✖


Jump to content

Coronavirus

Статья с расширенной защитой

Эта статья о группе вирусов. Болезнь, связанную с пандемией Covid-19, см. Covid-19 . Для вируса, который вызывает это заболевание, см. SARS-COV-2 .

Orthocoronavirinae
Член группы SARS-COV-2
Член группы SARS-COV-2
Ключ иллюстрации:
Классификация вирусов Измените эту классификацию
(не вмешательство): Вирус
Область : Рибовирия
Королевство: Orthornavirae
Филум: Pisuviricota
Сорт: Pisoniviricetes
Заказ: Надовилес
Семья: Coronaviridae
Подсемейство: Orthocoronavirinae
Роды [ 1 ]
Информация:
Синонимы [ 2 ] [ 3 ]
  • Coronavirinae

Коронавирусы представляют собой группу родственных РНК -вирусов , которые вызывают заболевания у млекопитающих и птиц. У людей и птиц они вызывают инфекции дыхательных путей , которые могут варьироваться от легкой до летальной. Мягкие заболевания у людей включают в себя некоторые случаи простуды ( что также вызвано другими вирусами, преимущественно риновирусами ), в то время как больше смертоносных сортов могут вызвать SARS , MERS и Covid-19 . У коров и свиней они вызывают диарею , а у мышей они вызывают гепатит и энцефаломиелит .

Коронавирусы представляют собой подсемейство ортокоронавирины , в семейных Coronaviridae , упорядочите Nidovirales и Rifm Riboviria . [ 3 ] [ 4 ] Они представляют собой вирусы с одноцепочечным РНК геномом с положительным чувством и нуклеокапсидом спиральной симметрии. [ 5 ] коронавирусов Размер генома варьируется от приблизительно 26 до 32 килобаз , один из крупнейших среди РНК -вирусов. [ 6 ] У них есть характерные клубные шипы , которые проецируются с их поверхности, которые на электронных микрофотографиях создают изображение, напоминающее звездную корону , от которой происходит их название. [ 7 ]

Этимология

Название «Коронавирус» получено из латинской короны , что означает «корона» или «венок», сам по себе заимствование у греческого κορώνη korṓnē , «Гарланд, венок». [ 8 ] [ 9 ] Название было придумано июньским Альмейдой и Дэвидом Тирреллом, которые впервые наблюдали и изучали человеческие коронавирусы. [ 10 ] Слово было впервые использовано в печати в 1968 году неформальной группой вирусологов в журнале Nature для обозначения нового семейства вирусов. [ 7 ] Название относится к характерному появлению вирионов (инфекционной формы вируса) с помощью электронной микроскопии , которая имеет полосу больших, выпуклых поверхностных проекций, создавая изображение, напоминающее солнечную корону или ореол. [ 7 ] [ 10 ] Эта морфология создается вирусными шипами , которые являются белками на поверхности вируса. [ 11 ]

Научное название Коронавирус было принято в качестве названия родного комитета по номенклатуре вирусов (позже переименованного в Международного комитета по таксономии вирусов ) в 1971 году. [ 12 ] По мере увеличения числа новых видов род был разделен на четыре рода, а именно альфакоронавирус , бетакоронавирус , Дельтакоронавирус и Гаммакоронавирус в 2009 году. [ 13 ] Общее имя Coronavirus используется для обозначения любого члена подсемейства Orthocoronavirinae . [ 4 ] По состоянию на 2020 год 45 видов официально признаны. [ 14 ]

История

Основная статья: История коронавируса
Раскрашенная электронная микрофотография коронавируса 229E

Самые ранние сообщения об инфекции коронавируса у животных произошли в конце 1920 -х годов, когда в Северной Америке появилась острая респираторная инфекция одомашненных цыплят. [ 15 ] Артур Шолк и Мак Хоун в 1931 году сделали первый подробный отчет, в котором описана новая респираторная инфекция цыплят в Северной Дакоте . Инфекция новорожденных цыплят характеризовалась задыханием и вялостью с высоким уровнем смертности 40–90%. [ 16 ] Леланд Дэвид Бушнелл и Карл Альфред фирмены изолировали вирус, который вызвал инфекцию в 1933 году. [ 17 ] Вирус был тогда известен как вирус инфекционного бронхита (IBV). Чарльз Д. Хадсон и Фред Роберт Бодетт впервые выращивали вирус в 1937 году. [ 18 ] Образец стал известен как штамм Бодетт. В конце 1940 -х годов были обнаружены еще два короны животных, JHM, которые вызывает болезнь мозга (мышиный энцефалит) и вирус гепатита мыши , который вызывает гепатит у мышей. [ 19 ] В то время не было понятно, что эти три разных вируса были связаны. [ 20 ] [ 12 ]

Человеческие коронавирусы были обнаружены в 1960 -х годах [ 21 ] [ 22 ] Использование двух разных методов в Великобритании и Соединенных Штатах. [ 23 ] EC Kendall, Malcolm Bynoe и David Tyrrell, работающие в подразделении Британского медицинского исследования Британского медицинского исследования, собрали уникальный простуды, обозначенный B814 в 1961 году. вирус [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Вирус не может быть выращен с использованием стандартных методов, которые успешно выращивали риновирусы , аденовирусы и другие известные вирусы простуды. В 1965 году Тиррелл и Биноэ успешно культивировали роман вирус, последовательно пропуская его через органную культуру эмбриональной человека трахеи . [ 27 ] Новый метод культивирования был введен в лабораторию Бертилом Хорном. [ 28 ] Изолированный вирус, когда интраназально инокулировал добровольцам, вызвал простуду и был инактивирован эфиром , который указывал на липидный конверт . [ 24 ] [ 29 ] Дороти Хэмре и Джон Прокноу из Чикагского университета в 1962 году изолировали роман от студентов -медиков. Они изолировали и вырастили вирус в культуре тканей почек , обозначая его 229E. Роман вирус вызвал простуду у добровольцев и, как B814, был инактивирован эфиром. [ 30 ] [ 31 ]

Электронная микрофотография трансмиссии культивируемого на Coronavirus OC43

Шотландский виролог Джун Алмейда в больнице Святого Томаса в Лондоне, сотрудничая с Тирреллом, сравнил структуры IBV, B814 и 229E в 1967 году. [ 32 ] [ 33 ] Используя электронную микроскопию, было показано, что три вируса морфологически связаны с их общей формой и отличительными клубными шипами . [ 34 ] Исследовательская группа в Национальном институте здравоохранения в том же году смогла выделить другого члена этой новой группы вирусов, используя культуру органов, и назвал одну из образцов OC43 (OC для культуры органов). [ 35 ] Подобно B814, 229E и IBV, в новом холодном вирусе OC43 были отличительные клубные шипы, когда наблюдаются с помощью электронного микроскопа. [ 36 ] [ 37 ]

Вскоре было показано, что новые вирусы холодных вирусов также морфологически связаны с вирусом гепатита мыши. [ 19 ] Эта новая группа вирусов была названа коронавирусами после их отличительного морфологического внешнего вида. [ 7 ] Человеческий коронавирус 229E и человеческий коронавирус OC43 продолжали изучаться в последующие десятилетия. [ 38 ] [ 39 ] Штамм коронавируса B814 был потерян. Неизвестно, какой это был человеческий коронавирус. [ 40 ] С тех пор были идентифицированы другие короны человека, в том числе SARS-COV в 2003 году, HCOV NL63 в 2003 году, HCOV HKU1 в 2004 году, MERS-COV в 2013 году и SARS-COV-2 в 2019 году. [ 41 ] Также было определено большое количество коронавирусов животных, определенных с 1960 -х годов. [ 42 ]

Микробиология

Структура

Структура коронавируса

Коронавирусы являются большими, примерно сферическими частицами с уникальными поверхностными проекциями. [ 43 ] Их размер сильно варьируется со средним диаметром от 80 до 120 нм . Чрезвычайные размеры известны от 50 до 200 нм в диаметре. [ 44 ] Общая молекулярная масса составляет в среднем 40 000 кДа . Они заключены в оболочку, встроенную в ряд молекул белка. [ 45 ] Оболочка липидного бислоя, мембранные белки и нуклеокапсид защищают вирус, когда он находится вне клетки -хозяина. [ 46 ]

состоит Вирусная оболочка из липидного бислоя , в котором мембраны (M), оболочки (E) и шипа (S) . структурные белки содержатся [ 47 ] Молярное соотношение E: S: M в липидном бислое составляет приблизительно 1: 20: 300. [ 48 ] Белок E и M - это структурные белки, которые в сочетании с липидным бислоем для формирования вирусной оболочки и поддержания его размера. [ 49 ] S -белки необходимы для взаимодействия с клетками -хозяевами. Но человеческий коронавирус NL63 является своеобразным в том, что его M -белок имеет сайт связывания для клетки -хозяина, а не его S -белок. [ 50 ] Диаметр конверта составляет 85 нм. Оболочка вируса в электронных микрофотографиях появляется в виде отдельной пары электронно-плотных оболочек (оболочки, которые относительно непрозрачны для электронного луча, используемого для сканирования частицы вируса). [ 51 ] [ 49 ]

является М -белок основным структурным белком оболочки, который обеспечивает общую форму и является мембранным белком типа III . Он состоит из 218 по 263 аминокислотных остатков и образует слой толщиной 7,8 нм. [ 45 ] Он имеет три домена, короткий n-концевой эктодомен с тройным промахом , трансмембранное домен и C-концевой эндодомен . С-концевой домен образует матричную решетку, которая добавляет к очень толстой природе конверта. Разные виды могут иметь либо N -или o -связанные гликаны в их белковом амино -концевом домене. М -белок имеет решающее значение во время сборки, почкания , образования оболочки и стадий патогенеза жизненного цикла вируса. [ 52 ]

Белки E являются незначительными структурными белками и сильно варьирующими у разных видов. [ 44 ] Есть только около 20 экземпляров молекулы белка E в частице коронавируса. [ 48 ] Они имеют размеры от 8,4 до 12 кДа и составляют от 76 до 109 аминокислот. [ 44 ] Это интегральные белки (т.е. встроенные в липидный слой) и имеют два домена, а именно трансмембранное домен и вненембранный С-концевой домен. Они почти полностью α-спиральные, с одним α-спиральным трансмембранным доменом и образуют пентамерные (пятимолекулярные) ионные каналы в липидном бислое. Они несут ответственность за сборку вириона, внутриклеточный перевозки и морфогенез (почкание). [ 45 ]

Диаграмма генома и функциональных доменов белка S   для SARS-COV и MERS-COV

Спайки являются наиболее отличительной особенностью коронавирусов и отвечают за поверхность, похожая на корона или ореополиз. В среднем частица коронавируса имеет 74 поверхностных пиков. [ 53 ] Каждый всплеск длиной около 20 нм и состоит из тримера S.   белка S -белок, в свою очередь, состоит из субъединицы S1 и S2 . Гомотримерный   белок S представляет собой слитый белок класса I , который опосредует связывание рецептора и слияние мембраны между вирусом и клеткой -хозяином. Субъединица S1 образует голову всплеска и имеет рецептор-связывающий домен (RBD). Субъединица S2 образует стебель, который закрепляет всплеск вирусной оболочки и активации протеазы позволяет слияние. Две субъединицы остаются нековалентно связанными, поскольку они подвергаются воздействию на вирусной поверхности, пока они не прикрепляются к мембране клеток -хозяина. [ 45 ] В функционально активном состоянии три S1 прикреплены к двум субъединицам S2. Комплекс субъединиц разделен на отдельные субъединицы, когда вирус связывает и предотвращает себя с клеткой -хозяином под действием протеаз, таких как семейство катепсинов и трансмембранная протеаза серин 2 (TMPRSS2) клетки -хозяина. [ 54 ]

После связывания рецептора ACE2 активируется всплеск SARS-COV и расщепляется на уровне S1/S2.

