✖


Jump to content

РНК

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено из одноцепочечной РНК )
Эта статья о биологической макромолекуле. Для других видов использования см. РНК (неоднозначности) .

Петля шпильки от пре-мРНК. Выделены нуклеобазы (зеленый) и основная цепь рибосфосфата (синий). Это единственная цепь РНК, которая складывается назад на себя.
Часть серии на
Генетика
Ключевые компоненты
История и темы
Исследовать
Поля
Персонализированная медицина

Рибонуклеиновая кислота ( РНК )-это полимерная молекула, которая необходима для большинства биологических функций, либо путем выполнения самой функции ( некодирующей РНК ), либо путем образования матрицы для производства белков ( Мессенджер РНК ). РНК и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) являются нуклеиновыми кислотами . Нуклеиновые кислоты представляют собой одну из четырех основных макромолекул, необходимых для всех известных форм жизни . РНК собирается как цепь нуклеотидов . Клеточные организмы используют Мессенджер РНК ( мРНК ) для передачи генетической информации (с использованием азотных оснований гуанина аденина , урацила , . и цитозина , обозначенных буквами g, u, a и c), которые направляют синтез специфических белков Многие вирусы РНК кодируют их генетическую информацию, используя геном .

Некоторые молекулы РНК играют активную роль в клетках, катализируя биологические реакции, контролируя экспрессию генов или восприятие и передавая реакции на клеточные сигналы. Одним из этих активных процессов является синтез белка , универсальная функция, в которой молекулы РНК направляют синтез белков на рибосомах . В этом процессе используются молекулы переноса РНК ( тРНК ) для доставки аминокислот в рибосому , где рибосомальная РНК ( рРНК ) затем связывает аминокислоты вместе с образованием кодированных белков.

Он стал широко принятым в науке [ 1 ] То, что в начале истории жизни на Земле , до эволюции ДНК и, возможно, белковых ферментов , существовал « мир РНК », в котором РНК служила как метод хранения живых организмов для генетической информации -роль выполненной роли, выполненной Сегодня ДНК, за исключением случаев РНК -вирусов - и потенциально выполненных каталитических функций в клетках - функция, выполняемая сегодня белковыми ферментами, за заметным и важным исключением из рибосомы, которая является рибозимом .

Сравнение с ДНК

[ редактировать ]
Трехмерное представление рибосомальной субъединицы 50S . Рибосомная РНК в коричневой, белки в синем. Активный сайт представляет собой небольшой сегмент рРНК, обозначенный красным.

Химическая структура РНК очень похожа на структуру ДНК , но отличается тремя первичными способами:

  • В отличие от двухцепочечной ДНК, РНК обычно представляет собой одноцепочечную молекулу (SSRNA) [ 2 ] Во многих его биологических ролях и состоит из гораздо более коротких цепей нуклеотидов. [ 3 ] Тем не менее, двухцепочечная РНК (дцРНК) может образовывать и (более того,) единственная молекула РНК может при комплементарном спаривании основания, образуя внутритрастрадные двойные спирали, как в тРНК .
  • В то время как сахарный фосфат «основной цепь» ДНК содержит дезоксирибозу , РНК содержит рибозу вместо этого. [ 4 ] Ribose имеет гидроксильную группу, прикрепленную к пентозному кольцу в положении 2 ' , тогда как дезоксирибоза не делает. Гидроксильные группы в ликовой цепей, делают РНК более химически лабильной путем снижения энергии активации гидролиза , чем ДНК , .
  • Дополнительное основание для аденина в ДНК - тимин , тогда как в РНК это урацил , который представляет собой неметилированную форму тимина. [ 5 ]

Как ДНК, большинство биологически активных РНК, включая мРНК , тРНК , рРНК , SNRNAS и другие некодирующие РНК , содержат самообслуживаемые последовательности, которые позволяют сложить части РНК [ 6 ] и соединиться с самим собой, чтобы сформировать двойные спирали. Анализ этих РНК показал, что они сильно структурированы. В отличие от ДНК, их структуры состоят не из длинных двойных спиралей, а скорее коллекций коротких спиралей, упакованных в структуры, сродни белкам.

Таким образом, РНК могут достичь химического катализа (например, ферментов). [ 7 ] Например, определение структуры рибосомы- комплекса РНК-белка , который катализирует сборку белков,-раскрывает, что его активный сайт полностью состоит из РНК. [ 8 ]

Структура

[ редактировать ]
Основная статья: структура нуклеиновой кислоты
Уотсон-Крик Ос пары в миРНК . Атомы водорода не показаны.

Каждый нуклеотид в РНК содержит рибозовый сахар, с углеродами, пронумерованными с 1 до 5 '. Основание прикрепляется к 1 'позиции, в целом, аденин (а), цитозин (с), гуанин (г) или урацил (u). Аденин и гуанин являются пуринами , а цитозин и урацил - пиримидины . Фосфатная группа прикреплена к 3 -дюймовому положению одной рибозы и 5 -дюймовым положением следующего. Фосфатные группы имеют отрицательный заряд, что делает РНК заряженной молекулой (Polyanion). Основы образуют водородные связи между цитозином и гуанином, между аденином и урацилом, а также между гуанином и урацилом. [ 9 ] Однако возможны другие взаимодействия, такие как группа адениновых оснований, связывающих друг друга в выпуклости, [ 10 ] или GNRA Tetraloop , который имеет базовую паре гуанина-аденина. [ 9 ]

Структура фрагмента РНК, показывающая гуанозил -субъединицу

Важным структурным компонентом РНК, который отличает ее от ДНК, является присутствие гидроксильной группы в 2 -'положении рибозного сахара . Присутствие этой функциональной группы заставляет спираль в основном принять геометрию А-формы , [ 11 ] Хотя в контекстах динуклеотидов с одной цепью РНК может редко также принимать B-форма, чаще всего наблюдаемая в ДНК. [ 12 ] Геометрия А-формы приводит к очень глубокой и узкой крупной канавке и неглубокой и широкой незначительной канавке. [ 13 ] Второе следствие присутствия 2'-гидроксильной группы состоит в том, что в конформационно гибких областях молекулы РНК (то есть не участвует в образовании двойной спирали), он может химически атаковать соседнюю фосфодиэфирную связь, чтобы расщеплять заднюю цепь. [ 14 ]

Вторичная структура телегомеразы РНК

РНК транскрибируется только четырьмя основаниями (аденин, цитозин, гуанин и урацил), [ 15 ] Но эти основания и прикрепленные сахары могут быть изменены многочисленными способами, когда РНК созревают. Псевдоуридин (ψ), в котором связь между урацилом и рибозой изменяется от связи C - N на связь C - C, а риботимидин (T) обнаруживается в различных местах (наиболее заметные из них находятся в петле Tψc тРНК ) [ 16 ] Другим заметным модифицированным основанием является гипоксантин , деаминизированное адениновое основание, нуклеозид которого называется Инозин (I). Инозин играет ключевую роль в гипотезе колебания генетического кода . [ 17 ]

Существует более 100 других природных модифицированных нуклеозидов. [ 18 ] Наибольшее структурное разнообразие модификаций можно найти в тРНК , [ 19 ] в то время как псевдоуридин и нуклеозиды с 2'-О-метилрибозой, часто присутствующими в рРНК, являются наиболее распространенными. [ 20 ] Конкретные роли многих из этих модификаций в РНК не до конца понятны. Однако примечательно, что в рибосомной РНК многие посттранскрипционные модификации встречаются в высокофункциональных областях, таких как центр пептидилтрансферазы [ 21 ] и интерфейс субъединицы, подразумевая, что они важны для нормальной функции. [ 22 ]

Функциональная форма одноцепочечных молекул РНК, как и белки, часто требует определенной пространственной третичной структуры . Скафолт для этой структуры обеспечивается вторичными структурными элементами, которые являются водородными связями в молекуле. Это приводит к нескольким узнаваемым «доменам» вторичной структуры, таких как петли шпильки , выпуклости и внутренние петли . [ 23 ] Чтобы создать, то есть дизайн, РНК для любой данной вторичной структуры, двух или трех оснований было бы недостаточно, но четыре база достаточно. [ 24 ] Вероятно, именно поэтому природа «выбрала» четыре базового алфавита: менее четырех четырех не позволило бы создавать все структуры, в то время как для этого не нужно более четырех оснований. Поскольку РНК заряжена, ионы металлов, такие как Mg 2+ необходимы для стабилизации многих вторичных и третичных структур . [ 25 ]

Природным энантиомером РНК представляет собой d -РНК, состоящую из d -рибонуклеотидов. Все центры хиральности расположены в D -рибозе. Используя L -рибозу или, скорее, L -рибонуклеотиды, L -РНК может быть синтезирована. L -RNA гораздо более стабильна против деградации с помощью РНКазы . [ 26 ]

Как и другие структурированные биополимеры , такие как белки, можно определить топологию свернутой молекулы РНК. Это часто делается на основе расположения внутрицепочечных контактов в сложенной РНК, называемой топологией схемы .

