Jump to content

Animal sexual behaviour

(Redirected from Copulatory jump)

Stags fighting while competing for females—a common sexual behavior
Greater sage-grouse at a lek, with multiple males displaying for the less conspicuous females
Anatomical structures on the head and throat of a domestic turkey. 1. Caruncles 2. Snood 3. Wattle (dewlap) 4. Major caruncle 5. Beard. During sexual behavior, these structures enlarge or become brightly colored.

Animal sexual behaviour takes many different forms, including within the same species. Common mating or reproductively motivated systems include monogamy, polygyny, polyandry, polygamy and promiscuity. Other sexual behaviour may be reproductively motivated (e.g. sex apparently due to duress or coercion and situational sexual behaviour) or non-reproductively motivated (e.g. homosexual sexual behaviour, bisexual sexual behaviour, cross-species sex, sexual arousal from objects or places, sex with dead animals, etc.).

When animal sexual behaviour is reproductively motivated, it is often termed mating or copulation; for most non-human mammals, mating and copulation occur at oestrus (the most fertile period in the mammalian female's reproductive cycle), which increases the chances of successful impregnation.[1][2] Some animal sexual behaviour involves competition, sometimes fighting, between multiple males. Females often select males for mating only if they appear strong and able to protect themselves. The male that wins a fight may also have the chance to mate with a larger number of females and will therefore pass on his genes to their offspring.[3]

Historically, it was believed that only humans and a small number of other species performed sexual acts other than for reproduction, and that animals' sexuality was instinctive and a simple "stimulus-response" behaviour. However, in addition to homosexual behaviours, a range of species masturbate and may use objects as tools to help them do so. Sexual behaviour may be tied more strongly to the establishment and maintenance of complex social bonds across a population which support its success in non-reproductive ways. Both reproductive and non-reproductive behaviours can be related to expressions of dominance over another animal or survival within a stressful situation (such as sex due to duress or coercion).

Mating systems

[edit]

In sociobiology and behavioural ecology, the term "mating system" is used to describe the ways in which animal societies are structured in relation to sexual behaviour. The mating system specifies which males mate with which females, and under what circumstances. There are four basic systems:

The four basic mating systems[4]: 160–161 [5]
Single female Multiple females
Single male Monogamy Polygyny
Multiple males Polyandry Polygynandry

Monogamy

[edit]

Monogamy occurs when one male and one female mate exclusively with each other. A monogamous mating system is one in which individuals form long-lasting pairs and cooperate in raising offspring. These pairs may last for a lifetime, such as in pigeons,[6] or it may occasionally change from one mating season to another, such as in emperor penguins.[7] In contrast with tournament species, these pair-bonding species have lower levels of male aggression, competition and little sexual dimorphism. Zoologists and biologists now have evidence that monogamous pairs of animals are not always sexually exclusive. Many animals that form pairs to mate and raise offspring regularly engage in sexual activities with extra-pair partners.[8][9][10][11] This includes previous examples, such as swans. Sometimes, these extra-pair sexual activities lead to offspring. Genetic tests frequently show that some of the offspring raised by a monogamous pair come from the female mating with an extra-pair male partner.[9][12][13][14] These discoveries have led biologists to adopt new ways of talking about monogamy. According to Ulrich Reichard (2003):

Social monogamy refers to a male and female's social living arrangement (e.g., shared use of a territory, behaviour indicative of a social pair, and/or proximity between a male and female) without inferring any sexual interactions or reproductive patterns. In humans, social monogamy takes the form of monogamous marriage. Sexual monogamy is defined as an exclusive sexual relationship between a female and a male based on observations of sexual interactions. Finally, the term genetic monogamy is used when DNA analyses can confirm that a female-male pair reproduce exclusively with each other. A combination of terms indicates examples where levels of relationships coincide, e.g., sociosexual and sociogenetic monogamy describe corresponding social and sexual, and social and genetic monogamous relationships, respectively.[15]

Whatever makes a pair of animals socially monogamous does not necessarily make them sexually or genetically monogamous. Social monogamy, sexual monogamy, and genetic monogamy can occur in different combinations.

Social monogamy is relatively rare in the animal kingdom. The actual incidence of social monogamy varies greatly across different branches of the evolutionary tree. Over 90% of avian species are socially monogamous.[10][16] This stands in contrast to mammals. Only 3% of mammalian species are socially monogamous, although up to 15% of primate species are.[10][16] Social monogamy has also been observed in reptiles, fish, and insects.

Sexual monogamy is also rare among animals. Many socially monogamous species engage in extra-pair copulations, making them sexually non-monogamous. For example, while over 90% of birds are socially monogamous, "on average, 30% or more of the baby birds in any nest [are] sired by someone other than the resident male."[17] Patricia Adair Gowaty has estimated that, out of 180 different species of socially monogamous songbirds, only 10% are sexually monogamous.[18]

The incidence of genetic monogamy, determined by DNA fingerprinting, varies widely across species. For a few rare species, the incidence of genetic monogamy is 100%, with all offspring genetically related to the socially monogamous pair. But genetic monogamy is strikingly low in other species. Barash and Lipton note:

The highest known frequency of extra-pair copulations are found among the fairy-wrens, lovely tropical creatures technically known as Malurus splendens and Malurus cyaneus. More than 65% of all fairy-wren chicks are fathered by males outside the supposed breeding group.[16]p. 12

Such low levels of genetic monogamy have surprised biologists and zoologists, forcing them to rethink the role of social monogamy in evolution. They can no longer assume social monogamy determines how genes are distributed in a species. The lower the rates of genetic monogamy among socially monogamous pairs, the less of a role social monogamy plays in determining how genes are distributed among offspring.

Polygamy

[edit]

The term polygamy is an umbrella term used to refer generally to non-monogamous matings. As such, polygamous relationships can be polygynous, polyandrous or polygynandrous. In a small number of species, individuals can display either polygamous or monogamous behaviour depending on environmental conditions. An example is the social wasp Apoica flavissima.[citation needed] In some species, polygyny and polyandry is displayed by both sexes in the population. Polygamy in both sexes has been observed in red flour beetle (Tribolium castaneum). Polygamy is also seen in many Lepidoptera species including Mythimna unipuncta (true armyworm moth).[19]

A tournament species is one in which "mating tends to be highly polygamous and involves high levels of male-male aggression and competition."[20] Tournament behaviour often correlates with high levels of sexual dimorphism, examples of species including chimpanzees and baboons. Most polygamous species present high levels of tournament behaviour, with a notable exception being bonobos.[citation needed]

Polygyny

[edit]

Polygyny occurs when one male gets exclusive mating rights with multiple females. In some species, notably those with harem-like structures, only one of a few males in a group of females will mate. Technically, polygyny in sociobiology and zoology is defined as a system in which a male has a relationship with more than one female, but the females are predominantly bonded to a single male. Should the active male be driven out, killed, or otherwise removed from the group, in a number of species the new male will ensure that breeding resources are not wasted on another male's young.[21] The new male may achieve this in many different ways, including:

  • competitive infanticide: in lions, hippopotamuses, and some monkeys, the new male will kill the offspring of the previous alpha male to cause their mothers to become receptive to his sexual advances since they are no longer nursing. To prevent this, many female primates exhibit ovulation cues among all males, and show situation-dependent receptivity.[22]
  • harassment to miscarriage: amongst wild horses and baboons, the male will continually attack pregnant females until they miscarry.
  • Pheromone-based spontaneous abortion
  • in some rodents such as mice, a new male with a different scent will cause females who are pregnant to spontaneously fail to implant recently fertilised eggs. This does not require contact; it is mediated by scent alone. It is known as the Bruce effect.

Von Haartman specifically described the mating behaviour of the European pied flycatcher as successive polygyny.[23] Within this system, the males leave their home territory once their primary female lays her first egg. Males then create a second territory, presumably in order to attract a secondary female to breed. Even when they succeed at acquiring a second mate, the males typically return to the first female to exclusively provide for her and her offspring.[24]

Polygynous mating structures are estimated to occur in up to 90% of mammal species.[25] As polygyny is the most common form of polygamy among vertebrates (including humans), it has been studied far more extensively than polyandry or polygynandry.

Polyandry

[edit]
The anglerfish Haplophryne mollis is polyandrous. This female is trailing the atrophied remains of males she has encountered.

Polyandry occurs when one female gets exclusive mating rights with multiple males. In some species, such as redlip blennies, both polygyny and polyandry are observed.[26]

The males in some deep sea anglerfishes are much smaller than the females. When they find a female they bite into her skin, releasing an enzyme that digests the skin of their mouths and her body and fusing the pair down to the blood-vessel level. The male then slowly atrophies, losing first his digestive organs, then his brain, heart, and eyes, ending as nothing more than a pair of gonads, which release sperm in response to hormones in the female's bloodstream indicating egg release. This extreme sexual dimorphism ensures that, when the female is ready to spawn, she has a mate immediately available.[27] A single anglerfish female can "mate" with many males in this manner.

Polygynandry

[edit]

Polygynandry occurs when multiple males mate indiscriminately with multiple females. The numbers of males and females need not be equal, and in vertebrate species studied so far, there are usually fewer males. Two examples of systems in primates are promiscuous mating chimpanzees and bonobos. These species live in social groups consisting of several males and several females. Each female copulates with many males, and vice versa. In bonobos, the amount of promiscuity is particularly striking because bonobos use sex to alleviate social conflict as well as to reproduce.[28] This mutual promiscuity is the approach most commonly used by spawning animals, and is perhaps the "original fish mating system."[4]: 161  Common examples are forage fish, such as herrings, which form huge mating shoals in shallow water. The water becomes milky with sperm and the bottom is draped with millions of fertilised eggs.[4]: 161 

Parental investment and reproductive success

[edit]
Mating grey slugs, suspended from a slime thread

Female and male sexual behaviour differ in many species. Often, males are more active in initiating mating, and bear the more conspicuous sexual ornamentation like antlers and colourful plumage. This is a result of anisogamy, where sperm are smaller and much less costly (energetically) to produce than eggs. This difference in physiological cost means that males are more limited by the number of mates they can secure, while females are limited by the quality of genes of her mates, a phenomenon known as Bateman's principle.[29] Many females also have extra reproductive burdens in that parental care often falls mainly, or exclusively, on them. Thus, females are more limited in their potential reproductive success.[30] In species where males take on more of the reproductive costs, such as sea horses and jacanas, the role is reversed, and the females are larger, more aggressive and more brightly coloured than the males.

In hermaphroditic animals, the costs of parental care can be evenly distributed between the sexes, e.g. earthworms. In some species of planarians, sexual behaviour takes the form of penis fencing. In this form of copulation, the individual that first penetrates the other with the penis, forces the other to be female, thus carrying the majority of the cost of reproduction.[31] Post mating, banana slugs will some times gnaw off their partners penis as an act of sperm competition called apophallation.[32] This is costly as they must heal, and spend more energy courting conspecifics that can act as male and female. A hypothesis suggests these slugs may be able to compensate the loss of the male function by directing energy that would have been put towards it to the female function.[33] In the grey slug, the sharing of cost leads to a spectacular display, where the mates suspend themselves high above the ground from a slime thread, ensuring none of them can refrain from taking on the cost of egg-bearer.[34]

Seasonality

[edit]
Brain corals typically spawning in connection with the full moon every August

Many animal species have specific mating (or breeding) periods e.g. (seasonal breeding) so that offspring are born or hatch at an optimal time. In marine species with limited mobility and external fertilisation like corals, sea urchins and clams, the timing of the common spawning is the only externally visible form of sexual behaviour. In areas with continuously high primary production, some species have a series of breeding seasons throughout the year. This is the case with most primates (who are primarily tropical and subtropical animals). Some animals (opportunistic breeders) breed dependent upon other conditions in their environment aside from time of year.