Белки S1 являются наиболее критическими компонентами с точки зрения инфекции. Они также являются наиболее переменными компонентами, поскольку они отвечают за специфичность клеток -хозяина. Они обладают двумя основными доменами, названными N-концевым доменом (S1-NTD) и C-концевым доменом (S1-CTD), оба из которых служат в качестве рецептор-связывающих доменов. NTD распознают и связывают сахара на поверхности клетки -хозяина. Исключением является NTD MHV , который связывается с белковым рецептором карциноэмбрионального антигена, связанной с молекулой адгезии 1 (CEACAM1). S1-CTD являются ответственными за распознавание различных белковых рецепторов, таких как ангиотензин-конвертирующий фермент 2 (ACE2), аминопептидазу N (APN) и дипептидил пептидаза 4 (DPP4). [ 45 ]

Подмножество коронавирусов (в частности, члены подгруппы бетакоронавируса A ) также имеет более короткий вспомогательный поверхностный белок, называемый гемагглютининовым эстеразой (HE). [ 42 ] Белки HE встречаются в виде гомодимеров, состоящих из около 400 аминокислотных остатков и имеют размер от 40 до 50 кДа. Они появляются в виде крошечных поверхностных проекций длиной от 5 до 7 нм, встроенных между шипами. Они помогают в прикреплении к отрыванию от ячейки -хозяина. [ 55 ]

Внутри оболочки есть нуклеокапсид , который образуется из нескольких копий белка нуклеокапсида (N), которые связаны с одноцепочечным геномом RNA в непрерывной конформации типа. [ 49 ] [ 56 ] N Белок представляет собой фосфопротеин размером от 43 до 50 кДа и разделен на три консервативных домена. Большая часть белка состоит из доменов 1 и 2, которые обычно богаты аргининами и лизинами . Домен 3 имеет короткий конец терминала карбокси и имеет чистый отрицательный заряд из -за избытка кислотных по сравнению с основными аминокислотными остатками. [ 44 ]

Геном

См. Также: Тяжелый острый респираторный синдром, связанный с коронавирусом § Геном
Геном и белки SARS-COV

Коронавирусы содержат одноцепочечный одноцепочечный геном РНК. для Размер генома коронавирусов варьируется от 26,4 до 31,7 килобаз . [ 6 ] Размер генома является одним из крупнейших среди РНК -вирусов. Геном имеет 5' -метилированную крышку и 3' -полиаденилированный хвост . [ 49 ]

Организация генома для коронавируса представляет собой 5'-лидер-UTR -Replicase (ORF1AB) -Spike (S) -ENVELOPE (E) -MEMBRANE (M) -NucleocApsID (N) -3'UTR -Poly (A) хвост. Открытые кадры считывания 1A и 1B, которые занимают первые две трети генома, кодируют полипротеин репликазы (PP1AB). Полипротеиновый полипротеин репликаза расщепляет 16 Нтруктурных белков (NSP1 -NSP16). [ 49 ]

Более поздние кадры чтения кодируют четыре основных структурных белка: Спайк , оболочка , мембрана и нуклеокапсид . [ 57 ] Между этими кадрами считывания вносятся кадры для чтения для вспомогательных белков. Количество дополнительных белков и их функции уникальны в зависимости от конкретного коронавируса. [ 49 ]

Цикл репликации

Вход ячейки

Жизненный цикл коронавируса

Инфекция начинается, когда белок вирусного пика присоединяется к его комплементарному рецептору клеток -хозяина. После привязанности протеаза клеток-хозяина расщепляет и активирует прикрепленный рецептором белок шипа. В зависимости от доступной протеазы клеток -хозяина, расщепление и активация позволяют вирусу вводить клетку -хозяина путем эндоцитоза или прямого слияния вирусной оболочки с мембраной хозяина . [ 58 ]

Коронавирусы могут попадать в клетки, либо сливаясь с липидной оболочкой с клеточной мембраной на клеточной поверхности, либо путем интернализации с помощью эндоцитоза. [ 59 ]

Перевод генома

При входе в клетку -хозяина вирусная частица не покрыта покрытием , а ее геном попадает в клеточную цитоплазму . Геном коронавируса РНК имеет 5' -метилированную крышку и 3' -полиаденилированный хвост, который позволяет ему действовать как РНКсенджер клетки хозяина и быть непосредственно переведенным рибосомами . Ведущие рибосомы переводят начальные перекрывающиеся открытые рамки считывания ORF1A и ORF1B генома вируса в два больших перекрывающихся полипротеинов, PP1A и PP1AB. [ 49 ]

Больший полипротеин PP1AB является результатом рибосомального смягчения -1 -1, вызванного скользкой последовательности (uuuaaAC) и нижней РНК -псевдокнот в конце открытого рамы считывания ORF1A. [ 60 ] Рибосомальный смягчение кадров допускает непрерывный перевод ORF1A с последующим ORF1B. [ 49 ]

Полипротеины имеют свои собственные протеазы , PLPRO (NSP3) и 3ClPRO (NSP5), которые расщепляют полипротеины на разных конкретных участках. Расщепление полипротеина PP1AB дает 16 неструктурных белков (от NSP1 до NSP16). Белки продукта включают различные белки репликации, такие как РНК-зависимая РНК-полимераза ( NSP12 ), РНК-геликаза (NSP13) и экзорибонуклеаза (NSP14). [ 49 ]

Репликаза-транскриптаза

Репликаза-транскриптазовый комплекс

Ряд неструктурных белков объединяются, чтобы сформировать мультипротеиновую репликазу -транскриптазную комплекс (RTC). Основным белком-репликазой-транскриптазой является РНК-зависимая РНК-полимераза (RDRP). Он непосредственно участвует в репликации и транскрипции РНК из РНК -цепи. Другие неструктурные белки в комплексной помощи в процессе репликации и транскрипции. обеспечивает ExoriboNuclease Например, неструктурный белок дополнительную верность репликации, предоставляя функцию корректуры , которой не хватает РНК-зависимой РНК-полимеразы. [ 61 ]

Репликация - одной из основных функций комплекса является воспроизведение вирусного генома. RDRP непосредственно опосредует синтез геномной РНК с отрицательным смыслом из геномной РНК с положительным смыслом. Затем следует репликация геномной РНК с положительным смыслом из геномной РНК с отрицательным смыслом. [ 49 ]

Транскрипция вложенных мРНК
Вложенный набор субгеномных мРНК

Транскрипция - другой важной функцией комплекса является транскрибирование вирусного генома. RDRP непосредственно опосредует синтез молекул субгеномической РНК отрицательного смысла из геномной РНК с положительным смыслом. За этим процессом следует транскрипция этих субгеномных молекул РНК отрицательного смысла к соответствующим мРНК с положительным смыслом . [ 49 ] Субгеномные мРНК образуют « вложенный набор », которые имеют общую 5'-головную и частично дублирующую 3'-конец. [ 62 ]

Рекомбинация -комплекс репликазы-транскриптазы также способен к генетической рекомбинации , когда в одной и той же инфицированной клетке присутствуют по меньшей мере два вирусных генома. [ 62 ] РНК -рекомбинация, по -видимому, является основной движущей силой в определении генетической изменчивости в видах коронавируса, способность вида коронавируса перепрыгнуть от одного хозяина к другому и ,редка, при определении появления новых коронавирусов. [ 63 ] Точный механизм рекомбинации в коронавирусах неясен, но, вероятно, включает переключение шаблонов во время репликации генома. [ 63 ]

Сборка и выпуск

Реплицированная геномная РНК с положительным смыслом становится геномом вирусов потомства . МРНК представляют собой генные транскрипты последней трети генома вируса после первоначальной перекрывающейся рамки считывания. Эти мРНК переводятся рибосомами хозяина в структурные белки и множество вспомогательных белков. [ 49 ] Трансляция РНК происходит внутри эндоплазматической ретикулумы . Вирусные структурные белки S, E и M перемещаются по секреторному пути в промежуточный компартмент Гольджи . Там М-   белки направляют большинство белковых белковых взаимодействий, необходимых для сборки вирусов после его связывания с нуклеокапсидом . Затем вирусы потомства высвобождаются из клетки -хозяина путем экзоцитоза через секреторные пузырьки. После высвобождения вирусы могут заразить другие клетки -хозяина. [ 64 ]

Передача инфекции

Инфицированные носители могут сбросить вирусы в окружающую среду. Взаимодействие белка шипа коронавируса с его комплементарным клеточным рецептором является центральным при определении тканевого тропизма , инфекционности и видах высвобожденного вируса. [ 65 ] [ 66 ] Коронавирусы в основном нацелены на эпителиальные клетки . [ 42 ] Они передаются от одного хозяина другому хозяину, в зависимости от видов коронавируса, по аэрозольному , фомиту или фекальному оральному пути . [ 67 ]

Человеческие коронавирусы заражают эпителиальные клетки дыхательных путей , в то время как короны животных обычно заражают эпителиальные клетки пищеварительных трактов . [ 42 ] Например, коронавирус SARS заражает человеческие эпителиальные клетки легких по аэрозольному пути [ 68 ] Связываясь с рецептором ангиотензин-конвертирующего фермента 2 (ACE2). [ 69 ] Трансмиссивный гастроэнтерит коронавирус (TGEV) заражает эпителиальные клетки свиней пищеварительного тракта по фекально -оральному пути [ 67 ] Связываясь с рецептором аланиновой аминопептидазы (APN). [ 49 ]

