Доказательства видообразования путем подкрепления
Часть серии о |
Эволюционная биология |
---|
Подкрепление — это процесс внутри видообразования , при котором естественный отбор увеличивает репродуктивную изоляцию между двумя популяциями видов за счет сокращения производства гибридов . [1] [2] Доказательства видообразования путем подкрепления собирались с 1990-х годов и наряду с данными сравнительных исследований и лабораторных экспериментов преодолели многие возражения против теории. [3] : 354 [4] [5] Различия в поведении или биологии, которые препятствуют образованию гибридных зигот, называются презиготической изоляцией. Можно показать, что подкрепление происходит (или происходило в прошлом), измеряя силу презиготической изоляции в симпатрической популяции по сравнению с аллопатрической популяцией того же вида. [3] : 357 Сравнительные исследования этого позволяют выявить крупномасштабные закономерности в природе по различным таксонам. [3] : 362 Модели спаривания в гибридных зонах также можно использовать для обнаружения подкрепления. [6] Репродуктивное смещение характера рассматривается как результат подкрепления, [7] очень многие случаи в природе выражают эту закономерность в сочувствии. Распространенность подкрепления неизвестна. [4] но закономерности смещения репродуктивных признаков обнаружены у многих таксонов ( позвоночных , беспозвоночных , растений и грибов) и считаются обычным явлением в природе. [6] Исследования подкрепления в природе часто оказываются трудными, поскольку можно предложить альтернативные объяснения обнаруженным закономерностям. [3] : 358 Тем не менее, существуют эмпирические доказательства того, что подкрепление происходит в различных таксонах. [7] и его роль в ускорении видообразования неоспорима. [8]
Свидетельства природы
[ редактировать ]Земноводные
[ редактировать ]Два вида лягушек Litoria ewingi и L. verreauxii обитают на юге Австралии, а их ареалы перекрываются. У этих видов очень похожие крики в аллопатрии, но выражаются клинальные вариации в симпатрии с заметной отчетливостью в криках, которые вызывают дискриминацию предпочтений самок. [8] Зона перекрытия иногда образует гибриды и, как полагают, возникла в результате вторичного контакта некогда полностью аллопатрических популяций. [8]
Аллопатрические популяции Gastroryne olivacea и G. carolinensis недавно вступили во вторичный контакт из-за вырубки леса . [9] Крики, которые самцы издают, чтобы привлечь самок, значительно различаются по частоте и продолжительности в районе, где эти два вида пересекаются, несмотря на то, что у них есть схожие крики там, где их нет. [3] : 359 Кроме того, гибриды, образующиеся при симпатии, имеют звуки, занимающие промежуточное положение между ними. [9] Подобные закономерности смещения репродуктивных признаков, включающие акустические проявления, были обнаружены у Hyla cinerea и H. gratiosa , с большим предпочтением самок к самцам того же вида в областях симпатии. [10]
Три вида настоящих лягушек ( Lithobates sphenocephalus , L. berlandieri и L. blairi ) временно изолированы, поскольку их сезоны размножения разнесены в районах, где они живут в симпатрии, но не там, где они живут в аллопатрии. [11] Отбор против межвидового спаривания из-за низкой приспособленности гибридов и низкой плодовитости гибридов усилил наблюдаемое смещение характера времени размножения. [11]
Тропические леса северо-восточного Квинсленда, Австралия, были разделены на северные и южные рефугиумы из-за климатических колебаний плиоцена и плейстоцена . [12] Около 6500 лет назад тропические леса воссоединились, в результате чего разошедшиеся зарождающиеся популяции Litoria genimaculata вошли во вторичный контакт. Зоны контакта видов демонстрируют «сильный постзиготический отбор против гибридов» и повышенную изоляцию от различий в брачном призыве. [13]
Альтернативой обнаружению смещения репродуктивных признаков в популяциях, которые перекрываются по симпатрии, является измерение скорости гибридизации в контактных зонах. [9] Виды лягушек Anaxyrus americanus и Anaxyrus woodhousii показали снижение гибридизации с 9% до 0% примерно за 30 лет. [14] [9] Аналогичная закономерность обнаружена у симпатрических чесночниц Spea multiplicata и S. Bombifrons, гибридизовавшихся с уменьшающейся частотой в течение 27-летнего периода (около 13 поколений). [15]
Птицы
[ редактировать ]Мухоловки Ficedula демонстрируют закономерность, которая предполагает, что изоляция перед спариванием усиливается половым отбором. [16] У мухоловки-пеструшки ( Ficedula hypoleuca ) есть коричневые самки, коричневые самцы и черно-белые самцы. У родственной мухоловки-воротничка ( Ficedula albicollis ) коричневые самки и только черно-белые самцы. Эти два вида существуют в отдельных популяциях, которые перекрываются в зоне симпатрии. [16] В диапазоне перекрытия существуют только коричневые самцы F. hypoleuca , которые, как полагают, развили коричневое оперение для предотвращения гибридизации. [17] хотя есть также данные, указывающие на то, что такое смещение характера объясняется гетероспецифичной конкуренцией за территорию, а не подкреплением. [18] Тесты выбора спаривания этого вида показывают, что самки обоих видов выбирают конспецифичных самцов в симпатрии , но гетероспецифичных самцов в аллопатрии. [16] (см. предпочтения конкретной песни ). Паттерны могут указывать на мимикрию , вызванную межвидовой конкуренцией ; [3] : 361 однако было обнаружено расхождение песен, которое демонстрирует закономерность, аналогичную предпочтениям спаривания. [19]
Geospiza fuliginosa и G. difficilis Самцы на Галапагосских островах демонстрируют заметное предпочтение самкам своего вида, где они встречаются в симпатрии, но не в аллопатрии. [20] Другие птицы, такие как темный и светлый подвиды западной поганки, демонстрируют повышенную презиготную изоляцию. [21] Утверждалось, что подкрепление чрезвычайно распространено у птиц и было зарегистрировано у широкого спектра видов птиц. [22]
Ракообразные
