Конкретные предпочтения песни

Предпочтение песен одного вида — это способность, певчим птицам необходимая для того, чтобы отличать песни своего вида от гетероспецифической песни, чтобы самки могли выбрать подходящего партнера, а молодые самцы могли выбрать подходящего наставника по пению во время обучения вокалу . Исследователи, изучающие болотного воробья ( Melospiza georgiana ), продемонстрировали, что молодые птицы рождаются с этой способностью, потому что молодые самцы, выросшие в акустической изоляции и обученные с помощью искусственных записей, предпочитают учить только песни, содержащие слоги их собственного вида. ^{[ 1 ]} Исследования, проведенные на более поздних стадиях жизни, показывают, что предпочтения песен особей уточняются и усиливаются на протяжении всего развития в зависимости от социального опыта. ^{[ 2 ]} Свойства избирательного ответа нейронов певчих птиц слухового пути были предложены в качестве механизма, ответственного как за врожденные , так и приобретенные компоненты этого предпочтения.

Нейронные механизмы

Механизм, ответственный за способность различать типы песен, еще не полностью охарактеризован исследователями в области нейроэтологии , но было продемонстрировано, что по крайней мере пять различных структур слухового пути содержат нейроны , которые преимущественно реагируют на песню сородичей. Структура нейронных сетей, морфология нейронов, а также состав пресинаптических связей рецепторов и ионных каналов заставляют некоторые нейроны максимально реагировать на определенную частоту, фазу, амплитуду или временной паттерн стимула, и это известно как спектрально-временной паттерн. тюнинг. ^{[ 3 ]} Точная спектрально-временная настройка слухового пути обеспечивает центральной нервной системе певчих птиц способность различать конспецифические и гетероспецифичные песни. Настроечные характеристики слуховых нейронов лучше всего охарактеризованы у зебры ( Taeniopygia Guttata ), канарейки ( Serinus canaria ), европейского скворца ( Sturnus vulgaris ) и сипухи ( Tyto alba ).

Обучение и двигательные пути

Традиционная певческая система певчих птиц состоит из двух частей: переднего пути переднего мозга (AFP), участвующего в обучении песне, и заднего пути переднего мозга или «моторного пути песни» (PFP/SMP), участвующего в производстве песен. Оба этих нисходящих пути содержат нейроны, которые реагируют на песни сородичей. ^{[ 4 ]} Самки канарейки потеряли способность различать конспецифическую и гетероспецифическую песню после двустороннего поражения высокого голосового центра HVC , ядра, которое находится на вершине обоих путей. ^{[ 5 ]} Однако у самцов большинство нейронов песенной системы максимально реагируют на звук собственной песни птицы, даже больше, чем на песню воспитателя или любую другую песню вида. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} При HVC нейроны переключаются с лучшей реакции на песню-наставник (35–69 дней после вылупления) на лучшую реакцию на собственную песню птицы (>70 дней после вылупления). ^{[ 8 ]} Предпочтения песен нейронов в этих путях важны для сенсомоторного обучения, однако некоторые данные свидетельствуют о том, что специфическая способность отличать конспецифическую песню от гетероспецифической не связана с AFP или SMP. Что наиболее важно, исследования экспрессии генов показали, что нейроны AFP и SMP в целом демонстрируют повышенную активацию, когда птица поет, а не когда она просто слушает песню. ^{[ 9 ]} Считается, что, за исключением канареек-самок, нейронный субстрат, определяющий предпочтение песен сородичей, находится за пределами традиционной песенной системы, в слуховом пути. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

Слуховой путь

Улитка

Птичьи волосковые клетки были тщательно изучены в улитке сипухи . ^{[ 12 ]} и теперь известно, что как морфологическая структура сосочков волосковых клеток , так и ионные каналы , которые характеризуют мембраны волосковых клеток, придают свойства спектральной настройки. Калифорния ²⁺ зависимый К ⁺ каналы производятся как сплайсинговые варианты гена cSlo , ^{[ 13 ]} и разные изоформы заставляют волосковые клетки преимущественно реагировать на разные резонансные частоты. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Таким образом, видоспецифичные различия в изоформах cSlo мембран волосковых клеток могут играть роль в различении конспецифичных и гетероспецифичных нот у певчих птиц.