Синтез

[ редактировать ]

Синтез РНК обычно происходит в клеточном ядре и обычно катализируется ферментом - РНК -полимеразой - используя ДНК в качестве матрицы, процесс, известный как транскрипция . Инициирование транскрипции начинается с связывания фермента с промоторной последовательности в ДНК (обычно обнаруживается «вверх по течению» гена). Двойная спираль ДНК разматывается геликазной активностью фермента. Затем фермент прогрессирует вдоль шаблонной цепи в направлении от 3 до 5 ', синтезируя комплементарную молекулу РНК с удлинением, происходящим в направлении от 5 до 3'. Последовательность ДНК также определяет, где будет происходить прекращение синтеза РНК. [ 27 ]

Первичная транскрипта РНК часто модифицируются ферментами после транскрипции. Например, поли (а) хвост и 5-'колпачка добавляются к эукариотической пре-мРНК , а интроны удаляются сплайсосомой .

Существует также ряд РНК-зависимых РНК-полимераз , которые используют РНК в качестве их шаблона для синтеза новой цепи РНК. Например, ряд вирусов РНК (таких как полиовирус) использует этот тип фермента для воспроизведения их генетического материала. [ 28 ] Кроме того, РНК-зависимая РНК-полимераза является частью пути интерференции РНК во многих организмах. [ 29 ]

Типы РНК

[ редактировать ]
См. Также: Список РНК

Обзор

[ редактировать ]
Структура рибозима молотка , рибозим, который разрезает РНК

Мессенджер РНК (мРНК) - это тип РНК, которая несет информацию от ДНК в рибосому , сайты синтеза белка ( трансляция ) в клеточной цитоплазме. Кодирующая последовательность мРНК определяет аминокислотную последовательность в белке . продуцируемом [ 30 ] Тем не менее, многие РНК не кодируют для белка (около 97% транскрипционного выхода на кодирование белка у эукариот [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] ).

Эти так называемые не кодирующие РНК («NCRNA») могут кодироваться их собственными генами (гены РНК), но также могут вытекаться из интронов мРНК . [ 35 ] Наиболее заметными примерами некодирующих РНК являются переносная РНК (тРНК) и рибосомальная РНК (рРНК), обе из которых участвуют в процессе трансляции. [ 5 ] Существуют также некодирующие РНК, участвующие в регуляции генов, обработку РНК и другие роли. Некоторые РНК способны катализировать химические реакции, такие как резка и лигирование других молекул РНК, [ 36 ] и катализ образования пептидной связи в рибосоме ; [ 8 ] Они известны как рибозимы .

По длине

[ редактировать ]

Согласно длине РНК -цепи, РНК включает в себя небольшую РНК и длинную РНК. [ 37 ] Обычно небольшие РНК имеют длину более 200 нт , а длинные РНК имеют длину более 200 нт . [ 38 ] Длинные РНК, также называемые большими РНК, в основном включают длинную некодирующую РНК (LNCRNA) и мРНК . (рРНК) 5,8S Небольшие РНК в основном включают в себя рибосомную РНК , 5S рРНК , переносную РНК (тРНК), микроРНК (miRNA), небольшую интерферирующую РНК (siRNA), небольшая нуклеолярная РНК (Snornas), Piwi-Interact RNA (PIRNA), тРНК- Полученная небольшая РНК (тсдра) [ 39 ] и небольшая РДНК-полученная РНК (SRRNA). [ 40 ] Существуют определенные исключения, как в случае 5S рРНК членов рода Halococcus ( Archaea ), которые имеют вставку, увеличивая его размер. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]

В переводе

[ редактировать ]

Мессенджер РНК (мРНК) несет информацию о белковой последовательности в рибосомы , фабрики синтеза белка в клетке. Он кодируется так, что каждые три нуклеотида ( кодон ) соответствуют одной аминокислоте. В эукариотических клетках, когда-то предшественника мРНК (пре-мРНК) транскрибируется из ДНК, она обрабатывается в зрелую мРНК. Это удаляет его интроны -некодирующие секции пре-мРНК. Затем мРНК экспортируется из ядра в цитоплазму , где она связана с рибосомами и транслируется в соответствующую форму белка с помощью тРНК . В прокариотических клетках, которые не имеют ядра и компартментов цитоплазмы, мРНК может связываться с рибосомами, в то время как она транскрибируется из ДНК. Через определенное количество времени сообщение разлагается в свои компонентные нуклеотиды с помощью рибонуклеаз . [ 30 ]

Передача РНК (тРНК) представляет собой небольшую РНК -цепь около 80 нуклеотидов , которая переносит специфическую аминокислоту в растущую полипептидную цепь в рибосомном сайте синтеза белка во время трансляции. Он имеет сайты для аминокислотной прикрепления и антикодонской области для распознавания кодонов , которая связывается со специфической последовательности на цепи РНК посланника посредством водородной связи. [ 35 ]

Диаграмма того, как мРНК используется для создания полипептидных цепей

Рибосомальная РНК (рРНК) является каталитическим компонентом рибосом. РРНК является компонентом рибосомы, которая проводит перевод. Эукариотические рибосомы содержат четыре различных молекула рРНК: 18S, 5,8S, 28S и 5S рРНК. Три из молекул рРНК синтезируются в ядреве , а одна синтезируется в другом месте. В цитоплазме рибосомная РНК и белок объединяются с образованием нуклеопротеина, называемого рибосомой. Рибосома связывает мРНК и проводит синтез белка. Несколько рибосомов могут быть прикреплены к одной мРНК в любое время. [ 30 ] Почти вся РНК, обнаруженная в типичной эукариотической клетке, представляет собой рРНК.

РНК переноса-мссенджера (TMRNA) обнаружена во многих бактериях и пластидах . Он помечает белки, кодируемые мРНК, в которых отсутствуют стоп -кодоны для деградации и предотвращает остановку рибосомы. [ 44 ]

Регуляторная РНК

[ редактировать ]

Самыми ранними известными регуляторами экспрессии генов были белки, известные как репрессоры и активаторы - регуляторы со специфическими короткометражными сайтами связывания в областях энхансера вблизи регулируемых генов. [ 45 ] Более поздние исследования показали, что РНК также регулируют гены. Существует несколько видов РНК-зависимых процессов у эукариот, регулирующих экспрессию генов в различных точках, таких как РНКи, гены, репрессирующие посттранскрипционно , длинные некодирующие РНК, закрывающие блоки , эпигенетически повышают усиливания РНК экспрессию генов. [ 46 ] бактерии и археи Также было показано, что используют регуляторные системы РНК, такие как бактериальные малые РНК и CRISPR . [ 47 ] Fire и Mello были награждены Нобелевской премией 2006 года по физиологии или медицине за обнаружение микроРНК (miRNAs), специфические короткие молекулы РНК, которые могут основываться на паре с мРНК. [ 48 ]