[ редактировать ]Репродуктивное смещение размеров тела обнаружено в симпатрических популяциях Orconectes Rusticus и O. sanbornii . [23]
Иглокожие
[ редактировать ]Пример гаметической изоляции: аллопатрические морские ежи ( Arbacia ) имеют минимальные различия в биндине (биндин — белок, участвующий в процессе оплодотворения морских ежей, используемый для видоспецифического распознавания яйцеклетки сперматозоидами) и не имеют достаточных барьеров для оплодотворения. . [3] : 243 Сравнение с симпатрическими видами Echinometra и Strongylocentrotus из Индо-Тихоокеанского региона показывает, что они имеют значительные различия в белках-биндинах, участвующих в оплодотворении, и выраженных барьерах оплодотворения. [24]
Лабораторные спаривания близкородственных видов морских ежей Echinometra oblonga и E. sp. C (вид безымянный, получивший название C ) дает плодовитые и жизнеспособные гибриды, но не может оплодотворять яйца родительского вида из-за расхождения аллелей , кодирующих белки биндина: пример постзиготической изоляции. [3] : 343–344 В популяциях симпатрии проявляется эта разница в белке биндина по сравнению с популяциями аллопатрии. [3] : 343–344 Отбор активно действует против образования гибридов как в природе (поскольку документированных случаев гибридизации не обнаружено), так и в лаборатории. [25] Считается, что здесь эволюция рецепторов женских яйцеклеток оказывает давление на эволюцию биндина в избирательном безудержном процессе . [25] Этот пример смещения репродуктивного характера весьма наводит на мысль о том, что он является результатом подкрепления (и был назван убедительным доказательством этого). [25] [3] : 343–344
Рыба
[ редактировать ]В Британской Колумбии бентосные и пресноводные морфы Gasterosteus aculeatus в некоторых озерах симпатически существуют вместе, тогда как в других озерах они содержат только одну морфу. [26] Самки бентосных морф в симпатрических популяциях активно дискриминируют пресноводных самцов, что приводит к низкой скорости скрещивания (между морфами произошел некоторый поток генов) и гибридам с низкой приспособленностью. [3] : 360 Как отбор против гибридов, так и смещение репродуктивных признаков при оплодотворении яиц наблюдается у Etheostoma lepidum и E. spectabile . [27]
Грибы
[ редактировать ]Яркий случай усиления, происходящего у грибов, был получен в исследованиях Neurospora . [28] При скрещивании разных видов рода симпатрические пары демонстрируют низкий репродуктивный успех, значительно ниже, чем аллопатрические пары. [28] Эта закономерность наблюдается в малых и больших географических масштабах, при этом расстояние коррелирует с репродуктивным успехом. [28] Еще одним свидетельством усиления вида стала низкая приспособленность, обнаруженная у гибридов, созданных в результате скрещивания, и то, что в природе не было обнаружено ни одного гибрида, несмотря на близкое соседство. [28]
Насекомые
[ редактировать ]наблюдалась этологическая изоляция Между некоторыми видами комаров Юго-Восточной Азии из группы Aedes albopictus , что на основании лабораторных экспериментов по спариванию позволяет предположить, что отбор против гибридов происходит при наличии смещения репродуктивных признаков. [29]
Дискриминация самок увеличивается при промежуточных темпах миграции между аллопатрическими популяциями Timema cristinae (род Timema ) по сравнению с высокими темпами миграции (когда поток генов препятствует отбору) или низкими темпами (когда отбор недостаточно силен). [30] [31]
Там, где ареалы цикад видов Magicicada tredecim и M. neotredecim перекрываются (где они симпатричны), высота призывных песен самцов M. neotredecim составляет примерно 1,7 кГц по сравнению с 1,1 кГц для песен M. tredecim с соответствующей высотой песен самок. различия в предпочтениях. [32] В аллопатрических популяциях M. neotredecim частота спаривания составляет 1,3–1,5 кГц. [32] Биогеография M. цикад предполагает, что neotredecim возникла после отступления последнего ледникового периода в Северной Америке. [32]
Различия в песнях Лаупала сверчков на Гавайских островах , по-видимому, демонстрируют закономерности, соответствующие смещению признаков в симпатрических популяциях. [33] Аналогичная картина существует с Allonemobius fasciatus и A. socius , видами земляных сверчков в восточной части Северной Америки. [34]
Самцы симпатрических популяций стрекоз Calopteryx maculata и C. aequabilis способны различать самок разных видов лучше, чем таковые в аллопатрических популяциях; при этом самки C. aequabilis в симпатрических популяциях имеют более светлую окраску крыльев по сравнению с аллопатрическими самками - иллюстрация смещения репродуктивных признаков. [35] [36]
Пятнадцать видов симпатрически распространенных бабочек Agrodiaetus с выраженными различиями в окраске крыльев, вероятно, возникли в результате видообразования путем подкрепления. [37] Филогенетические закономерности указывают на то, что различия возникли в аллопатрии и усилились, когда распределения вступили во вторичный контакт. [38]
Дрозофила
[ редактировать ]Дрозофила — один из наиболее изученных видов в исследованиях видообразования. [39] Добжанский и Коллер первыми изучили изоляцию между видами дрозофил . [3] : 358 С тех пор были проведены другие исследования природных популяций, таких как расы D. paulistorum, демонстрирующие более сильную изоляцию в симпатрии по сравнению с аллопатрией. [40] или повышенная изоляция, обнаруженная в симпатрических популяциях D. mojavensis и D. arizonae на юго-западе Америки. [41] образуются редкие стерильные гибриды Между D. pseudoobscura и D. persimilis , при этом симпатрические самки D. pseudoobscura дискриминируют D. persimilis самцов ; в большей степени, чем аллопатрические популяции. [42] Другие исследования подкрепления дрозофилы были основаны на лабораторных экспериментах и обсуждаются ниже. На восточном побережье Австралии D. serrata разделяет зону симпатрического перекрытия с близкородственным видом D. birchii . [43] У этого вида наблюдается смещение репродуктивного характера: половой отбор действует на углеводороды мух кутикулы . [44] Подкрепление, по-видимому, стимулирует их видообразование в природе, поддерживаемое смоделированными экспериментальными лабораторными популяциями. [45] [46]