Mammals

[edit]

Mating seasons are often associated with changes to herd or group structure, and behavioural changes, including territorialism amongst individuals. These may be annual (e.g. wolves), biannual (e.g. dogs) or more frequently (e.g. horses). During these periods, females of most mammalian species are more mentally and physically receptive to sexual advances, a period scientifically described as oestrus but commonly described as being "in season" or "in heat". Sexual behaviour may occur outside oestrus,[35] and such acts as do occur are not necessarily harmful.[36]

Some mammals (e.g. domestic cats, rabbits and camelids) are termed "induced ovulators". For these species, the female ovulates due to an external stimulus during, or just prior to, mating, rather than ovulating cyclically or spontaneously. Stimuli causing induced ovulation include the sexual behaviour of coitus, sperm and pheromones. Domestic cats have penile spines. Upon withdrawal of a cat's penis, the spines rake the walls of the female's vagina, which may cause ovulation.[37][38]

Amphibians

[edit]

For many amphibians, an annual breeding cycle applies, typically regulated by ambient temperature, precipitation, availability of surface water and food supply. This breeding season is accentuated in temperate regions, in boreal climate the breeding season is typically concentrated to a few short days in the spring. Some species, such as the Rana clamitans (green frog), spend from June to August defending their territory. In order to protect these territories, they use five vocalizations.[39]

Fish

[edit]

Like many coral reef dwellers, the clownfish spawn around the time of the full moon in the wild. In a group of clownfish, there is a strict dominance hierarchy. The largest and most aggressive female is found at the top. Only two clownfish, a male and a female, in a group reproduce through external fertilisation. Clownfish are sequential hermaphrodites, meaning that they develop into males first, and when they mature, they become females. If the female clownfish is removed from the group, such as by death, one of the largest and most dominant males will become a female. The remaining males will move up a rank in the hierarchy.

Motivation

[edit]

Various neurohormones stimulate sexual wanting in animals. In general, studies have suggested that dopamine is involved in sexual incentive motivation, oxytocin and melanocortins in sexual attraction, and noradrenaline in sexual arousal.[40] Vasopressin is also involved in the sexual behaviour of some animals.[41]

Neurohormones in the mating systems of voles

[edit]

The mating system of prairie voles is monogamous; after mating, they form a lifelong bond. In contrast, montane voles have a polygamous mating system. When montane voles mate, they form no strong attachments, and separate after copulation. Studies[42] on the brains of these two species have found that it is two neurohormones and their respective receptors that are responsible for these differences in mating strategies. Male prairie voles release vasopressin after copulation with a partner, and an attachment to their partner then develops. Female prairie voles release oxytocin after copulation with a partner, and similarly develop an attachment to their partner.

Neither male nor female montane voles release high quantities of oxytocin or vasopressin when they mate. Even when injected with these neurohormones, their mating system does not change. In contrast, if prairie voles are injected with the neurohormones, they may form a lifelong attachment, even if they have not mated. The differing response to the neurohormones between the two species is due to a difference in the number of oxytocin and vasopressin receptors. Prairie voles have a greater number of oxytocin and vasopressin receptors compared to montane voles, and are therefore more sensitive to those two neurohormones. It's believed that it's the quantity of receptors, rather than the quantity of the hormones, that determines the mating system and bond-formation of either species.[citation needed]

Oxytocin and rat sexual behaviour

[edit]

Mother rats experience a postpartum estrus which makes them highly motivated to mate. However, they also have a strong motivation to protect their newly born pups. As a consequence, the mother rat solicits males to the nest but simultaneously becomes aggressive towards them to protect her young. If the mother rat is given injections of an oxytocin receptor antagonist, they no longer experience these maternal motivations.[43]

Prolactin influences social bonding in rats.[43]

Oxytocin and primate sexual behaviour

[edit]

Oxytocin plays a similar role in non-human primates as it does in humans.

Grooming, sex, and cuddling frequencies correlate positively with levels of oxytocin. As the level of oxytocin increases so does sexual motivation. While oxytocin plays a major role in parent child relationships, it is also found to play a role in adult sexual relationships. Its secretion affects the nature of the relationship or if there will even be a relationship at all.[citation needed][44]

Studies have shown that oxytocin is higher in monkeys in lifelong monogamous relationships compared to monkeys which are single. Furthermore, the oxytocin levels of the couples correlate positively; when the oxytocin secretion of one increases, the other one also increases. Higher levels of oxytocin are related to monkeys expressing more behaviours such as cuddling, grooming and sex, while lower levels of oxytocin reduce motivation for these activities.[citation needed]

Research on oxytocin's role in the animal brain suggests that it plays less of a role in behaviours of love and affection than previously believed. "When oxytocin was first discovered in 1909, it was thought mostly to influence a mother's labour contractions and milk let-down. Then, in the 1990s, research with prairie voles found that giving them a dose of oxytocin resulted in the formation of a bond with their future mate (Azar, 40)." Oxytocin has since been treated by the media as the sole player in the "love and mating game" in mammals. This view, however, is proving to be false as, "most hormones don't influence behaviour directly. Rather, they affect thinking and emotions in variable ways (Azar, 40)." There is much more involved in sexual behaviour in the mammalian animal than oxytocin and vasopressin can explain.[45][46][47][48][49][50][51][52][53][54]

Pleasure

[edit]

It is often assumed that animals do not have sex for pleasure, or alternatively that humans, pigs, bonobos (and perhaps dolphins and one or two more species of primates) are the only species that do. This is sometimes stated as "animals mate only for reproduction". This view is considered a misconception by some scholars.[55][56] Jonathan Balcombe argues that the prevalence of non-reproductive sexual behaviour in certain species suggests that sexual stimulation is pleasurable. He also points to the presence of the clitoris in some female mammals, and evidence for female orgasm in primates.[57] On the other hand, it is impossible to know the subjective feelings of animals,[40] and the notion that non-human animals experience emotions similar to humans is a contentious subject.[58][59][60][61]

A 2006 Danish Animal Ethics Council report,[62] which examined current knowledge of animal sexuality in the context of legal queries concerning sexual acts by humans, has the following comments, primarily related to domestically common animals:

Even though the evolution-related purpose of mating can be said to be reproduction, it is not actually the creating of offspring which originally causes them to mate. It is probable that they mate because they are motivated for the actual copulation, and because this is connected with a positive experience. It is therefore reasonable to assume that there is some form of pleasure or satisfaction connected with the act. This assumption is confirmed by the behaviour of males, who in the case of many species are prepared to work to get access to female animals, especially if the female animal is in oestrus, and males who for breeding purposes are used to having sperm collected become very eager, when the equipment they associate with the collection is taken out. . . . There is nothing in female mammals' anatomy or physiology that contradicts that stimulation of the sexual organs and mating is able to be a positive experience. For instance, the clitoris acts in the same way as with women, and scientific studies have shown that the success of reproduction is improved by stimulation of clitoris on (among other species) cows and mares in connection with insemination, because it improves the transportation of the sperm due to contractions of the inner genitalia. This probably also applies to female animals of other animal species, and contractions in the inner genitals are seen e.g. also during orgasm for women. It is therefore reasonable to assume that sexual intercourse may be linked with a positive experience for female animals.

Koinophilia

[edit]

Koinophilia is the love of the "normal" or phenotypically common (from the Greek κοινός, koinós, meaning "usual" or "common").[63] The term was introduced to scientific literature in 1990, and refers to the tendency of animals seeking a mate to prefer that mate not to have any unusual, peculiar or deviant features.[63] Similarly, animals preferentially choose mates with low fluctuating asymmetry.[64] However, animal sexual ornaments can evolve through runaway selection, which is driven by (usually female) selection for non-standard traits.[65]

Interpretation bias

[edit]

The field of study of sexuality in non-human species was a long-standing taboo.[66][unreliable source?] In the past, researchers sometimes failed to observe, miscategorised or misdescribed sexual behaviour which did not meet their preconceptions—their bias tended to support what would now be described as conservative sexual mores. An example of overlooking behaviour relates to descriptions of giraffe mating:

When nine out of ten pairings occur between males, "[e]very male that sniffed a female was reported as sex, while anal intercourse with orgasm between males was only [categorized as] 'revolving around' dominance, competition or greetings."[66]

In the 21st century, liberal social or sexual views are often projected upon animal subjects of research. Popular discussions of bonobos are a frequently cited example. Current research frequently expresses views such as that of the Natural History Museum at the University of Oslo, which in 2006 held an exhibition on animal sexuality:

Many researchers have described homosexuality as something altogether different from sex. They must realise that animals can have sex with who they will, when they will and without consideration to a researcher's ethical principles.[66]

Other animal activities may be misinterpreted due to the frequency and context in which animals perform the behaviour. For example, domestic ruminants display behaviours such as mounting and head-butting. This often occurs when the animals are establishing dominance relationships and are not necessarily sexually motivated. Careful analysis must be made to interpret what animal motivations are being expressed by those behaviours.[67]

Types of sexual behaviour

[edit]

Reproductive sexual behaviour

[edit]

Copulation

[edit]

Copulation is the union of the male and female sex organs, the sexual activity specifically organized to transmit male sperm into the body of the female.[68]

Cuckoldry

[edit]
Small male bluegill sunfishes cuckold large males by adopting sneaker strategies.

Alternative male strategies which allow small males to engage in cuckoldry can develop in species such as fish where spawning is dominated by large and aggressive males. Cuckoldry is a variant of polyandry, and can occur with sneak spawners. A sneak spawner is a male that rushes in to join the spawning rush of a spawning pair.[69] A spawning rush occurs when a fish makes a burst of speed, usually on a near vertical incline, releasing gametes at the apex, followed by a rapid return to the lake or sea floor or fish aggregation.[70] Sneaking males do not take part in courtship. In salmon and trout, for example, jack males are common. These are small silvery males that migrate upstream along with the standard, large, hook-nosed males and that spawn by sneaking into redds to release sperm simultaneously with a mated pair. This behaviour is an evolutionarily stable strategy for reproduction, because it is favoured by natural selection just like the "standard" strategy of large males.[71]

Hermaphroditism

[edit]
Female groupers change their sex to male if no male is available.

Hermaphroditism occurs when a given individual in a species possesses both male and female reproductive organs, or can alternate between possessing first one, and then the other. Hermaphroditism is common in invertebrates but rare in vertebrates. It can be contrasted with gonochorism, where each individual in a species is either male or female, and remains that way throughout their lives. Most fish are gonochorists, but hermaphroditism is known to occur in 14 families of teleost fishes.[72]

Usually hermaphrodites are sequential, meaning they can switch sex, usually from female to male (protogyny). This can happen if a dominant male is removed from a group of females. The largest female in the harem can switch sex over a few days and replace the dominant male.[72] This is found amongst coral reef fishes such as groupers, parrotfishes and wrasses. As an example, most wrasses are protogynous hermaphrodites within a haremic mating system.[73][74] It is less common for a male to switch to a female (protandry).[4]: 162  A common example of a protandrous species are clownfish—if the larger, dominant female dies, in many cases, the reproductive male gains weight and becomes the female.[75][76] Hermaphroditism allows for complex mating systems. Wrasses exhibit three different mating systems: polygynous, lek-like, and promiscuous mating systems.[77]

Sexual cannibalism

[edit]
Araneus diadematus – cannibalistic mating behaviour

Sexual cannibalism is a behaviour in which a female animal kills and consumes the male before, during, or after copulation. Sexual cannibalism confers fitness advantages to both the male and female.[78] Sexual cannibalism is common among insects, arachnids[79] and amphipods.[79] There is also evidence of sexual cannibalism in gastropods and copepods.[80]

Sexual coercion

[edit]
During mating, the male muscovy duck typically immobilises the female.

