Трофический уровень


Трофический уровень организма пищевой - это положение, которое он занимает в паутине . В рамках пищевой сети пищевая цепь - это последовательность организмов, которые едят другие организмы и, в свою очередь, могут съесть сами. Трофический уровень организма - это количество шагов, которое он представляет собой с самого начала цепи. Пищевая сеть начинается на трофическом уровне 1 с первичными производителями , такими как растения, может перемещаться на травоядные животные на уровне 2, плотоядные на уровне 3 или выше, и обычно заканчиваются с хищниками Apex на уровне 4 или 5. Путь вдоль цепи может образовывать либо либо образовываться либо Односторонний поток или часть более широкой пищевой сети. Экологические сообщества с более высоким биоразнообразием образуют более сложные трофические пути.
Слово трофик происходит от греческого τροφή (trophē), относящегося к пище или питанию. [ 1 ]
История
[ редактировать ]Концепция трофического уровня была разработана Рэймондом Линдеманом (1942), основанной на терминологии августа Тиенмана (1926): «Производители», «потребители» и «редукторы» (модифицированные на «декомпозиторы» Линдеманом). [ 2 ] [ 3 ]
Обзор
[ редактировать ]
Три основных способов, которыми организмы получают еду, являются производителями, потребителями и декомпозиторами.
- Производители ( автотрофы ), как правило, являются растениями или водорослями . Растения и водоросли обычно не едят другие организмы, но вытягивают питательные вещества из почвы или океана и производят свою собственную пищу с помощью фотосинтеза . По этой причине их называют основными производителями . Таким образом, это энергия от солнца, которая обычно придерживается основания пищевой цепи. [ 4 ] Исключение происходит в глубоководных гидротермальных экосистемах , где нет солнечного света. Здесь основные производители производят продукты с помощью процесса, называемого хемосинтезом . [ 5 ]
- Потребители ( гетеротрофы ) являются видами , которые не могут производить свою собственную пищу и нуждаются в употреблении других организмов. Животные, которые едят первичных производителей (например, растения), называются травоядными . Животных, которые едят других животных, называются плотоядными животными , а животных, которые едят как растения, так и другие животные, называются всеядными .
- Декомпозиторы ( детритоядные ) разбивают мертвые растения и материал для животных и отходы и снова освобождают его в качестве энергии и питательных веществ в экосистему для переработки. Декомпосезы, такие как бактерии и грибы (грибы), питаются отходами и мертвым веществом, превращая их в неорганические химические вещества, которые можно переработать в качестве минеральных питательных веществ для растений для использования.
Трофические уровни могут быть представлены числами, начиная с уровня 1 с растениями. Дальнейшие трофические уровни пронумерованы впоследствии в соответствии с тем, насколько далеко находится организм вдоль пищевой цепи.
- Уровень 1
- Растения и водоросли делают собственную пищу и называются производителями.
- Уровень 2
- Травоядные питаются растения и называются основными потребителями.
- Уровень 3
- Утолоки, которые едят травоядных, называются вторичными потребителями.
- Уровень 4
- Хиньядные, которые едят другие плотоядные, называются третичными потребителями.
- Вершина хищника
- По определению, здоровые хищники для взрослых не имеют хищников (с членами своих собственных видов возможным исключением) и находятся на самом высоком уровне их пищевой сети.
-
Второй трофический уровень
Кролики едят растения на первом трофическом уровне, поэтому они являются основными потребителями. -
Третий трофический уровень
Лисы едят кроликов на втором трофическом уровне, поэтому они являются вторичными потребителями. -
Четвертый трофический уровень
Золотые орлы едят лис на третьем трофическом уровне, поэтому они являются третичными потребителями. -
Декомпосировторы
Грибы на этом дереве питаются мертвым веществом, превращая его обратно в питательные вещества, которые могут использовать основные производители .