Млекопитающие
[ редактировать ]У мышей-оленей Peromyscus leucopus и P. gossypinus наблюдается смещение репродуктивных качеств в предпочтениях к спариванию, при этом между видами происходят гетероспецифичные спаривания. [47]
Моллюски
[ редактировать ]Partula suturalis полиморфна по хиральности раковины , поскольку имеет две формы: левую (левостороннюю) и правостороннюю (праворукую) раковины, в отличие от других мономорфных видов на острове Моореа , которые имеют только одну форму (за исключением П. отахейтана ). [48] Эта полиморфная черта оказывает прямое влияние на выбор партнера и брачное поведение; как показали лабораторные тесты на спаривание, пары с противоположными спиралями спариваются гораздо реже. [48] В районах, где P. suturalis обитает симпатично с другими левыми и правосторонними видами Partula противоположная морфа P. suturalis . , обычно присутствует [9] Батлин кратко описывает один пример этой уникальной модели:
P. suturalis симпатичен правостороннему P. aurantia и левостороннему P. olympia , ареалы которых соприкасаются, но не перекрываются; P. suturalis является синестральным в ареале P. aurantia и правосторонним в ареале P. olympia и обычно не гибридизуется ни с одним из видов. Однако там, где их ареалы встречаются, в клубке P. suturalis происходит резкий переход , и в этой переходной зоне он гибридизуется как с P. aurantia , так и с P. olympia . [9]
Обращение киральности к левосторонности должно было развиться как изолирующий механизм. [49] с моделями смещения репродуктивных признаков, предполагающими видообразование путем подкрепления. [48]
Satsuma largillierti обитает в западной половине острова Окинава , а Satsuma eucosmia — в восточной половине. Обе популяции перекрываются по симпатии вдоль середины острова, где длина полового члена видов значительно различается по симпатрии (случай смещения репродуктивных признаков [50] ), но не в аллопатрии. [51] Подобная картина у улиток обнаружена у Lymnaea peregra и L. ovata в швейцарском озере Зеальпзее ; с сигналом спаривания, действующим как симпатрически смещенный признак. [52]
Род ушка . Haliotis насчитывает 19 видов, встречающихся в симпатрии, и один вид, встречающийся в аллопатрии Все симпатрические виды содержат лизин сперматозоидов , который обеспечивает изоляцию гамет , а аллопатрические виды - нет. [53] [3] : 343 Похожая картина дифференцировки лизина сперматозоидов обнаружена у мидий видов Mytilus Galloprovincialis и M. trossulus и, вероятно, произошла в течение последних 200 лет из-за распространения с помощью человека с кораблей. [3] : 343
Растения
[ редактировать ]Считается, что растения создают подходящие условия для возникновения подкрепления. [5] Это связано с рядом факторов, таких как непредсказуемость опыления, переносчики пыльцы, гибридизация, гибридные зоны и другие. [5] Изучение растений, испытывающих видообразование путем подкрепления, в значительной степени упускалось из виду исследователями; [3] : 364 однако есть свидетельства его возникновения и у них. [54]
У техасского полевого цветка Phlox Drummondii цис -регуляторные мутации генов, кодирующих антоциановую пигментацию, вызвали генетическое расхождение двух популяций. [55] Гибриды (между P. Drummondii и P. cuspidata ) с неадаптивными промежуточными характеристиками недоопыляются; усиление репродуктивной изоляции посредством подкрепления. [55] Сохранению предкового цвета цветка в аллопатрической популяции отбор слабо благоприятствует, при этом производный цвет в симпатрической популяции определяется сильным отбором. [56] Аналогичным образом, у P. pilosa и P. glaberrima изменение цвета лепестков было вызвано отбором, которому способствовало различение пыльцы. [57] Смещение размеров цветков также наблюдалось у пасленовых видов Solanum Grayi и S. lymholtzianum в симпатрии, а также у S. rostratum и S. citrullifolium . [58]
делится Сосна епископская на две популяции, отличающиеся монотерпеновыми , устьичными и аллоферментными различиями; время цветения; и цвет хвои: синяя листва у северной популяции и зеленая листва у южных популяций Калифорнии. [59] Существует небольшой регион, где виды встречаются в клине , поддерживаемый отбором из-за разницы во времени цветения, что, как считается, представляет собой происходящее подкрепление. [9]
Подобные закономерности смещения обоих признаков в симпатрических популяциях видов были задокументированы в: [9] [3] : 361
- Агростис тонкий [60]
- Антоксантус душистый [60]
- Глубокий [61]
- Костусные растения: Costus allenii , C. laevis и C. guanaiensis ; [62] [63] C. pulverulentus и C. scaber [64]
- Уникальный случай постзиготической изоляции вместо презиготической изоляции наблюдался как у Gossypium, так и у Gilia , что позволяет предположить, что у растений роль постзиготической изоляции в подкреплении может играть более важную роль. [3] : 361
- В симпатрических популяциях Juncus effusus (сырец обыкновенный) наблюдается генетическая дифференциация растений, цветущих в разное время, препятствующая гибридизации. [65] Аллохрония может сыграть свою роль. [66]
Сравнительные исследования
[ редактировать ]Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, добавив к нему . ( март 2018 г. ) |
Ожидается, что ассортативное спаривание увеличится среди симпатрических популяций, испытывающих подкрепление. [8] Этот факт позволяет напрямую сравнивать силу презиготической изоляции при симпатрии и аллопатрии между различными экспериментами и исследованиями. [3] : 362 Джерри Койн и Х. Аллен Орр исследовали 171 пару видов, собрав данные об их географическом положении, генетическом расстоянии и силе как презиготической, так и постзиготической изоляции; обнаружили, что презиготическая изоляция была значительно сильнее в симпатрических парах, что коррелирует с возрастом вида. [3] : 362 Кроме того, сила постзиготической изоляции не различалась между симпатрическими и аллопатрическими парами. [8]