Классификация

Более подробный список участников см. Coronaviridae .
Филогенетическое дерево коронавирусов

Коронавирусы образуют подсемейство ортокоронавирина, [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] который является одним из двух подсемейств в семейных Coronaviridae , Орден Nidovirales и Rifm Riboviria . [ 42 ] [ 70 ] Они разделены на четыре рода: альфакоронавирус , бетакоронавирус , гаммакоронавирус и Дельтакоронавирус . Альфакоронавирусы и бетакоронавирусы заражают млекопитающих, в то время как гаммакоронавирусы и дельтакоронавирусы в основном заражают птиц. [ 71 ] [ 72 ]

Источник

Происхождение человеческих коронавирусов с возможными промежуточными хозяевами

По оценкам, самый последний общий предок (MRCA) из всех коронавирусов существовал всего за 8000 г. до н . [ 73 ] Самый последний общий предок Альфакоронавирусной линии был размещен на 2400 г. до н.э. линии Бетакоронавируса при 3300 г. до н.э., линии гаммакоронавируса при 2800 г. до н.э. и линии Дельтакоронавируса примерно при 3000 г. до н.э. Летучие мыши и птицы, как теплокровные летающие позвоночные, являются идеальным естественным резервуаром для бассейна генов коронавируса (с летучими мышами для альфакоронавирусов и бетакоронавируса-и птицами водохранилища для гаммакоронавирусов и дельтакоронавирусов). Большое количество и глобальный диапазон видов летучих мышей и птиц, которые размещают вирусы, позволили обширную эволюцию и распространение коронавирусов. [ 74 ]

Многие человеческие коронавирусы имеют свое происхождение в летучих мышах. [ 75 ] Человеческий коронавирус NL63 разделил общего предка с коронавирусом летучих мышей (Arcov.2) между 1190 и 1449 г. н.э. [ 76 ] Человеческий коронавирус 229e разделил общего предка с коронавирусом летучих мышей (Ghanagrp1 Bt COV) между 1686 и 1800 г. н.э. [ 77 ] Совсем недавно Альпака Коронавирус и Человеческий Коронавирус 229E расходились за время до 1960 года. [ 78 ] Мерс-Ков появился у людей из летучих мышей через промежуточный хозяин верблюдов. [ 79 ] MERS-COV, хотя и связанный с несколькими видами коронавируса летучих мышей, по-видимому, расходился от этих нескольких веков назад. [ 80 ] Наиболее близко связанный корон-летучая мышь и Сарс-Ков расходились в 1986 году. [ 81 ] Предки SARS-COV впервые инфицировали летучие мыши из листьев рода Hipposideridae ; Впоследствии они распространились на подковы летучих мышей у видов Rhinolophidae , затем на азиатские пальмовые циветы и, наконец, на людей. [ 82 ] [ 83 ]

В отличие от других бетакоронавирусов, бычий коронавирус вида бетакоронавируса 1 и подрода эмбовируса , как полагают, возникли у грызунов , а не у летучих мышей. [ 75 ] [ 84 ] В 1790-х годах коронавирус лошадей расходился от бычьего коронавируса после перепрыгивания поперечного вида . [ 85 ] Позже, в 1890-х годах, человеческий коронавирус OC43 отклонился от бычьего коронавируса после еще одного поперечного вида. [ 86 ] [ 85 ] Предполагается, что пандемия гриппа 1890 года, возможно, была вызвана этим событием поборотника, а не вирусом гриппа , из -за связанных с ними времени, неврологических симптомов и неизвестного причинного агента пандемии. [ 87 ] Помимо вызывания респираторных инфекций, Coronavirus OC43 человека также подозревается в том, что он играет роль в неврологических заболеваниях . [ 88 ] В 1950 -х годах человеческий коронавирус OC43 начал расходиться в свои нынешние генотипы . [ 89 ] Филогенетически, вирус гепатита мыши ( мышиный коронавирус ), который заражает печень мыши и центральную нервную систему , [ 90 ] связан с человеческим коронавирусом OC43 и бычьим коронавирусом. Человеческий коронавирус HKU1, как и вышеупомянутые вирусы, также имеет свое начало в грызунах. [ 75 ]

Инфекция у людей

Передача и жизненный цикл SARS-COV-2, вызывая Covid-19

Коронавирусы значительно различаются по фактору риска. Некоторые могут убить более 30% инфицированных, таких как MERS-COV , а некоторые относительно безвредны, такие как простуда. [ 49 ] Коронавирусы могут вызывать простуду с основными симптомами, такими как лихорадка, и боль в горле от опухших аденоидов . [ 91 ] Коронавирусы могут вызывать пневмонию (прямую вирусную пневмонию или вторичную бактериальную пневмонию ) и бронхит (либо прямой вирусный бронхит, либо вторичный бактериальный бронхит). [ 92 ] Коронавирус человека, обнаруженный в 2003 году, SARS-COV , который вызывает тяжелый острый респираторный синдром (SARS), имеет уникальный патогенез, поскольку он вызывает инфекции как верхних, так и нижних дыхательных трактов . [ 92 ]

Шесть видов человеческих коронавирусов известны, с одним видом, подразделенным на два разных штамма, что делает семь штаммов человеческих коронавирусов.

Сезонное распределение HCOV-NL63 в Германии показывает преференциальное обнаружение с ноября по март.

Четыре человеческих коронавируса вызывают симптомы, которые обычно являются мягкими, даже если утверждается, что в прошлом они могли быть более агрессивными: [ 93 ]

  1. Coronavirus OC43 человека (HC4-OC43), β-
  2. Человеческий коронавирус HKU1 (HCOV-HKU1), β-COV
  3. Человеческий коронавирус 229E (HCOV-229E), α-COV
  4. Человеческий коронавирус NL63 (HUS-NL63), α-

Три человеческих коронавируса вызывают потенциально тяжелые симптомы:

  1. Тяжелый острый респираторный синдром коронавирус (SARS-COV), β-COV (выявлено в 2003 году)
  2. Связанный на ближневосточном дыхательном синдроме коронавирус (MERS-COV), β-COV (выявлено в 2012 году)
  3. Тяжелый острый респираторный синдром Коронавирус 2 (SARS-COV-2), β-COV (выявлено в 2019 году)

Они вызывают заболевания, обычно называемые SARS , MERS и COVID-19 соответственно.

Простуда

Основная статья: обычная простуда

Хотя обычная простуда обычно вызвана риновирусами , [ 94 ] Примерно в 15% случаев причиной является коронавирус. [ 95 ] Коронавирусы человека HCOV-OC43, HCOV-HKU1, HCOV-229E и HCOV-NL63 постоянно циркулируют в человеческой популяции у взрослых и детей во всем мире и создают в целом мягкие симптомы простуды. [ 88 ] Четыре мягких коронавируса имеют сезонную частоту, возникающую в зимние месяцы в умеренном климате . [ 96 ] [ 97 ] В тропическом климате нет преобладания в тропическом климате . [ 98 ]

Тяжелый острый респираторный синдром (SARS)

Основная статья: SARS
Характеристики зоонозных штаммов коронавируса
Mers-Suns-Sides, Sars-2,
и связанные с ними заболевания
Mers- Сарс- SARS-Done-2
Болезнь Ходьба Санс COVID-19
Вспышки 2012 вспышка MERS 2002–2004 COVID-19 пандемия
Эпидемиология
Дата первой
Определенный случай 		Июнь
2012 		Ноябрь
2002 		Декабрь
2019 [ 99 ]
Расположение первого
Определенный случай 		Джедда ,
Саудовская Аравия 		Эпи ,
Китай 		Ухан ,
Китай
Средний возраст 56 44 [ 100 ] [ А ] 56 [ 101 ]
Соотношение полов (M: F) 3.3:1 0.8:1 [ 102 ] 1.6:1 [ 101 ]
Подтвержденные случаи [заболевания 2494 8096 [ 103 ] 676,609,955 [ 104 ] [ B ]
Летальные исходы 858 774 [ 103 ] 6,881,955 [ 104 ] [ B ]
Скорость смертности 37% 9.2% 1.02% [ 104 ]
Симптомы
Высокая температура 98% 99–100% 87.9% [ 105 ]
Сухой кашель 47% 29–75% 67.7% [ 105 ]
Одышка 72% 40–42% 18.6% [ 105 ]
Диарея 26% 20–25% 3.7% [ 105 ]
Больное горло 21% 13–25% 13.9% [ 105 ]
Вентиляционное использование 24.5% [ 106 ] 14–20% 4.1% [ 107 ]
Примечания
  1. ^ На основе данных из Гонконга.
  2. ^ Jump up to: а беременный Данные по состоянию на 10 марта 2023 года.

В 2003 году, после начала тяжелого острого респираторного синдрома (SARS), который начал предыдущий год в Азии, и вторичные случаи в других частях мира Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) выпустила пресс -релиз, в котором говорилось, что новый коронавирус, идентифицированный несколькими Лаборатории были причинным агентом для SARS. Вирус был официально назван коронавирусом SARS (SARS-COV). Более 8000 человек из 29 стран и территорий были заражены, и по меньшей мере 774 умерли. [ 108 ] [ 69 ]

Респираторный синдром на Ближнем Востоке (MERS)

Основная статья: MERS

В сентябре 2012 года был идентифицирован новый тип коронавируса, первоначально называемый новым Coronavirus 2012, и в настоящее время официально назван на ближневосточном дыхательном синдроме Coronavirus (MERS-COV). [ 109 ] [ 110 ] Всемирная организация здравоохранения вскоре выпустила глобальное предупреждение. [ 111 ] Обновление ВОЗ 28 сентября 2012 года заявило, что вирус, похоже, не проходил легко от человека к человеку. [ 112 ] случай передачи от человека к человеку во Франции. Тем не менее, 12 мая 2013 года в Министерстве социальных дел и здравоохранения подтвердили [ 113 ] Кроме того, Министерство здравоохранения в Тунисе сообщило о случаях передачи от человека к человеку . Два подтвержденных случая связаны с людьми, которые, казалось, поймали болезнь у своего покойного отца, который заболел после визита в Катар и Саудовскую Аравию. Несмотря на это, кажется, что у вируса возникли проблемы с распространением от человека к человеку, поскольку большинство инфицированных людей не передают вирус. [ 114 ] К 30 октября 2013 года в Саудовской Аравии было 124 случая и 52 смерти. [ 115 ]

После того, как голландский медицинский центр Erasmus секвенировал вирус, вирусу было дано новое название, медицинский центр Coronavirus-Erasmus человека (HCOV-EMC). Окончательным названием вируса является кронавирус с дыханием на Ближнем Востоке (MERS-COV). Единственные случаи США (оба выжили) были записаны в мае 2014 года. [ 116 ]

произошла вспышка MERS-COV В мае 2015 года в Республике Корея , когда человек, который отправился на Ближний Восток, посетил четыре больницы в Сеулском районе, чтобы лечить свою болезнь. Это вызвало одну из самых больших вспышек MERS-COV за Ближним Востоком. [ 117 ] По состоянию на декабрь 2019 года лабораторные испытания были подтверждены 2468 случаев инфекции MERS-COV, 851 из которых были смертельными, уровень смертности составляет приблизительно 34,5%. [ 118 ]

Коронавирусная болезнь 2019 (Covid-19)

Основная статья: Covid-19

была зарегистрирована вспышка пневмонии . В декабре 2019 года в Ухане , Китай, [ 119 ] 31 декабря 2019 года вспышка была прослежена до нового штамма Коронавируса, [ 120 ] которое было дано промежуточное название 2019-NCOV Всемирной организацией здравоохранения, [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] Позже переименован в SARS-COV-2 Международным комитетом по таксономии вирусов .