Слуховой таламус

Исследования на зебрах показали, что ядра слухового таламуса , расположенные на два шага выше улитки, не передают пассивно сигналы от периферических сенсорных структур в более высокие структуры переднего мозга. Ядра таламуса демонстрируют разные паттерны экспрессии генов в ответ на разные стимулы, что вовлекает их в процесс акустической дискриминации. ^{[ 16 ]} Нейроны овоидного ядра (Ov) имеют рецептивные поля , настроенные на реагирование на специфическую комбинацию спектральных и временных характеристик, присутствующих в слогах песни конкретного вида. Стимул-селективная настройка определяется рецепторными белками и ионными каналами, характеризующими синапсы этих нейронов. Нейроны могут избирательно реагировать на временные различия между песнями (например, длину слога или длину слогового интервала), если они постсинаптически реагируют на быстровысвобождающиеся ( ионотропные ) или медленновысвобождающиеся ( метаботропные ) рецепторы глутамата . ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

Слуховой передний мозг

Сильные конспецифическо-селективные реакции наиболее последовательно демонстрировались в нейронах структур высшего уровня слуховой системы: каудомедиального неостриатума (NCM), ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} слуховое подполе-реципиент таламо (Поле L: L1, L2a, L2b, L3), ^{[ 2 ]}^{[ 21 ]} и каудальный мезопаллий (CM: CMM и CLM). ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} Известно, что NCM и CM обсуждаются вместе, поскольку они функционально схожи. Недавние исследования начали показывать, что, хотя это и правда, CM, по-видимому, реагирует в зависимости от того, является ли стимул лично значимым для птицы.

У европейских скворцов нейроны НЦМ привыкают к определенному стимулу и «запоминают» отдельные особенности песен, которым подвергалась птица. Это указывает на то, что NCM функционирует в индивидуальном распознавании посредством стратегического рекрутирования рецепторов N-метил-D-аспартата ( NMDAR ) в синапсы, которые получают повторяющиеся паттерны возбуждения. ^{[ 23 ]}^{[ 26 ]} Фактически, считается, что NMDAR являются единицей, ответственной за синаптическую память в центральной нервной системе. NMDAR в нейронах NCM, следовательно, могут быть привлекательной мишенью для отбора, когда песни функционируют в различении песен одного вида, для распознавания соседей и территориальной защиты, но NCM вряд ли будет играть роль в различении песен сородичей от гетероспецифичных.

У самцов зебры нейроны в полях L и CM не проявляют предпочтения к разным типам конспецифичных песен (в отличие от нейронов в NCM и тех, которые участвуют в AFP и SMP). Нейроны полей L и CM не различают песню-наставницу, собственную песню птицы или отдельные сородичи. ^{[ 27 ]} Вместо этого они демонстрируют предпочтение более высокого порядка к определенной песне по сравнению с гетероспецифичной песней или другими типами звука. ^{[ 2 ]}^{[ 22 ]} Когда европейских скворцов мужского и женского пола обучают распознавать песни особей, происходит соответствующее изменение в реакции нейронов ШММ. ^{[ 28 ]} а самки зебровых амадин теряют способность различать конспецифические и гетероспецифические песни после поражения этой области. ^{[ 29 ]} Однако нейроны ШММ у самок также демонстрируют повышенную активацию в ответ на песню своего отца по сравнению с новой песней сородичей, демонстрируя, что это ядро также участвует в некоторой избирательности среди сородичей песен у самок. ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}

Нейроны как в поле L, так и в поле CM обладают сложными фильтрующими свойствами, селективными как в отношении спектрально-временных модуляций , так и в отношении фазовых соотношений песен одного вида. ^{[ 24 ]} Более того, разные нейроны избирательно реагируют на разные особенности слогов и песен. В поле L нейроны имеют одну из четырех различных стратегий настройки: они либо жестко настраиваются на определенную частоту, либо чувствительны к краям частоты, развертке частоты или комбинированным частотам. ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]} При воздействии естественной песни в качестве стимула разные ансамбли этих нейронов реагируют на разные компоненты звука и вместе они демонстрируют способность осуществлять чувствительное различение между конспецифическими и гетероспецифическими типами слогов. Как и в овоидальном ядре, свойства спектрально-временного фильтра нейронов поля L и CM являются функцией конкретных ионных каналов и рецепторных белков, управляющих их синаптической динамикой. Сложная и изощренная настройка этих центров обработки более высокого порядка для специфических звуков может зависеть от интегрированных входных сигналов со всего восходящего слухового пути, от волосковых клеток через таламус и передний мозг, но этот сложный синтетический вопрос еще предстоит изучить.