Это открытие подтверждает предсказания видообразования путем подкрепления и хорошо коррелирует с другим более поздним исследованием Дэниела Дж. Ховарда . [3] : 363 В его исследовании было проанализировано 48 исследований с наблюдаемым смещением репродуктивных признаков (включая растения, насекомые, ракообразные, моллюски, рыбы, земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие). [6] Случаи соответствовали нескольким критериям, таким как рассматриваемая черта, служащая репродуктивным барьером, и наличие четких закономерностей симпатии и аллопатрии. [6] Из 48 кандидатов 69 процентов (33 случая) обнаружили повышенную изоляцию при симпатии, что позволяет предположить, что закономерность, предсказанная подкреплением, распространена в природе. [6] В дополнение к сравнительному исследованию Ховарда он предупредил о возможной предвзятости публикаций, проанализировав 37 исследований гибридных зон. Прогноз подкрепления состоит в том, что ассортативное спаривание должно быть обычным явлением в гибридных зонах; предсказание, которое подтвердилось в 19 из 37 случаев. [6]
Исследование скорости видообразования у рыб и связанных с ними гибридных зон обнаружило сходные закономерности в симпатии, что подтверждает наличие подкрепления. [68] Одно исследование на растениях Глицин и Силен ; однако усиленной изоляции не обнаружено. [69]
Лабораторные эксперименты
[ редактировать ]Лабораторные исследования, которые явно проверяют наличие подкрепления, ограничены. [3] : 357 В целом проводилось два типа экспериментов: использование искусственного отбора для имитации естественного отбора, устраняющего гибриды (часто называемого «уничтожение гибридов»), и использование разрушительного отбора для отбора признака (независимо от его функции в половом отношении). воспроизводство). [3] : 355–357 Многие эксперименты с использованием метода уничтожения гибридов обычно считаются поддерживающими подкрепление; однако некоторые исследователи, такие как Койн и Орр, Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт, утверждают, что они на самом деле не моделируют подкрепление, поскольку поток генов между двумя популяциями полностью ограничен. [70] [3] : 356 В таблице ниже суммированы некоторые лабораторные эксперименты, которые в той или иной форме часто называют подкреплением тестирования.
Разновидность | Экспериментальный дизайн | Результат | Год |
---|---|---|---|
Д. Паулисторум | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция | 1976 [71] |
Д.псевдообскура и | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция; смещение репродуктивного характера | 1950 [72] |
Д. меланогастер | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция; смещение репродуктивного характера | 1974 [73] |
Д. меланогастер | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция; смещение репродуктивного характера | 1956 [74] |
Д. меланогастер | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция не обнаружена | 1970 [75] |
Д. меланогастер | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция | 1953 [76] |
Д. меланогастер | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция | 1974 [77] |
Д. меланогастер | Аллопатрические популяции при вторичном контакте | Н/Д | 1982 [78] |
Д. меланогастер | Н/Д | 1991 [79] | |
Д. меланогастер | Презиготическая изоляция не обнаружена | 1966 [80] [81] | |
Д. меланогастер | Разрешенный поток генов между популяциями | Презиготическая изоляция не обнаружена | 1969 [82] |
Д. меланогастер | Н/Д | Презиготическая изоляция не обнаружена | 1984 [83] |
Д. меланогастер | Уничтожены некоторые гибриды | Презиготическая изоляция не обнаружена | 1983 [84] |
Д. меланогастер | Подрывной выбор | Презиготическая изоляция; ассортативное спаривание; все последующие повторения эксперимента провалились | 1962 [85] |
Д. меланогастер | Н/Д | Н/Д | 1997 [86] |
Д. меланогастер | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция | 1971 [87] |
Д. меланогастер | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция | 1973 [88] |
Д. меланогастер | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция | 1979 [89] |
Зеа Мэйс | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция; смещение репродуктивного характера | 1969 [90] |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), Мейерс, Роберт А. (редактор), «Способы и механизмы видообразования», Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине , 2 (3 ): 60–93, номер домена : 10.1002/3527600906 , ISBN. 9783527600908
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Джереми Л. Маршалл, Майкл Л. Арнольд и Дэниел Дж. Ховард (2002), «Укрепление: путь не выбран», Trends in Ecology & Evolution , 17 (12): 558–563, doi : 10.1016/S0169-5347 (02)02636-8
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
- ^ Jump up to: а б Мария Р. Серведио ; Мохамед А. Ф. Нур (2003), «Роль подкрепления в видообразовании: теория и данные», Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики , 34 : 339–364, doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412
- ^ Jump up to: а б с Дэниел Ортис-Барриентос, Алисия Грили и Патрик Носил (2009), «Генетика и экология подкрепления: последствия для эволюции презиготической изоляции в симпатрии и за ее пределами», Анналы Нью-Йоркской академии наук , 1168 : 156–182 , doi : 10.1111/j.1749-6632.2009.04919.x , PMID 19566707 , S2CID 4598270
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д и ж Дэниел Дж. Ховард (1993). Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы. В: Харрисон, Р.Г. (ред.) Гибридные зоны и эволюционный процесс , Oxford University Press, стр. 46–69.
- ^ Jump up to: а б Мохамед А. Ф. Нур (1999), «Подкрепление и другие последствия симпатии», Наследственность , 83 (5): 503–508, doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 , PMID 10620021
- ^ Jump up to: а б с д и Гленн-Питер Сэтре (2012). «Укрепление». Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1002/9780470015902.a0001754.pub3 . ISBN 978-0470016176 .