По состоянию на 10 марта 2023 года было не менее 6 881 955 [ 104 ] подтвержденные смерти и более 676 609 955 [ 104 ] подтвержденные случаи в пандемии Covid-19 . Штамм Ухан был идентифицирован как новый штамм бетакоронавируса из группы 2B с приблизительно 70% генетическим сходством с SARS-COV. [ 124 ] Вирус имеет 96% сходство с коронавирусом летучих мышей, поэтому, как предполагается, он также исходит из летучих мышей. [ 125 ] [ 126 ]

Коронавирус Хупн-2018

Основная статья: Canine Coronavirus hupn-2018

Во время наблюдения за архивными образцами пациентов с вирусной пневмонией малазийской вирусной пневмонии вирологи идентифицировали штамм собачьего коронавируса , который инфицировал людей в 2018 году.

Инфекция у животных

Коронавирусы были признаны как вызывающие патологические условия в ветеринарной медицине с 1930 -х годов. [ 19 ] Они заражают ряд животных, включая свиней, крупный рогатый скот, лошадей, верблюдов, кошек, собак, грызунов, птиц и летучих мышей. [ 127 ] Большинство связанных с животными коронавирусами заражают кишечный тракт и передаются по фекально-оральному пути. [ 128 ] Значительные исследования были сосредоточены на выяснении вирусного патогенеза этих коронавирусов животных, особенно вирологами, заинтересованными в ветеринарных и зоонозных заболеваниях. [ 129 ]

Фермерские животные

Коронавирусы заражают одомашненных птиц. [ 130 ] Вирус инфекционного бронхита (IBV), тип коронавируса, вызывает инфекционный бронхит птиц . [ 131 ] Вирус вызывает обеспокоенность для птицеводческой промышленности из -за высокой смертности от инфекции, его быстрого распространения и ее влияния на производство. [ 127 ] Вирус влияет как на производство мяса, так и на производство яиц и вызывает существенные экономические потери. [ 132 ] У цыплят вирус инфекционного бронхита нацелен не только на дыхательные тракты, но и урогенитальный тракт . Вирус может распространяться на разные органы по всей курице. [ 131 ] Вирус передается аэрозолем и пищей, загрязненными калами. Различные вакцины против IBV существуют и помогли ограничить распространение вируса и его вариантов. [ 127 ] Вирус инфекционного бронхита является одним из штаммов вида -птичьего коронавируса . [ 133 ] Другим штаммом птичьего коронавируса является коронавирус индейки (TCV), который вызывает энтит у индеек . [ 127 ]

Коронавирусы также влияют на другие ветви животноводства, такие как выращивание свиньи и выращивание крупного рогатого скота. [ 127 ] Синдром свиней, синдром острого диареи Коронавирус (SADS-COV), который связан с коронавирусом BAT HKU2 , вызывает диарею у свиней. [ 134 ] Вирус эпидемии свиной диареи (PEDV) - это коронавирус, который недавно появился и аналогично вызывает диарею у свиней. [ 135 ] Трансмиссивный вирус гастроэнтерита (TGEV), который является членом вида альфакоронавируса 1 , [ 136 ] это еще один коронавирус, который вызывает диарею у молодых свиней. [ 137 ] [ 138 ] В крупном росписью для крупного рогатого скота Coronavirus (BCV), который является членом вида Betacoronavirus 1 и связан с HCOV-OC43, [ 139 ] отвечает за тяжелый обильный энтерит у молодых телят. [ 127 ]

Домашние домашние животные

Коронавирусы заражают домашних животных, таких как кошки, собаки и хорьки. [ 130 ] Существует две формы кошачьего коронавируса , которые являются членами вида альфакоронавируса 1 . [ 136 ] Кошачий кишечный коронавирус является патогеном незначительного клинического значения, но спонтанная мутация этого вируса может привести к инфекционному перитониту кошек (FIP), заболеванию с высокой смертностью. [ 127 ] Есть два разных коронавируса, которые заражают собак. Собачья коронавирус (CCOV), который является членом вида альфакоронавируса 1 , [ 136 ] Вызывает легкое желудочно -кишечное заболевание. [ 127 ] Двоящий респираторный коронавирус (CRCOV), который является членом вида Betacoronavirus 1 и связан с HCOV-OC43, [ 139 ] вызывать респираторные заболевания. [ 127 ] Точно так же существует два типа коронавируса, которые заражают хорьки. [ 140 ] Коронавирус хорода вызывает синдром желудочно -кишечного тракта, известный как эпизоотический катарральный энтерит (ECE), и более смертельную системную версию вируса (например, FIP у кошек), известной как системный коронавирус хорога (FSC). [ 141 ] [ 142 ]

Лабораторные животные

Коронавирусы заражают лабораторных животных. [ 127 ] Вирус гепатита мыши (MHV), который является членом вида мышиного коронавируса , [ 143 ] Вызывает эпидемическое мышиное заболевание с высокой смертностью, особенно среди колоний лабораторных мышей. [ 144 ] До открытия SARS-COV MHV был лучшим изученным коронавирусом как in vivo , так и in vitro, а также на молекулярном уровне. Некоторые штаммы MHV вызывают прогрессирующий демиелинирующий энцефалит у мышей, который использовался в качестве мышиной модели для рассеянного склероза . [ 129 ] Вирус сиалодакриаденита (SDAV), который является штаммом вида мышиного коронавируса , [ 143 ] является очень инфекционным коронавирусом лабораторных крыс, который может передаваться между людьми прямым контактом и косвенно с помощью аэрозоля. Клинический коронавирус кролика вызывает острую желудочно -кишечную болезнь и диарею у молодых европейских кроликов . [ 127 ] Уровень смертности высоки. [ 145 ]

Профилактика и лечение

2 . Был разработан ряд вакцин с использованием различных методов против человеческого коронавируса SARS-COV- [ 146 ] [ 147 ] антивирусные мишени Также были идентифицированы против коронавирусов человека, такие как вирусные протеазы, полимеразы и белки въезда. Препараты находятся в развитии , которые нацелены на эти белки и различные этапы репликации вируса. [ 148 ] [ 147 ]