Эволюционное значение

В эволюционном контексте нейронные механизмы предпочтения песен сородичей в слуховом пути важны для распознавания видов. Признаки распознавания видов играют центральную роль как в возникновении, так и в поддержании репродуктивной изоляции . Более того, общий нейронный механизм предпочтения песен сородичей имеет значение для совместной эволюции предпочтений самцов и самок, что может помочь объяснить резкое разнообразие фенотипов песен у современных певчих птиц.

Ссылки

^ Марлер, П. и С. Питерс. 1977. Избирательное вокальное обучение воробья. Наука 198:519-521.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Амин Н., А. Дупе и Ф. Теуниссен. 2007. Развитие избирательности к естественным звукам в слуховом переднем мозге певчих птиц. Журнал нейрофизиологии 97:3517.
^ Вулли, AMN, Т.Э. Фремоу, А. Сюй и Ф.Е. Теуниссен. 2005. Настройка спектро-временных модуляций как механизм слухового распознавания звуков природы. Природная неврология 8: 1371-1379.
^ Солис, ММ, М. С. Брейнард, Н. А. Хесслер и А. Дж. Дуп. 2000. Избирательность песни и сенсомоторные сигналы в обучении и производстве вокала. Труды Национальной академии наук США 97: 11836-11842.
^ Бреновиц, Е.А. 1991. Измененное восприятие видоспецифической песни самками птиц после поражения ядра переднего мозга. Наука 251:303-304.
^ Марголиаш, Д. и М. Кониши. 1985. Слуховое представление аутогенной песни в песенной системе белокоронковых воробьев. Труды Национальной академии наук США 82:5997-6000.
^ Марголиаш, Д. 1986. Предпочтение аутогенной песни слуховыми нейронами ядра песенной системы воробья с белой короной. Журнал неврологии 13: 4737-4747.
^ Ник, Т.А. и М. Кониши. 2005. Предпочтение нейронных песен во время обучения вокалу у зебры зависит от возраста и состояния. Журнал нейробиологии 62:231-242.
^ Джарвис, ЭД, и Ф. Ноттебом. 1997. Экспрессия генов, управляемая двигателем. Труды Национальной академии наук США 94:4097-4102.
^ Мелло, CV, DS Vicario и DF Clayton. 1992. Представление песни вызывает экспрессию генов в переднем мозге певчих птиц. Труды Национальной академии наук 89:6818-6822.
^ Болхейс, Дж. Дж., Г. Г. Зийлстра, А. М. Ден Бур-Виссер и Э. А. Ван дер Зее. 2000. Локальная активация нейронов в мозгу зебры связана с силой обучения песням. Труды Национальной академии наук США 97: 2282-2285.
^ Кониши, М., Т.Т. Такахаши, Х. Вагнер, В.Е. Салливан и К.Э. Карр. 1988. Нейрофизиологические и анатомические основы локализации звука у совы. В разделе «Слуховая функция». Г.М. Эдельман, В.Е. Галл и В.М. Коуэн, ред. Уайли: Нью-Йорк.
^ Розенблатт, КП, ЗП. Сан, С. Хеллер и А. Дж. Хадспет. 1997. Распределение Са2+-активируемых изоформ К+-каналов вдоль тонотопического градиента улитки курицы. Нейрон 19:1061-1075.
^ Коппл, К., Г. А. Мэнли и М. Кониши. 2000. Слуховая обработка птиц. Текущее мнение по нейробиологии 10: 474-481.
^ Феттиплейс, Р. и П.А. Фукс. 1999. Механизмы настройки волосковых клеток. Ежегодный обзор физиологии 61:809-834.
^ Браут, С.Э., В. Лян и У.С. Холл. 2006. Экспрессия zenk, управляемая контактным призывом и тонами, в овоидальном ядре волнистого попугайчика (Melopsittacus undulates). НейроОтчет 17:1407-1410.
^ Дутар, П., Дж. Петроццино и Х. Ву. 2000. Медленное синаптическое торможение, опосредованное активацией метаботропных глутаматных рецепторов каналов GIRK. Журнал нейрофизиологии 84: 2284-2290.