В реальных экосистемах существует более чем одна пищевая цепь для большинства организмов, поскольку большинство организмов едят более одного вида пищи или едят более чем один тип хищника. Диаграмма, которая устанавливает сложную сеть пересекающихся и перекрывающихся пищевых цепей для экосистемы, называется его пищевой паутиной . [ 6 ] Декомпозиторов часто оставляют в пищевых сетях, но, если они включены, они отмечают конец пищевой цепи. [ 6 ] Таким образом, продовольственные цепочки начинаются с первичных производителей и заканчиваются распадом и разъемами. Поскольку декомпозиторы перерабатывают питательные вещества, оставляя их, чтобы их можно было повторно использовать первичные производители, их иногда считают их собственным трофическим уровнем. [ 7 ] [ 8 ]
Трофический уровень вида может варьироваться, если у него есть выбор диеты. Практически все растения и фитопланктон являются чисто фототрофическими и находятся на ровном уровне 1.0. Много червей составляет около 2,1; насекомые 2.2; медуза 3.0; Птицы 3.6. [ 9 ] Исследование в 2013 году оценивает средний трофический уровень людей на уровне 2,21, аналогично свиньям или анчоусам. [ 10 ] Это только среднее, и явно как современные, так и древние привычки питания человека сложны и сильно различаются. Например, традиционный инуит, живущий на диете, состоящей в основном из тюленей, будет иметь трофический уровень почти 5. [ 11 ]
Эффективность переноса биомассы
[ редактировать ]
В целом, каждый трофический уровень относится к тому, что под ним, поглощая часть энергии, которую он потребляет, и таким образом можно рассматривать как покоя или поддерживается следующим нижним трофическим уровнем. Пищевые цепочки могут быть диаграммы, чтобы проиллюстрировать количество энергии, которая перемещается от одного уровня кормления к следующему в пищевой цепи. Это называется энергетической пирамидой . Энергия, передаваемая между уровнями, также может рассматриваться как приближающаяся к переносу в биомассе , поэтому энергетические пирамиды также можно рассматривать как пирамиды биомассы, изображая количество биомассы, которое приводит на более высоких уровнях от биомассы, потребляемой на более низких уровнях. Однако, когда первичные производители быстро растут и быстро потребляются, биомасса в любой момент может быть низкой; Например, биомасса Phytoplankton (производитель) может быть низкой по сравнению с биомассой зоопланктона (потребителя) в той же области океана. [ 12 ]
Эффективность, с которой энергия или биомасса передается с одного трофического уровня на другой, называется экологической эффективностью . Потребители на каждом уровне конвертируют в среднем только около 10% химической энергии в своей пище в собственную органическую ткань ( закон десять центов ). По этой причине продовольственные цепи редко простираются на более чем 5 или 6 уровней. На самом низком трофическом уровне (дно пищевой цепи) растения превращают около 1% солнечного света, который они получают в химическую энергию. Из этого следует, что общая энергия, первоначально присутствующая в инцидентном солнечном свете, который, наконец, воплощена в третичном потребителе, составляет около 0,001% [ 7 ]
Эволюция
[ редактировать ]Как количество трофических уровней, так и сложность отношений между ними развиваются по мере того, как жизнь диверсифицируется во времени, исключением являются прерывистые события массового вымирания. [ 13 ]
Дробные трофические уровни
[ редактировать ]
Пищевые сети в значительной степени определяют экосистемы, а трофические уровни определяют положение организмов в сети. Но эти трофические уровни не всегда являются простыми целыми числами, потому что организмы часто питаются на нескольких трофических уровнях. [ 14 ] [ 15 ] Например, некоторые плотоядные животные также едят растения, а некоторые растения - плотоядные. Большой хищник может есть как меньшие хищники, так и травоядные животные; Bobcat ест кроликов, но горная льва ест как рыбы и кроликов. Животные также могут есть друг друга; Булфрог , ест раки а раки едят молодых быков. Привычки кормления юношеского животного и, как следствие, его трофический уровень могут измениться по мере роста.
Ученый -рыболовство Даниэль Поли устанавливает ценности трофических уровней одному в растениях и детрите, два в травоядных животных и детритивенных (первичных потребителях), три в вторичных потребителях и так далее. Определение трофического уровня, TL, для любого потребительского вида: [ 8 ]
где Является ли дробный трофический уровень добычи J , и часть J в рационе I. представляет То есть уровень потребительского трофического уровня - это один плюс средневзвешенным тем, сколько разных трофических уровней способствуют его пище.