Вакцины доступны для коронавирусов животных IBV, TGEV и Canine COV, хотя их эффективность ограничена. В случае вспышек очень заразных коронавирусов животных, таких как PEDV, такие меры, как разрушение целых стад свиней, могут использоваться для предотвращения передачи в другие стада. [ 49 ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ «Таксономия вируса: выпуск 2018b» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Март 2019 года. Архивировано с оригинала 2018-03-04 . Получено 2020-01-24 .
  2. ^ Jump up to: а беременный "2017.012-015s" (XLSX) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Октябрь 2018 года. Архивировано с оригинала 2019-05-14 . Получено 2020-01-24 .
  3. ^ Jump up to: а беременный в «ИСТОРИЯ ICTV История таксономии: Orthocoronavirinae » . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 2020-01-24 .
  4. ^ Jump up to: а беременный в Fan Y, Zhao K, Shi Zl, Zhou P (март 2019 г.). «Коронавирусы летучей мыши в Китае» . Вирусы . 11 (3): 210. doi : 10.3390/v11030210 . PMC   6466186 . PMID   30832341 .
  5. ^ Cherry J, Demmler-Harrison GJ, Kaplan SL, Steinbach WJ, Hotez PJ (2017). Учебник Фейгин и Черри по инфекционным заболеваниям педиатрии . Elsevier Health Sciences. п. Pt6615. ISBN  978-0-323-39281-5 .
  6. ^ Jump up to: а беременный Woo Pc, Huang Y, Lau SK, Yuen Ky (август 2010 г.). «Анализ геномики и биоинформатики коронавируса» . Вирусы . 2 (8): 1804–20. doi : 10.3390/v2081803 . ISSN   1999-4915 . PMC   3185738 . PMID   21994708 . Коронавирусы обладают самыми большими геномами [26,4 т.п.н. (THCOV HKU12) до 31,7 КБ (SW1)] среди всех известных вирусов РНК (рис. 1) [2,13,16].
  7. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Almeida JD, Berry DM, Cunningham CH, Hamre D, Hofstad MS, Mallucci L, et al. (Ноябрь 1968). «Вирулогия: коронавирусы» . Природа . 220 (5168): 650. Bibcode : 1968nater.220..650. Полем doi : 10.1038/220650b0 . PMC   7086490 . [T] Здесь также характерно «бахрома» прогнозов 200 за длину, которые имеют округлую или в форме лепестки   ... Это появление, напоминающее солнечную корону, разделяется вирусом гепатита мыши, а несколько вирусов, недавно восстановленных от человека, а также штамма. B814, 229E и несколько других.
  8. ^ «Определение коронавируса Мерриам-Уэбстером» . Мерриам-Уэбстер. Архивировано из оригинала 2020-03-23 . Получено 2020-03-24 .
  9. ^ «Определение Короны Мерриам-Уэбстера» . Мерриам-Уэбстер. Архивировано из оригинала 2020-03-24 . Получено 2020-03-24 .
  10. ^ Jump up to: а беременный Тиррелл Д.А., Филдер М. (2002). Холодные войны: борьба против простуды . Издательство Оксфордского университета. п. 96. ISBN  978-0-19-263285-2 Полем Мы внимательно посмотрели на появление новых вирусов и заметили, что у них есть своего рода ореол, окружающий их. Возврат в словарь произвел латинский эквивалент, Корона, и поэтому родилось название Коронавирус.
  11. ^ Sturman LS, Holmes KV (1983-01-01). Lauffer MA, Maramorosch K (ред.). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в области исследования вируса . 28 : 35–112. doi : 10.1016/s0065-3527 (08) 60721-6 . ISBN  978-0-12-039828-7 Полем PMC   7131312 . PMID   6362367 . [T] вирусы HESE демонстрировали характерную полосу крупных, отличительных, лепестков в форме лепестков или шипов, которые напоминали корону, как Corona Spinarum в религиозном искусстве; Отсюда и название коронавирусы.
  12. ^ Jump up to: а беременный Lalchhandama K (2020). «Хроники коронавирусов: бронхит, гепатит и простуда» . Научное видение . 20 (1): 43–53. doi : 10.33493/scivis.20.01.04 .
  13. ^ Carstens EB (2010). «Голосование по ратификации по таксономическим предложениям Международному комитету по таксономии вирусов (2009)» . Архив вирусологии . 155 (1): 133–46. doi : 10.1007/s00705-009-0547-x . PMC   7086975 . PMID   19960211 .
  14. ^ «Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV)» . talk.ictvonline.org . Получено 2020-09-14 .
  15. ^ Эстола Т. (1970). «Коронавирусы, новая группа вирусов животных РНК». Птиевые заболевания . 14 (2): 330–336. doi : 10.2307/1588476 . ISSN   0005-2086 . JSTOR   1588476 . PMID   4316767 .
  16. ^ Fabricant J (1998). «Ранняя история инфекционного бронхита». Птиевые заболевания . 42 (4): 648–650. doi : 10.2307/1592697 . ISSN   0005-2086 . JSTOR   1592697 . PMID   9876830 .
  17. ^ Bushnell Ld, Frondly CA (1933). «Laryngotracheits у цыплят» . Наука птицы . 12 (1): 55–60. doi : 10.3382/ps.0120055 .
  18. ^ Jump up to: а беременный Decaro N (2011). "Гаммакоронавирус" В Tidona C, Darai G (Eds.). Гаммакоронавирус ‡: Коронавирус Индекс оплота вирусов Спрингер. Стр. 403–4 Doi : 10.1007/ 978-0-387-95919-1_5 ISBN  978-0-387-95919-1 Полем PMC   7176155 .
  19. ^ Jump up to: а беременный в Макинтош К (1974). «Коронавирусы: сравнительный обзор». В Arber W, Haas R, Henle W, Hofschneider PH, Jerne NK, Koldovský P, Koprowski H, Maaløe O, Rott R (Eds.). Текущие темы по микробиологии и иммунологии / результатам микробиологии и исследований иммунитета . Берлин, Гейдельберг: Спрингер. п. 87. doi : 10.1007/978-3-642-65775-7_3 . ISBN  978-3-642-65775-7 .
  20. ^ «Однажды был коронавирус » . Биомедицинские реалии (по -французски). 2020-03-27 . Получено 2020-04-18 .
  21. ^ Кан Дж. С., Макинтош К (ноябрь 2005 г.). «История и недавние достижения в области открытия коронавируса» . Педиатрический журнал инфекционных заболеваний . 24 (11 Suppl): S223–7, обсуждение S226. doi : 10.1097/01.inf.0000188166.17324.60 . PMID   16378050 .
  22. ^ Махасе Е (апрель 2020 г.). «BMJ в 1965 году» . BMJ . 369 : M1547. doi : 10.1136/bmj.m1547 . PMID   32299810 .
  23. ^ Монто как (1984). "Коронавирусы". В Эвансе как (ред.). Вирусные инфекции людей . Спрингер нас. С. 151–165. doi : 10.1007/978-1-4684-4727-9_7 . ISBN  978-1-4684-4727-9 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помощь )
  24. ^ Jump up to: а беременный Кендалл Э.Дж., Биноэ М.Л., Тиррелл Д.А. (июль 1962 г.). «Изоляции вирусов от простуды, происходящие в жилой школе» . Британский медицинский журнал . 2 (5297): 82–6. doi : 10.1136/bmj.2.5297.82 . PMC   1925312 . PMID   14455113 .
  25. ^ Ричмонд С. (2005-06-18). "Дэвид Тиррелл" . BMJ: Британский медицинский журнал . 330 (7505): 1451. doi : 10.1136/bmj.330.7505.1451 . PMC   558394 .
  26. ^ «Уведомления о некрологе: Malcom Byone» . Британский медицинский журнал . 2 (5660): 827–829. 1969-06-28. doi : 10.1136/bmj.2.5660.827 . S2CID   220187042 .
  27. ^ Tyrrell DA, Bynoe ML (июнь 1965 г.). «Культивирование нового типа распространенного холодного вируса в культурах органов» . Британский медицинский журнал . 1 (5448): 1467–70. doi : 10.1136/bmj.1.5448.1467 . PMC   2166670 . PMID   14288084 .
  28. ^ Тиррелл Д.А., Филдер М. (2002). Холодные войны: борьба против простуды . Издательство Оксфордского университета. С. 93–95. ISBN  978-0-19-263285-2 .
  29. ^ Hagan WA, Bruner DW, Gillespie JH, Timoney JF, Scott FW, Barlough JE (1988). Микробиология и инфекционные заболевания домашних животных Хагана и Брунера: со ссылкой на этиологию, эпизотиологию, патогенез, иммунитет, диагноз и восприимчивость к антимикробным препаратам . Издательство Корнелльского университета. п. 440. ISBN  978-0-8014-1896-9 .
  30. ^ Hamre D, Procknow JJ (январь 1966 г.). «Новый вирус, выделенный из дыхательных путей человека». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 121 (1): 190–3. doi : 10.3181/00379727-121-30734 . PMID   4285768 . S2CID   1314901 .
  31. ^ Кнапп А. "Секретная история первого коронавируса" . Форбс . Получено 2020-05-06 .
  32. ^ «Женщина, которая обнаружила первый коронавирус» . BBC News . 2020-04-14.
  33. ^ Almeida J (2008-06-26). «Июнь Алмейда (урожденная Харт)» . BMJ . 336 (7659): 1511.1–1511. doi : 10.1136/bmj.a434 . ISSN   0959-8138 . PMC   2440895 .
  34. ^ Almeida JD, Tyrrell DA (апрель 1967 г.). «Морфология трех ранее нехарактерных респираторных вирусов человека, которые растут в культуре органов» . Журнал общей вирусологии . 1 (2): 175–8. doi : 10.1099/0022-1317-1-2-175 . PMID   4293939 .
  35. ^ Макинтош К., Беккер В.Б., Чанок Р.М. (декабрь 1967 г.). «Рост в мозге сосунку из« IBV-подобных »вирусов у пациентов с болезнью верхних дыхательных путей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 58 (6): 2268–73. Bibcode : 1967pnas ... 58.2268m . doi : 10.1073/pnas.58.6.2268 . PMC   223830 . PMID   4298953 .
  36. ^ Макинтош К., Деес Дж. Х., Беккер В.Б., Капикян Аризона, Чанок Р.М. (апрель 1967 г.). «Восстановление в культурах трахеальных органов новых вирусов от пациентов с респираторными заболеваниями» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 57 (4): 933–40. Bibcode : 1967pnas ... 57..933m . doi : 10.1073/pnas.57.4.933 . PMC   224637 . PMID   5231356 .
  37. ^ Times HM Jr (1967-05-05). «Шесть недавно обнаруженных вирусов могут объяснить холод; штаммы аналогичны зародыше, что вызывает бронхиальную инфекцию у цыплят, которые считают новой группой» . New York Times . ISSN   0362-4331 . Получено 2020-04-25 .
  38. ^ Myint SH (1995). «Человеческие инфекции коронавируса». В Siddell SG (ред.). Coronaviridae . Вирусы. Спрингер нас. С. 389–401. doi : 10.1007/978-1-4899-1531-3_18 . ISBN  978-1-4899-1531-3 Полем S2CID   80726096 .