Вмешательство РНК с помощью miRNAs

[ редактировать ]
См. Также: Вмешательство РНК

Посттранскрипционные уровни экспрессии многих генов могут контролироваться РНК-интерференциями , в которых miRNAs , специфические молекулы коротких РНК, сочетаются с областями мРНК и нацелены на их для деградации. [ 49 ] Этот процесс на основе антисмысловой основы включает в себя шаги, которые сначала обрабатывают РНК, так что он может основывать паре с областью целевых мРНК. Как только пары оснований происходит, другие белки направляют мРНК быть разрушенной нуклеазами . [ 46 ]

Длинные некодирующие РНК

[ редактировать ]
Смотрите также: длинная некодирующая РНК

Затем, чтобы быть связанными с регулированием, были XIST и другие длинные некодирующие РНК, связанные с инактивацией Х -хромосомы . Их роли, поначалу таинственными, были показаны Джинни Т. Ли и другими, что является молчанием блоков хроматина посредством рекрутирования комплекса поликомба , чтобы Мессенджер РНК не могла быть транскрибирована из них. [ 50 ] Дополнительные LNCRNAS, в настоящее время определяемые как РНК из более чем 200 пар оснований, которые, по -видимому, не имеют потенциала кодирования, [ 51 ] были обнаружены связаны с регуляцией стволовых клеток плюрипотентности и деления клеток . [ 51 ]

Enhancer RNAS

[ редактировать ]
Смотрите также: Enhancer RNA

Третья крупная группа регулирующих РНК называется Enhancer RNA . [ 51 ] В настоящее время неясно, являются ли они уникальной категорией РНК различной длины или представляют собой отдельную подмножество LNCRNAS. В любом случае, они транскрибируются из усилителей , которые известны регуляторные сайты в ДНК вблизи генов, которые они регулируют. [ 51 ] [ 52 ] Они активируют транскрипцию генов (и) под контролем усилителя, из которого они транскрибируются. [ 51 ] [ 53 ]

Регуляторная РНК у прокариот

[ редактировать ]

Сначала считалось, что регуляторная РНК является эукариотическим явлением, частью объяснения того, почему было замечено гораздо больше транскрипции у более высоких организмов, чем было предсказано. Но как только исследователи начали искать возможные регуляторы РНК в бактериях, они также появились там, называемые маленькой РНК (SRNA). [ 54 ] [ 47 ] В настоящее время повсеместная природа систем регуляции РНК -регуляции генов обсуждалась как поддержка мировой теории РНК . [ 46 ] [ 55 ] Существуют признаки того, что энтеробактериальные SRNAs участвуют в различных клеточных процессах и, по -видимому, играют значительную роль в стрессовых реакциях, таких как мембранная стресс, стресс голода, фосфосугарный стресс и повреждение ДНК. Кроме того, было высказано предположение, что SRNAs были разработаны, чтобы играть важную роль в стрессовых реакциях из -за их кинетических свойств, которые позволяют быстро реагировать и стабилизацию физиологического состояния. [ 2 ] Бактериальные малые РНК обычно действуют посредством антисмыслового спаривания с мРНК для подавления его трансляции, либо путем влияния на стабильность, либо влияя на цис-связывающую способность. [ 46 ] Riboswitches также были обнаружены. Они представляют собой цис-действий регуляторных последовательностей РНК, действующих аллостерически . Они меняют форму, когда они связывают метаболиты, так что они получают или теряют способность связывать хроматин, чтобы регулировать экспрессию генов. [ 56 ] [ 57 ]

Археа также имеет системы регуляторной РНК. [ 58 ] Система CRISPR, недавно используемая для редактирования ДНК in situ , действует посредством регулирующих РНК в археи и бактериях для обеспечения защиты от вирусных захватчиков. [ 46 ] [ 59 ]

В обработке РНК

[ редактировать ]
Уридин до псевдоуридина является общей модификацией РНК.

Многие РНК участвуют в изменении других РНК. Интроны сплайсируются небольших ядерных из пре-мРНК сплайсосомами , , которые содержат несколько РНК (SNRNA) [ 5 ] Или интроны могут быть рибозимами, которые сами по себе сплачиваются. [ 60 ] РНК также может быть изменена путем изменения его нуклеотидов на нуклеотиды, отличные A , C , G и U. от У эукариот модификации РНК -нуклеотидов в целом направлены небольшими нуклеолярными РНК (Snorna; 60–300 нт), [ 35 ] найдено в телах ядрышко и каджала . Снорны ассоциируются с ферментами и направляют их к месту на РНК, базовой, к этой РНК. Эти ферменты затем выполняют модификацию нуклеотидов. РРНК и тРНК широко модифицированы, но SNRNAS и мРНК также могут быть целью модификации базы. [ 61 ] [ 62 ] РНК также может быть метилирована. [ 63 ] [ 64 ]

РНК геномы

[ редактировать ]

Как ДНК, РНК может нести генетическую информацию. РНК -вирусы имеют геномы, состоящие из РНК, которая кодирует ряд белков. Вирусный геном реплицируется некоторыми из этих белков, в то время как другие белки защищают геном, когда вирусная частица перемещается к новой клетке -хозяину. Вироиды являются еще одной группой патогенных микроорганизмов, но они состоят только из РНК, не кодируют ни одного белка и воспроизводятся полимеразой растений -хозяины. [ 65 ]

В обратной транскрипции

[ редактировать ]

Обратная транскрибирующая вирусы воспроизводит свои геномы путем обратной транскрибирования копий ДНК из их РНК; Эти копии ДНК затем транскрибируются в новую РНК. Ретротранспозоны также распространяются путем копирования ДНК и РНК друг с другом, [ 66 ] и теломераза содержит РНК, которая используется в качестве шаблона для построения концов эукариотических хромосом . [ 67 ]

Двухцепочечная РНК

[ редактировать ]
Двухцепочечная РНК
Основная статья: двухцепочечная РНК

Двойная полоса РНК (дцРНК) представляет собой РНК с двумя комплементарными цепями, сходными с ДНК, обнаруженной во всех клетках, но с заменой тимина урацилом и добавлением одного атома кислорода. ДсРНК образует генетический материал некоторых вирусов ( двухцепочечные РНК-вирусы ). Двухцепочечная РНК, такая как вирусная РНК или миРНК , может запускать интерференцию РНК у эукариот , а также интерферона реакцию у позвоночных . [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] У эукариот двухцепочечная РНК (дцРНК) играет роль в активации врожденной иммунной системы против вирусных инфекций. [ 72 ]

Круглая РНК

[ редактировать ]
Основная статья: круговая РНК

В конце 1970 -х годов было показано, что существует одноцепочечная ковалентно закрытая, то есть круговая форма РНК, экспрессируемой во всем царстве животных и растений (см. Circrna ). [ 73 ] Считается, что Circrnas возникают с помощью реакции «обратной сферы», когда сплайсосома соединяет акцептор вверх по течению 3 'к месту сплайсинга вниз по течению 5'. До сих пор функция Circrnas в значительной степени неизвестна, хотя для немногих примеров была продемонстрирована активность губки микроРНК.

Ключевые открытия в биологии РНК

[ редактировать ]
Дополнительная информация: история биологии РНК
Роберт У. Холли, слева, позирует со своей исследовательской группой.

Исследования по РНК привели ко многим важным биологическим открытиям и многочисленным Нобелевским призам . Нуклеиновые кислоты были обнаружены в 1868 году Фридрихом Мишером , который назвал материал «ядром» с тех пор, как он был обнаружен в ядре . [ 74 ] Позже было обнаружено, что прокариотические клетки, которые не имеют ядра, также содержат нуклеиновые кислоты. Роль РНК в синтезе белка была подозревана уже в 1939 году. [ 75 ] Северо Очоа выиграл Нобелевскую премию 1959 года по медицине (общаясь с Артуром Корнбергом ) после того, как он обнаружил фермент, который может синтезировать РНК в лаборатории. [ 76 ] Тем не менее, было показано, что фермент, обнаруженный OCHOA ( полинуклеотидфосфорилаза ), является ответственным за деградацию РНК, а не синтез РНК. В 1956 году Алекс Рич и Дэвид Дэвис гибридировали две отдельные нити РНК, чтобы сформировать первый кристалл РНК, структуру которой можно определить с помощью рентгеновской кристаллографии. [ 77 ]

Последовательность 77 нуклеотидов дрожжевой тРНК была обнаружена Робертом В. Холли в 1965 году, [ 78 ] Победа Холли Нобелевская премия 1968 года в области медицины (поделилась Хар Гобинд Хорана и Маршалл Ниренберг ).