Sex in a forceful or apparently coercive context has been documented in a variety of species. In some herbivorous herd species, or species where males and females are very different in size, the male dominates sexually by force and size.[citation needed]

Some species of birds have been observed combining sexual intercourse with apparent violent assault; these include ducks,[81][82] and geese.[83] Female white-fronted bee-eaters are subjected to forced copulations. When females emerge from their nest burrows, males sometimes force them to the ground and mate with them. Such forced copulations are made preferentially on females who are laying and who may therefore lay eggs fertilized by the male.[84]

It has been reported that young male elephants in South Africa sexually coerced and killed rhinoceroses.[85] This interpretation of the elephants' behaviour was disputed by one of the original study's authors, who said there was "nothing sexual about these attacks".[86]

Parthenogenesis

[edit]

Parthenogenesis is a form of asexual reproduction in which growth and development of embryos occur without fertilisation.[87] Technically, parthenogenesis is not a behaviour, however, sexual behaviours may be involved.

Whip-tailed lizard females have the ability to reproduce through parthenogenesis and as such males are rare and sexual breeding non-standard. Females engage in "pseudocopulation"[88] to stimulate ovulation, with their behaviour following their hormonal cycles; during low levels of oestrogen, these (female) lizards engage in "masculine" sexual roles. Those animals with currently high oestrogen levels assume "feminine" sexual roles. Lizards that perform the courtship ritual have greater fecundity than those kept in isolation due to an increase in hormones triggered by the sexual behaviours. So, even though asexual whiptail lizards populations lack males, sexual stimuli still increase reproductive success. From an evolutionary standpoint these females are passing their full genetic code to all of their offspring rather than the 50% of genes that would be passed in sexual reproduction.[citation needed]

It is rare to find true parthenogenesis in fishes, where females produce female offspring with no input from males. All-female species include the Texas silverside, Menidia clarkhubbsi[89] and a complex of Mexican mollies.[4]: 162 

Parthenogenesis has been recorded in 70 vertebrate species[90] including hammerhead sharks,[91] blacktip sharks,[92] amphibians[93] and lizards.[94]

Unisexuality

[edit]

Unisexuality occurs when a species is all-male or all-female. Unisexuality occurs in some fish species and can take complex forms. Squalius alburnoides, a minnow found in several river basins in Portugal and Spain, appears to be an all-male species. The existence of this species illustrates the potential complexity of mating systems in fish. The species originated as a hybrid between two species and is diploid but not hermaphroditic. It can have triploid and tetraploid forms, including all-female forms that reproduce mainly through hybridogenesis.[95]

Others

[edit]
A dog mates with a coyote to produce a dog-coyote hybrid.
  • Interbreeding: Hybrid offspring can result from the mating of two organisms of distinct but closely related parent species, although the resulting offspring is not always fertile. According to Alfred Kinsey, genetic studies on wild animal populations have shown a "large number" of inter-species hybrids.[96]
  • Prostitution: There are reports that animals occasionally engage in prostitution. A small number of pair-bonded females within a group of penguins took nesting material (stones) after copulating with a non-partner male. The researcher stated "I was watching opportunistically, so I can't give an exact figure of how common it really is."[97] It has been reported that "bartering of meat for sex ... forms part of the social fabric of a troop of wild chimps living in the Tai National Park in the Côte d'Ivoire."[98]
  • Pavlovian conditioning: The sexualisation of objects or locations is recognised in the animal breeding world. For example, male animals may become sexually aroused upon visiting a location where they have been allowed to have sex before, or upon seeing a stimulus previously associated with sexual activity such as an artificial vagina.[99] Sexual preferences for certain cues can be artificially induced in rats by pairing scents or objects with their early sexual experiences.[100] The primary motivation of this behaviour is Pavlovian conditioning, and the association is due to a conditioned response (or association) formed with a distinctive "reward".[100]
  • Viewing images: A study using four adult male rhesus macaques (Macaca mulatta) showed that male rhesus macaques will give up a highly valued item, juice, to see images of the faces or perineum of high-status females.[101] Encouraging captive pandas to mate is problematic. Showing young male pandas "panda pornography" is credited with a recent population boom among pandas in captivity in China. One researcher attributed the success to the sounds on the recordings.[102]
  • Copulatory wounding and traumatic insemination: Injury to a partner's genital tract during mating occurs in at least 40 taxa, ranging from fruit flies to humans. However, it often goes unnoticed due to its cryptic nature and because of internal wounds not visible outside.[103]

Non-reproductive sexual behaviour

[edit]

There is a range of behaviours that animals perform that appear to be sexually motivated but which can not result in reproduction. These include:

  • Masturbation: Some species, both male and female, masturbate, both when partners are available and otherwise.[104][105]
  • Oral sex: Several species engage in both autofellatio and oral sex. This has been documented in brown bears,[106] Tibetan macaques,[107] wolves,[108] goats, primates, bats,[109][110] cape ground squirrels[111] and sheep. In the greater short-nosed fruit bat, copulation by males is dorsoventral and the females lick the shaft or the base of the male's penis, but not the glans which has already penetrated the vagina. While the females do this, the penis is not withdrawn and research has shown a positive relationship between length of the time that the penis is licked and the duration of copulation. Post copulation genital grooming has also been observed.[112]
  • Homosexuality: Same-sex sexual behaviour occurs in a range of species, especially in social species, particularly in marine birds and mammals, monkeys, and the great apes. As of 1999, the scientific literature contained reports of homosexual behaviour in at least 471 wild species.[113] Organisers of the Against Nature? exhibit stated that "homosexuality has been observed among 1,500 species, and that in 500 of those it is well documented."[114]
A male black and white tegu mounts a female that has been dead for two days and attempts to mate.[115]
  • Genital-genital rubbing: This is sexual activity in which one animal rubs his or her genitals against the genitals of another animal. This is stated to be the "bonobo's most typical sexual pattern, undocumented in any other primate".[116][117]
  • Inter-species mating: Some animals opportunistically mate with individuals of another species.[118]
  • Sex involving juveniles: Male stoats (Mustela erminea) will sometimes mate with infant females of their species.[119] This is a natural part of their reproductive biology—they have a delayed gestation period, so these females give birth the following year when they are fully grown. Juvenile male common chimpanzees have been recorded mounting and copulating with immature chimps. Infants in bonobo societies are often involved in sexual behaviour.[120]
  • Necrophilia: This describes when an animal engages in a sexual act with a dead animal. It has been observed in mammals, birds, reptiles and frogs.[121]
  • Bisexuality: This describes when an animal shows sexual behaviour towards both males and females.
  • Extended female sexuality: This is when females mate with males outside of their conceptive period.[122][22]

Seahorse

[edit]

Seahorses, once considered to be monogamous species with pairs mating for life, were described in a 2007 study as "promiscuous, flighty, and more than a little bit gay".[123] Ученые в 15 Aquaria изучали 90 морских коньков трех видов. Из 3168 сексуальных контактов 37% были однополые действия. Флирт был обычным явлением (до 25 потенциальных партнеров в день обоих полов); Только один вид (Британский колючий морской конь) включал верных представителей, и для этих 5 из 17 были верными, 12 не были. Бисексуальное поведение было широко распространено и считалось «как большим сюрпризом, так и шоком», причем с большими зарегистрированными морскими коньками обоих полов не показали предпочтения партнера. 1986 контактов были мужчинами, 836 были женщинами-женщинами, а 346-мужчинами. [ 123 ]

Bonobos Sting, Jacksonville Zoo и Gardens

Среди бонобо мужчины и женщины занимаются сексуальным поведением с тем же и противоположным полом, причем женщины особенно отмечаются в сексуальном поведении друг с другом, и на до 75% сексуальной активности не репродуктивны, как сексуально активные не обязательно коррелирует с их циклами овуляции. [ 116 ] Сексуальная активность происходит почти между всеми возрастом и полами общества Бонобо. [ 124 ] [ 125 ] Приматолог Франс де Ваал считает, что бонобо используют сексуальную активность для разрешения конфликта между людьми. [ 28 ] [ 126 ] Незрелые бонобо, контрарно, выполняют генитальный контакт при расслаблении. [ 125 ]

Макак

Подобное однополое сексуальное поведение происходит как у мужских, так и в женских макак. [ 127 ] Считается, что это сделано для удовольствия, как прямое мужское крепление и натягивает или к другому мужчине. [ 127 ] [ 128 ] Сексуальная восприимчивость также может быть обозначена красными лицами и визгом. [ 127 ] Взаимная эякуляция после комбинации анального полового акта и мастурбации также была засвидетельствована, хотя она может быть редкой. [ 128 ] По сравнению с социально-сексуальным поведением, такими как доминирование, гомосексуальные крепления длится дольше, происходят последовательно и, как правило, включают тазовую тягу. [ 127 ]

Считается, что женщины также участвуют в удовольствии, поскольку вульвар, промежности и анальная стимуляция являются частью этих взаимодействий. Стимуляция может исходить от их собственных хвостов, устанавливать их партнера, толчок или их сочетание. [ 129 ]

Мужские узкие дильфины наблюдались, работая парами, чтобы следовать или ограничить движение женщины в течение нескольких недель, ожидая, когда она станет сексуально восприимчивой. Те же пары также наблюдались, вступая в интенсивную сексуальную игру друг с другом . Джанет Манн, профессор биологии и психологии в Джорджтаунском университете, утверждает [ 130 ] То, что общее однополое поведение среди мужчин дельфинов , связано с формированием связей и приносит пользу эволюционно видам. Исследования показали, что дельфины в более позднем возрасте являются бисексуалами, а мужские узы, созданные в гомосексуализме, работают как для защиты, а также на местонахождение женщин, с которыми можно воспроизвести. [ 130 ]

В 1991 году английский мужчина был привлечен к ответственности за то, что он якобы имел сексуальный контакт с дельфином. [ 131 ] Человек был признан не виновным после того, как было обнаружено, что дельфин, как было известно, буксировал купальники через воду, зацепив его пенис. [ 131 ]

Женская пятнистая гиена имеет уникальную мочевую систему , очень похожую на пенис мужчины, называемый псевдо-пенисом . Отношения доминирования с сильными сексуальными элементами обычно наблюдаются между родственными женщинами. Они примечательны для использования видимого сексуального возбуждения в качестве признака подчинения, но не доминирования как у мужчин, так и у женщин (женщины имеют значительный эректильный клитор ). [ 132 ] Предполагается, что для облегчения их симпатические и парасимпатические нервные системы могут быть частично обращены в отношении их репродуктивных органов. [ 133 ]

Спаривание поведения

[ редактировать ]

Позвоночные

[ редактировать ]

Млекопитающие

[ редактировать ]

Млекопитающие спариваются по влагалищному совокуплению. Чтобы достичь этого, мужчина обычно укрепляет самку сзади. [ 134 ] Женщина может проявлять лордоз , в котором она вызывает свою спину вентрально, чтобы облегчить въезд полового члена. Среди земельных млекопитающих, кроме людей, только бонобо-приятель в личном положении, [ 135 ] [ Лучший источник необходим ] Как, по -видимому, размышляет анатомия женщин, [ 116 ] Хотя вентро-вентральное совокупление также наблюдалось в рабдосе . [ 136 ] Некоторые морские млекопитающие совокутся в положении живота-брюшной. [ 137 ] [ 138 ] Некоторые верблюды спариваются в лживом положении. [ 139 ] У большинства млекопитающих эякуляция происходит после множественных вознаграждений, [ 140 ] Но у большинства приматов сопутация состоит из одного краткого вопрека. [ 141 ] одна тазовая тяга . У большинства жвачных видов во время совокупления происходит [ 142 ] [ 143 ] У большинства видов оленей также возникает копулятивный прыжок. [ 144 ] [ 145 ]

Во время спаривания «копуляторная галстука» встречается у млекопитающих, таких как ямки , [ 146 ] канид [ 147 ] и японские мартенс . [ 148 ] «Копуляторный замок» также встречается у некоторых видов приматов, таких как Галаго Сенегаленсис . [ 149 ]

Копулятивное поведение многих видов млекопитающих влияет конкуренция сперматозоидов . [ 150 ]

Некоторые женщины скрыли плодородие, что затрудняет оценить, является ли женщина плодородной. Это дорого, так как эякуляция тратит много энергии. [ 22 ]

Беспозвоночные

[ редактировать ]
Устроение садовых улиток . Тот, кто слева, запустил любовный дротик в тот, справа.
Мужской звездный коралл выпускает сперму в воду.