{{cite book}}
:|journal=
игнорируется ( помогите ) - ^ Jump up to: а б с д и ж г час Роджер Батлин (1987), «Видообразование путем подкрепления», Тенденции в экологии и эволюции , 2 (1): 8–13, doi : 10.1016/0169-5347(87)90193-5 , PMID 21227808
- ^ Герлинде Хёбель и Х. Карл Герхардт (2003), «Репродуктивное смещение признаков в системе акустической коммуникации зеленых древесных лягушек ( Hyla cinerea )», Evolution , 57 (4): 894–904, doi : 10.1554/0014-3820 (2003). )057[0894:RCDITA]2.0.CO;2 , PMID 12778558 , S2CID 198155155
- ^ Jump up to: а б Дэвид М. Хиллис (1981), «Изолирующие механизмы преждевременного развития среди трех видов комплекса Rana pipiens в Техасе и Южной Оклахоме», Copeia , 1981 (2): 312–319, doi : 10.2307/1444220 , JSTOR 1444220
- ^ К. Дж. Шнайдер, М. Каннингем и К. Мориц (1998), «Сравнительная филогеография и история эндемичных позвоночных в тропических лесах влажных тропиков Австралии», Molecular Ecology , 7 (4): 487–498, Bibcode : 1998MolEc.. .7..487S , doi : 10.1046/j.1365-294x.1998.00334.x , S2CID 84601584
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Конрад Дж. Хоскин, Меган Хигги, Кейт Р. Макдональд и Крейг Мориц (2005), «Подкрепление приводит к быстрому аллопатрическому видообразованию», Nature , 437 (7063): 1353–1356, Бибкод : 2005Natur.437.1353H , doi : 10.1038/ природа04004 , PMID 16251964 , S2CID 4417281
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Дж. Майкл Джонс (1973), «Влияние тридцатилетней гибридизации на жаб Bufo americanus и Bufo woodhousii fowleri в Блумингтоне, Индия», Evolution , 27 (3): 435–448, doi : 10.1111/j.1558-5646.1973. tb00690.x , PMID 28564913 , S2CID 39042605
- ^ Карин С. Пфенниг (2003), «Проверка альтернативных гипотез эволюции репродуктивной изоляции чесночников: поддержка гипотезы подкрепления», Evolution , 57 (12): 2842–2851, doi : 10.1554/03-228 , PMID 14761062 , S2CID 198152266
- ^ Jump up to: а б с Гленн-Питер Сэтре, Т. Моум, С. Бурес, М. Крал, М. Адамян и Дж. Морено (1997), «Смещение признаков, выбранных по половому признаку, у мухоловок усиливает изоляцию предварительной сматывания», Nature , 387 (6633): 589 –592, Бибкод : 1997Natur.387..589S , doi : 10.1038/42451 , S2CID 4363912
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Р. В. Алатало, Л. Густафссон и А. Лундберг (1982), «Гибридизация и успех размножения ошейниковых и пестрых мухоловок на острове Готланд», Auk , 99 : 285–291.
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Валлен, Никлас; Райс, Эмбер М.; Бейли, Ричард И.; Хасби, Арильд; Кварнстрем, Анна (апрель 2012 г.). «Положительная обратная связь между экологическим и репродуктивным смещением признаков в гибридной зоне молоди птиц» . Эволюция . 66 (4): 1167–1179. дои : 10.1111/j.1558-5646.2011.01518.x . ПМИД 22486696 . S2CID 13238049 .
- ^ Ларс Валлин (1986), «Дивергентное смещение характера в песне двух алловидов: мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca и мухоловки с ошейником Ficedula albicollis », Ibis , 128 (2): 251–259, doi : 10.1111/j.1474-919X .1986.tb02672.x
- ^ Л. М. Рэтклифф и Питер Р. Грант (1983), «Распознавание видов у вьюрков Дарвина ( Geospiza , Gould). II. Географические различия в предпочтениях партнера», Animal Behavior , 31 (4): 1154–1165, doi : 10.1016/S0003- 3472(83)80022-0 , С2КИД 53178974
- ^ Дж. Т. Ратти (1979). Репродуктивное разделение и изолирующие механизмы между симпатрическими западными поганками темной и светлой фаз. Американское орнитологическое общество, 93 (3), 573–586.