В начале 1970 -х годов были обнаружены ретровирусы и обратная транскриптаза , впервые показывая, что ферменты могут копировать РНК в ДНК (противоположность обычному пути для передачи генетической информации). За эту работу Дэвид Балтимор , Ренато Дульбекко и Говард Тейн были удостоены Нобелевской премии в 1975 году. В 1976 году Уолтер Фирс и его команда определили первую полную нуклеотидную последовательность генома РНК -вируса, бактериофага MS2 . [ 79 ]

В 1977 году интроны и сплайсинг РНК были обнаружены как у вирусов млекопитающих, так и в клеточных генах, что привело к тому, что Нобелевский Нобель в 1993 году Филипп Шарп и Ричард Робертс . Каталитические молекулы РНК ( рибозимы ) были обнаружены в начале 1980 -х годов, что привело к Нобелевской премии 1989 года Томасу Чеху и Сидни Альтману . было обнаружено В 1990 году в Petunia , что введенные гены могут замолчать сходные гены собственных растений, которые теперь известны как результат интерференции РНК . [ 80 ] [ 81 ]

Примерно в то же время было обнаружено, что 22 НТ -РНК, теперь называемые микроРНК , играют роль в развитии C. elegans . [ 82 ] Исследования по вмешательству РНК получили Нобелевскую премию за Эндрю Фьер и Крейг Мелло в 2006 году, а также еще одну Нобелевскую Нобелевскую работу по транскрипции РНК для Роджера Корнберга в том же году. Обнаружение регуляторных РНК генов привело к попыткам разработать лекарства из РНК, таких как siRNA , чтобы заставить замолчать гены. [ 83 ] В дополнение к Нобелевским призам для исследований по РНК, в 2009 году он был присужден за выяснение атомной структуры рибосомы Венки Рамакришнану , Томасу А. Стейцу и Ада Йонату . В 2023 году Нобелевская премия по физиологии или медицине была присуждена Каталин Карико и Дрю Вайсман за их открытия, касающиеся модифицированных нуклеозидов , которые позволили разработать эффективные вакцины мРНК против Covid-19. [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ]

Актуальность для химии пребиотики и абиогенеза

[ редактировать ]

В 1968 году Карл Воэз предположил, что РНК может быть каталитической, и предположила, что самые ранние формы жизни (самореплицирующиеся молекулы) могли опираться на РНК как для переноса генетической информации, так и для катализирования биохимических реакций- мира РНК . [ 87 ] [ 88 ] В мае 2022 года ученые обнаружили, что РНК может спонтанно формироваться на пребиотическом базальтовом стекле лавы , предположительно, была в изобилии на ранней земле . [ 89 ] [ 90 ]

В марте 2015 года ДНК и РНК -нуклеобазы , включая урацил , цитозин и тимин лаборатории были образованы в лаборатории в лаборатории в с использованием стартовых химических веществ, таких как пиримидин , органическое соединение, обычно встречающее в метеоритах . Пиримидин , как и полициклические ароматические углеводороды (ПАУ), является одним из самых богатых углеродами соединений, обнаруженными во вселенной , и, возможно, были образованы в красных гигантах или в межзвездных пыли и газовых облаках. [ 91 ] В июле 2022 года астрономы сообщили о огромных количествах пребиотических молекул , включая возможные предшественники РНК, в галактическом центре Галактики Млечного Пути . [ 92 ] [ 93 ]

Медицинские заявки

[ редактировать ]

РНК, первоначально считающаяся неподходящей для терапевтических средств из-за его короткого периода полураспада, стала полезной посредством достижений в стабилизации. Терапевтические применения возникают как РНК складывается в сложные конформации и связывает белки, нуклеиновые кислоты и мелкие молекулы с образованием каталитических центров. [ 94 ] Считается, что вакцины на основе РНК легче производить, чем традиционные вакцины, полученные из убитых или измененных патогенных микроорганизмов, потому что для выращивания и изучения патогена могут потребоваться месяцы или годы. Маленькие молекулы с обычными терапевтическими свойствами могут нацелиться на РНК и структуры ДНК, тем самым обрабатывая новые заболевания. Тем не менее, исследования мало на мелких молекулах, нацеленных на РНК и одобренные лекарства для заболеваний человека. Рибавирин, Бранаплам и Аталурен в настоящее время являются доступными лекарствами, которые стабилизируют двухцепочечные структуры РНК и контролируют сплайсинг при различных расстройствах. [ 95 ] [ 96 ]

МРНК, кодирующие белок, стали новыми терапевтическими кандидатами, причем замена РНК особенно полезна для краткой, но проливного белка. [ 97 ] Странскрибированные мРНК in vitro (IVT-MRNA) использовались для доставки белков для регенерации костей, плюрипотентности и функции сердца на животных моделях. [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] МиРНК, короткие молекулы РНК, играют решающую роль в врожденной защите от вирусов и структуры хроматина. Они могут быть искусственно введены для тишины специфических генов, что делает их ценными для исследований функции генов, терапевтической проверки целей и разработке лекарств. [ 97 ]

Вакцины мРНК стали важным новым классом вакцин, используя мРНК для производства белков, которые вызывают иммунный ответ. Их первое успешное крупномасштабное применение было в форме вакцин Covid-19 во время пандемии Covid-19 .