Беспозвоночные часто являются гермафродитами . Некоторые гермафродитные земельные улитки начинают спариваться с сложным тактильным ухаживающим ритуалом. Две улитки кружат друг вокруг друга до шести часов, касаясь своих щупальц, а также кусающие губы и область генитальной пор, которая показывает некоторые предварительные признаки Eversion of Penis. Когда улитки приближаются к спариванию, гидравлическое давление накапливается в крови пазухи, окружающего орган, охваченный заостренным дротиком. DART изготовлен из карбоната кальция или хитина и называется Love Dart . Каждая улитка маневрирует, чтобы получить свою генитальную пор в лучшем положении, близко к телу другой улитки. Затем, когда тело одной улитки касается генитальной пор другой улитки, оно запускает стрельбу из Love Dart. [ 151 ] После того, как улитки выпустили свои дротики, они совокупны и обмениваются сперматозоидами как отдельную часть развития спаривания. Любовные дротики покрыты слизью, которая содержит гормоноподобное вещество, которое облегчает выживание спермы. [ 152 ] [ 153 ]

Фехтование полового члена - это спаривание, в котором участвуют определенные виды плоского червя , такие как Pseudobiceros Bedfordi . Виды, которые участвуют в практике, являются гермафродитными, обладающими как яйцами, так и яйцами, продуцирующими спермы. [ 154 ] Вид «забор» с использованием двухголовых пенисов, похожих на кинжал, и белый цвет. Один организм осеменует другой. Сперма впитывается через поры в коже, вызывая оплодотворение.

Кораллы могут быть гонохористическими (унисексуальными) и гермафродитами , каждый из которых может воспроизводить сексуально и асексально. Воспроизведение также позволяет кораллам урегулировать новые области. Кораллы преимущественно размножаются сексуально . 25% герматипических кораллов (каменистые кораллы) образуют одиночные половые ( гонохористические ) колонии, а остальные - гермафродитные . [ 155 ] Около 75% всех герматипических кораллов "трансляции" нереста », выпустив гаметы - яйца и сперму - в воду, чтобы распространять потомство. Гамет сливается во время оплодотворения, чтобы сформировать микроскопическую личинку , называемую планала , обычно розовую и эллиптическую форму. [ 156 ] Синхронное нерест очень типичен на коралловом рифе и часто, даже когда несколько видов присутствуют , все кораллы появляются в ту же ночь. Эта синхронность очень важна для того, чтобы мужские и женские гаметы могли встретиться. Кораллы должны полагаться на сигналы окружающей среды, варьируясь от видов к видам, чтобы определить надлежащее время для освобождения гаметов в воду. Подсказки включают в себя лунные изменения, время заката и, возможно, химическую передачу сигналов. [ 155 ] Синхронный нерест может образовывать гибриды и, возможно, участвует в видообразовании кораллов . [ 157 ]

Бабочки тратят много времени на поиски товарищей. Когда мужчина замечает приятеля, он полетит ближе и выпустит феромоны . Затем он исполняет особый танец ухаживания, чтобы привлечь женщину. Если женщина ценит танцы, она может присоединиться к нему. Затем они объединяют свои тела вместе заканчиваются на конец их живота . Здесь самца передает сперму в трубку с яйцом, которая скоро будет оплодотворена спермой. [ 158 ]

Многие животные делают пробки слизи самки , чтобы запечатать отверстие после спаривания. Обычно такие заглушки секретируются мужчиной, чтобы блокировать последующих партнеров. В пауках женщина может помочь процессу. [ 159 ] Секс -паук необычен в том, что мужчины переносят свою сперму на самку на небольших конечностях, называемых педипальпами. Они используют их, чтобы поднять свои спермы из своих гениталий и вставить его в сексуальное отверстие женщины, а не на совокупление напрямую. [ 159 ] В 14 случаях была сделана сексуальная вилка, женщина произвела ее без помощи от мужчины. В десять из этих случаев педипальпы мужчины, казалось, застряли, когда он передавал сперму (что редко имеет место у других видов паука), и у него были большие трудности, освобождаясь от себя. В двух из этих десяти случаев его съели в результате. [ 159 ]

В видах пауков с шариками Zygiella x-notata люди участвуют в различных сексуальных поведениях, включая мужскую разборку, охрану партнеров и вибрационную сигнализацию в ухаживании. [ 160 ] [ 161 ]

Генетические доказательства межвидовой сексуальной активности у людей

[ редактировать ]

Исследование эволюции человека подтверждает, что в некоторых случаях межвидовая сексуальная активность могла быть ответственной за эволюцию новых видов ( видообразование ). Анализ генов животных обнаружил доказательства того, что после того, как люди расходились от других обезьян , межвидовое спаривание, тем не менее, происходило достаточно регулярно, чтобы изменить определенные гены в новом геном пуле . [ 162 ] Исследователи обнаружили, что X хромосомы людей и шимпанзе, возможно, расходились примерно через 1,2 миллиона лет после других хромосом. Одним из возможных объяснений является то, что современные люди появились из гибрида населения человека и шимпанзе. [ 163 ] Исследование 2012 года поставил под сомнение это объяснение, заключив, что «нет никаких веских оснований для привлечения сложных факторов в объяснении аутосомных данных». [ 164 ] [ сомнительно - обсудить ]

Внедрение избегания

[ редактировать ]

Когда близкие родственники спариваются, потомство может проявлять вредные эффекты депрессии инбридинга . Инбридингическая депрессия преимущественно вызвана гомозиготной экспрессией рецессивных вредных аллелей. [ 165 ] Со временем депрессия инбридинга может привести к эволюции поведения избегания инбридинга . Несколько примеров поведения животных, которые уменьшают сочетание близких родственников и депрессии инбридинга, описаны дальше.

Репродуктивно активные женские голые моли, как правило, ассоциируются с незнакомыми мужчинами (обычно не родственными), тогда как репродуктивно неактивные женщины не различают. [ 166 ] Предпочтение репродуктивно активных женщин для незнакомых мужчин интерпретируется как адаптация для избежания инбридинга.

Когда мыши внедрены с близкими родственниками в их естественной среде обитания, существует значительное вредное влияние на выживаемость потомства. [ 167 ] В домашней мыши основной кластер генов мочевыводящего белка (MUP) обеспечивает высокополиморфный сигнал аромата генетической идентичности, который, по -видимому, лежит в основе распознавания родственников и предотвращения инбридинга . MUP, меньше Таким образом, между мышами, разделяющими гаплотипы , чем ожидалось бы, если бы было случайное спаривание. [ 168 ]

Женщины -парки, похоже, могут отличить запах своих родственников от запаха их неровь. [ 169 ] Признание родственника является полезной способностью, которая облегчает как сотрудничество между родственниками, так и избегание инбридинга. Когда спаривание происходит между родственниками суриката, это часто приводит к депрессии инбридинга . Депрессия инбридинга была очевидна для различных признаков: масса щенков при возникновении натальной норы, длины задних футов, роста до независимости и выживания несовершеннолетних. [ 170 ]

Серенная повода ( Myodes rufocanus ) демонстрирует смещенную с мужчинами рассеивание как средство избегания крови. [ 171 ] Среди тех, кто связан с инбридингом, число отлученных несовершеннолетних в пометах значительно меньше, чем из не внедренных пометов, указывающих на депрессию инбридинга.

В естественных популяциях Parus Major (Great Tit) инбридинг, вероятно, избегается рассеиванием людей с места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником. [ 172 ]

Жабы демонстрируют точность места размножения , как и многие амфибии . Лица, которые возвращаются в Натальные пруды, чтобы размножаться, вероятно, столкнутся с братьями и сестрами в качестве потенциальных товарищей. Хотя инцест возможен, братья и сестры Bufo Americanus редко. Эти жабы, вероятно, признают и активно избегают близких родственников в качестве товарищей. Реклама вокализации мужчин, по -видимому, служат сигналами, по которым женщины признают своих родственников. [ 173 ]

