Трофический уровень

Не путать с индексом трофического уровня .

Первый трофический уровень . Растения на этом изображении, а также водоросли и фитопланктон в озере являются основными продуцентами . Они берут питательные вещества из почвы или воды и производят себе пищу путем фотосинтеза , используя энергию солнца.

Трофический уровень организма пищевой – это положение, которое он занимает в цепи . В пищевой сети пищевая цепь представляет собой последовательность организмов, которые поедают другие организмы и, в свою очередь, могут быть съедены сами. Трофический уровень организма – это количество шагов от начала цепи. Пищевая сеть начинается на трофическом уровне 1 с первичными продуцентами , такими как растения, может переходить к травоядным животным на уровне 2, плотоядным животным на уровне 3 или выше и обычно заканчивается хищниками вершины на уровне 4 или 5. Путь вдоль цепи может образовывать либо односторонний поток или часть более широкой пищевой «сети». Экологические сообщества с более высоким биоразнообразием образуют более сложные трофические пути.

Слово трофический происходит от греческого τροφή (трофе), обозначающего пищу или питание.

История

Концепция трофического уровня была разработана Раймондом Линдеманом (1942) на основе терминологии Августа Тинемана (1926): «продуценты», «потребители» и «редукторы» (в модификации Линдемана до «деструкторы»).

Обзор

Категории потребителей на основе съеденного материала (растение: зеленые оттенки живы, коричневые - мертвы; животные: красные оттенки живы, фиолетовые оттенки мертвы; или частицы: серые оттенки) и стратегии кормления (собиратель: более светлые оттенки каждого цвета; шахтер). : более темный оттенок каждого цвета)

Три основных способа получения пищи организмами — это производители, потребители и разлагатели.

• Продуцентами ( автотрофами ) обычно являются растения или водоросли . Растения и водоросли обычно не поедают другие организмы, а извлекают питательные вещества из почвы или океана и производят себе пищу с помощью фотосинтеза . По этой причине их называют первичными производителями . Таким образом, именно энергия Солнца обычно питает основу пищевой цепи. Исключение составляют глубоководные гидротермальные экосистемы , где нет солнечного света. Здесь первичные производители производят пищу посредством процесса, называемого хемосинтезом .
• Консументы ( гетеротрофы ) — виды , которые не могут производить собственную пищу и нуждаются в потреблении других организмов. Животные, питающиеся первичными продуцентами (например, растениями), называются травоядными . Животные, поедающие других животных, называются плотоядными , а животные, питающиеся как растениями, так и другими животными, — всеядными .
• Разрушители ( детритофаги ) расщепляют мертвые растительные и животные материалы и отходы и снова выпускают их в виде энергии и питательных веществ в экосистему для переработки. Разрушители, такие как бактерии и грибы (грибы), питаются отходами и мертвыми веществами, превращая их в неорганические химические вещества, которые можно перерабатывать в качестве минеральных питательных веществ для дальнейшего использования растениями.

Трофические уровни могут быть представлены числами, начиная с уровня 1 с растений. Дальнейшие трофические уровни нумеруются в зависимости от того, насколько далеко организм находится в пищевой цепи.

Уровень 1

Растения и водоросли производят себе пищу и называются продуцентами.

Уровень 2

Травоядные животные питаются растениями и называются первичными потребителями.

Уровень 3

Хищников, питающихся травоядными, называют вторичными консументами.

Уровень 4

Хищники, поедающие других хищников, называются третичными консументами.

Высший хищник

По определению, у здоровых взрослых высших хищников нет хищников (возможно, за исключением представителей своего вида) и они находятся на самом высоком нумерованном уровне своей пищевой сети.

• 
  Второй трофический уровень
  Кролики поедают растения первого трофического уровня, поэтому они являются основными потребителями.
• 
  Третий трофический уровень
  Лисы поедают кроликов на втором трофическом уровне, поэтому являются вторичными потребителями.
• 
  Четвертый трофический уровень
  Беркуты поедают лисиц на третьем трофическом уровне, поэтому являются третичными потребителями.
• 
  Разрушители
  Грибы на этом дереве питаются мертвыми веществами, превращая их обратно в питательные вещества, которые могут использовать первичные производители .

В реальных экосистемах для большинства организмов существует более одной пищевой цепи, поскольку большинство организмов едят более одного вида пищи или поедаются более чем одним типом хищников. Диаграмма, на которой изображена сложная сеть пересекающихся и перекрывающихся пищевых цепей экосистемы, называется ее пищевой сетью . Разрушители часто исключаются из пищевых цепочек, но если они включены в них, они знаменуют конец пищевой цепи. Таким образом, пищевые цепи начинаются с первичных производителей и заканчиваются гниением и разложением. Поскольку редуценты перерабатывают питательные вещества, оставляя их для повторного использования первичными продуцентами, их иногда считают занимающими собственный трофический уровень.