  39. ^ Геллер С., Варбанов М., Дюваль Р.Е. (ноябрь 2012 г.). «Человеческие коронавирусы: понимание экологической устойчивости и его влияния на разработку новых антисептических стратегий» . Вирусы . 4 (11): 3044–68. doi : 10.3390/v4113044 . PMC   3509683 . PMID   23202515 .
  40. ^ Монто А.С., Каулинг Б.Дж., Пейрис Дж.С. (2014), Каслоу Р.А., Стэнберри Л.Р., Ле Дук Дж.В. (ред.), «Коронавирусы», Вирусные инфекции людей , Бостон, Массачусетс: Springer US: 199–223, doi : 10.1007/ 978-1-4899-74448-8_10 , ISBN  978-1-4899-7447-1 , PMC   7122465 , другие штаммы OC и B814, которые не могли быть адаптированы к адаптации мозга мыши и к клеточной культуре; Эти различные вирусы с тех пор были потеряны и, возможно, были вновь вновь открыты.
  41. ^ Zhu N, Zhang D, Wang W, Li X, Yang B, Song J, et al. (Февраль 2020 г.). «Новый коронавирус от пациентов с пневмонией в Китае, 2019» . Новая Англия Журнал медицины . 382 (8): 727–733. doi : 10.1056/nejmoa2001017 . PMC   7092803 . PMID   31978945 .
  42. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и De Groot RJ, Baker SC , Baric R, Enjuanes L, Gorbalenya AE, Holmes KV, et al. (2011). «Семейство Coronaviridae » . В King Am, Lefkowitz E, Adams MJ, Carstens EB, Международный комитет по таксономии вирусов, Международный союз микробиологических обществ. Отдел вирусологии (ред.). Девятый доклад Международного комитета по таксономии вирусов . Оксфорд: Elsevier. С. 806–28. doi : 10.1016/b978-0-12-384684-6.00068-9 . ISBN  978-0-12-384684-6 Полем S2CID   212719285 .
  43. ^ Голдсмит CS, Tatti KM, Ksizek TG, Rollin PE, Comer JA, Lee WW, et al. (Февраль 2004 г.). «Ультраструктурная характеристика SARS Coronavirus» . Возникающие инфекционные заболевания . 10 (2): 320–6. doi : 10.3201/eid1002.030913 . PMC   3322934 . PMID   15030705 . Вирионы приобрели конверт путем подавления почтения в цистерны и образовались в основном сферическим, иногда плеоморфным, частицами, которые в среднем составляли диаметром 78 нм (рис. 1а).
  44. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Мастерс П.С. (2006). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в области исследования вируса . 66 : 193–292. doi : 10.1016/s0065-3527 (06) 66005-3 . ISBN  978-0-12-039869-0 Полем PMC   7112330 . PMID   16877062 .
  45. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Lalchhandama K (2020). «Хроники коронавирусов: электронный микроскоп, пончик и всплеск» . Научное видение . 20 (2): 78–92. doi : 10.33493/scivis.20.02.03 .
  46. ^ Neuman BW, Kiss G, Kunding AH, Bhella D, Baksh MF, Connelly S, et al. (Апрель 2011). «Структурный анализ М -белка в сборке и морфологии коронавируса» . Журнал структурной биологии . 174 (1): 11–22. doi : 10.1016/j.jsb.2010.11.021 . PMC   4486061 . PMID   21130884 . См. Рисунок 10.
  47. ^ Лай М.М., Кавана Д. (1997). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в области исследования вируса . 48 : 1–100. doi : 10.1016/s0065-3527 (08) 60286-9 . ISBN  978-0-12-039848-5 Полем PMC   7130985 . PMID   9233431 .
  48. ^ Jump up to: а беременный Godet M, L'haridon R, Vautherot JF, Laude H (1992). «TGEV Corona Virus ORF4 кодирует мембранный белок, который включается в вирионы» . Вирусология . 188 (2): 666–75. doi : 10.1016/0042-6822 (92) 90521-p . PMC   7131960 . PMID   1316677 .
  49. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а Fehr AR, Perlman S (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза». В Maier HJ, Bickerton E, Britton P (Eds.). Коронавирусы . Методы в молекулярной биологии. Тол. 1282. Springer. С. 1–23. doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN  978-1-4939-2438-7 Полем PMC   4369385 . PMID   25720466 . См. Раздел: Структура вириона.
  50. ^ Наскальска А., Дабровская А., Шепански А., Милевска А., Джасик К.П., Пирк К (октябрь 2019). «Мембранный белок человеческого коронавируса NL63 отвечает за взаимодействие с рецептором адгезии» . Журнал вирусологии . 93 (19). doi : 10.1128/jvi.00355-19 . PMC   6744225 . PMID   31315999 .
  51. ^ Neuman BW, Adair BD, Yoshioka C, Quispe JD, Orca G, Kuhn P, et al. (Август 2006 г.). «Супрамолекулярная архитектура тяжелого острого респираторного синдрома коронавируса, выявленная с помощью электронной кривомикроскопии» . Журнал вирусологии . 80 (16): 7918–28. doi : 10.1128/jvi.00645-06 . PMC   1563832 . PMID   16873249 . Диаметры частиц варьировались от 50 до 150 нм, за исключением шипов, со средними диаметрами частиц от 82 до 94 нм; Также см. Рисунок   1 для двойной оболочки.
  52. ^ Schoeman D, Fielding BC (май 2019 г.). «Протеин оболочки коронавируса: текущие знания» . Virology Journal . 16 (1): 69. DOI : 10.1186/S12985-019-1182-0 . PMC   6537279 . PMID   31133031 .
  53. ^ Neuman BW, Kiss G, Kunding AH, Bhella D, Baksh MF, Connelly S, et al. (Апрель 2011). «Структурный анализ М -белка в сборке и морфологии коронавируса» . Журнал структурной биологии . 174 (1): 11–22. doi : 10.1016/j.jsb.2010.11.021 . PMC   4486061 . PMID   21130884 .
  54. ^ J Alsaadi EA, Jones IM (апрель 2019 г.). «Мембранные связывающие белки коронавирусов» . Будущая вирусология . 14 (4): 275–286. doi : 10.2217/fvl-2018-0144 . PMC   7079996 . PMID   32201500 .
  55. ^ Zeng Q, Langereis MA, Van Vliet AL, Huisizing Eg, de Groot RJ (июль 2008 г.). «Структура коронавируса гемагглютинин-пертезазы дает представление о эволюции вируса короны и гриппа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (26): 9065–9. BIBCODE : 2008PNAS..105.9065Z . doi : 10.1073/pnas.0800502105 . PMC   2449365 . PMID   18550812 .
  56. ^ Чанг К.К., Хоу М.Х., Чанг С.Ф., Сяо CD, Huang TH (март 2014 г.). «SARS Coronavirus NucleocapsID белок - формируются и функции» . Антивирусные исследования . 103 : 39–50. doi : 10.1016/j.antiviral.2013.12.009 . PMC   7113676 . PMID   24418573 . См. Рисунок 4C.
  57. ^ Snijder EJ, Bredenbeek PJ, Dobbe JC, Thiel V, Ziebuhr J, Poon LL, et al. (Август 2003 г.). «Уникальные и консервативные особенности генома и протеома SARS-Coronavirus, раннее разделение от линии Coronavirus Group 2» . Журнал молекулярной биологии . 331 (5): 991–1004. doi : 10.1016/s0022-2836 (03) 00865-9 . PMC   7159028 . PMID   12927536 . См. Рисунок 1.
  58. ^ Симмонс Г., Змора П., Герер С., Эурих А., Пёльманн С (декабрь 2013 г.). «Протеолитическая активация белка SARS-Coronavirus Spike: резание ферментов на переднем крае антивирусных исследований» . Антивирусные исследования . 100 (3): 605–14. doi : 10.1016/j.antiviral.2013.09.028 . PMC   3889862 . PMID   24121034 . См. Рисунок 2.
  59. ^ Szlachc WJ, Darrowska A, Milewska A, Ziojla N, Blaszczyk K, Barite-Duran E, et al. (Июль 2022 г.). «SARS-COV-2 заражает модель поджелудочной железы для развития человека через эндоцитоз » ISCAING 25 (7): 104594. Bibcode : 20222Sci ... 25J4594S Doi : 10.1016/ j.isci.2022.104594  9212970PMC  35756892PMID
  60. ^ Мастерс П.С. (2006-01-01). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в области исследования вируса . 66 ​Академическая пресса: 193–292. doi : 10.1016/s0065-3527 (06) 66005-3 . ISBN  978-0-12-039869-0 Полем PMC   7112330 . PMID   16877062 . См. Рисунок 8.
  61. ^ Секстон Н.Р., Смит Е.К., Блан Х., Виньуцци М., Пирсен ОБ, Денисон г -н (август 2016 г.). «Основанная на гомологии идентификация мутации в коронавирусной РНК-зависимой РНК-полимеразе, которая дает устойчивость к множественным мутагенам» . Журнал вирусологии . 90 (16): 7415–28. doi : 10.1128/jvi.00080-16 . PMC   4984655 . PMID   27279608 . Наконец, эти результаты в сочетании с результатами из предыдущей работы (33, 44) предполагают, что COVs кодируют как минимум три белка, участвующие в точности (NSP12-RDRP, NSP14-Exon и NSP10), поддерживая сборку мультипротеиновой репликазы. комплекс, как описано ранее (38).
  62. ^ Jump up to: а беременный Пейн С. (2017-01-01). «Глава 17 - Семейство Коронавириды». Вирусы . Академическая пресса. С. 149–158. doi : 10.1016/b978-0-12-803109-4.00017-9 . ISBN  978-0-12-803109-4 Полем S2CID   91572610 .
  63. ^ Jump up to: а беременный Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai AC, Zhou J, et al. (Июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов» . Тенденции в микробиологии . 24 (6): 490–502. doi : 10.1016/j.tim.2016.03.003 . PMC   7125511 . PMID   27012512 .
  64. ^ Fehr AR, Perlman S (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза». В Maier HJ, Bickerton E, Britton P (Eds.). Коронавирусы . Методы в молекулярной биологии. Тол. 1282. Springer. С. 1–23. doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN  978-1-4939-2438-7 Полем PMC   4369385 . PMID   25720466 . См. Раздел: Жизненный цикл коронавируса - сборка и выпуск
  65. ^ Мастерс П.С. (2006-01-01). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в области исследования вируса . 66 ​Академическая пресса: 193–292. doi : 10.1016/s0065-3527 (06) 66005-3 . ISBN  978-0-12-039869-0 Полем PMC   7112330 . PMID   16877062 . Тем не менее, взаимодействие между S   -белком и рецептором остается основной, если не единственной, детерминантной диапазона видов хозяев коронавируса и тканевого тропизма.