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Copley SD, Smith E, Markowitz HJ (декабрь 2007 г.). «Происхождение мира РНК: коэволюция генов и метаболизма». Биоорганическая химия . 35 (6): 430–443. doi : 10.1016/j.bioorg.2007.08.001 . PMID   17897696 . Предложение о том, что жизнь на земле возникло из мира РНК, широко распространено.
  2. ^ Jump up to: а беременный «РНК: универсальная молекула» . Университет Юты . 2015.
  3. ^ «Нуклеотиды и нуклеиновые кислоты» (PDF) . Калифорнийский университет, Лос -Анджелес . Архивировано из оригинала (PDF) 2015-09-23 . Получено 2015-08-26 .
  4. ^ Shukla RN (2014). Анализ хромосом . Agrotech Press. ISBN  978-93-84568-17-7 . [ Постоянная мертвая ссылка ]
  5. ^ Jump up to: а беременный в Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). Биохимия (5 -е изд.). WH Freeman and Company. С. 118–19, 781–808. ISBN  978-0-7167-4684-3 Полем OCLC   179705944 .
  6. ^ Tinoco I, Bustamante C (октябрь 1999 г.). «Как складывается РНК». Журнал молекулярной биологии . 293 (2): 271–81. doi : 10.1006/jmbi.1999.3001 . PMID   10550208 .
  7. ^ Хиггс П.Г. (август 2000). «РНК вторичная структура: физические и вычислительные аспекты». Ежеквартальные обзоры биофизики . 33 (3): 199–253. doi : 10.1017/s0033583500003620 . PMID   11191843 . S2CID   37230785 .
  8. ^ Jump up to: а беременный Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA (август 2000 г.). «Структурная основа активности рибосом в синтезе пептидной связи». Наука . 289 (5481): 920–30. Bibcode : 2000sci ... 289..920N . doi : 10.1126/science.289.5481.920 . PMID   10937990 .
  9. ^ Jump up to: а беременный Ли JC, Gutell RR (декабрь 2004 г.). «Разнообразие конформаций базовой пары и их возникновение в структуре рРНК и структурных мотивах РНК». Журнал молекулярной биологии . 344 (5): 1225–49. doi : 10.1016/j.jmb.2004.09.072 . PMID   15561141 .
  10. ^ Барсишевский Дж., Фредерик Б., Кларк С. (1999). РНК биохимия и биотехнология . Спрингер. С. 73–87. ISBN  978-0-7923-5862-6 Полем OCLC   52403776 .
  11. ^ Salazar M, Fedoroff Oy, Miller JM, Ribeiro NS, Reid BR (апрель 1993 г.). «ДНК цепь в гибридных дуплексах ДНК не является ни B-формой, ни формой в растворе». Биохимия . 32 (16): 4207–15. doi : 10.1021/bi00067a007 . PMID   7682844 .
  12. ^ Седова А., Банавали Н.К. (февраль 2016 г.). «РНК приближается к B-форме в сложенных контекстах динуклеотидов с одной нити». Биополимеры . 105 (2): 65–82. doi : 10.1002/bip.22750 . PMID   26443416 . S2CID   35949700 .
  13. ^ Hermann T, Patel DJ (март 2000 г.). «РНК выпуклости как архитектурные мотивы и мотивы признания» . Структура ​ 8 (3): R47–54. doi : 10.1016/s0969-2126 (00) 00110-6 . PMID   10745015 .
  14. ^ Миккола С., Стенман Е., Нурми К., Юсефи-Салакде Е., Стрёмберг Р., Лоннберг Х (1999). «Механизм иона металла способствовал расщеплению РНК -фосфодиэфирных связей включает в себя общий кислотный катализ со стороны металла -иона после ухода уходящей группы». Журнал Химического общества, Печкин Транзакции 2 (8): 1619–26. doi : 10.1039/a903691a .
  15. ^ Jankowski JA, Polak JM (1996). Клинический анализ генов и манипуляции: инструменты, методы и устранение неполадок . Издательство Кембриджского университета. п. 14 ​ ISBN  978-0-521-47896-0 Полем OCLC   33838261 .
  16. ^ Yu Q, Morrow CD (май 2001 г.). «Идентификация критических элементов в стволе акцептора тРНК и петлей T (PSI) C, необходимой для инфекционности вируса иммунодефицита человека типа 1» . Журнал вирусологии . 75 (10): 4902–6. doi : 10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001 . PMC   114245 . PMID   11312362 .
  17. ^ Elliott MS, Trewyn RW (февраль 1984 г.). «Инозиновый биосинтез в РНК переноса путем ферментативной вставки гипоксантина» . Журнал биологической химии . 259 (4): 2407–10. doi : 10.1016/s0021-9258 (17) 43367-9 . PMID   6365911 .
  18. ^ Cantara WA, Crain PF, Rozenski J, McCloskey JA, Harris KA, Zhang X, Vendeix FA, Fabris D, Agris PF (январь 2011 г.). «База данных модификации РНК, RNAMDB: 2011 Обновление» . Исследование нуклеиновых кислот . 39 (выпуск базы данных): D195-201. doi : 10.1093/nar/gkq1028 . PMC   3013656 . PMID   21071406 .
  19. ^ Söll D, Rajbhandy U (1995). ТРНК: структура, биосинтез и функция ASM Press. П. 165. ISBN  978-1-55581-073-3 Полем OCLC   183036381 .
  20. ^ KISS T (июль 2001 г.). «Небольшая нуклеолярная РНК-подведенная посттранскрипционная модификация клеточных РНК» . Embo Journal . 20 (14): 3617–22. doi : 10.1093/emboj/20.14.3617 . PMC   125535 . PMID   11447102 .
  21. ^ Tirumalai MR, Rivas M, Tran Q, Fox GE (ноябрь 2021 г.). «Центр пептидилтрансферазы: окно до прошлого» . Microbiol Mol Biol Rev. 85 (4): E0010421. doi : 10.1128/mmbr.00104-21 . PMC   8579967 . PMID   34756086 .
  22. ^ King TH, Liu B, McCully RR, Fournier MJ (февраль 2003 г.). «Структура и активность рибосом изменяются в клетках, в которых отсутствуют Snornps, которые образуют псевдоридины в центре пептидилтрансферазы» . Молекулярная клетка . 11 (2): 425–35. doi : 10.1016/s1097-2765 (03) 00040-6 . PMID   12620230 .
  23. ^ Мэтьюз Д.Х., Дисней М.Д., Чайлдс Дж.Л., Шредер С.Дж., Зукер М., Тернер Д.Х. (май 2004 г.). «Включение ограничений химической модификации в алгоритм динамического программирования для прогнозирования РНК -вторичной структуры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (19): 7287–92. Bibcode : 2004pnas..101.7287m . doi : 10.1073/pnas.0401799101 . PMC   409911 . PMID   15123812 .
  24. ^ Burghardt B, Hartmann AK (февраль 2007 г.). «РНК вторичная конструкция» . Физический обзор e . 75 (2): 021920. ARXIV : Физика/0609135 . BIBCODE : 2007FRVE..75B1920B . doi : 10.1103/physreve.75.021920 . PMID   17358380 . S2CID   17574854 .
  25. ^ Tan ZJ, Chen SJ (июль 2008 г.). «Солевая зависимость от стабильности шпильки нуклеиновой кислоты» . Биофизический журнал . 95 (2): 738–52. Bibcode : 2008bpj .... 95..738t . doi : 10.1529/biophysj.108.131524 . PMC   2440479 . PMID   18424500 .
  26. ^ Vater A, Klussmann S (январь 2015 г.). «Поворачивая зеркало-изображение олигонуклеотиды в лекарства: эволюция терапии Spiegelmer (®)» . Drug Discovery сегодня . 20 (1): 147–55. doi : 10.1016/j.drudis.2014.09.004 . PMID   25236655 .
  27. ^ Nudler E, Gottesman Me (август 2002 г.). «Транскрипционное прекращение и анти-концевые в E. coli». Гены к клеткам . 7 (8): 755–68. doi : 10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x . PMID   12167155 . S2CID   23191624 .
  28. ^ Hansen JL, Long Am, Schultz SC (август 1997 г.). «Структура РНК-зависимой РНК-полимеразы полиовируса» . Структура ​ 5 (8): 1109–22. doi : 10.1016/s0969-2126 (97) 00261-x . PMID   9309225 .