Трофический уровень вида может варьироваться в зависимости от выбора рациона. Практически все растения и фитопланктон являются чисто фототрофными и находятся ровно на уровне 1,0. Многие черви находятся на уровне 2,1; насекомые 2,2; медуза 3.0; птицы 3.6. Исследование 2013 года оценивает средний трофический уровень человека в 2,21, что соответствует уровню свиней или анчоусов. Это всего лишь средний показатель, и очевидно, что пищевые привычки как современного, так и древнего человека сложны и сильно различаются. Например, традиционный инуит, питающийся преимущественно тюленями, будет иметь трофический уровень около 5.

Эффективность транспортировки биомассы

Энергетическая пирамида показывает, сколько энергии необходимо, чтобы течь вверх для поддержания следующего трофического уровня. Лишь около 10% энергии, передаваемой между каждым трофическим уровнем, преобразуется в биомассу .

В общем, каждый трофический уровень связан с нижележащим, поглощая часть потребляемой им энергии, и, таким образом, его можно рассматривать как опирающийся на следующий более низкий трофический уровень или поддерживаемый им. Пищевые цепи можно изобразить на диаграмме, чтобы проиллюстрировать количество энергии, которая перемещается с одного уровня питания на другой в пищевой цепи. Это называется энергетической пирамидой . Энергию, передаваемую между уровнями, также можно рассматривать как приблизительную к передаче биомассы , поэтому энергетические пирамиды также можно рассматривать как пирамиды биомассы, изображающие количество биомассы, которое получается на более высоких уровнях из биомассы, потребляемой на более низких уровнях. Однако когда первичные производители быстро растут и быстро потребляются, биомасса в любой момент может быть низкой; например, биомасса фитопланктона (продуцента) может быть низкой по сравнению с биомассой зоопланктона (потребителя) в том же районе океана.

Эффективность, с которой энергия или биомасса передаются с одного трофического уровня на другой, называется экологической эффективностью . Потребители на каждом уровне преобразуют в среднем только около 10% химической энергии, содержащейся в пище, в свои собственные органические ткани ( закон десяти процентов ). По этой причине пищевые цепи редко простираются более чем на 5 или 6 уровней. На самом низком трофическом уровне (нижняя часть пищевой цепи) растения преобразуют около 1% получаемого ими солнечного света в химическую энергию. Из этого следует, что общая энергия, первоначально присутствующая в падающем солнечном свете и окончательно воплощающаяся в третичном потребителе, составляет около 0,001 %.

Эволюция

И количество трофических уровней, и сложность взаимоотношений между ними меняются по мере того, как жизнь диверсифицируется с течением времени, за исключением периодических массовых вымираний.

Фракционные трофические уровни

Косатки ( косатки ) являются высшими хищниками , но они разделены на отдельные популяции, которые охотятся на определенную добычу, такую ​​как тунец, маленькие акулы и тюлени.

Пищевые сети во многом определяют экосистемы, а трофические уровни определяют положение организмов внутри сетей. Но эти трофические уровни не всегда представляют собой простые целые числа, поскольку организмы часто питаются более чем на одном трофическом уровне. Например, некоторые хищники также едят растения, а некоторые растения являются хищниками. Крупный хищник может поедать как более мелких хищников, так и травоядных; рысь ест кроликов, а пума ест и рысей, и кроликов. Животные также могут есть друг друга; лягушка -бык ест раков , а раки едят молодых лягушек. Пищевые привычки молодого животного и, как следствие, его трофический уровень могут меняться по мере его взросления.

Ученый-рыболов Дэниел Паули устанавливает значения трофических уровней: один для растений и детрита, два для травоядных и детритофагов (первичных потребителей), три для вторичных потребителей и так далее. Определение трофического уровня TL для любого вида-потребителя следующее:

$TL_{i}=1+\sum _{j}(TL_{j}\cdot DC_{ij})\!$

где $TL_{j}$ – фракционный трофический уровень жертвы j , а $DC_{ij}$ представляет собой долю j в рационе i . То есть трофический уровень потребителя равен единице плюс средневзвешенное значение того, какой вклад различные трофические уровни вносят в его пищу.

В случае морских экосистем трофический уровень большинства рыб и других морских потребителей принимает значение между2.0 и 5.0. Верхнее значение 5,0 необычно даже для крупной рыбы. хотя это встречается у высших хищников морских млекопитающих, таких как белые медведи и косатки.

Помимо наблюдательных исследований поведения животных и количественной оценки содержимого желудков животных, трофический уровень можно определить количественно с помощью анализа стабильных изотопов тканей животных, таких как мышцы , кожа , волосы , костный коллаген . Это связано с тем, что на каждом трофическом уровне происходит последовательное увеличение изотопного состава азота, вызванное фракционированием, происходящим при синтезе биомолекул; величина этого увеличения изотопного состава азота составляет примерно 3–4‰.