  66. ^ Cui J, Li F, Shi ZL (март 2019 г.). «Происхождение и эволюция патогенных коронавирусов» . Природные обзоры. Микробиология . 17 (3): 181–92. doi : 10.1038/s41579-018-0118-9 . PMC   7097006 . PMID   30531947 . Различные штаммы SARS-COV, выделенные из нескольких хозяев, различаются по их связывающей сродствам для человеческого ACE2 и, следовательно, в их инфекционности клеток человека 76, 78 (Fig. 6B)
  67. ^ Jump up to: а беременный в Decaro N (2011). "Альфаронавирус ‡: Коронавирус" В Tidona C, Darai G (Eds.). Индекс оплота вирусов Спрингер. Стр. 371–3 Doi : 10.1007/ 978-0-387-95919-1_5 ISBN  978-0-387-95919-1 Полем PMC   7176201 .
  68. ^ Jump up to: а беременный Decaro N (2011). «Бетакоронавирус ‡: Coronaviridae». В Tidona C, Darai G (Eds.). Спрингер индекс вирусов . Спрингер. С. 385–401. doi : 10.1007/978-0-387-95919-1_57 . ISBN  978-0-387-95919-1 Полем PMC   7176184 .
  69. ^ Jump up to: а беременный Li F, Li W, Farzan M, Harrison SC (сентябрь 2005 г.). «Структура SARS Coronavirus-рецептор-рецептор-связывающий домен в комплексе с рецептором» . Наука . 309 (5742): 1864–68. Bibcode : 2005sci ... 309.1864L . doi : 10.1126/science.1116480 . PMID   16166518 . S2CID   12438123 .
  70. ^ Международный комитет по таксономии вирусов (2010-08-24). «Список мастеров ICTV 2009 - V10» . Архивировано из оригинала (XLS) 2013-04-15.
  71. ^ Wertheim Jo, Chu DK, Peiris JS, Kosakovsky Pond SL, Poon LL (июнь 2013 г.). «Случай древнего происхождения коронавирусов» . Журнал вирусологии . 87 (12): 7039–45. doi : 10.1128/jvi.03273-12 . PMC   3676139 . PMID   23596293 . Альфакоронавирусы и бетакоронавирусы обнаруживаются исключительно у млекопитающих, тогда как гаммакоронавирусы и дельтакоронавирусы в основном заражают птиц.
  72. ^ «Nextstrain, филогенетическое дерево бета-кова» . nextstrain.org .
  73. ^ Wertheim Jo, Chu DK, Peiris JS, Kosakovsky Pond SL, Poon LL (июнь 2013 г.). «Случай древнего происхождения коронавирусов» . Журнал вирусологии . 87 (12): 7039–45. doi : 10.1128/jvi.03273-12 . PMC   3676139 . PMID   23596293 .
  74. ^ Woo PC, Lau SK, Lam CS, Lau CC, Tsang AK, Lau JH, et al. (Апрель 2012 г.). «Открытие семи новых млекопитающих и птичьего коронавируса в роде Deltacornavirus поддерживает коронавирус летучих мышей в качестве гена -источника альфакорнявируса и бетакорнавируса и птичьего коронавируса как источник гена гаммакоравируса и дельтакортавируса » Журнал вирусологии 86 (7): 3995–4 Doi : 10.1128/ jvi.06540-1  3302495PMC  22278237PMID
  75. ^ Jump up to: а беременный в Forni D, Cagliani R, Clerici M, Sironi M (январь 2017 г.). «Молекулярная эволюция геномов коронавируса человека» . Тенденции в микробиологии . 25 (1): 35–48. doi : 10.1016/j.tim.2016.09.001 . PMC   7111218 . PMID   27743750 . В частности, считается, что все HCOV имеют происхождение летучих мышей, за исключением линии Beta-Covs, которые могут иметь резервуары у грызунов [2].
  76. ^ Huynh J, Li S, Yount B, Smith A, Sturges L, Olsen JC, et al. (Декабрь 2012 г.). «Свидетельство, подтверждающие зоонотическое происхождение штамма коронавируса человека NL63» . Журнал вирусологии . 86 (23): 12816–25. doi : 10.1128/jvi.00906-12 . PMC   3497669 . PMID   22993147 . Если эти прогнозы верны, это наблюдение предполагает, что HCOV-NL63 мог возникнуть из летучих мышей между 1190 и 1449 гг.
  77. ^ Pfefferle S, Oppong S, Drexler JF, Gloza-Rausch F, Ipsen A, Seebens A, et al. (Сентябрь 2009 г.). «Отдаленные родственники тяжелого острого респираторного синдрома коронавируса и близкие родственники человеческого коронавируса 229e в летучих мышах, Гана» . Возникающие инфекционные заболевания . 15 (9): 1377–84. doi : 10.3201/eid1509.090224 . PMC   2819850 . PMID   19788804 . Самый последний общий предок HCOV-229E и Ghanabt-Covgrp1 существовал в ≈1686–1800 г. н.э.
  78. ^ Crossley BM, Mock Re, Callison SA, Hietala SK (декабрь 2012 г.). «Идентификация и характеристика нового респираторного коронавируса альпаки, наиболее тесно связанной с человеческим коронавирусом 229E» . Вирусы . 4 (12): 3689–700. doi : 10.3390/v4123689 . PMC   3528286 . PMID   23235471 .
  79. ^ Forni D, Cagliani R, Clerici M, Sironi M (январь 2017 г.). «Молекулярная эволюция геномов коронавируса человека» . Тенденции в микробиологии . 25 (1): 35–48. doi : 10.1016/j.tim.2016.09.001 . PMC   7111218 . PMID   27743750 .
  80. ^ Lau SK, Li KS, Tsang AK, Lam CS, Ahmed S, Chen H, et al. (Август 2013). «Генетическая характеристика вирусов бетакоронавирусной линии C в летучих мышах показывает заметную дивергенцию последовательностей в белках пик пипиистллелл -коронавирус HKU5 в японской пипистелле: последствия для происхождения нового кропораторного синдрома на Ближнем Востоке, коронавирус» . Журнал вирусологии . 87 (15): 8638–50. doi : 10.1128/jvi.01055-13 . PMC   3719811 . PMID   23720729 .
  81. ^ Vijaykrishna D, Smith GJ, JS, Chen H, Guan Y (апрель 2007 г.). Эволюционные идеи Журнал вирусологии 81 (8): 4012–2 doi : 10.1128/ jvi.0265-0 PMC   1866124 . PMID   17267506 .
  82. ^ Gouilh MA, Puechmaille SJ, Gonzalez JP, Teeling E, Kittayapong P, Manuguerra JC (октябрь 2011 г.). «Стоп-коронавирус предков в колониях летучих мышей Юго-Восточной Азии и теории убежища» . Инфекция, генетика и эволюция . 11 (7): 1690–702. BIBCODE : 2011INFGE..11.1690G . doi : 10.1016/j.meegid.2011.06.021 . PMC   7106191 . PMID   21763784 .
  83. ^ Cui J, Han N, Strekicker D, Li G, Tang X, Shi Z, et al. (Октябрь 2007 г.). «Эволюционные отношения между коронавирусами летучих мышей и их хозяевами» . Возникающие инфекционные заболевания . 13 (10): 1526–32. doi : 10.3201/eid1310.070448 . PMC   2851503 . PMID   18258002 .
  84. ^ Lau SK, Woo PC, Li KS, Tsang AK, Fan Ry, Luk HK, et al. (Март 2015 г.). «Открытие нового коронавируса, China Rattus coronavirus hku24 от Норвегии крыс поддерживает мышиное происхождение бетакоронавируса 1 и имеет значение для предка бетакоронавирусной линии А» . Журнал вирусологии . 89 (6): 3076–92. doi : 10.1128/jvi.02420-14 . PMC   4337523 . PMID   25552712 .
  85. ^ Jump up to: а беременный Bidokhti MR, Tråvén M, Krishna NK, Munir M, Belák S, Alenius S, et al. (Сентябрь 2013 г.). «Эволюционная динамика бычьих коронавирусов: естественный паттерн отбора гена Спайка подразумевает адаптивную эволюцию штаммов» . Журнал общей вирусологии . 94 (Pt 9): 2036–2049. doi : 10.1099/vir.0.054940-0 . PMID   23804565 . Смотрите таблицу 1
  86. ^ Vijgen L, Keyaerts E, Moës и, Thoelen I, Wollants E, Lemey P, et al. (Февраля 2005). «Полное геномное продолжение человеческого коронавируса OC43: анализ молекулярных часов предполагает относительно недавнее событие передачи зонотического коронавируса» . Журнал вирусологии . 79 (3): 1595–604. Doi : 10.1128/jvi.79.3.1595-1604.2005 . PMC   544107 . PMID   15650185 .
  87. ^ Vijgen L, Keyaerts E, Moës E, Thoelen I, Wollants E, Lemey P, et al. (Февраль 2005 г.). «Полная геномная последовательность Coronavirus OC43 человека: молекулярные часы предполагает относительно недавнее событие передачи зооноза коронавируса» . Журнал вирусологии . 79 (3): 1595–604. doi : 10.1128/jvi.79.3.1595-1604.2005 . PMC   544107 . PMID   15650185 . Тем не менее, заманчиво размышлять об альтернативной гипотезе, что пандемия 1889-1890 гг. Могла быть результатом межвидовой передачи бычьих коронавирусов для людей, что привело к последующему появлению HCOV-OC43.
  88. ^ Jump up to: а беременный Corman VM, Muth D, Niemeyer D, Drosten C (2018). «Хозяева и источники эндемичных человеческих коронавирусов» . Достижения в области исследования вируса . 100 : 163–188. doi : 10.1016/bs.aivir.2018.01.001 . ISBN  978-0-12-815201-0 Полем PMC   7112090 . PMID   29551135 .
  89. ^ Lau SK, Lee P, Tsang AK, Yip CC, TSE H, Lee RA, et al. (Ноябрь 2011). «Молекулярная эпидемиология человеческого коронавируса OC43 выявляет эволюцию различных генотипов во времени и недавнее появление нового генотипа из -за естественной рекомбинации» . Журнал вирусологии . 85 (21): 11325–37. doi : 10.1128/jvi.05512-11 . PMC   3194943 . PMID   21849456 .
  90. ^ Schaumburg CS, Held KS, Lane TE (май 2008 г.). «Инфекция вируса гепатита мыши в ЦНС: модель защиты, болезней и восстановления» . Границы в биологии . 13 (13): 4393–406. doi : 10.2741/3012 . PMC   5025298 . PMID   18508518 .
  91. ^ Liu P, Shi L, Zhang W, He J, Liu C, Zhao C, et al. (Ноябрь 2017). «Распространенность и анализ генетического разнообразия человеческих коронавирусов среди трансграничных детей» . Virology Journal . 14 (1): 230. DOI : 10.1186/S12985-017-0896-0 . PMC   5700739 . PMID   29166910 .
  92. ^ Jump up to: а беременный Forgie S, Marrie TJ (февраль 2009 г.). «Связанная с здравоохранением атипичная пневмония». Семинары в респираторной и интенсивной медицине . 30 (1): 67–85. doi : 10.1055/s-0028-1119811 . PMID   19199189 . S2CID   260316838 .
  93. ^ Король А (2020-05-02). "Необычный холод" . Новый ученый . 246 (3280): 32–35. Bibcode : 2020newsc.246 ... 32K . doi : 10.1016/s0262-4079 (20) 30862-9 . ISSN   0262-4079 . PMC   7252012 . PMID   32501321 .
  94. ^ Сесил Р.Л., Голдман Л., Шафер Ай (2012). Сесил Медицина Голдмана, эксперт консультации Premium Edition (24 Ed.). Elsevier Health Sciences. С. 2103–. ISBN  978-1-4377-1604-7 Полем Архивировано с оригинала 2016-05-04.