^ Амин, Н., П. Гилл и Ф. Теуниссен. 2010. Роль слухового таламуса зебры в создании сложных представлений о звуках природы. Журнал нейрофизиологии 104:784.
^ Бэйли, Д. и Дж. Роузбуш. 2002. Гиппокамп и каудомедиальный неостриатум демонстрируют избирательную реакцию на песню своего вида у самки зебры. Журнал нейробиологии 52:43-51.
^ Джордж, И., Х. Кусильяс и Дж. Ричард. 2008. Потенциальный нейронный субстрат для обработки функциональных классов сложных акустических сигналов. PLoS ONE 3:e2203.
^ Грейс, Дж., Н. Амин и Н. Сингх. 2003. Селективность в отношении песен определенного вида в слуховом переднем мозге зебры. Журнал нейрофизиологии 89:472-487.
^ Jump up to: ^а ^б Бауманс Т., К. Виньял и А. Смолдерс. 2008. Функциональная магнитно-резонансная томография у зебры позволяет распознать нервный субстрат, участвующий в отделении песни конкретного вида от фонового шума. Журнал нейрофизиологии 99:931-938.
^ Jump up to: ^а ^б Чу, С. и Д. Викарио. 1996. Система памяти большой емкости, распознающая крики и песни отдельных птиц. Труды Национальной академии наук 93: 1950-1955.
^ Jump up to: ^а ^б Сюй А., С. Вулли, Т. Фремоу и Ф. Теуниссен. 2004. Мощность модуляции и фазовый спектр естественных звуков улучшают нейронное кодирование, выполняемое отдельными слуховыми нейронами. Журнал неврологии 24:9201.
^ Гилл, П., С. Вулли, Т. Фремоу и Ф. Теуниссен. 2008. Что это за звук? CLM слуховой области кодирует удивление от стимула, а не его интенсивность или изменения. Журнал нейрофизиологии 99:2809.
^ Джордж, И., Х. Кусильяс и Дж. Ричард. 2008. Потенциальный нейронный субстрат для обработки функциональных классов сложных акустических сигналов. PLoS ONE 3:e2203.
^ Терпстра, Нью-Джерси, Дж. Дж. Болхейс и А. М. ден Бур-Виссер. 2004. Анализ нейронной репрезентации памяти песен птиц. Журнал неврологии 24: 4971-4977.
^ Гентнер, TQ и Д. Марголиаш. 2003. Популяции нейронов и отдельные клетки, представляющие изученные слуховые объекты. Природа 424:669-674.
^ Макдугалл-Шеклтон, Ю.А., С.Х. Халс и Г.Ф. Болл. 1998. Нейронные основы песенных предпочтений самок зебры (Taeniopygia Guttata). НейроОтчет 9:3047-3052.
^ Терпстра, Нью-Джерси, Дж. Дж. Болхейс, К. Рибель, Дж. М. ван дер Бург и А. М. ден Бур-Виссер. 2006. Локализованная активация мозга, специфичная для слуховой памяти у самок певчих птиц. Журнал сравнительной неврологии 494:784-781.
^ Вэй, Цзин; Лю, Цюаньсяо; Рибель, Катарина (01 сентября 2022 г.). «Обобщение ранее усвоенных предпочтений к песням-репетиторам у самок зебровых амадин (Taeniopygia Guttata)» . Поведенческие процессы . 201 : 104731. doi : 10.1016/j.beproc.2022.104731 . hdl : 1887/3494224 . ISSN 0376-6357 .
^ Миллер, Дэвид Б. (1 августа 1979 г.). «Многолетнее узнавание отцовской песни самками зебровых амадин» . Природа . 280 (5721): 389–391. дои : 10.1038/280389a0 . ISSN 1476-4687 .
^ Теуниссен, Ф., К. Сен и А. Дупе. 2000. Спектрально-временные рецептивные поля нелинейных слуховых нейронов, полученные с использованием звуков природы. Журнал неврологии 20:2315.
^ Теуниссен, Ф., С. Дэвид, Н. Сингх, А. Сюй, В. Винье и Дж. Галлант. 2001. Оценка пространственно-временных рецептивных полей слуховых и зрительных нейронов по их реакции на естественные стимулы. Сеть: Вычисления в нейронных системах 12:289-316.

Внешние ссылки

[1] Марлер, П. и С. Питерс. 1977. Избирательное вокальное обучение воробья. Наука 198:519-521.