Смотрите также

[ редактировать ]
  1. ^ Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология . Издательство Оксфордского университета . С. 250–253. ISBN  978-0-19-914195-1 .
  2. ^ Торп, Шайк; Торп, Эдгар (2009). Общее руководство по изучению . Pearson Education India . п. 17. ISBN  9788131721339 .
  3. ^ Уиклер, Вольфганг; Лоренц; Конрад; Kacher, Hermann (1974). «Сексуальный код: социальное поведение животных и мужчин». {{cite journal}}: CITE Journal требует |journal= ( помощь )
  4. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Moyle PB и Cech JJ (2004) Fishes, введение в ихтиологию. 5 -е изд, Бенджамин Каммингс. ISBN   978-0-13-100847-2
  5. ^ Berglund A (1997) «Системы спаривания и распределение секса». Страницы 237–265 в JJ Godon, ed. Поведенческая экология телеострных рыб . Издательство Оксфордского университета. ISBN   0-19-850503-5 .
  6. ^ "Голубь" . Encyclopædia Britannica . Получено 26 августа 2014 года .
  7. ^ Лили Уайтман (13 февраля 2013 г.). «Привлечение животных: множество форм моногамии в животном царстве» . Национальный научный фонд . Архивировано с оригинала 25 июля 2014 года . Получено 26 августа 2014 года .
  8. ^ Огрен, Г.; Чжоу, Q.; Zhong, W. (1989). «Экология и социальное поведение монгольских песчанок, Мерион Унгикулатус , в Xilinhot, Внутренняя Монголия, Китай». Поведение животных . 37 : 11–27. doi : 10.1016/0003-3472 (89) 90002-х . S2CID   53152632 .
  9. ^ Jump up to: а беременный Birkhead, Tr; Møller, AP (1995). «Сопулирование в экстра-паре и отцовское отцовство у птиц». Поведение животных . 49 (3): 843–848. doi : 10.1016/0003-3472 (95) 80217-7 . S2CID   53156057 .
  10. ^ Jump up to: а беременный в Рейхард, э -э (2002). «Моногамия - переменная связь» (PDF) . Макс Планк исследования . 3 : 62–67. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2011 года . Получено 24 апреля 2013 года .
  11. ^ Westneat, DF; Стюарт, Ирк (2003). «Внесо-пары отцовства у птиц: причины, корреляции и конфликта». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 34 : 365–396. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439 .
  12. ^ Birkhead, Tr & Møller, AP (1996) «Конкуренция моногамии и спермы у птиц». В JM Black (ed.), Партнерство в птицах: изучение моногамии , с. 323–343 , Оксфорд: издательство Оксфордского университета ISBN   0-19-854860-5 .
  13. ^ Оуэнс, IPF; Hartley, IR (1998). «Сексуальный диморфизм у птиц: почему так много разных форм диморфизма?» Полем Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1394): 397–407. doi : 10.1098/rspb.1998.0308 . JSTOR   50849 . PMC   1688905 .
  14. ^ Соломон, Нг; Keane, B.; Knoch, LR; Хоган, PJ (2004). «Множественное отцовство в социально моногамных вольсах прерии (Microtus ochrogaster)». Канадский журнал зоологии . 82 (10): 1667–1671. doi : 10.1139/Z04-142 .
  15. ^ Reichard, UH (2003). Моногамия: прошлое и настоящее. В UH Reichard и C. Boesch (Eds.), Моногамия: стратегии спаривания и партнерства в птицах, людях и других млекопитающих, с. 3–25, Кембридж: издательство Кембриджского университета, ISBN   0521819733 .
  16. ^ Jump up to: а беременный в Barash, DP & Lipton, JE (2001). Миф о моногамии. Нью -Йорк, Нью -Йорк: WH Freeman and Company, ISBN   0805071369 .
  17. ^ Энджер, Натали (21 августа 1990 г.). «Спаривание на всю жизнь? Это не для птиц пчел» . New York Times . Архивировано из оригинала 5 ноября 2007 года . Получено 14 февраля 2017 года .
  18. ^ Морелл В. (1998). «Эволюция секса: новый взгляд на моногамию». Наука . 281 (5385): 1982–1983. doi : 10.1126/science.281.5385.1982 . PMID   9767050 . S2CID   31391458 .
  19. ^ Макнейл, Джереми Н. (1986). «Призывное к поведению: может ли оно использоваться для идентификации миграционных видов мотыльков». Флоридский энтомолог . 69 (1): 78–84. doi : 10.2307/3494746 . JSTOR   3494746 .
  20. ^ Роберт Сапольский (2005). «Биология и поведение человека: неврологическое происхождение индивидуальности, 2 -е издание» . Учебная компания. Архивировано из оригинала 16 февраля 2014 года . Получено 10 ноября 2010 года .
  21. ^ Этот раздел и примеры, взятые у Роберта Сапольски (1998), почему зебры не получают язв , WH Freeman и Co., ISBN   0-7167-3210-6 , стр. 140-141.
  22. ^ Jump up to: а беременный в Fürtbauer, Ines; Хейстерманн, Майкл; Шюльке, Оливер; Остнер, Юлия (10 августа 2011 г.). «Скрытая фертильность и расширенная женская сексуальность в нечеловеческом примате ( Macaca assamensis . Plos один . 6 (8): E23105. Bibcode : 2011ploso ... 623105f . doi : 10.1371/journal.pone.0023105 . ISSN   1932-6203 . PMC   3154278 . PMID   21853074 .
  23. ^ Haartman, LV (1951). «Последовательное многоженство». Поведение . 3 : 256–273. doi : 10.1163/156853951x00296 .
  24. ^ Сильверн Б. (1979). «Влияние администрации тестостерона длительного действия на яички в свободно жизни Pied Flycatchers Ficedula Hypoleuca ». Эндокринология . 74 (2): 141–146. PMID   583410 .
  25. ^ Aloise King, Edith D.; Банки, Питер Б.; Брукс, Роберт С. (2011). «Сексуальные конфликты у млекопитающих: последствия для систем спаривания и истории жизни». Обзор млекопитающих . 43 (1) (опубликовано в январе 2013 г.): 47–58. doi : 10.1111/j.1365-2907.2011.00200.x .
  26. ^ Marraro, Ch; Лерг -младший (1983). «Репродуктивная периодичность и поведение Ophioblennius atlanticus на Барбадосе». J Zool . 61 (2): 317–325. doi : 10.1139/Z83-042 .
  27. ^ Теодор В. Питч (1975). «Превосходный сексуальный паразитизм в глубоководных цератиоидных рыбах, Cryptopopsaras Couesi Gill». Природа . 256 (5512): 38–40. Bibcode : 1975natur.256 ... 38 с . doi : 10.1038/256038A0 . S2CID   4226567 .
  28. ^ Jump up to: а беременный «Гомосексуальная активность среди животных вызывает дебаты» . 23 июля 2004 года. Архивировано с оригинала 13 ноября 2015 года . Получено 18 ноября 2018 года .
  29. ^ Бейтман, AJ (1948), «Внутрисексуальный отбор у дрозофилы», наследственность , 2 (ст. 3): 349–368, doi : 10.1038/hdy.1948.21 , PMID   18103134
  30. ^ Триверс, Р.Л. (1972). Родительские инвестиции и сексуальный отбор. В Б. Кэмпбелл (ред.), Сексуальный отбор и спуск мужчины , 1871–1971 (стр. 136–179). Чикаго, Иллинойс: Алдин. ISBN   0-435-62157-2
  31. ^ Гермафродиты Дуэль для мужественности архивировал 26 марта 2008 года на машине Wayback , Science News Online . Доступ 14 марта 2009 года.
  32. ^ Миллер, Брук Л. В. (2007). Сексуальные конфликты и манипуляция с партнером в банановой слизняке, Ariolimax dolichophallus . Санта -Крус: Калифорнийский университет. Архивировано из оригинала 13 февраля 2015 года . Получено 13 февраля 2015 года .
  33. ^ Backeljau, Thierry; Джорданс, Курт; Диллен, Лобке (2007). «Влияние спаривания, системы размножения и паразитов на воспроизводство в гермафродитах: бродяги из легока (моллюска)» . Биология животных . 57 (2): 137–195. doi : 10.1163/157075607780377965 . Получено 18 ноября 2018 года .
  34. ^ Леонард, JL (5 мая 2006 г.). «Сексуальный отбор: уроки из систем спаривания гермафродита» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 349–367. doi : 10.1093/ICB/ICJ041 . PMID   21672747 .
  35. ^ Например, мастурбация, монтаж испытания и другие поведения регулярно наблюдаются у животных мужского пола вне сезона
  36. ^ Дания, Совет по этике животных, мнение о сексуальном состоянии человека с архивированием животных 4 октября 2021 года на машине Wayback (Копенгаген: Министерство юстиции, ноябрь 2006 г.), с. иногда, чем на других. (Перевод: «Слизистая мембрана во влагалище животного животного и поведение животного находится под влиянием его цикла колеи. Это означает, что животное физически и психически более готово к сексуальной активности в некоторые времена, чем для других. Но это не означает, что Сексуальная деятельность приведет к травмам, страху или страданиям, если это произойдет за пределами периода колеи.
  37. ^ Вирджиния Дуглас Хейссен; Ари Ван Тенховен (1993). Схемы воспроизведения млекопитающих Асделла: сборник данных видовых данных . Издательство Корнелльского университета. ISBN  978-0-8014-1753-5 Полем Получено 27 сентября 2013 года .
  38. ^ Аронсон, LR; Купер, ML (1967). «Поротниковые колючки домашней кошки: их эндокринные поведенческие отношения» (PDF) . Анатомическая запись . 157 (1): 71–78. doi : 10.1002/ar.1091570111 . PMID   6030760 . S2CID   13070242 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 марта 2015 года.
  39. ^ Уэллс, Кентвуд Д. (ноябрь 1978 г.). «Территориальность в Зеленой лягушке (Рана Кламитанцы): вокализации и агонистическое поведение». Поведение животных . 26 (4): 1051–1054. doi : 10.1016/0003-3472 (78) 90094-5 . S2CID   54344542 .
  40. ^ Jump up to: а беременный Джорджиадис, младший; Kringelbach, ML & Pfaus, JG (2012). «Секс для развлечения: синтез нейробиологии человека и животных» . Природа обзоров урологии . 9 (9): 486–498. doi : 10.1038/nrurol.2012.151 . PMID   22926422 . S2CID   13813765 .
  41. ^ Медведь, Марк Ф. (2007). Нейробиология, исследуя мозг . Балтимор, MD: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. С. 544–545 . ISBN  978-0781760034 .
  42. ^ Иноуэ, К.; Burkett, JP; Янг, LJ (2013). «Нейроанатомическое распределение мРНК μ-опиоидного рецептора и связывания в моногамных вольках прерии (Microtus ochrogaster) и немоногамные луговые полевки (Microtus pennsylvanicus)» . Нейробиология . 244 : 122–133. doi : 10.1016/j.neuroscience.2013.03.035 . PMC   4327842 . PMID   23537838 .
  43. ^ Jump up to: а беременный Кеннетт, JE; McKee, DT (2012). «Окситоцин: новый регулятор секреции пролактина у самки крысы» . Журнал нейроэндокринологии . 24 (3): 403–412. doi : 10.1111/j.1365-2826.2011.02263.x . PMC   3288386 . PMID   22129099 .
  44. ^ Сноудон, Чарльз Т.; Пипер, Бриджит А.; Boe, Carla Y.; Кронин, Кэтрин А.; Куриан, Эйми В.; Циглер, Тони Э. (2010). «Изменения в окситоцине связаны с изменением аффилиативного поведения в моногамных, парных тамаринах» . Гормоны и поведение . 58 (4): 614–618. doi : 10.1016/j.yhbeh.2010.06.014 . HDL : 11858/00-001M-0000-0012-2863-F . PMC   2933949 . PMID   20600045 .
  45. ^ Ламберт, К. (2011). Лабораторная крыса хроники . Нью -Йорк: группа пингвинов. С. 151–172.
  46. ^ Азар Б. (март 2011 г.). «Другая сторона окситоцина» . Научные часы . 42 (3): 40. Архивировано из оригинала 14 ноября 2012 года . Получено 4 ноября 2012 года .
  47. ^ Aubert, Y.; Густисон, ML; Гарднер, Ла; Бол, Массачусетс; Ланге, младший; Аллерс, Ка; Sommer, B.; Датсон, NA; Эббот, DH (2012). «Flibanserin и 8-OH-DPAT влияют на серотонин в связи между сексуальным поведением женского маркирования и изменением качества парных связей» . Журнал сексуальной медицины . 9 (3): 694–707. doi : 10.1111/j.1743-6109.2011.02616.x . PMC   5898967 . PMID   22304661 .