Средний трофический уровень

Средний трофический уровень мирового улова неуклонно снижается, поскольку многие рыбы высокого трофического уровня, такие как этот тунец , подвергаются чрезмерному вылову .

В рыболовстве средний трофический уровень промыслового улова по всей территории или экосистеме рассчитывается для года y как:

$TL_{y}={\frac {\sum _{i}(TL_{i}\cdot Y_{iy})}{\sum _{i}Y_{iy}}}$

где $Y_{iy}$ — годовой вылов вида или группы i в году y , и $\ TL_{i}\$ – трофический уровень для вида i, как определено выше.

Рыба на более высоких трофических уровнях обычно имеет более высокую экономическую ценность, что может привести к перелову на более высоких трофических уровнях. В более ранних отчетах отмечалось резкое снижение среднего трофического уровня рыболовного улова в процессе, известном как ловля рыбы в пищевой сети . Однако более поздние работы не обнаруживают связи между экономической ценностью и трофическим уровнем; и это означает, что трофические уровни в уловах, исследованиях и оценках запасов на самом деле не снизились, что позволяет предположить, что промысел в пищевой сети не является глобальным явлением. Однако Поли и др . Обратите внимание, что трофический уровень достиг пика в 3,4 в 1970 году в северо-западной и западно-центральной Атлантике, за которым последовало снижение до 2,9 в 1994 году. Они сообщают об отходе от долгоживущих рыбоядных донных рыб с высоким трофическим уровнем, таких как треска и пикша, до недолговечных планктоноядных беспозвоночных низкого трофического уровня (например, креветки) и мелких пелагических рыб (например, сельдь). Этот переход от рыб высокого трофического уровня к беспозвоночным и рыбам низкого трофического уровня является реакцией на изменения в относительной численности предпочтительного улова. Они считают, что это часть глобального коллапса рыболовства. что находит отклик в переловленном Средиземном море.

У человека средний трофический уровень составляет около 2,21, примерно такой же, как у свиньи или анчоуса.

Индекс ФиБ

Поскольку эффективность переноса биомассы составляет всего около 10%, из этого следует, что скорость биологического производства намного выше на более низких трофических уровнях, чем на более высоких. Рыболовный улов, по крайней мере, на первых порах, будет иметь тенденцию к увеличению по мере снижения трофического уровня. На этом этапе рыболовство будет нацелено на виды, расположенные ниже в пищевой сети. В 2000 году это привело Поли и других к созданию индекса «Рыболовство в балансе», обычно называемого индексом FiB. Индекс FiB определяется для любого года y по формуле

$FiB_{y}=\log {\frac {Y_{y}/(TE)^{TL_{y}}}{Y_{0}/(TE)^{TL_{0}}}}$

где $Y_{y}$ это улов в году y , $TL_{y}$ — средний трофический уровень улова в год y , $Y_{0}$ это подвох, $TL_{0}$ средний трофический уровень улова в начале анализируемой серии, и $TE$ — это эффективность передачи биомассы или энергии между трофическими уровнями.

Индекс FiB стабилен (нулевой) в течение периодов времени, когда изменения трофических уровней сопровождаются соответствующими изменениями в вылове в противоположном направлении. Индекс увеличивается, если уловы увеличиваются по какой-либо причине, например, из-за увеличения биомассы рыбы или географического расширения. Такое снижение объясняет «загибающиеся назад» графики зависимости трофического уровня от улова, первоначально наблюдавшиеся Поли и другими в 1998 году.

Тритрофические и другие взаимодействия

Дополнительная информация: Тритрофические взаимодействия в защите растений.

Один из аспектов трофических уровней называется тритрофическим взаимодействием. Экологи часто ограничивают свои исследования двумя трофическими уровнями, чтобы упростить анализ; однако это может ввести в заблуждение, если тритрофические взаимодействия (такие как растение-травоядное животное-хищник) нелегко понять путем простого добавления парных взаимодействий (например, растение-травоядное плюс травоядное животное-хищник). Значительные взаимодействия могут происходить между первым трофическим уровнем (растение) и третьим трофическим уровнем (хищник), например, при определении роста популяции травоядных животных. Простые генетические изменения могут привести к появлению морфологических вариантов растений, которые затем будут различаться по своей устойчивости к травоядным из-за воздействия архитектуры растения на врагов травоядных. Растения также могут развивать защиту от травоядных, например, химическую защиту.

См. также

• Каскадный эффект
• Поток энергии (экология)
• Морской трофический уровень
• Гипотеза освобождения мезохищника
• Трофический каскад
• Трофическая динамика – Пищевая сеть
• Индекс трофического состояния – применительно к озерам.

Внешние ссылки

• Трофические уровни BBC. Последнее обновление: март 2004 г.