- ^ Эмили Дж. Хасдон и Тревор Д. Прайс (2014), «Повсеместное подкрепление и роль полового отбора в биологическом видообразовании», Journal of Heredity , 105 : 821–833, doi : 10.1093/jhered/esu041 , PMID 25149257
- ^ Марк Дж. Батлер IV (1988), «Оценка возможного репродуктивно-опосредованного смещения признаков у раков, Orconectes Rusticus и O. sanbornii », Ohio Journal of Science , 88 (3): 87–91
- ^ Эдвард С. Мец, Херардо Гомес-Гутьеррес и Виктор Д. Вакье (1998), «Митохондриальная ДНК и эволюция последовательности генов биндина среди аллопатрических видов морских ежей рода Arbacia », Molecular Biology and Evolution , 15 (2): 185– 195, doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025914 , PMID 9491615
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с Лаура Б. Гейер и Стивен Р. Палумби (2003), «Смещение репродуктивных признаков и генетика распознавания гамет у тропических морских ежей», Evolution , 57 (5): 1049–1060, doi : 10.1554/0014-3820 (2003). 057[1049:RCDATG]2.0.CO;2 , PMID 12836822 , S2CID 198154301
- ^ Ховард Д. Рандл (1998), «Усиление предпочтений партнера-колюшки: симпатия порождает презрение», Дольф Шлютер , 52 (1): 200–208, doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb05153.x , hdl : 2429/ 6366 , ПМИД 28568163 , С2КИД 40648544
- ^ К. Хаббс (1960), «Продолжительность функции сперматозоидов у окуневых рыб Etheostoma lepidum и Etheostoma spectabile , связанная с симпатией родительских популяций», Copeia , 1960 (1): 1–8, doi : 10.2307/1439836 , JSTOR 1439836
- ^ Jump up to: а б с д Джереми Р. Деттман, Дэвид Дж. Джейкобсон, Элизабет Тернер, Энн Прингл и Джон В. Тейлор (2003), «Репродуктивная изоляция и филогенетическое расхождение в Neurospora : Сравнение методов распознавания видов на модельном эукариоте», Evolution , 57 (12) ): 2721–2741, doi : 10.1554/03-074 , PMID 14761052 , S2CID 198153854
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Денсон Келли Маклейн и Карамджит С. Рай (1986), «Подкрепление этологической изоляции в подгруппе Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) Юго-Восточной Азии», Evolution , 40 (60): 1346–1350, doi : 10.1111/j.1558- 5646.1986.tb05759.x , PMID 28563509 , S2CID 26849954
- ^ Патрик Носил, Бернард Дж. Креспи и Кристина П. Сандовал (2003), «Репродуктивная изоляция, обусловленная комбинированным эффектом экологической адаптации и подкрепления», Proceedings of the Royal Society B , 270 (1527): 1911–1918, doi : 10.1098/рспб.2003.2457 , ПМЦ 1691465 , ПМИД 14561304
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Патрик Носил, Бернард Дж. Креспи, Регина Грис и Герхард Грис (2007), «Естественный отбор и расхождение в предпочтениях партнера во время видообразования», Genetica , 129 (3): 309–327, doi : 10.1007/s10709-006-0013 -6 , PMID 16900317 , S2CID 10808041
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с Джон Р. Кули, Крис Саймон, Дэвид К. Маршалл, Карен Слон и Кристофер Эрхардт (2001), «Аллохронное видообразование, вторичный контакт и смещение репродуктивных признаков у периодических цикад (Hemiptera: Magicicada spp.): генетические, морфологические и поведенческие данные», Molecular Ecology , 10 (3): 661–671, Bibcode : 2001MolEc..10..661C , doi : 10.1046/j.1365-294x.2001.01210.x , PMID 11298977 , S2CID 24760583
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Роджер К. Батлин (1989). Усиление прематической изоляции. В Отте, Д. и Эндлер, Джон А. (ред.) Видообразование и его последствия , Sinauer Associates, стр. 158–179, ISBN 0-87893-657-2
- ^ Дж. Х. Бенедикс-младший и Дэниел Дж. Ховард (1991), «Смещение призывной песни в зоне перекрытия и гибридизации», Evolution , 45 (8): 1751–1759, doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb02685.x , PMID 28563959 , S2CID 46400422
- ^ Джонатан К. Вааге (1975), «Репродуктивная изоляция и возможность смещения признаков у стрекоз, Calopteryx Maculata и C. Aequabilis (Odonata: Calopterygidae)», Systematic Biology , 24 (1): 24–36, doi : 10.1093/ сисбио/24.1.24
- ^ Jonathan K. Waage (1979), "Reproductive character displacement in Calopteryx (Odonata: Calopterygidae", Evolution , 33 (1): 104–116, doi : 10.1111/j.1558-5646.1979.tb04667.x , PMID 28568062 , S2CID 43039210
- ^ CD Jiggins (2006), «Усиленное видообразование бабочек», Heredity , 96 (2): 107–108, doi : 10.1038/sj.hdy.6800754 , PMID 16222327 , S2CID 24389006
- ^ Владимир А. Лухтанов, Николай П. Кандул, Джошуа Б. Плоткин, Александр В. Дантченко, Дэвид Хейг и Наоми Э. Пирс (2005), «Усиление презиготической изоляции и эволюции кариотипа у Agrodiaetus бабочек », Nature , 436 (7049) : 385–389, Бибкод : 2005Natur.436..385L , doi : 10.1038/nature03704 , PMID 16034417 , S2CID 4431492
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Джеймс Маллет (2006), «Что генетика дрозофилы говорит нам о видообразовании?», Trends in Ecology & Evolution , 21 (7): 386–393, doi : 10.1016/j.tree.2006.05.004 , PMID 16765478
- ^ Ли Эрман (1965), «Прямое наблюдение сексуальной изоляции между аллопатрическими и симпатрическими штаммами разных рас Drosophila paulistorum », Evolution , 19 (4): 459–464, doi : 10.2307/2406243 , JSTOR 2406243
- ^ Марвин Вассерман и Х. Роберта Кепфер (1977), «Смещение признаков сексуальной изоляции между Drosophila mojavensis и Drosophila arizonensis », Evolution , 31 (4): 812–823, doi : 10.1111/j.1558-5646.1977.tb01073.x , ПМИД 28563708 , С2КИД 36693544
- ^ Мохамед Аф-Нур (1995), «Видообразование, обусловленное естественным выбором у дрозофилы », Nature , 375 (6533): 674–675, Bibcode : 1995nater.375..674n , doi : 10.1038/375674A0 , PMID 7791899 , S2CID 42524488888888888888888 .