  48. ^ Гил, М.; Бхатт, Р.; Пикотт, Кб; Халл, Эм (2011). «Окситоцин в медиальной преоптической области способствует мужскому сексуальному поведению у крыс» . Гормоны и поведение . 59 (4): 435–443. doi : 10.1016/j.yhbeh.2010.12.012 . PMC   3081415 . PMID   21195714 .
  49. ^ Скотт, Грэм (2004). Основное поведение животных . Wiley-Blackwell. С. 166–197. ISBN  978-0632057993 .
  50. ^ Agrati, D.; Fernández-Guasti, A.; Ferreño, M.; Феррейра А. (2011). «Коэкспрессия сексуального поведения и материнской агрессии: амбивалентность сексуально активных матерей -крыс по отношению к злоумышленникам -мужчинам». Поведенческая нейробиология . 125 (3): 446–451. Doi : 10.1037/a0023085 . PMID   21517149 .
  51. ^ McHenry, Ja; Белл, GA; Parrish, BP; Халл, Эм (2012). «Рецепторы дофамина D1 и фосфорилирование дофаминового и циклического AMP-регулируемого фосфопротеина-32 в медиальной преоптической области участвуют в вызванном опыте улучшения мужского сексуального поведения у крыс» . Поведенческая нейробиология . 126 (4): 523–529. doi : 10.1037/a0028707 . PMC   3409344 . PMID   22708956 .
  52. ^ Мацушита, Хироаки; Томизава, Казухито; Окимото, Наоки; Нишики, Тей-Ичи; Омори, Иори; Мацуи, Хидеки (1 октября 2010 г.). «Окситоцин опосредует антидепрессантное влияние спаривающегося поведения у самцов мышей» . Нейробиологические исследования . 68 (2): 151–153. doi : 10.1016/j.neures.2010.06.007 . ISSN   0168-0102 . PMID   20600375 . S2CID   207152048 .
  53. ^ Фан, Джозеф; Алхассен, хромы; Аргулагос, Аллан; Алхассен, Ведад; Ваширакорнтонг, Бенджамин; Лин, Зитонг; Санатара, Найна; Алачкар, Амаль (12 августа 2020 г.). «Живоболочное и воспитание детей испытывает скульптуру, модулирующую настроение эффекты передачи сигналов окситоцина-MCH» . Научные отчеты . 10 (1): 13611. Bibcode : 2020natsr..1013611p . doi : 10.1038/s41598-020-70667-x . ISSN   2045-2322 . PMC   7423941 . PMID   32788646 .
  54. ^ Мацушита, Хироаки; Сасаки, Юя; Юноки, Ая; Мацуджи, Аюка; Латт, Хейн Мин; Ониши, Казунари; Томизава, Казухито; Мацуи, Хидеки (1 августа 2022 г.). «Антидепрессант-подобный эффект поведения спаривания мужского пола посредством передачи сигналов CREB, вызванной окситоцином» . Нейробиологические исследования . 181 : 74–78. doi : 10.1016/j.neures.2022.04.002 . ISSN   0168-0102 . PMID   35421523 . S2CID   248089550 .
  55. ^ Халл, Элейн М.; Meisel, RL; Sachs, BD (2002). «Мужское сексуальное поведение» (PDF) . Гормоны, мозг и поведение . 1 : 3–137. doi : 10.1016/b978-012532104-4/50003-2 . ISBN  9780125321044 Полем Архивировано (PDF) из оригинала 1 августа 2016 года . Получено 13 августа 2016 года .
  56. ^ Джеффри Муссаефф Массон (21 октября 2009 г.). Когда слоны плачут: эмоциональная жизнь животных . Random House Publishing Group. ISBN  978-0-307-57420-6 Полем Получено 28 мая 2013 года .
  57. ^ Балкомб Дж. (2009). «Удовольствие животных и его моральное значение» . Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 212. doi : 10.1016/j.applanim.2009.02.012 . S2CID   16847348 . Архивировано из оригинала 2 мая 2020 года . Получено 6 июля 2019 года .
  58. ^ Докинс М. (2000). «Умы животных и эмоции животных» . Американский зоолог . 40 (6): 883–888. doi : 10.1668/0003-1569 (2000) 040 [0883: Amaae] 2.0.co; 2 . S2CID   86157681 . [ Постоянная мертвая ссылка ]
  59. ^ Panksepp, J. (1982). «На пути к общей психобиологической теории эмоций». Поведенческие и мозговые науки . 5 (3): 407–422. doi : 10.1017/s0140525x00012759 . S2CID   145746882 .
  60. ^ «Эмоции помогают животным делать выбор (пресс -релиз)» . Университет Бристоля. 2010. Архивировано из оригинала 4 октября 2021 года . Получено 26 октября 2013 года .
  61. ^ Джеки Тернер; Джойс Д'Алва, ред. (2006). Животные, этика и торговля: проблема чувства животных . Earthscan. ISBN  9781844072545 Полем Получено 26 октября 2013 года .
  62. ^ Дания, Совет по этике животных, мнение о сексуальном состоянии человека с архивированием животных 4 октября 2021 года на машине Wayback (Копенгаген: Министерство юстиции, ноябрь 2006 г.), с. 23–24. «Хотя можно сказать, что эволюционная цель спаривания - это воспроизводство, не то, что животные получают потомство, которое изначально заставляет их спариваться. С другой стороны, они, вероятно, будут спариваться, потому что они мотивированы для акта Соединение самого и что это связано с позитивным опытом. Связь с коллекцией спермы вынуждена Коровы и прыжки, связанные с осеменением, потому что он улучшает транспорт сперматозоидов из -за сокращений внутренних гениталий. Это, вероятно, также относится к женщинам других видов животных, а сокращения во внутренних гениталиях также наблюдаются во время оргазма у женщин. Поэтому разумно предположить, что сексуальное взаимодействие может быть связано с положительным опытом для женщин.
  63. ^ Jump up to: а беременный Koslag, JH (1990). «Койнофилия группирует сексуальные существа в виды, способствует стазису и стабилизирует социальное поведение». Журнал теоретической биологии . 144 (1): 15–35. Bibcode : 1990jthbi.144 ... 15K . doi : 10.1016/s0022-5193 (05) 80297-8 . PMID   2200930 .
  64. ^ Моллер, AP; Pomiankowski, A (1993). «Колеблющаяся асимметрия и половой отбор». Genetica . 89 (1–3): 267–279. doi : 10.1007/bf02424520 . S2CID   40071460 .
  65. ^ Докинс, Ричард (1986). Слепые часы. Лонгман, Лондон. Опубликовано в Penguin Books 1988, 1991 и 2006. Глава 8, Взрывы и спирали.
  66. ^ Jump up to: а беременный в «1500 видов животных практикуют гомосексуализм» . News-medical.net. 23 октября 2006 года. Архивировано с оригинала 8 августа 2014 года . Получено 19 февраля 2007 года .
  67. ^ Кац, LS; McDonald, TJ (1992). «Сексуальное поведение сельскохозяйственных животных». Териогенология . 38 (2): 239–253. doi : 10.1016/0093-691x (92) 90233-H . PMID   16727133 .
  68. ^ Knobil E., Neill JD (ред.). Физиология размножения . Академическая пресса, 3 -е издание, 2005
  69. ^ Слори нереста за архив 10 февраля 2015 года в Глоссарии Fishbase Machine . Получено 11 февраля 2011 года.
  70. ^ Нерестовая рывка архивировала 10 февраля 2015 года в Глоссарии Fishbase Machine Machine . Получено 11 февраля 2011 года.
  71. ^ Gross MR (1984) «Солнечная рыба, лосось и эволюция альтернативных репродуктивных стратегий и тактики у рыб». Страницы 55–75 в GW Potts и RJ Wottoon, eds. Воспроизведение рыбы: стратегии и тактика . Академическая пресса.
  72. ^ Jump up to: а беременный Шапиро Дай (1984). «Страницы реверсии пола и социально -демографические процессы в коралловых рыбах». Страницы 103–116 в GW Potts и RK Wootoon, eds., Репродукция рыбы: стратегии и тактика , академическая пресса.
  73. ^ Робертсон, доктор; RR Warner (1978). «Сексуальные узоры в рыбах лаборатоидных рыб Западного Карибского бассейна II: попугайные рыбы (Scaridae)». Смитсоновский вклад в зоологию . 255 (255): 1–26. doi : 10.5479/si.00810282.255 .
  74. ^ Kazancioglu, E.; SH Alonzo (август 2010 г.). «Сравнительный анализ изменения пола в Labridae подтверждает гипотезу о преимуществе размера» . Эволюция 64 (8): 2254–2264. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . PMID   20394662 . S2CID   8184412 .
  75. ^ Бустон, Питер М. (май 2004 г.). «Территория наследования у клоун -рыбы» . Труды Королевского общества б . 271 (Suppl 4): S252 - S254. doi : 10.1098/rsbl.2003.0156 . PMC   1810038 . PMID   15252999 .
  76. ^ Бустон П. (2004). «Увеличивает ли присутствие невидоров приспособленность заводчиков? Экспериментальный анализ на клоунской анемон- рыбной печора ». Поведенческая экология и социобиология . 57 (1): 23–31. Bibcode : 2004becos..57 ... 23b . doi : 10.1007/s00265-004-0833-2 . S2CID   24516887 .
  77. ^ Колин, PL; LJ Bell (1992). «Аспекты нереста лабридских и соляных рыб (Рыбы, Лабруадеи) в атолле Enewetak, Marshall Islands с заметками о других семьях (исправленная перепечатка)» . Экологическая биология рыб . 33 (3): 330–345. doi : 10.1007/bf00005881 .
  78. ^ Зук, Марлен (декабрь 2016 г.). «Товарищи с преимуществами: когда и как адаптивен сексуальный каннибализм» . Текущая биология . 26 (23): R1230 - R1232. BIBCODE : 2016CBIO ... 26R1230Z . doi : 10.1016/j.cub.2016.10.017 . PMID   27923131 .
  79. ^ Jump up to: а беременный Полис, GA (1981). «Эволюция и динамика внутривидового +4193 хищничества». Ежегодный обзор экологии и систематики . 51 : 225–251. doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.001301 . S2CID   86286304 .
  80. ^ Bilde, T.; Туни, C.; Elsayed, R.; Pekár, S.; Тофт С. (2006). «Смерть симулирует перед лицом сексуального каннибализма» . Биологические письма . 2 (1): 23–5. doi : 10.1098/rsbl.2005.0392 . PMC   1617195 . PMID   17148316 .
  81. ^ Бейли, Ро; Seymour, NR; Стюарт, Гр (1978). «Поведение изнасилования на синем тиве» (PDF) . Аук . 95 (1): 188–90. doi : 10.2307/40855514 . JSTOR   4085514 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 ноября 2014 года . Получено 5 марта 2013 года .
  82. ^ Бараш, Д.П. (1977). «Социобиология изнасилования в кряквах ( Anas Platyrhynchos ): ответы спаренного мужчины». Наука . 197 (4305): 788–789. Bibcode : 1977sci ... 197..788b . doi : 10.1126/science.197.4305.788 . PMID   17790773 . S2CID   34257131 .
  83. ^ Mineau, Пьер; Кук, Фред (1979). «Изнасилование в меньшем снежном гуси». Поведение . 70 (3): 280–291. doi : 10.1163/156853979x00098 . ISSN   0005-7959 .
  84. ^ Эмлен, ул.; Wrege, PH (2010). «Принудительные кобы и внутриспецифический паразитизм: две затраты на социальную жизнь в белом плане пчел-любителе». Этология . 71 : 2–29. doi : 10.1111/j.1439-0310.1986.tb00566.x .
  85. ^ Сиберт, Чарльз. (8 октября 2006 г.) . , Чарльз Зиберт, журнал New York Times, 8 октября 2006 г. Архивировал 14 ноября 2012 года на машине Wayback . Nytimes.com. Получено на 2011-12-22.
  86. ^ «Слоны начали насиловать носороги в дикой природе?» Полем Прямой допинг . 25 июля 2008 года. Архивировано с оригинала 27 декабря 2012 года . Получено 5 марта 2013 года .
  87. ^ Wininger, J. David (2004), «Партеногенетические стволовые клетки», Справочник по стволовым клеткам , Elsevier, с. 635–637, doi : 10.1016/b978-012436643-5/50072-9 , ISBN  9780124366435
  88. ^ Хисси, Д. (31 мая 2011 г.). «Все ящерицы из Нью -Мексико - все женщины» . Архивировано из оригинала 13 февраля 2015 года . Получено 13 февраля 2015 года .
  89. ^ Echelle AA, Echelle AF, Crozier CD (1983). «Эволюция рыбной рыбы, Менидия Кларкхуббси (Atherinidae)». Эволюция 37 (4): 772–784. doi : 10.2307/2407918 . JSTOR   2407918 . PMID   28568119 .