[neurophysiology2007-2] Jump up to: ^а ^б ^с Амин Н., А. Дупе и Ф. Теуниссен. 2007. Развитие избирательности к естественным звукам в слуховом переднем мозге певчих птиц. Журнал нейрофизиологии 97:3517.

[3] Вулли, AMN, Т.Э. Фремоу, А. Сюй и Ф.Е. Теуниссен. 2005. Настройка спектро-временных модуляций как механизм слухового распознавания звуков природы. Природная неврология 8: 1371-1379.

[4] Солис, ММ, М. С. Брейнард, Н. А. Хесслер и А. Дж. Дуп. 2000. Избирательность песни и сенсомоторные сигналы в обучении и производстве вокала. Труды Национальной академии наук США 97: 11836-11842.

[5] Бреновиц, Е.А. 1991. Измененное восприятие видоспецифической песни самками птиц после поражения ядра переднего мозга. Наука 251:303-304.

[6] Марголиаш, Д. и М. Кониши. 1985. Слуховое представление аутогенной песни в песенной системе белокоронковых воробьев. Труды Национальной академии наук США 82:5997-6000.

[7] Марголиаш, Д. 1986. Предпочтение аутогенной песни слуховыми нейронами ядра песенной системы воробья с белой короной. Журнал неврологии 13: 4737-4747.

[8] Ник, Т.А. и М. Кониши. 2005. Предпочтение нейронных песен во время обучения вокалу у зебры зависит от возраста и состояния. Журнал нейробиологии 62:231-242.

[9] Джарвис, ЭД, и Ф. Ноттебом. 1997. Экспрессия генов, управляемая двигателем. Труды Национальной академии наук США 94:4097-4102.

[10] Мелло, CV, DS Vicario и DF Clayton. 1992. Представление песни вызывает экспрессию генов в переднем мозге певчих птиц. Труды Национальной академии наук 89:6818-6822.

[11] Болхейс, Дж. Дж., Г. Г. Зийлстра, А. М. Ден Бур-Виссер и Э. А. Ван дер Зее. 2000. Локальная активация нейронов в мозгу зебры связана с силой обучения песням. Труды Национальной академии наук США 97: 2282-2285.

[12] Кониши, М., Т.Т. Такахаши, Х. Вагнер, В.Е. Салливан и К.Э. Карр. 1988. Нейрофизиологические и анатомические основы локализации звука у совы. В разделе «Слуховая функция». Г.М. Эдельман, В.Е. Галл и В.М. Коуэн, ред. Уайли: Нью-Йорк.

[13] Розенблатт, КП, ЗП. Сан, С. Хеллер и А. Дж. Хадспет. 1997. Распределение Са2+-активируемых изоформ К+-каналов вдоль тонотопического градиента улитки курицы. Нейрон 19:1061-1075.

[14] Коппл, К., Г. А. Мэнли и М. Кониши. 2000. Слуховая обработка птиц. Текущее мнение по нейробиологии 10: 474-481.

[15] Феттиплейс, Р. и П.А. Фукс. 1999. Механизмы настройки волосковых клеток. Ежегодный обзор физиологии 61:809-834.

[16] Браут, С.Э., В. Лян и У.С. Холл. 2006. Экспрессия zenk, управляемая контактным призывом и тонами, в овоидальном ядре волнистого попугайчика (Melopsittacus undulates). НейроОтчет 17:1407-1410.

[17] Дутар, П., Дж. Петроццино и Х. Ву. 2000. Медленное синаптическое торможение, опосредованное активацией метаботропных глутаматных рецепторов каналов GIRK. Журнал нейрофизиологии 84: 2284-2290.

[18] Амин, Н., П. Гилл и Ф. Теуниссен. 2010. Роль слухового таламуса зебры в создании сложных представлений о звуках природы. Журнал нейрофизиологии 104:784.

[19] Бэйли, Д. и Дж. Роузбуш. 2002. Гиппокамп и каудомедиальный неостриатум демонстрируют избирательную реакцию на песню своего вида у самки зебры. Журнал нейробиологии 52:43-51.

[20] Джордж, И., Х. Кусильяс и Дж. Ричард. 2008. Потенциальный нейронный субстрат для обработки функциональных классов сложных акустических сигналов. PLoS ONE 3:e2203.