В случае морских экосистем трофический уровень большинства рыб и других морских потребителей берет ценность между 2.0 и 5.0. Верхнее значение, 5,0, необычно, даже для большой рыбы, [ 16 ] Хотя это происходит в вершине хищников морских млекопитающих, таких как белые медведи и орка. [ 17 ]
В дополнение к наблюдательным исследованиям поведения животных и количественному определению содержания животных желудок, трофический уровень может быть количественно определен с помощью стабильного изотопного анализа тканей животных, таких как мышцы , кожа , волосы , костный коллаген . Это связано с тем, что существует последовательное увеличение изотопного состава азота на каждом трофическом уровне, вызванном фракционированием, которые происходят с синтезом биомолекул; Величина этого увеличения изотопного состава азота составляет приблизительно 3–4 ‰. [ 18 ] [ 19 ]
Средний трофический уровень
[ редактировать ]
В рыболовстве средний трофический уровень для рыболовства ловится по всей территории или экосистеме, рассчитывается на год Y как:
где Ежегодный улов вида или группы I в год Y , и это трофический уровень для видов I , как определено выше. [ 8 ]
Рыба на более высоких трофических уровнях обычно имеет более высокую экономическую ценность, что может привести к перелову на более высоких трофических уровнях. В более ранних сообщениях было обнаружено повышение снижения в среднем трофическом уровне ловли рыболовства , в процессе, известном как рыбалка по пищевой паутине . [ 20 ] Тем не менее, более поздняя работа не находит никакой связи между экономической ценностью и трофическим уровнем; [ 21 ] И это означает, что трофические уровни в уловах, обследования и оценки запасов на самом деле не снизились, что позволяет предположить, что рыбалка по пищевой сети не является глобальным явлением. [ 22 ] Однако Pauly et al . Обратите внимание, что трофические уровни достигли пика на 3,4 в 1970 году на северо-западе и западно-центральной Атлантике, а затем последующее снижение до 2,9 в 1994 году. Они сообщают о переходе от долгоживущего, иродного, иродного, высокого тройного нижнего уровня, таких как рыбы, такие как рыбы, такие как Треска и пикша, к недолгим, плаковочным, низкопробранным беспозвоночным (например, креветкам) и маленькой пелагической рыбе (например, сельдь). Этот сдвиг от рыб высокого тройного уровня к беспозвоночным и рыбам с низким тройным уровнем является реакцией на изменения относительной численности предпочтительного улова. Они считают, что это часть глобального рыболовного краха, [ 17 ] [ 23 ] который находит эхо в переполненном Средиземном море. [ 24 ]
У людей средний трофический уровень составляет около 2,21, примерно так же, как свинья или анчоус. [ 25 ] [ 26 ]
Индекс FIB
[ редактировать ]биомассы Поскольку эффективность переноса составляет всего около 10%, из этого следует, что скорость биологической продукции намного выше на более низких трофических уровнях, чем на более высоких уровнях. По крайней мере, для начала рыболовство будет иметь тенденцию к увеличению, поскольку трофический уровень снижается. В этот момент рыболовство будет нацелено на виды ниже в пищевой паутине. [ 23 ] В 2000 году это заставило Поли и других построить индекс «рыболовства в равновесии», обычно называемый индекс FIB. [ 27 ] Индекс FIB определяется в любой год Y , [ 8 ]
где улов в году у , Средний трофический уровень улова в год Y , это улов, Средний трофический уровень улова в начале анализа серии, и является эффективностью переноса биомассы или энергии между трофическими уровнями.
Индекс FIB стабилен (нулевой) в течение периодов времени, когда изменения в трофических уровнях соответствуют соответствующим изменениям в уловке в противоположном направлении. Индекс увеличивается, если уловы увеличиваются по какой -либо причине, например, более высокая биомасса рыбы или географическое расширение. [ 8 ] Такое снижение объясняет «обратные» графики трофического уровня по сравнению с уловами, первоначально наблюдаемыми Поли и другими в 1998 году. [ 23 ]
Тритрофические и другие взаимодействия
[ редактировать ]Один аспект трофических уровней называется тритрофическим взаимодействием. Экологи часто ограничивают свои исследования двумя трофическими уровнями как способ упрощения анализа; Тем не менее, это может быть введено в заблуждение, если тритрофические взаимодействия (такие как растение-хербвор-прокредатор) нелегко понять, просто добавляя, например, парные взаимодействия (растительный и травоядный прокредатор). Значительные взаимодействия могут происходить между первым трофическим уровнем (растением) и третьим трофическим уровнем (хищником), например, при определении роста популяции травоядных животных. Простые генетические изменения могут дать морфологические варианты у растений, которые затем различаются по их сопротивлению травоядным из -за воздействия архитектуры растений на врагов травоядных. [ 28 ] Растения также могут развивать защиту от травоядных животных, таких как химическая защита. [ 29 ]
Смотрите также
[ редактировать ]- Каскадный эффект
- Поток энергии (экология)
- Морской трофический уровень
- Гипотеза высвобождения мезопредатора
- Трофический каскад
- Трофическая динамика - продовольственная паутина
- Индекс трофического состояния - применяется к озерам
Ссылки
[ редактировать ]- ^ "Трофик" . Мерриам-Уэбстер Словарь . Получено 16 апреля 2017 года -через www.merriam-webster.com.