  29. ^ Ahlquist P (май 2002). «РНК-зависимые РНК-полимеразы, вирусы и молчание РНК». Наука . 296 (5571): 1270–73. Bibcode : 2002sci ... 296.1270a . doi : 10.1126/science.1069132 . PMID   12016304 . S2CID   42526536 .
  30. ^ Jump up to: а беременный в Купер GC, Hausman RE (2004). Клетка: молекулярный подход (3 -е изд.). Синауэр. С. 261–76, 297, 339–44. ISBN  978-0-87893-214-6 Полем OCLC   174924833 .
  31. ^ Mattick JS, Gagen MJ (сентябрь 2001 г.). «Эволюция контролируемых многозадачных генных сетей: роль интронов и других некодирующих РНК в развитии сложных организмов» . Молекулярная биология и эволюция . 18 (9): 1611–30. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003951 . PMID   11504843 .
  32. ^ Mattick JS (ноябрь 2001 г.). «Некодирующие РНК: архитекторы эукариотической сложности» . Embo сообщает . 2 (11): 986–91. doi : 10.1093/embo-reports/kve230 . PMC   1084129 . PMID   11713189 .
  33. ^ Mattick JS (октябрь 2003 г.). «Вызов догме: скрытый слой непротеиновых РНК в сложных организмах» (PDF) . Биологии . 25 (10): 930–39. Citeseerx   10.1.1.476.7561 . doi : 10.1002/bies.10332 . PMID   14505360 . Архивировано из оригинала (PDF) на 2009-03-06.
  34. ^ Mattick JS (октябрь 2004 г.). «Скрытая генетическая программа сложных организмов». Scientific American . 291 (4): 60–67. Bibcode : 2004sciam.291d..60m . doi : 10.1038/Scientificamerican1004-60 . PMID   15487671 . [ мертвая ссылка ]
  35. ^ Jump up to: а беременный в Wirta W (2006). Добыча транскриптома - методы и приложения . Стокгольм: Школа биотехнологии, Королевский технологический институт. ISBN  978-91-7178-436-0 Полем OCLC   185406288 .
  36. ^ Росси JJ (июль 2004 г.). «Диагностика рибозима достигает совершеннолетия» . Химия и биология . 11 (7): 894–95. doi : 10.1016/j.chembiol.2004.07.002 . PMID   15271347 .
  37. ^ Storz G (май 2002). «Расширяющаяся вселенная некодирующих РНК». Наука . 296 (5571): 1260–63. Bibcode : 2002sci ... 296.1260s . doi : 10.1126/science.1072249 . PMID   12016301 . S2CID   35295924 .
  38. ^ Fatica A, Bozzoni I (январь 2014 г.). «Длинные некодирующие РНК: новые игроки в дифференциации и развитии клеток» . Nature Reviews Genetics . 15 (1): 7–21. doi : 10.1038/nrg3606 . PMID   24296535 . S2CID   12295847 . [ Постоянная мертвая ссылка ]
  39. ^ Chen Q, Yan M, Cao Z, Li X, Zhang Y, Shi J, et al. (Январь 2016). «Сперматозоиды способствуют наследству между поколениями приобретенного метаболического расстройства» (PDF) . Наука . 351 (6271): 397–400. Bibcode : 2016sci ... 351..397c . doi : 10.1126/science.aad7977 . PMID   26721680 . S2CID   21738301 .
  40. ^ Вей Х, Чжоу Б., Чжан Ф., Ту Й, Ху Й, Чжан Б., Чжай Q (2013). «Профилирование и идентификация мелких РНК, полученных из RDNA, и их потенциальные биологические функции» . Plos один . 8 (2): E56842. BIBCODE : 2013PLOSO ... 856842W . doi : 10.1371/journal.pone.0056842 . PMC   3572043 . PMID   23418607 .
  41. ^ Luehrsen KR, Nicholson DE, Eubanks DC, Fox GE (1981). «Archaebacterial 5s рРНК содержит длинную последовательность вставки». Природа . 293 (5835): 755–756. Bibcode : 1981natur.293..755L . doi : 10.1038/2937555A0 . PMID   6169998 . S2CID   4341755 .
  42. ^ Stan-Lotter H, McGenity TJ, Legat A, Denner EB, Glaser K, Stetter KO, Wanner G (1999). «Очень похожие штаммы Halococcus salifodinae обнаружены в географически разделенных пермо-трисосических отложениях соли» . Микробиология . 145 (Pt 12): 3565–3574. doi : 10.1099/00221287-145-12-3565 . PMID   10627054 .
  43. ^ Тирумалай М.Р., Келбер Дж. Т., Парк Д.Р., Тран К., Фокс Г.Е. (август 2020 г.). «Криоэлектронная микроскопия визуализация большой вставки в рибосомальную РНК 5S чрезвычайно галофильной археоны Halococcus morrhuae » . Febs Open Bio . 10 (10): 1938–1946. doi : 10.1002/2211-5463.12962 . PMC   7530397 . PMID   32865340 .
  44. ^ Gueneau de Novoa P, Williams KP (январь 2004 г.). «Веб -сайт TMRNA: восстановительная эволюция тмРНК в пластидах и других эндосимбионтах» . Исследование нуклеиновых кислот . 32 (проблема базы данных): D104–08. doi : 10.1093/nar/gkh102 . PMC   308836 . PMID   14681369 .
  45. ^ Джейкоб Ф., Монод Дж. (1961). «Генетические регуляторные механизмы в синтезе белков». Журнал молекулярной биологии . 3 (3): 318–56. doi : 10.1016/s0022-2836 (61) 80072-7 . PMID   13718526 . S2CID   19804795 .
  46. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Моррис К., Маттик Дж. (2014). «Рост регуляторной РНК» . Nature Reviews Genetics . 15 (6): 423–37. doi : 10.1038/nrg3722 . PMC   4314111 . PMID   24776770 .
  47. ^ Jump up to: а беременный Готтесман С. (2005). «Микробы для микробов: некодирующие регуляторные РНК у бактерий». Тенденции в генетике . 21 (7): 399–404. doi : 10.1016/j.tig.2005.05.008 . PMID   15913835 .
  48. ^ «Нобелевская премия по физиологии или медицине 2006». Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014. Веб. 6 августа 2018 года .
  49. ^ Огонь и др. (1998). «Мощное и специфическое генетическое вмешательство путем двойного мельчайшего РНК у Ceanorhabditis elegans» . Природа . 391 (6669): 806–11. Bibcode : 1998natur.391..806f . doi : 10.1038/35888 . PMID   9486653 . S2CID   4355692 .
  50. ^ Zhao J, Sun BK, Erwin JA, Song JJ, Lee JT (2008). «Поликомбные белки, нацеленные на короткую повторную РНК на хромосому мыши» . Наука . 322 (5902): 750–56. Bibcode : 2008Sci ... 322..750Z . doi : 10.1126/science.1163045 . PMC   2748911 . PMID   18974356 .
  51. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Ринн Дж.Л., Чанг Хи (2012). «Регуляция генома длинными некодирующими РНК» . Анну. Преподобный Биохим . 81 : 1–25. doi : 10.1146/annurev-biochem-051410-092902 . PMC   3858397 . PMID   22663078 .
  52. ^ Taft RJ, Kaplan CD, Simons C, Mattick JS (2009). «Эволюция, биогенез и функция РНК, связанных с промотором» . Клеточный цикл . 8 (15): 2332–38. doi : 10.4161/cc.8.15.9154 . PMID   19597344 .
  53. ^ Orom UA, Derrien T, Beringer M, Gumireddy K, Gardini A, et al. (2010). « Длинные некодирующие РНК с энхансерной функцией в клетках человека» . Клетка . 143 (1): 46–58. doi : 10.1016/j.cell.2010.09.001 . PMC   4108080 . PMID   20887892 .
  54. ^ Egh Wagner, P Romby. (2015). «Маленькие РНК в бактериях и археи: кто они, что они делают и как они это делают». Достижения в области генетики (том 90, с. 133–208).
  55. ^ JW Nelson, RR Breaker (2017) «Потерянный язык мира РНК». Наука Сигнал ​ 10 , eaam8812 1–11.
  56. ^ Winklef WC (2005). «Рибосвитчи и роль некодирующих РНК в бактериальном метаболическом контроле». Карт Мнение Химический Биол . 9 (6): 594–602. doi : 10.1016/j.cbpa.2005.09.016 . PMID   16226486 .