[21] Грейс, Дж., Н. Амин и Н. Сингх. 2003. Селективность в отношении песен определенного вида в слуховом переднем мозге зебры. Журнал нейрофизиологии 89:472-487.

[neurophysiology1-22] Jump up to: ^а ^б Бауманс Т., К. Виньял и А. Смолдерс. 2008. Функциональная магнитно-резонансная томография у зебры позволяет распознать нервный субстрат, участвующий в отделении песни конкретного вида от фонового шума. Журнал нейрофизиологии 99:931-938.

[autogenerated1996-23] Jump up to: ^а ^б Чу, С. и Д. Викарио. 1996. Система памяти большой емкости, распознающая крики и песни отдельных птиц. Труды Национальной академии наук 93: 1950-1955.

[autogenerated2004-24] Jump up to: ^а ^б Сюй А., С. Вулли, Т. Фремоу и Ф. Теуниссен. 2004. Мощность модуляции и фазовый спектр естественных звуков улучшают нейронное кодирование, выполняемое отдельными слуховыми нейронами. Журнал неврологии 24:9201.

[25] Гилл, П., С. Вулли, Т. Фремоу и Ф. Теуниссен. 2008. Что это за звук? CLM слуховой области кодирует удивление от стимула, а не его интенсивность или изменения. Журнал нейрофизиологии 99:2809.

[26] Джордж, И., Х. Кусильяс и Дж. Ричард. 2008. Потенциальный нейронный субстрат для обработки функциональных классов сложных акустических сигналов. PLoS ONE 3:e2203.

[27] Терпстра, Нью-Джерси, Дж. Дж. Болхейс и А. М. ден Бур-Виссер. 2004. Анализ нейронной репрезентации памяти песен птиц. Журнал неврологии 24: 4971-4977.

[28] Гентнер, TQ и Д. Марголиаш. 2003. Популяции нейронов и отдельные клетки, представляющие изученные слуховые объекты. Природа 424:669-674.

[29] Макдугалл-Шеклтон, Ю.А., С.Х. Халс и Г.Ф. Болл. 1998. Нейронные основы песенных предпочтений самок зебры (Taeniopygia Guttata). НейроОтчет 9:3047-3052.

[30] Терпстра, Нью-Джерси, Дж. Дж. Болхейс, К. Рибель, Дж. М. ван дер Бург и А. М. ден Бур-Виссер. 2006. Локализованная активация мозга, специфичная для слуховой памяти у самок певчих птиц. Журнал сравнительной неврологии 494:784-781.

[31] Вэй, Цзин; Лю, Цюаньсяо; Рибель, Катарина (01 сентября 2022 г.). «Обобщение ранее усвоенных предпочтений к песням-репетиторам у самок зебровых амадин (Taeniopygia Guttata)» . Поведенческие процессы . 201 : 104731. doi : 10.1016/j.beproc.2022.104731 . hdl : 1887/3494224 . ISSN 0376-6357 .

[32] Миллер, Дэвид Б. (1 августа 1979 г.). «Многолетнее узнавание отцовской песни самками зебровых амадин» . Природа . 280 (5721): 389–391. дои : 10.1038/280389a0 . ISSN 1476-4687 .

[33] Теуниссен, Ф., К. Сен и А. Дупе. 2000. Спектрально-временные рецептивные поля нелинейных слуховых нейронов, полученные с использованием звуков природы. Журнал неврологии 20:2315.

[34] Теуниссен, Ф., С. Дэвид, Н. Сингх, А. Сюй, В. Винье и Дж. Галлант. 2001. Оценка пространственно-временных рецептивных полей слуховых и зрительных нейронов по их реакции на естественные стимулы. Сеть: Вычисления в нейронных системах 12:289-316.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