- ^ Линдеман, Р.Л. (1942). «Трофический динамический аспект экологии» (PDF) . Экология . 23 (4): 399–418. doi : 10.2307/1930126 . JSTOR 1930126 . Архивировано из оригинала (PDF) 29 марта 2017 года.
- ^ Хейнеманн А. (1926). «Пищевой цикл в воде» [водный пищевой цикл]. Немецкий немецкий Zool. Гес (на немецком языке). 31 : 29–79 - через Google Books. "Также доступен в". Zool. Анз Поставка (на немецком языке). 2 : 29–79.
- ^ Буц, Стивен Д. (2004). Science of Earth Systems (иллюстрировано, переиздание изд.). Delmar Learning. п. 537. ISBN 978-0-7668-3391-3 .
- ^ Ван Довер, Синди (2000). Экология глубоководных гидротермальных вентиляционных отверстий . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. п. 399. ISBN 978-0-691-04929-8 - через Google Books.
- ^ Jump up to: а беременный Lisowski, M.; Миаулис, я.; Cyr, M.; Джонс, LC; Падилья, MJ; Wellnitz, TR (2004). Наука окружающей среды . Prentice Hall Science Explorer. Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-115090-4 .
- ^ Jump up to: а беременный Американский научный словарь . Houghton Mifflin Company. 2005.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Pauly, D.; Palomares, ML (2005). «Рыбалка по морской продовольственной сети: она гораздо более распространенна, чем мы думали» (PDF) . Бюллетень морской науки . 76 (2): 197–211. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2013 года.
- ^ "Таблица 3.5" . Биоразнообразие и морфология. Рыбная база . Рыба на линии. Август 2014. Вер. 3
- ^ Йирка, Боб (3 декабря 2013 г.). «Поедание мировой продовольственной паутины и трофического уровня человека» . Труды Национальной академии наук США . 110 (51): 20617–20620. BIBCODE : 2013PNAS..11020617B . doi : 10.1073/pnas.1305827110 . PMC 3870703 . PMID 24297882 .
- ^ Кэмпбелл, Бернард Грант (1995). Человеческая экология: история нашего места в природе от предыстории до настоящего . Эволюционные основы поведения человека (2 -е изд.). ПРИБОРЫ Издатели. п. 12. ISBN 978-0-202-36660-9 - через Google Books.
- ^ Behrenfeld, Michael J. (2014). «Посредованный климатом танец планктона». Изменение климата природы . 4 (10): 880–887. Bibcode : 2014natcc ... 4..880b . doi : 10.1038/nclimate2349 .
- ^ Sahney, S. & Benton, MJ (2008). «Восстановление от самого глубокого массового вымирания всех времен» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1636): 759–65. doi : 10.1098/rspb.2007.1370 . PMC 2596898 . PMID 18198148 .
- ^ Одум, мы ; Хилд, Э.Дж. (1975) «Продовольственная павинка на основе детрита из устьевого сообщества мангровиков». Страницы 265–286 в Le Cronin, ed. Устьевые исследования . Тол. 1. Академическая пресса, Нью -Йорк.
- ^ Пим, SL; Lawton, JH (1978). «На питание более чем на одном трофическом уровне». Природа . 275 (5680): 542–544. Bibcode : 1978natur.275..542p . doi : 10.1038/275542a0 . S2CID 4161183 .
- ^ Cortés, E. (1999). «Стандартизированные композиции диеты и трофические уровни акул» . ICES Journal of Marine Science . 56 (5): 707–717. doi : 10.1006/jmsc.1999.0489 .