  57. ^ Такер BJ, Breaker RR (2005). «Riboswitchs как универсальные элементы контроля генов». Карт Мнение Структура Биол . 15 (3): 342–48. doi : 10.1016/j.sbi.2005.05.003 . PMID   15919195 .
  58. ^ Mojica FJ, Diez-Villasenor C, Soria E, Juez G (2000). " " Биологическое значение семейства регулярно распределенных повторений в геномах археи, бактерий и митохондрий » . Мол Микробиол . 36 (1): 244–46. doi : 10.1046/j.1365-2958.2000.01838.x . PMID   10760181 . S2CID   22216574 .
  59. ^ Brouns S, Joruns MM, Landgren M, Wesa E, Section R, Spartiary A, Dickman M, Makarova K, Change E, Der East JV (2008). «Убьем Crisr RNAS Guide Antiviral определяет в прокаритах» . Наука . 321 (5891): 960–64. Код BIB : 2008Sci… 321..960b . doi : 10,1126/science.1159689 . PMC   5898235 . PMID   187039 .
  60. ^ Steitz Ta, Steitz Ja (июль 1993 г.). «Общий двухметальный механизм для каталитической РНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (14): 6498–502. Bibcode : 1993pnas ... 90.6498s . doi : 10.1073/pnas.90.14.6498 . PMC   46959 . PMID   8341661 .
  61. ^ Xie J, Zhang M, Zhou T, Hua X, Tang L, Wu W (январь 2007 г.). «Sno/Scarnabase: кураторская база данных для небольших нуклеолярных РНК и специфичных для тела Cajal RNA» . Исследование нуклеиновых кислот . 35 (проблема базы данных): D183–87. doi : 10.1093/nar/gkl873 . PMC   1669756 . PMID   17099227 .
  62. ^ Omer AD, Ziesche S, Decatur WA, Fournier MJ, Dennis PP (май 2003 г.). «Модифицирующие РНК машины в археи». Молекулярная микробиология . 48 (3): 617–29. doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x . PMID   12694609 . S2CID   20326977 .
  63. ^ Cavaillé J, Nicoloso M, Bachellerie JP (октябрь 1996 г.). «Целевое метилирование рибозы РНК in vivo, направленное на индивидуальные антисмысловые руководства РНК» . Природа . 383 (6602): 732–35. Bibcode : 1996natur.383..732c . doi : 10.1038/383732A0 . PMID   8878486 . S2CID   4334683 .
  64. ^ Kiss-lászló Z, Henry Y, Bachellerie JP, Caizergues-Ferrer M, Kiss T (июнь 1996 г.). «Сайт-специфическое метилирование рибозы прерибосомной РНК: новая функция для небольших нуклеолярных РНК» . Клетка . 85 (7): 1077–88. doi : 10.1016/s0092-8674 (00) 81308-2 . PMID   8674114 . S2CID   10418885 .
  65. ^ Daròs JA, Elena SF, Flores R (июнь 2006 г.). «Вироиды: нить Ариадны в лабиринт РНК» . Embo сообщает . 7 (6): 593–98. doi : 10.1038/sj.embor.7400706 . PMC   1479586 . PMID   16741503 .
  66. ^ Kalendar R, Vaut CM, Peleg O, Anamthawat-Jonsson K, Bolshoy A, Schulman AH (март 2004 г.). «Большие производные ретротранспозона: обильные, консервативные, но неавтономные ретроэлементы ячменя и родственных геномов» . Генетика . 166 (3): 1437–50. doi : 10.1534/Genetics.166.3.1437 . PMC   1470764 . PMID   15082561 .
  67. ^ Podlevsky JD, Bley CJ, Omana RV, Qi X, Chen JJ (январь 2008 г.). «База данных теломеразы» . Исследование нуклеиновых кислот . 36 (проблема базы данных): D339–43. doi : 10.1093/nar/gkm700 . PMC   2238860 . PMID   18073191 .
  68. ^ Блевинс Т., Раджесваран Р., Шивапрасад П.В., Беназаряны Д., Си-Аммур А., Парк Х.С., Васкес Ф., Робертсон Д., Мейнс Ф., Хон Т., Пуггин М.М. (2006). «Четыре изделия из растений опосредуют вирусный малый РНК -биогенез, а ДНК -вирус индуцировал молчание» . Исследование нуклеиновых кислот . 34 (21): 6233–46. doi : 10.1093/nar/gkl886 . PMC   1669714 . PMID   17090584 .
  69. ^ Jana S, Chakraborty C, Nandi S, Deb JK (ноябрь 2004 г.). «Вмешательство РНК: потенциальные терапевтические мишени». Прикладная микробиология и биотехнология . 65 (6): 649–57. doi : 10.1007/s00253-004-1732-1 . PMID   15372214 . S2CID   20963666 .
  70. ^ Virol, J (май 2006 г.). «Двойная цепочка РНК продуцируется вирусами РНК с положительной цепью и вирусами ДНК, но не в обнаруживаемых количествах с помощью вирусов РНК с отрицательной цепью» . Журнал вирусологии . 80 (10): 5059–5064. doi : 10.1128/jvi.80.10.5059-5064.2006 . PMC   1472073 . PMID   16641297 .
  71. ^ Schultz U, Kaspers B, Staeheli P (май 2004). «Система интерферонов не млекопитающих позвоночных». Развитие и сравнительная иммунология . 28 (5): 499–508. doi : 10.1016/j.dci.2003.09.009 . PMID   15062646 .
  72. ^ Уайтхед К.А., Далман Дж., Лангер Р.С., Андерсон Д.Г. (2011). «Сильком или стимуляция? Доставка миРНК и иммунная система». Ежегодный обзор химической и биомолекулярной инженерии . 2 : 77–96. doi : 10.1146/annurev-chembioeng-061010-114133 . PMID   22432611 .
  73. ^ HSU MT, Coca-Prados M (июль 1979 г.). «Электронные микроскопические доказательства круглой формы РНК в цитоплазме эукариотических клеток». Природа . 280 (5720): 339–40. Bibcode : 1979natur.280..339H . doi : 10.1038/280339a0 . PMID   460409 . S2CID   19968869 .
  74. ^ Дам Р (февраль 2005 г.). «Фридрих Мишер и открытие ДНК». Биология развития . 278 (2): 274–88. doi : 10.1016/j.ydbio.2004.11.028 . PMID   15680349 .
  75. ^ Caspersson T, Schultz J (1939). «Пентозные нуклеотиды в цитоплазме растущих тканей». Природа . 143 (3623): 602–03. Bibcode : 1939natur.143..602c . doi : 10.1038/143602c0 . S2CID   4140563 .
  76. ^ Ochoa S (1959). «Ферментативный синтез рибонуклеиновой кислоты» (PDF) . Нобелевская лекция .
  77. ^ Рич А, Дэвис Д. (1956). «Новая двухцепочечная спиральная структура: полиадениловая кислота и полиуридиловая кислота». Журнал Американского химического общества . 78 (14): 3548–49. doi : 10.1021/ja01595a086 .
  78. ^ Holley RW, et al. (Март 1965 г.). «Структура рибонуклеиновой кислоты». Наука . 147 (3664): 1462–65. Bibcode : 1965sci ... 147.1462H . doi : 10.1126/science.147.3664.1462 . PMID   14263761 . S2CID   40989800 .
  79. ^ Fiers W, et al. (Апрель 1976 г.). «Полная нуклеотидная последовательность бактериофага РНК MS2: первичная и вторичная структура гена репликазы». Природа . 260 (5551): 500–07. Bibcode : 1976natur.260..500f . doi : 10.1038/260500A0 . PMID   1264203 . S2CID   4289674 .
  80. ^ Наполи С., Лемье С., Йоргенсен Р. (апрель 1990 г.). «Введение гена химерного синтазы халкона в петунии приводит к обратимой совместном положении гомологичных генов в транс» . Растительная ячейка . 2 (4): 279–89. doi : 10.1105/tpc.2.4.279 . PMC   159885 . PMID   12354959 .
  81. ^ Дафни-Йелин М., Чунг С.М., Франкман Эль, Цфира Т (декабрь 2007 г.). «Псат-РНК-интерференционные векторы: модульная серия для нескольких понижающих генов у растений» . Физиология растений . 145 (4): 1272–81. doi : 10.1104/pp.107.106062 . PMC   2151715 . PMID   17766396 .
  82. ^ Ruvkun G (октябрь 2001 г.). «Молекулярная биология. Проблемы крошечного мира РНК». Наука . 294 (5543): 797–99. doi : 10.1126/science.1066315 . PMID   11679654 . S2CID   83506718 .