  90. ^ Хармон, К. (2010). «Никакого секса не требуется: все женские виды ящериц пересекают свои хромосомы, чтобы заводить детей» . Scientific American . Получено 13 февраля 2015 года .
  91. ^ «В плену акула была« девственное рождение » . BBC News . 23 мая 2007 года. Архивировано из оригинала 17 декабря 2008 года . Получено 23 декабря 2008 года .
  92. ^ « Девственное рождение» для Аквариум -акулы » . Metro.co.uk . 10 октября 2008 года. Архивировано с оригинала 11 октября 2008 года . Получено 10 октября 2008 года .
  93. ^ Хэллидей, Тим Р.; Адлер, Крайг, ред. (1986). Рептилии и амфибии . Торстар книги. п. 101. ISBN  978-0-920269-81-7 .
  94. ^ Уокер, Брайан (11 ноября 2010 г.). «Ученые обнаруживают неизвестные виды ящериц в обеденном фуршете» . CNN . Архивировано с оригинала 13 сентября 2018 года . Получено 11 ноября 2010 года .
  95. ^ Alves MJ, Collarea-Pereira MJ, Dowling TE, Coelho MM (2002). «Генетика поддержания всеобъемлющей линии в комплексе Squalius alburnoides ». Журнал рыбной биологии . 60 (3): 649–662. Bibcode : 2002jfbio..60..649a . doi : 10.1111/j.1095-8649.2002.tb01691.x .
  96. ^ Кинси, Альфред (1953). Сексуальное поведение у человеческой женщины . WB Saunders Company. п. 504
  97. ^ «Пингвины обращаются к проституции» . Би -би -си. 26 февраля 1998 года. Архивировано с оригинала 6 августа 2017 года . Получено 12 июня 2008 года .
  98. ^ Коннор, Стив (8 апреля 2009 г.). «Секс для мяса - как шимпанзе соблазняют своих товарищей» . Независимый . Лондон Архивировано из оригинала 7 мая 2022 года.
  99. ^ Совет по этике животных (2006). «Мнение о сексуальном общении человека с животными» (PDF) . Министерство юстиции. Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2012 года ». Хотя эволюционная цель спаривания можно сказать, что это воспроизводство, не то, что животные получают потомство, которое изначально заставляет их спариваться. С другой стороны, они, вероятно, будут спариваться, потому что они мотивированы для фактического акта спаривания и что он связан с положительным опытом. Поэтому разумно предположить, что есть какое -то удовольствие или удовлетворение, связанное с действием. Это предположение подтверждается поведением рук, который для многих видов готов работать, чтобы получить доступ к женщинам, особенно если самка находится в колее, и животных мужского пола, которые используются для нажатия спермы - они показывают великое стремление , Когда оборудование, которое они ассоциируют с коллекцией спермы, вынуждено. [Перевод на английский] «Хотя можно сказать, что эволюционная цель спаривания - воспроизводство, не тот факт, что у животных есть потомство, которое заставляет их спариваться в первую очередь. Скорее, вполне вероятно, что они спариваются, потому что они мотивированы актом спаривания Itelf и что это связано с положительным опытом. Поэтому разумно предположить, что существует какая -то форма удовольствия или удовлетворения, связанной с Законом. Это предположение подтверждается поведением мужских животных, которое для многих видов готовится к получению доступа к женщинам, особенно если самка находится в жаре, а мужчины для мужчин, которые можно использовать для разведения, используются для их спермы - они показывают Отличное стремление, когда оборудование, которое они связывают с коллекцией спермы, вынуждено. {{cite journal}}: CITE Journal требует |journal= ( помощь )
  100. ^ Jump up to: а беременный Pfaus, JG; Киппин, те; Coria-Avila, GA; Gelez, H.; Afonso, VM; Исмаил, N.; Парада, М. (2012). «Кто, что, где, когда (и, может быть, даже почему)? Как опыт сексуального вознаграждения связывает сексуальное желание, предпочтения и производительность». Архивы сексуального поведения . 41 (1): 31–62. doi : 10.1007/S10508-012-9935-5 . PMID   22402996 . S2CID   12421026 .
  101. ^ Динер Мо; Hera av; Платт М.Л. (2005). «Обезьяны платят за представление: адаптивная оценка социальных изображений макак -резусом» . Текущая биология . 15 (6): 543–548. Bibcode : 2005cbio ... 15..543d . doi : 10.1016/j.cub.2005.01.044 . PMID   15797023 . S2CID   1746276 .
  102. ^ 27 ноября 2006 . ( Грей, Денис Д. ) г. Associated Press (через NBC News). Получено 22 декабря 2011 года.
  103. ^ Клаус Рейнхардт, Nils Anthes и Rolanda Lange (2015) «Копуляторные ранения и травматическое осеменение» архивировали 11 января 2016 года на машине Wayback Cold Spring Harb Perspect Biol 2015; 7: A017582
  104. ^ Watson, PF (1978). Искусственное размножение не годовых животных: (Труды симпозиума, проведенного в зоологическом обществе Лондона 7 и 8 сентября 1977 года) . Академическая пресса для зоологического общества Лондона. ISBN  978-0-12-613343-1 Полем Получено 9 февраля 2013 года .
  105. ^ Балкомб, Джонатан П. (2011). ЛЮБИЛЬНАЯ АРК: изобразительная экскурсия по удовольствию животных . Калифорнийский университет. С. 89–. ISBN  978-0-520-26024-5 .
  106. ^ У этих медведей много орального секса, и ученые думают, что они знают, почему (The Huffington Post) архивировали 14 июля 2014 года на машине Wayback By: Grenoble, Райан.
  107. ^ Hideshi Ogawa (2006). Уысканные обезьяны: социальный интеллект тибетских макак . Издательство Киотского университета. С. 4–. ISBN  978-1-920901-97-4 .
  108. ^ Fox, MW (1972). «Социальная значимость генитального лизания в волке, Canis Lupus ». Журнал млекопитающих . 53 (3): 637–640. doi : 10.2307/1379064 . JSTOR   1379064 .
  109. ^ Сугита, Норимаса. «Гомосексуальный Fellatio: эректирование пениса, облизывая между мужчинами Bonin Flying Foxes Pteropus pselaphon». Архивировано 6 ноября 2017 года в The Wayback Machine PLOS One 11.11 (2016): E0166024.
  110. ^ Тан, М.; Джонс, Г.; Чжу, Г.; Ye, J.; Хонг, Т.; Zhou, S.; Zhang, S.; Чжан Л. (2009). Хосен, Дэвид (ред.). «Феллация фруктовыми летучими мышами продлевает время наполнения» . Plos один . 4 (10): E7595. Bibcode : 2009ploso ... 4.7595t . doi : 10.1371/journal.pone.0007595 . PMC   2762080 . PMID   19862320 .
  111. ^ Уотерман, JM (2010). Бриффа, Марк (ред.). «Адаптивная функция мастурбации в беспорядочной африканской наземной белке» . Plos один . 5 (9): E13060. BIBCODE : 2010PLOSO ... 513060W . doi : 10.1371/journal.pone.0013060 . PMC   2946931 . PMID   20927404 .
  112. ^ Загар, мин; Гарет Джонс; Гуанджян Чжу; Jianping ye; Тию Хонг; Шани Чжоу; Шуи Чжан; Либиао Чжан (28 октября 2009 г.). Хосен, Дэвид (ред.). «Феллация фруктовыми летучими мышами продлевает время наполнения» . Plos один . 4 (10): E7595. Bibcode : 2009ploso ... 4.7595t . doi : 10.1371/journal.pone.0007595 . PMC   2762080 . PMID   19862320 .
  113. ^ Bagemihl, Bruce (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие . Пресса Святого Мартина. п. 673 .
  114. ^ «Шоу гей -животных в Осло привлекает толпы» . BBC News . 19 октября 2006 года. Архивировано с оригинала 29 октября 2006 года . Получено 19 октября 2006 года .
  115. ^ Сазима И. (2015). «Труп-невеста неотразима: мертвая женщина-ящерица Тегу ( Сальватор Мерианэ ), ухаживающая мужчинами в течение двух дней в городском парке на юго-востоке Бразилии» . Герпетология заметок . 8 : 15–18. Архивировано из оригинала 23 февраля 2015 года . Получено 24 февраля 2015 года .
  116. ^ Jump up to: а беременный в De Waal FB (1995). «Бонобо секс и общество». Scientific American . 272 (3): 82–8. Bibcode : 1995sciam.272c..82w . doi : 10.1038/Scientificamerican0395-82 . PMID   7871411 . Возможно, наиболее типичным сексуальным рисунком Бонобо, незарегистрированным в любом другом примате, является генито-генитальный потерто (или втирание GG) между взрослыми женщинами. Одна женщина, обращенная к другой, цепляется с руками и ногами к партнеру, что, стоя на руках и ногах, поднимает ее с земли
  117. ^ Паоли, Т.; Palagi, E.; Tacconi, G.; Tarli, SB (2006). «Обухание промежности, межменструальный цикл и женское сексуальное поведение у бонобо ( Pan Paniscus )». Американский журнал приматологии . 68 (4): 333–347. doi : 10.1002/ajp.20228 . PMID   16534808 . S2CID   25823290 .
  118. ^ Уокер, Мэтт (2 мая 2008 г.) Наука/природа «Секс -вредители» атакует пингвин Аархивирован 3 мая 2008 года на машине Wayback . BBC News. Получено 15 февраля 2011 года.
  119. ^ Doncarlos, Michael W.; Питер, Джей С.; Тилсон, Рональд Л. (1986). " . Зоопарк биология 5 (4): 363–370. doi : 10.1002/зоопарк .
  120. ^ Докинс, Ричард (2004). "Шимпанзе". Сказка предка . Хоутон Миффлин. ISBN  978-1-155-16265-2 .
  121. ^ jw.org en brito, lb; Работа, ir; Ribeiro, SC; Cascon, P. (2012). Бразила . ) ( PDF То же самое верно, что люди будут вызваны . 8 (2): 365. Архивированный (PDF) с 5 февраля 5 2015февраля
  122. ^ Торнхилл, Р.; Gangestad, SW (2008). Эволюционная биология женской сексуальности человека . США: издательство Оксфордского университета. С. 37–55 .
  123. ^ Jump up to: а беременный Саймон де Брюстель, беспорядочный и бисексуал - «верный» морской конь имеет секретный секс -жизнь, архивную 3 июля 2014 года на машине Wayback . Timesonline.co.uk. 31 января 2007 года. Получено 22 декабря 2011 года.
  124. ^ Зихлман, Ал; Хантер, WS (1972). «Биомеханическая интерпретация таза австралопитека». Folia Primatologica . 18 (1): 1–19. doi : 10.1159/000155465 . PMID   4658666 .
  125. ^ Jump up to: а беременный Hashimoto, Chie (1997). «Контекст и развитие сексуального поведения диких бонобо ( Pan Paniscus ) в Wamba, Zaire». Международный журнал приматологии . 18 (1): 1–21. doi : 10.1023/a: 1026384922066 . ISSN   0164-0291 . S2CID   22744816 .
  126. ^ Клэй, Занна; De Waal, Frans BM (2014). «Секс и раздоры: постконфликтные сексуальные контакты в бонобо» (PDF) . Поведение . 152 (3–4): 313–334. doi : 10.1163/1568539x-00003155 . Архивировано (PDF) из оригинала 5 февраля 2018 года . Получено 18 ноября 2018 года .
  127. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Лека, Жан-Батист; Ганст, Нолле; Васи, Пол Л. (28 мая 2014 г.). «Мужское гомосексуальное поведение в группе японских макак в свободном зрелище в японских макаках в Мину, Япония». Архивы сексуального поведения . 43 (5): 853–861. doi : 10.1007/s10508-014-0310-6 . ISSN   0004-0002 . PMID   24867180 . S2CID   30375191 .
  128. ^ Jump up to: а беременный Валлен, К.; Парсонс, Вашингтон (1997). «Сексуальное поведение в односпальных нечеловеческих приматах: имеет ли это отношение к пониманию гомосексуализма человека?» Полем Ежегодный обзор исследований пола . 8 : 195–223. PMID   10051894 . Получено 18 ноября 2018 года .
  129. ^ Васи, Пол Л.; Duckworth, Nadine (2006). «Сексуальное вознаграждение через вульвы, промежности и анальную стимуляцию: ближайший механизм для женского гомосексуального монтажа в японских макаках | запрос PDF» . Архивы сексуального поведения . 35 (5): 523–532. doi : 10.1007/s10508-006-9111-x . PMID   17048107 . S2CID   24498074 . Получено 18 ноября 2018 года .