- ^ Jump up to: а беременный Pauly, D.; Триты, а.; Capuli, E.; Кристенсен, В. (1998). «Диетический состав и трофические уровни морских млекопитающих» . ICES Journal of Marine Science . 55 (3): 467–481. doi : 10.1006/jmsc.1997.0280 .
- ^ Шпак, Пол; Орчард, Тревор Дж.; МакКечни, Иэн; Грёке, Даррен Р. (2012). «Историческая экология поздних голоценовых морских выдр ( Enhydra Lutris ) из северной британской Колумбии: изотопные и зооархеологические перспективы» . Журнал археологической науки . 39 (5): 1553–1571. Bibcode : 2012jarsc..39.1553S . doi : 10.1016/j.jas.2011.12.006 .
- ^ Горлова, EN; Krylovich, OA; Tiunov, Av; Хасанов, BF; Васиков, DD; Savinetsk Y, AB (март 2015 г.). «Стабильный изотопный анализ как метод таксономической идентификации археозоологического материала». Археология, этнология и антропология Евразии . 43 (1): 110–121. doi : 10.1016/j.aeae.2015.07.013 .
- ^ Экосистемы и благополучие человека: синтез (PDF) (отчет). Оценка экосистемы тысячелетия . Island Press. 2005. С. 32–33.
- ^ Сет, СА; Ветвь, та; Уотсон Р. (2010). «Глобальные модели развития промысла обучаются прибылью, но не трофическим уровнем» . Труды Национальной академии наук США . 107 (27): 12163–12167. Bibcode : 2010pnas..10712163S . doi : 10.1073/pnas.1003236107 . PMC 2901455 . PMID 20566867 .
- ^ Ветвь, та; Уотсон, Рег; Фултон, Элизабет А.; Дженнингс, Саймон; МакГиллиард, Кэри Р.; Паблико, Грейс Т.; Рикард, Даниэль; Трейси, Шон Р. (2010). «Трофический отпечаток пальца морского рыболовства» (PDF) . Природа . 468 (7322): 431–435. Bibcode : 2010natur.468..431b . doi : 10.1038/nature09528 . PMID 21085178 . S2CID 4403636 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 февраля 2014 года.
- ^ Jump up to: а беременный в Pauly, D.; Кристенсен, В.; Dalsgaard, J.; Froese, R.; Торрес, ФК младший (1998). «Рыбалка по морской пищевой сети». Наука . 279 (5352): 860–863. Bibcode : 1998sci ... 279..860p . doi : 10.1126/science.279.5352.860 . PMID 9452385 . S2CID 272149 .
- ^ Рыбалка по средиземноморской пищевой сети? Управляющее резюме. (2000). Бриан, Ф. и Ки Стергиу [1]
- ^ «Исследователи рассчитывают трофический уровень человека в первый раз» . Phys.org (пресс -релиз). 3 декабря 2013 года.
- ^ Bonhommeau, S.; Dubroca, L.; Le Pape, O.; Barde, J.; Каплан, DM; Chassot, E. & Nieblas, AE (2013). «Поедание мировой продовольственной паутины и трофического уровня человека» . Труды Национальной академии наук США . 110 (51): 20617–20620. BIBCODE : 2013PNAS..11020617B . doi : 10.1073/pnas.1305827110 . PMC 3870703 . PMID 24297882 .
- ^ Pauly, D.; Кристенсен, В.; Уолтерс, С. (2000). «Ecopath, Ecosim и Ecospace как инструменты для оценки воздействия рыболовства экосистемы» . ICES Journal of Marine Science . 57 (3): 697–706. doi : 10.1006/jmsc.2000.0726 .
- ^ Карива, Питер; Sahakian, Robert (1990). «Тритрофические эффекты простой архитектурной мутации в растениях гороха». Письма к природе. Природа . 35 (6274): 433–434. Bibcode : 1990natur.345..433k . doi : 10.1038/345433a0 . S2CID 40207145 .
- ^ Цена, цена PW; Бутон, CE; Gross, P.; Макферон, Б.А.; Томпсон, JN; Weis, AE (1980). «Взаимодействие между тремя трофическими уровнями: влияние растений на взаимодействие между травоядными животными насекомыми и природными врагами». Ежегодный обзор экологии и систематики . 11 (1): 41–65. doi : 10.1146/annurev.es.11.110180.000353 . S2CID 53137184 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Трофические уровни BBC. Последнее обновлено в марте 2004 года.