  83. ^ Fichou Y, Férec C (декабрь 2006 г.). «Потенциал олигонуклеотидов для терапевтических применений». Тенденции в биотехнологии . 24 (12): 563–70. doi : 10.1016/j.tibtech.2006.10.003 . PMID   17045686 .
  84. ^ «Нобелевская премия по физиологии или медицине 2023» . Nobelprize.org . Получено 2023-10-03 .
  85. ^ «Венгерские и американские ученые выигрывают Нобель за открытия вакцины Covid-19» . Рейтер . 2023-10-02 . Получено 2023-10-03 .
  86. ^ «Нобелевская премия по физиологии или медицине 2023» . Nobelprize.org . Получено 2023-10-03 .
  87. ^ Зиберт С. (2006). «Общие свойства структуры последовательности и стабильные области во вторичных структурах РНК» (PDF) . Диссертация, Альберт-Людвигс-Универсат, Фрейбург Им Брейсгау . п. 1. Архивировано из оригинала (PDF) 9 марта 2012 года.
  88. ^ Szathmáry E (июнь 1999 г.). «Происхождение генетического кода: аминокислоты как кофакторы в мире РНК». Тенденции в генетике . 15 (6): 223–29. doi : 10.1016/s0168-9525 (99) 01730-8 . PMID   10354582 .
  89. ^ Джером, Крейг А.; и др. (19 мая 2022 г.). «Каталитический синтез полирибонуклеиновой кислоты на пребиотических горных очках» . Астробиология . 22 (6): 629–636. Bibcode : 2022sbio..22..629j . doi : 10.1089/ast.2022.0027 . PMC   9233534 . PMID   35588195 . S2CID   248917871 .
  90. ^ Основа для прикладной молекулярной эволюции (3 июня 2022 года). «Ученые объявляют о прорыве, определяя происхождение жизни на земле - и, возможно, Марс» . Phys.org . Получено 3 июня 2022 года .
  91. ^ Marlaire R (3 марта 2015 г.). «НАСА Эймс воспроизводит строительные блоки жизни в лаборатории» . НАСА . Архивировано с оригинала 5 марта 2015 года . Получено 5 марта 2015 года .
  92. ^ Старр, Мишель (8 июля 2022 года). «Нагрузки предшественников для РНК были обнаружены в центре нашей галактики» . Sciencealert . Получено 9 июля 2022 года .
  93. ^ Ривила, Виктор М.; и др. (8 июля 2022 г.). «Молекулярные предшественники РНК-мира в пространстве: новые нитрилы в молекулярном облаке G+0,693–0,027» . Границы в астрономии и космических науках . 9 : 876870. Arxiv : 2206.01053 . Bibcode : 2022frass ... 9.6870r . doi : 10.3389/fspas.2022.876870 .
  94. ^ Чех, Томас Р.; Стейц, Джоан А. (март 2014 г.). «Некодирующая РНК -революция - отталкивающая старые правила, чтобы создать новые» . Клетка . 157 (1): 77–94. doi : 10.1016/j.cell.2014.03.008 . ISSN   0092-8674 . PMID   24679528 . S2CID   14852160 .
  95. ^ Палачино, Джеймс; Свалли, Сюзанна Е; Песня, Ченг; Cheung, Atwood K; Шу, Лей; Чжан, Сяолу; Ван Гусеар, Мейлин; Шин, Юнах; Подбородок, Донован Н; Келлер, Кэролайн Губсер; Бейбел, Мартин; Рено, Николь А; Смит, Томас М; Салсиус, Майкл; Shi, Xiaoying (2015-06-01). «Модуляторы сплайсинга SMN2 усиливают ассоциацию U1-PRE-MRNA и спасающие мыши SMA». Природная химическая биология . 11 (7): 511–517. doi : 10.1038/nchembio.1837 . ISSN   1552-4450 . PMID   26030728 .
  96. ^ Рой, Биджойта; Фризен, Уэстли Дж.; Томизава, Юки; Лесжик, Джон Д.; Чжуо, Джин; Джонсон, Бриана; Дакка, Джумана; Тротта, Кристофер Р.; Сюэ, Сяодзиао; Mutyam, Venkatesshwar; Килинг, Ким М.; Мобли, Джеймс А.; Роу, Стивен М.; Бедвелл, Дэвид М.; Уэлч, Эллен М. (2016-10-04). «Аталурен стимулирует рибосомальный отбор почтикознанных тРНК для способности подать бессмысленную подавление» . Труды Национальной академии наук . 113 (44): 12508–12513. BIBCODE : 2016PNAS..11312508R . doi : 10.1073/pnas.1605336113 . ISSN   0027-8424 . PMC   5098639 . PMID   27702906 .
  97. ^ Jump up to: а беременный Кадир, Мухаммед Имран; Бухат, Шериен; Расул, Сумайра; Манзур, Хамид; Манзур, Маджид (2019-09-03). «РНК -терапия: выявление новых целей, ведущих к открытию лекарств». Журнал сотовой биохимии . 121 (2): 898–929. doi : 10.1002/jcb.29364 . ISSN   0730-2312 . PMID   31478252 . S2CID   201806158 .
  98. ^ Balmayor, Elizabeth R.; Гейгер, Йоханнес П.; Aneja, Manish K.; Бережански, Тарас; Утцингер, Максимилиан; Михайлик, Ольга; Рудольф, Карстен; Планка, Кристиан (май 2016 г.). «Химически модифицированная РНК индуцирует остеогенез стволовых клеток и эксплантов тканей человека, а также ускоряет заживление кости у крыс». Биоматериалы . 87 : 131–146. doi : 10.1016/j.biomaterial.2016.02.018 . ISSN   0142-9612 . PMID   26923361 .
  99. ^ Plews, Jordan R.; Ли, Цзяньлян; Джонс, Марк; Мур, Гарри Д.; Мейсон, Крис; Эндрюс, Питер В.; NA, Jie (2010-12-30). «Активация генов плюрипотентности в клетках фибробластов человека с помощью нового подхода на основе мРНК» . Plos один . 5 (12): E14397. BIBCODE : 2010PLOSO ... 514397P . doi : 10.1371/journal.pone.0014397 . ISSN   1932-6203 . PMC   3012685 . PMID   21209933 .
  100. ^ Прески, Дэвид; Эллисон, Томас Ф.; Джонс, Марк; Мамчауи, Камель; Унгер, Кристиан (май 2016 г.). «Синтетически модифицированная мРНК для эффективной и быстрой генерации клеток IPS человека и прямой трансдифференцировки к миобластам». Биохимическая и биофизическая исследовательская коммуникация . 473 (3): 743–751. doi : 10.1016/j.bbrc.2015.09.102 . ISSN   0006-291X . PMID   26449459 .
  101. ^ Уоррен, Луиджи; Манос, Филипп Д.; Ахфельдт, Тим; Ло, Юин-Хан; Ли, Ху; Лау, Фрэнк; Эбина, Ватару; Мандал, Панкадж К.; Смит, Захари Д.; Мейснер, Александр; Дейли, Джордж Q.; Брэк, Эндрю С.; Коллинз, Джеймс Дж.; Коуэн, Чад; Schlaeger, Thorsten M. (ноябрь 2010 г.). «Высокоэффективное перепрограммирование в плюрипотентность и направленная дифференцировка клеток человека с синтетической модифицированной мРНК» . Клеточная стволовая клетка . 7 (5): 618–630. doi : 10.1016/j.stem.2010.08.012 . ISSN   1934-5909 . PMC   3656821 . PMID   20888316 .
  102. ^ Elangovan, Satheesh; Хорсанд, Бехнуш; Делать, ANH-VU; Хонг, Лю; Дьюерт, Александр; Корманн, Майкл; Росс, Райан Д.; Рик Самнер, Д.; Алламарго, Шанталь; Салем, Aliasger K. (ноябрь 2015). «Химически модифицированные РНК -активированные матрицы усиливают регенерацию кости» . Журнал контролируемого выпуска . 218 : 22–28. doi : 10.1016/j.jconrel.2015.09.050 . ISSN   0168-3659 . PMC   4631704 . PMID   26415855 .
[ редактировать ]
Wikiquote имеет цитаты, связанные с РНК .
Wikimedia Commons имеет средства массовой информации, связанные с РНК .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=RNA&oldid=1245173453#Comparison_with_DNA"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1a8861fb33e1305660dbd780732b8417__1726049400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/1a/17/1a8861fb33e1305660dbd780732b8417.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
RNA - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)