  130. ^ Jump up to: а беременный Гей -пингвины Центрального парка в зоопарке зажигают дебаты, архивируя 12 июня 2012 года на машине Wayback . Sfgate.com (7 февраля 2004 г.). Получено 22 декабря 2011 года.
  131. ^ Jump up to: а беременный Unwin, Брайан (22 января 2008 г.). « Более жесткие законы» для защиты дружелюбных дельфинов » . Телеграф . Лондон Архивировано из оригинала 27 декабря 2012 года . Получено 4 апреля 2018 года .
  132. ^ Восток, Марион Л.; Хофер, Хриберт; Wickler, Wolfgang (1993). «Прямого пениса»-это флаг подчинения в обществе, где доминируют женщины: приветствия в пятнистых гиенах Серенгети ». Поведенческая экология и социобиология . 33 (6): 355–370. Bibcode : 1993becos..33..355e . doi : 10.1007/bf00170251 . S2CID   23727803 .
  133. ^ Sapolsky (1998), почему зебры не получают язв, WH Freeman and Co., ISBN   0-7167-3210-6 , стр. 127-129.
  134. ^ Дьюсбери, Дональд А. «Модели копуляторного поведения у мужских млекопитающих». Ежеквартальный обзор биологии (1972): 1-33.
  135. ^ Fortey, I. (2008). «15 самых странных ритуалов спаривания животных» . Архивировано из оригинала 18 февраля 2015 года . Получено 18 февраля 2015 года .
  136. ^ Dufour, Claire M.-S.; Пилэй, Невилл; Ganem, Guila (2015). «Вентро -вентральное совокупление в грызунах: женская инициатива ? Журнал млекопитающих . 96 (5): 1017–1023. doi : 10.1093/jmammal/gyv106 .
  137. ^ Диас, К. " Турсиопс Адункус Индо-Тихоокеанский ОТНОВЫЙ ДОЛФИН" . Интернет -разнообразие животных. Архивировано с оригинала 20 октября 2016 года . Получено 19 октября 2016 года .
  138. ^ Adulyanukosol, K.; Thongsukdee, S.; Хара, Т.; Arai, N.; Цучия М. (2007). «Наблюдения за репродуктивным поведением Дугона в провинции Транг, Таиланд: дальнейшие доказательства внутривидовых изменений в поведении Дугонг». Морская биология . 151 (5): 1887–1891. Bibcode : 2007marbi.151.1887a . doi : 10.1007/s00227-007-0619-y . S2CID   86253387 .
  139. ^ «Бактрийские и дромедарные верблюды» . Фактические листы . Сан -Диего Зоопарк Глобальная библиотека. Март 2009 год. Архивировано с оригинала 22 сентября 2012 года . Получено 4 декабря 2012 года .
  140. ^ Энциклопедия поведенческой нейробиологии . Elsevier Science. 16 апреля 2010. ISBN  978-0-08-091455-8 .
  141. ^ Л. Альтерман; Джеральд А. Дойл; М.К. Изард (9 марта 2013 г.). Существа темноты . Springer Science & Business Media. ISBN  978-1-4757-2405-9 .
  142. ^ Дэвид Э. Ноукс (23 апреля 2009 г.). Ветеринарный размножение Артура и акушерство . Elsevier Health Sciences UK. С. 714–. ISBN  978-0-7020-3990-4 .
  143. ^ Дональд М. Брум; Эндрю Фергюсон Фрейзер (1 января 2007 г.). Поведение и благополучие домашнего животного . Каби С. 156–. ISBN  978-1-84593-287-9 .
  144. ^ Валериус Гейст (январь 1998). Олень мира: их эволюция, поведение и экология . Книги Stackpole. С. 72–. ISBN  978-0-8117-0496-0 .
  145. ^ Дэвид М. Шеклтон; Королевский музей Британской Колумбии (1999). Копытные млекопитающие Британской Колумбии . UBC Press. ISBN  978-0-7748-0728-9 .
  146. ^ Люрс, Миа-Лана; Каппелер, Питер М. (2014). «Полиандозное спаривание в деревьях: как мужская конкуренция и женский выбор взаимодействуют, чтобы определить необычную систему спаривания плотоядных животных». Поведенческая экология и социобиология . 68 (6): 879–889. Bibcode : 2014becos..68..879l . doi : 10.1007/s00265-014-1701-3 . S2CID   7995708 .
  147. ^ Dixson, AF (1995). «Длина бакулума и копуляторное поведение у плотоядных и хриптиков (Grand Order Ferae)» . Журнал зоологии . 235 (1): 67–76. doi : 10.1111/j.1469-7998.1995.tb05128.x . Архивировано (PDF) из оригинала 3 июня 2016 года . Получено 27 августа 2020 года .
  148. ^ Татара, Масайя (1994). «Заметки об экологии размножения и поведения японских мартенс на островах Цусима, Япония» . Журнал Маммологического общества Японии . 19 (1): 67–74. Архивировано из оригинала 8 мая 2022 года . Получено 27 июня 2017 года .
  149. ^ Дикссон, Алан Ф. (1987). «Длина бакулума и копуляторное поведение у приматов» . Американский журнал приматологии . 13 (1): 51–60. doi : 10.1002/ajp.1350130107 . PMID   31973483 . S2CID   84028737 .
  150. ^ Møller, AP; Birkhead, TR (1989). «Поведение совокупления у млекопитающих: доказательства того, что конкуренция сперматозоидов широко распространена» (PDF) . Биологический журнал Линневого общества . 38 (2): 119–131. doi : 10.1111/j.1095-8312.1989.tb01569.x .
  151. ^ Роджерс, Дэвид; Чейз, Рональд (2001). «Квитанция DART способствует хранению сперматозоидов в садовой спираль Aspersa». Поведенческая экология и социобиология . 50 (2): 122–7. Bibcode : 2001becos..50..122r . doi : 10.1007/s002650100345 . S2CID   813656 .
  152. ^ Чейз Р. (2007). «Функция стрельбы из DART в Helicid Snails». Американский малакологический бюллетень . 23 : 183–189. doi : 10.4003/0740-2783-23.1.183 . S2CID   7562144 .
  153. ^ Чейз, Р.; Blanchard, KC (2006). «Love-Dart у улитки обеспечивает слизь для увеличения отцовства» . Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 273 (1593): 1471–1475. doi : 10.1098/rspb.2006.3474 . PMC   1560308 . PMID   16777740 . Архивировано из оригинала 18 ноября 2010 года . Получено 24 августа 2017 года .
  154. ^ Ньюман, Лесли. «Борьба за товарищ: Flatwrom Penis Fecuting» . Пбс . Архивировано из оригинала 14 ноября 2013 года . Получено 24 августа 2017 года .
  155. ^ Jump up to: а беременный Верон, Джен (2000). Кораллы мира. Том 3 (3 -е изд.). Австралия: Австралийский институт морских наук и Crr Qld Pty Ltd. ISBN  978-0-642-32236-4 .
  156. ^ Барнс Р. и; Хьюз Р. (1999). Введение в морскую экологию (3 -е изд.). Malden, MA: Blackwell Science, Inc. с. 117–141. ISBN  978-0-86542-834-8 .
  157. ^ Хатта, М.; Fukami, H.; Ван, W.; Omori, M.; Shimoike, K.; Хаясибара, Т.; INA, Y.; Sugiyama, T. (1999). «Репродуктивные и генетические доказательства сетчатой ​​эволюционной теории массовых нерестов кораллов» . Молекулярная биология и эволюция . 16 (11): 1607–1613. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026073 . PMID   10555292 .
  158. ^ «Чан Ли Пэн, август 2008 года» . Scienceray.com. Архивировано с оригинала 1 февраля 2013 года . Получено 5 марта 2013 года .
  159. ^ Jump up to: а беременный в «Сексуальный аппетит и поведение животных - секс и единственный паук» . Экономист . Тол. 400, нет. 8742. 14 июля 2011 года. Архивировано с оригинала 4 июня 2013 года . Получено 3 мая 2013 года .
  160. ^ Bel-Venner, MC; Дрей, с; Allainé, D; Меню, F; Venner, S (7 января 2008 г.). «Неожиданная мужская разборка для товарищей в пауке» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1630): 77–82. doi : 10.1098/rspb.2007.1278 . PMC   2562406 . PMID   17956845 .
  161. ^ Bel-Venner, MC; Веннер С. (1 июня 2006 г.). «Стратегии по обеспечению ущерба и конкурентоспособность мужчин в пауке с шаром: результаты полевого исследования» . Поведение животных . 71 (6): 1315–1322. doi : 10.1016/j.anbehav.2005.08.010 . ISSN   0003-3472 . S2CID   53195526 .
  162. ^ Паттерсон, Ник; Даниэль Дж. Рихтер; Санте Гнерре; Эрик С. Ландер; Дэвид Рейх (29 июня 2006 г.). «Генетические доказательства сложного видообразования людей и шимпанзе». Природа . 441 (7097): 1103–1108. Bibcode : 2006natur.441.1103p . doi : 10.1038/nature04789 . ISSN   0028-0836 . PMID   16710306 . S2CID   2325560 .
  163. ^ Уэйд, Николас (18 мая 2006 г.) Два раскола между людьми и шимпанзе предложили архивированные 18 мая 2022 года на машине Wayback , New York Times .
  164. ^ Ямамичи, м; Gojobori J; Innan H. (январь 2012 г.). «Аутосомный анализ не дает генетических доказательств сложного видообразования людей и шимпанзе» . Mol Biol Evol . 29 (1): 145–56. doi : 10.1093/molbev/msr172 . PMC   3299331 . PMID   21903679 .
  165. ^ Charlesworth D, Willis JH (2009). «Генетика инбридингической депрессии». Nature Reviews Genetics . 10 (11): 783–96. doi : 10.1038/nrg2664 . PMID   19834483 . S2CID   771357 .
  166. ^ Кларк Ф.М., Фолкс К.Г. (1999). «Дискриминация родственников и выбор женского партнера в голевой гетероцефалию Гетероцефалию» . Прокурор Биол. Наука 266 (1432): 1995–2002. doi : 10.1098/rspb.1999.0877 . PMC   1690316 . PMID   10584337 .
  167. ^ Jiménez JA, Hughes KA , Alaks G, Graham L, Lacy RC (1994). «Экспериментальное исследование депрессии инбридинга в естественной среде обитания». Наука . 266 (5183): 271–3. Bibcode : 1994sci ... 266..271j . doi : 10.1126/science.7939661 . PMID   7939661 .
  168. ^ Шерборн А.Л., Том М.Д., Патерсон С., Жюри Ф., Оллиер В.Е., Стокли П., Бейнон Р.Дж., Херст Дж.Л. (2007). «Генетическая основа уклонения инбридинга у домашних мышей» . Карт Биол . 17 (23): 2061–6. Bibcode : 2007cbio ... 17.2061s . doi : 10.1016/j.cub.2007.10.041 . PMC   2148465 . PMID   17997307 .
  169. ^ Leclaire S, Nielsen JF, Thavarajah NK, Manser M, Clutton-Brock TH (2013). «Дискриминация родственников в Одуре в совместном размножении сурикатов» . Биологические письма . 9 (1): 20121054. DOI : 10.1098/rsbl.2012.1054 . PMC   3565530 . PMID   23234867 .
  170. ^ Nielsen JF, English S, Goodall-Copestake WP, Wang J, Walling CA, Bateman AW, Flower TP, Sutcliffe RL, Samson J, Thavarajah NK, Kruuk LE, Clutton-Brock TH, Pemberton JM (2012). «Инбридингинг и инбридинга депрессии ранней жизни в кооперативном млекопитающем». Мол Экол . 21 (11): 2788–804. Bibcode : 2012molec..21.2788n . doi : 10.1111/j.1365-294x.2012.05565.x . HDL : 2263/19269 . PMID   22497583 . S2CID   36059683 .
  171. ^ Ishibashi Y, Saitoh T (2008). «Роль рассеивания мужского пола в предотвращении инбридинга в серо-пестшей поводе (Myodes rufocanus)». Мол Экол . 17 (22): 4887–96. Bibcode : 2008molec..17.4887i . doi : 10.1111/j.1365-294x.2008.03969.x . PMID   19140979 . S2CID   44992920 .
  172. ^ Szulkin M, Sheldon BC (2008). «Расследование как средство предотвращения инбридинга в популяции диких птиц» . Прокурор Биол. Наука 275 (1635): 703–11. doi : 10.1098/rspb.2007.0989 . PMC   2596843 . PMID   18211876 .
  173. ^ Waldman, B; Райс, JE; Honeycutt, RL (1992). «Признание родственника и предотвращение инцеста в жабах» . Являюсь. Zool . 32 : 18–30. doi : 10.1093/icb/32.1.18 .

Библиография

[ редактировать ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Сексуальное поведение лошадей
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f983d93f5927cf171195022d390c4c0c__1725318180
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f9/0c/f983d93f5927cf171195022d390c4c0c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Animal sexual behaviour - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)