- ^ Меган Хигги и Марк В. Блоуз (2007), «Являются ли черты, которые подвергаются подкреплению, также объектом полового отбора?» (PDF) , Американский натуралист , 170 (3): 409–420, doi : 10.1086/519401 , PMID 17879191 , S2CID 44985193
- ^ Меган Хигги, Стив Ченовет и Марк В. Блоуз (2000), «Естественный отбор и усиление распознавания партнера» (PDF) , Science , 290 (5491): 519–521, Бибкод : 2000Sci...290..519H , doi : 10.1126/science.290.5491.519 , PMID 11039933
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Меган Хигги и Марк В. Блоуз (2008), «Эволюция репродуктивного смещения признаков противоречит тому, как действует половой отбор внутри вида», Evolution , 62 (5): 1192–1203, doi : 10.1111/j.1558-5646.2008. 00357.x , PMID 18298640 , S2CID 333466
- ^ Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги (2010), «Видообразование посредством взаимодействия видов: расхождение признаков спаривания внутри видов», Ecology Letters , 13 (4): 409–420, Bibcode : 2010EcolL..13..409H , doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01448.x , PMID 20455922
- ^ Х. Маккарли (1964), «Этологическая изоляция ценовидов Peromyscus leucopus », Evolution , 18 (2): 331–342, doi : 10.1111/j.1558-5646.1964.tb01605.x , S2CID 84959325
- ^ Jump up to: а б с Майкл С. Джонсон (1982), «Полиморфизм направления витка у Partula suturalis : поведенческая изоляция и положительный частотно-зависимый отбор», Heredity , 49 (2): 145–151, doi : 10.1038/hdy.1982.80
- ^ Дж. Мюррей и Б. Кларк (1980), «Род Partula на Муреа: видообразование в процессе», Proceedings of the Royal Society B , 211 (1182): 83–117, Бибкод : 1980RSPSB.211...83M , doi : 10.1098/rspb.1980.0159 , S2CID 85343279
- ^ Карл Т. Бергстром и Ли Алан Дугаткин (2016), Эволюция (2-е изд.), WW Norton & Company, стр. 508–509, ISBN 9780393937930
- ^ Юичи Камеда, Ацуши Кавакита и Макото Като (2009), «Смещение репродуктивных признаков в морфологии гениталий Сацума улиток земли », The American Naturalist , 173 (5): 689–697, doi : 10.1086/597607 , PMID 19298185 , S2CID 13428948
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Эстер Б. Вулшлегер, Юрген Вин и Юкка Йокела (2002), «Смещение репродуктивных признаков между близкородственными пресноводными улитками Lymnaea peregra и L. ovata », Evolutionary Ecology Research , 4 : 247–257.
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Ю. Х. Ли, Т. Ота и В. Д. Вакье (1995), «Положительный отбор - это общее явление в эволюции лизина сперматозоидов морского ушка», Molecular Biology and Evolution , 12 (2): 231–238, doi : 10.1093/oxfordjournals. molbev.a040200 , PMID 7700151
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Робин Хопкинс (2013), «Укрепление растений», New Phytologies , 197 (4): 1095–1103, doi : 10.1111/nph.12119 , PMID 23495388
- ^ Jump up to: а б Робин Хопкинс и Марк Д. Раушер (2011), «Идентификация двух генов, вызывающих усиление у техасского полевого цветка Phlox Drummondii », Nature , 469 (7330): 411–414, Бибкод : 2011Natur.469..411H , doi : 10.1038/ природа09641 , PMID 21217687 , S2CID 205223257
- ^ Роб Хопкинс, Рафаэль Ф. Герреро, Марк Д. Раушер и Марк Киркпартрик (2014), «Сильный усиливающий отбор техасского полевого цветка», Current Biology , 24 (17): 1995–1999, doi : 10.1016/j.cub. 2014.07.027 , PMID 25155503
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Дональд А. Левин и Гарольд В. Керстер (1967), «Естественный отбор для репродуктивной изоляции флоксов », Evolution , 21 (4): 679–687, doi : 10.1111/j.1558-5646.1967.tb03425.x , PMID 28563087 , S2CID 13457880
- ^ Майкл Д. Уэлен (1978), «Смещение репродуктивных признаков и цветочное разнообразие в секции Solanum Androceras », Systematic Biology , 3 (1): 77–86, doi : 10.2307/2418533 , JSTOR 2418533
- ^ Констанс И. Миллар (1983), «Крутой склон Pinus muricata », Evolution , 37 (2): 311–319, doi : 10.1111/j.1558-5646.1983.tb05541.x , PMID 28568365 , S2CID 34080334
- ^ Jump up to: а б Томас МакНейли и Янис Антонович (1968), «Эволюция в близко расположенных популяциях растений. IV. Барьеры на пути потока генов», Heredity , 23 (2): 205–218, doi : 10.1038/hdy.1968.29
- ^ Верн Грант (1966), «Селективное происхождение барьеров несовместимости у растений рода Gilia », The American Naturalist , 100 (911): 99–118, doi : 10.1086/282404 , S2CID 84918503
- ^ Дуглас В. Шемске (1981), «Сближение цветов и совместное использование опылителей у двух тропических трав, опыляемых пчелами», Ecology , 62 (4): 946–954, Бибкод : 1981Ecol...62..946S , doi : 10.2307/1936993 , JSTOR 1936993
- ^ Кэтлин М. Кей и Дуглас В. Шемске (2003), «Собрания опылителей и частота посещений 11 видов неотропических Costus (Costaceae)», Biotropica , 35 (2): 198–207, doi : 10.1646/02159 , S2CID 198158311
- ^ Кэтлин М. Кей и Дуглас В. Шемске (2008), «Естественный отбор усиливает видообразование в радиации неотропических растений тропических лесов», Evolution , 62 (10): 2628–2642, doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00463. х , PMID 18637960 , S2CID 205781802
- ^ Стефан Г. Михальски и Вальтер Дурка (2015), «Разделение во время цветения способствует поддержанию симпатрических загадочных линий растений», Ecology and Evolution , 5 (11): 2172–2184, Bibcode : 2015EcoEv...5.2172M , doi : 10.1002/ece3.1481 , PMC 4461419 , PMID 26078854
- ^ Ребекка С. Тейлор и Вики Л. Фризен (2017), «Роль аллохронии в видообразовании», Molecular Ecology , 26 (13): 3330–3342, Бибкод : 2017MolEc..26.3330T , doi : 10.1111/mec.14126 , ПМИД 28370658 , С2КИД 46852358
- ^ Джерри А. Койн и Х. Аллен Орр (1997), « Возвращение к закономерностям видообразования у дрозофилы », Evolution , 51 (1): 295–303, doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x , PMID 28568795 , S2CID 40390753
- ^ А. Р. МакКьюн и Н. Р. Лавджой. (1998). Относительная скорость симпатрического и аллопатрического видообразования у рыб. В книге DJ Howard и SH Berlocher (ред.) «Бесконечные формы: виды и видообразование» , Oxford University Press, стр. 172–185.