v т и Эволюционная биология
Introduction Outline Timeline of evolution History of life Index
Evolution	Abiogenesis Adaptation Adaptive radiation Altruism Cheating Reciprocal Baldwin effect Cladistics Coevolution Mutualism Common descent Convergence Divergence Earliest known life forms Evidence of evolution Evolutionary arms race Evolutionary pressure Exaptation Extinction Event Homology Last universal common ancestor Macroevolution Microevolution Mismatch Non-adaptive radiation Origin of life Panspermia Parallel evolution Signalling theory Handicap principle Speciation Species Species complex Taxonomy Unit of selection Gene-centered view of evolution
Population genetics	Artificial selection Biodiversity Evolutionarily stable strategy Fisher's principle Fitness Inclusive Gene flow Genetic drift Kin selection Parental investment Parent–offspring conflict Mutation Population Natural selection Sexual dimorphism Sexual selection Flowering plants Fungi Mate choice Social selection Trivers–Willard hypothesis Variation
Development	Canalisation Evolutionary developmental biology Genetic assimilation Inversion Modularity Phenotypic plasticity
Of taxa	Bacteria Birds origin Brachiopods Molluscs Cephalopods Dinosaurs Fish Fungi Insects butterflies Life Mammals cats canids wolves dogs hyenas dolphins and whales horses Kangaroos primates humans lemurs sea cows Plants pollinator-mediated Reptiles Spiders Tetrapods Viruses
Of organs	Cell DNA Flagella Eukaryotes symbiogenesis chromosome endomembrane system mitochondria nucleus plastids In animals eye hair auditory ossicle nervous system brain
Of processes	Aging Death Programmed cell death Avian flight Biological complexity Cooperation Color vision in primates Emotion Empathy Ethics Eusociality Immune system Metabolism Monogamy Morality Mosaic evolution Multicellularity Sexual reproduction Gamete differentiation/sexes Life cycles/nuclear phases Mating types Meiosis Sex-determination Snake venom
Tempo and modes	Gradualism/Punctuated equilibrium/Saltationism Micromutation/Macromutation Uniformitarianism/Catastrophism
Speciation	Allopatric Anagenesis Catagenesis Cladogenesis Cospeciation Ecological Hybrid Non-ecological Parapatric Peripatric Reinforcement Sympatric
History	Renaissance and Enlightenment Transmutation of species David Hume Dialogues Concerning Natural Religion Charles Darwin On the Origin of Species History of paleontology Transitional fossil Blending inheritance Mendelian inheritance The eclipse of Darwinism Neo-Darwinism Modern synthesis History of molecular evolution Extended evolutionary synthesis
Philosophy	Darwinism Alternatives Catastrophism Lamarckism Orthogenesis Mutationism Saltationism Structuralism Spandrel Theistic Vitalism Teleology in biology
Related	Biogeography Ecological genetics Evolutionary medicine Group selection Cultural evolution Cultural group selection Dual inheritance theory Hologenome theory of evolution Missing heritability problem Molecular evolution Astrobiology Phylogenetics Tree Polymorphism Protocell Systematics Transgenerational epigenetic inheritance
Category Portal

v т и Видообразование
Introduction History Laboratory experiments Glossary
Basic concepts	Species (Species complex) Reproductive isolation Anagenesis Cladogenesis Cospeciation Evidence of evolution
Geographic modes	Allopatric (Peripatric · Quantum · Centrifugal · Founder effect) Parapatric (Clines · Ring species) Sympatric
Isolating factors	Adaptation Natural selection Sexual selection Ecological speciation (Parallel speciation · Allochrony) Nonecological speciation Assortative mating Haldane's rule
Hybrid concepts	Hybrid speciation (Polyploidy · Klepton · Recombination) Reinforcement (evidence) Secondary contact Character displacement
Speciation in taxa	Birds Fish Insects Plants Fossils (Paleopolyploidy · Punctuated equilibrium · Macroevolution · Chronospecies)
Category Commons Evolutionary biology Portal WikiProject

v т и Нейроэтология
Concepts	Feedforward Coincidence detector Umwelt Instinct Feature detection Central pattern generator (CPG) NMDA receptor Lateral inhibition Fixed action pattern Krogh's Principle Hebbian theory Anti-Hebbian learning Sound localization Ultrasound avoidance in insects
People	Theodore Holmes Bullock Walter Heiligenberg Niko Tinbergen Konrad Lorenz Donald Griffin Donald Kennedy Karl von Frisch Erich von Holst Jörg-Peter Ewert Franz Huber Bernhard Hassenstein Werner E. Reichardt Eric Knudsen Eric Kandel Nobuo Suga Masakazu Konishi Fernando Nottebohm
Methods	Patch clamp Slice preparation
Systems	Animal echolocation Waggle dance Jamming avoidance response Vision in toads Frog hearing and communication Infrared sensing in snakes Caridoid escape reaction Vocal learning Surface wave detection Electroreception Mechanoreception Lateral line
Category Commons