- ^ Леони К. Мойл, Мэтью С. Олсон и Питер Тиффин (2004), «Модели репродуктивной изоляции в трех родах покрытосеменных», Evolution , 58 (6): 1195–1208, doi : 10.1554/03-511 , PMID 15266970 , S2CID 198156807
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), «Лабораторные эксперименты по видообразованию: чему мы научились за 40 лет?», Evolution , 47 (6): 1637–1653, doi : 10.1111/j.1558-5646.1993. tb01257.x , PMID 28568007 , S2CID 42100751
- ^ Т. Добжанский, О. Павловский и Дж. Р. Пауэлл (1976), «Частично успешная попытка усилить репродуктивную изоляцию между полувидами Drosophila paulistorum », Evolution , 30 (2): 201–212, doi : 10.2307/2407696 , JSTOR 2407696 , ПМИД 28563045
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Карл Ф. Купман (1950), «Естественный отбор для репродуктивной изоляции между Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis », Evolution , 4 (2): 135–148, doi : 10.2307/2405390 , JSTOR 2405390
- ^ Стелла А. Кроссли (1974), «Изменения в брачном поведении, вызванные отбором для этологической изоляции между черным деревом и рудиментарными мутантами Drosophila melanogaster », Evolution , 28 (4): 631–647, doi : 10.1111/j.1558-5646.1974. tb00795.x , PMID 28564833 , S2CID 35867118
- ^ ГР Найт; и др. (1956), «Отбор на сексуальную изоляцию внутри вида», Evolution , 10 : 14–22, doi : 10.1111/j.1558-5646.1956.tb02825.x , S2CID 87729275
- ^ А. Фукатами и Д. Мориваки (1970), «Отбор на половую изоляцию у Drosophila melanogaster с помощью модификации метода Купмана», The Japan Journal of Genetics , 45 (3): 193–204, doi : 10.1266/jjg.45.193
- ^ Уоллес Б. (1953). «Генетическая дивергенция изолированных популяций Drosophila melanogaster ». Международный конгресс генетиков, Труды . 9 : 761–764.
- ^ JSF Barker и LJE Karlsson (1974), «Влияние размера популяции и интенсивности отбора на реакцию на разрушительный отбор у Drosophila melanogaster », Genetics , 78 (2): 715–735, doi : 10.2307/2407287 , JSTOR 2407287 , PMC 1213230 , ПМИД 4217303
- ^ Б. Уоллес (1982), « Популяции Drosophila melanogaster , отобранные по устойчивости к NaCl и CuSO 4 как в аллопатрии, так и в симпатрии», Journal of Heredity , 73 (1): 35–42, doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a109572 , PMID 6802898
- ^ Ли Эрман, Марни А. Уайт и Б. Уоллес. 1991. Долгосрочное исследование с участием Drosophila melanogaster и токсичной среды. Стр. 175–209 в М. К. Хехте, Б. Уоллесе и Р. Дж. Макинтайре, ред. Эволюционная биология, том. 25. Пленум Пресс, Нью-Йорк.
- ^ Форбс В. Робертсон (1966), «Тест сексуальной изоляции у дрозофилы », Genetical Research , 8 (2): 181–187, doi : 10.1017/S001667230001003X , PMID 5922518
- ^ Форбс В. Робертсон (1966), «Экологическая генетика роста дрозофилы 8. Адаптация к новой диете», Genetical Research , 8 (2): 165–179, doi : 10.1017/S0016672300010028 , PMID 5922517
- ^ BS Grant и LE Mettler (1969), «Разрушительный и стабилизирующий отбор в отношении «побега» Drosophila melanogaster », Genetics , 62 (3): 625–637, doi : 10.1093/genetics/62.3.625 , PMC 1212303 , PMID 17248452
- ^ EB Spiess и CM Wilke (1984), «Еще одна попытка добиться ассортативного спаривания путем разрушительного отбора у дрозофилы », Evolution , 38 (3): 505–515, doi : 10.1111/j.1558-5646.1984.tb00316.x , PMID 28555983 , S2CID 19161954
- ^ А. А. Харпер и Д. М. Ламберт (1983), «Популяционная генетика усиливающего отбора», Genetica , 62 (1): 15–23, doi : 10.1007/BF00123305 , S2CID 7947934.
- ^ Дж. М. Тодей и Дж. Б. Гибсон (1962), «Изоляция путем разрушительного отбора», Nature , 193 (4821): 1164–1166, Бибкод : 1962Natur.193.1164T , doi : 10.1038/1931164a0 , PMID 13920720 , S2CID 515623 4
- ^ Эллен Э. Хостерт (1997), «Подкрепление: новый взгляд на старое противоречие», Evolution , 51 (3): 697–702, doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03653.x , PMID 28568598 , S2CID 21054233
- ^ Ли Эрман (1971), «Естественный отбор и происхождение репродуктивной изоляции», American Naturalist , 105 (945): 479–483, doi : 10.1086/282739 , S2CID 85401244
- ^ Ли Эрман (1973), «Подробнее о естественном отборе и происхождении репродуктивной изоляции», American Naturalist , 107 (954): 318–319, doi : 10.1086/282835 , S2CID 83780632
- ^ Ли Эрман (1979), «Еще больше о естественном отборе и происхождении репродуктивной изоляции», American Naturalist , 113 : 148–150, doi : 10.1086/283371 , S2CID 85237458
- ^ Э. Патерниани (1969), «Отбор для репродуктивной изоляции между двумя популяциями кукурузы Zea mays L», Evolution , 23 (4): 534–547, doi : 10.1111/j.1558-5646.1969.tb03539.x , PMID 28562870 , S2CID 38650254