  95. ^ Пельчар (2010). Микробиология: приложенный подход . McGraw-Hill Education (Индия) Pvt Limited. п. 656. ISBN  978-0-07-015147-5 Полем Архивировано с оригинала 2016-05-16.
  96. ^ Чарлтон К.Л., Бабади Э., Джиноккио С.С., Хейттект Т.Ф., Джеррис Р.К., Ли Й. и др. (Январь 2019). «Практическое руководство для лабораторий клинической микробиологии: вирусы, вызывающие острые инфекции дыхательных путей» . Клинические обзоры микробиологии . 32 (1). doi : 10.1128/cmr.00042-18 . PMC   6302358 . PMID   30541871 . См. Рисунок 1.
  97. ^ Monto AS, Dejonge P, Calliar AP, Bazzi LA, Capriola S, Malosh Re, et al. (Апрель 2020 г.). «Коронавирус возникновение и передача в течение 8 лет в когорте домашних хозяйств в Мичигане» . Журнал инфекционных заболеваний . 222 : 9–16. doi : 10.1093/infdis/jiaa161 . PMC   7184402 . PMID   32246136 .
  98. ^ Abdul-Rasool S, Fielding BC (май 2010 г.). «Понимание человеческого коронавируса HCOV-NL63» . Открытый вирусологический журнал . 4 : 76–84. doi : 10.2174/1874357901004010076 (неактивный 2024-03-16). PMC   2918871 . PMID   20700397 . {{cite journal}}: CS1 Maint: doi неактивен с марта 2024 года ( ссылка )
  99. ^ Wang C, Horby PW, Hayden FG, Gao GF (февраль 2020 г.). «Новая козонавирусная вспышка глобальной проблемы со здоровьем» . Лансет . 395 (10223): 470–473. doi : 10.1016/s0140-6736 (20) 30185-9 . PMC   7135038 . PMID   31986257 .
  100. ^ Lau EH, Hsiung CA, Cowling BJ, Chen CH, Ho LM, Tsang T, et al. (Март 2010 г.). «Сравнительный эпидемиологический анализ SAR в Гонконге, Пекине и Тайване» . BMC инфекционные заболевания . 10 : 50. DOI : 10.1186/1471-2334-10-50 . PMC   2846944 . PMID   20205928 .
  101. ^ Jump up to: а беременный «Старость, сепсис, связанный с плохими результатами Covid-19, смертью» . Cidrap , Университет Миннесоты . 2020-03-10 . Получено 2020-03-29 .
  102. ^ Карлберг Дж., Чонг Д.С., Лай Ви (февраль 2004 г.). «Есть ли у мужчин более высокий уровень смертности от острого острого респираторного синдрома, чем женщины?» Полем Американский журнал эпидемиологии . 159 (3): 229–31. doi : 10.1093/aje/kwh056 . PMC   7110237 . PMID   14742282 .
  103. ^ Jump up to: а беременный «Сводка вероятных случаев SARS с началом заболевания с 1 ноября 2002 года по 31 июля 2003 года» . Всемирная организация здравоохранения. Апрель 2004 г.
  104. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и «Dashboard Covid-19 от Центра системной науки и техники (CSSE) в Университете Джона Хопкинса (JHU)» . Аркгис . Университет Джона Хопкинса . Получено 2023-03-10 .
  105. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и «Отчет о совместной миссии WHO-China по болезни коронавируса 2019 (COVID-19)» (PDF) . Всемирная организация здравоохранения. Февраль 2020.
  106. ^ О, MD, Park WB, Park SW, Choe PG, Bang JH, Song KH, et al. (Март 2018 г.). «Респираторный синдром на Ближнем Востоке: то, что мы узнали из вспышки 2015 года в Республике Корея» . Корейский журнал внутренней медицины . 33 (2): 233–246. doi : 10.3904/kjim.2018.031 . PMC   5840604 . PMID   29506344 .
  107. ^ Ñamendys-silva SA (март 2020 г.). «Респираторная поддержка пациентов с инфекцией Covid-19» . Lancet. Респираторная медицина . 8 (4): E18. doi : 10.1016/s2213-2600 (20) 30110-7 . PMC   7129706 . PMID   32145829 .
  108. ^ Пасли Дж. "Как SARS напугал мир в 2003 году, заразив более 8000 человек и убив 774" . Бизнес -инсайдер . Получено 2020-11-08 .
  109. ^ Doucleef M (2012-09-26). «Ученые углубляются гены вируса, подобного SARS» . Ассошиэйтед Пресс. Архивировано из оригинала 2012-09-27 . Получено 2012-09-27 .
  110. ^ Falco M (2012-09-24). «Новый вирус, похожий на SARS, создает медицинскую загадку» . CNN Health . Архивировано из оригинала 2013-11-01 . Получено 2013-03-16 .
  111. ^ «Новый тихоподобный вирус, найденный на Ближнем Востоке» . Аль-Джазира . 2012-09-24. Архивировано из оригинала 2013-03-09 . Получено 2013-03-16 .
  112. ^ Келланд К. (2012-09-28). «Новый вирус не распространяется между людьми: кто» . Рейтер . Архивировано из оригинала 2012-11-24 . Получено 2013-03-16 .
  113. ^ Новый пункт обречения коронавируса: новый случай подтвержденного архива инфекции от 8 июня 2013 года в The Wayback Machine (New Coronavirus-STATUS Report: новый случай подтвержденной инфекции) 12 мая 2013 г., Social-Sante.gouv.fr
  114. ^ "MERS Transmission" . Центры для контроля и профилактики заболеваний (CDC) . 2019-08-02. Архивировано из оригинала 2019-12-07 . Получено 2019-12-10 .
  115. ^ "Новая коронавирусная инфекция" . Всемирная ассоциация здравоохранения. 2013-05-22. Архивировано из оригинала 2013-06-07 . Получено 2013-05-23 .
  116. ^ «Мерры в США» Центр контроля заболеваний . 2019-08-02. Архивировано из оригинала 2019-12-15 . Получено 2019-12-10 .
  117. ^ Sang-Hun C (2015-06-08). «Путь вируса MERS: один человек, многие южнокорейские больницы» . New York Times . Архивировано с оригинала 2017-07-15 . Получено 2017-03-01 .
  118. ^ «Респираторный синдром на Ближнем Востоке Коронавирус (MERS-COV)» . ВОЗ . Архивировано из оригинала 2019-10-18 . Получено 2019-12-10 .
  119. ^ Редакция (2020-01-29). мир к коронавирусу? «Готов ли New York Times . Получено 2020-01-30 .
  120. ^ «Заявление о том, что касается кластера дел пневмонии в Ухане, Китай» . www.who.int . 2020-01-09. Архивировано из оригинала 2020-01-14 . Получено 2020-01-10 .
  121. ^ «Лабораторные испытания подозреваемых случаев инфекции новой инфекции коронавируса (NCOV). Промежуточное руководство, 10 января 2020 года» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 2020-01-20 . Получено 2020-01-14 .
  122. ^ «Роман Coronavirus 2019, Ухан, Китай» . www.cdc.gov (CDC) . 2020-01-23. Архивировано из оригинала 2020-01-20 . Получено 2020-01-23 .
  123. ^ «Новая инфекция коронавируса 2019 года (Ухан, Китай): обновление вспышки» . Canada.ca . 2020-01-21.
  124. ^ Hui DS, I Azhar E, Madani TA, Ntoumi F, Kock R, Dar O и др. (Февраль 2020 г.). «Продолжающаяся эпидемическая угроза 2019-NCOV новой коронавируссы для глобального здравоохранения-последняя новая вспышка коронавируса 2019 года в Ухане, Китай » Международный журнал инфекционных заболеваний 91 : 264–6 Doi : 10.1016/ j.2020.01.01.0  7128332PMC  31953166PMID
  125. ^ Коэн J (2020-01-26). «Рынок морепродуктов Wuhan может не быть источником новых вирусов, распространяющихся во всем мире» . Sciencemag Американская ассоциация по развитию науки. (AAAS) . Архивировано из оригинала 2020-01-27 . Получено 2020-01-29 .
  126. ^ Eschner K (2020-01-28). «Мы до сих пор не уверены, откуда на самом деле взялся Covid-19» . Популярная наука . Архивировано из оригинала 2020-01-30 . Получено 2020-01-30 .
  127. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k «Глава 24 - Coronaviridae» . Ветеринарная вирулогия Феннера (Пятое изд.). Академическая пресса. 2017. С. 435–461. doi : 10.1016/b978-0-12-800946-8.00024-6 . ISBN  978-0-12-800946-8 Полем S2CID   219575461 .
  128. ^ Murphy FA, ​​Gibbs EP, Horzinek MC, Studdart MJ (1999). Ветеринарная вирусология . Бостон: Академическая пресса. С. 495–508. ISBN  978-0-12-511340-3 .
  129. ^ Jump up to: а беременный Тиротта Е., Карбаджал К.С., Шаумбург К.С., Уитмен Л., Лейн Т.Е. (июль 2010 г.). «Заместительная терапия клеток, способствующая ремиелинированию в вирусной модели демиелинизации» . Журнал нейроиммунологии . 224 (1–2): 101–07. doi : 10.1016/j.jneuroim.2010.05.013 . PMC   2919340 . PMID   20627412 .
  130. ^ Jump up to: а беременный «Ветеринарное руководство Merck» . Merck Veterinary Manual . Получено 2020-06-08 .
  131. ^ Jump up to: а беременный Банде Ф., Аршад С.С., Бежо М.Х., Моини Х, Омар А.Р. (2015). «Прогресс и проблемы в отношении развития вакцин против птичьего инфекционного бронхита» . Журнал иммунологических исследований . 2015 : 424860. DOI : 10.1155/2015/424860 . PMC   4411447 . PMID   25954763 .
  132. ^ Кавана Д. (2007). «Вирус инфекционного бронхита коронавируса» . Ветеринарное исследование . 38 (2): 281–97. doi : 10.1051/vetres: 2006055 . PMID   17296157 . Значок открытого доступа
  133. ^ «Обоборочный браузер (птичий коронавирус)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 2020-06-03 .
  134. ^ Zhou P, Fan H, Lan T, Yang XL, Shi WF, Zhang W, et al. (Апрель 2018). «Синдром смертельной свиной диаргеи, вызванный связанным с HKU2 коронавирусом происхождения летучей мыши» . Природа . 556 (7700): 255–58. Bibcode : 2018natur.556..255z . doi : 10.1038/s41586-018-0010-9 . PMC   7094983 . PMID   29618817 .
  135. ^ Вэй Х, она Г., Ву Т, Сюэ С, Као Й (февраль 2020 г.). «PEDV входит в клетки через клатрин-, кавеол-и липидный RAFT-опосредованный эндоцитоз и трафик через путь эндососом» . Ветеринарное исследование . 51 (1): 10. DOI : 10.1186/S13567-020-0739-7 . PMC   7011528 . PMID   32041637 .
  136. ^ Jump up to: а беременный в «Раузер таксономии (Alphacoronavirus 1)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 2020-06-08 .
  137. ^ Cruz JL, Sola I, Becares M, Alberca B, Plana J, Enjuanes L, et al. (Июнь 2011 г.). «Ген Coronavirus 7 противодействует защите хозяина и модулирует вирусную вирулентность» . PLO -патогены . 7 (6): E1002090. doi : 10.1371/journal.ppat.1002090 . PMC   3111541 . PMID   21695242 .
  138. ^ Cruz JL, Becares M, Sola I, Oliveros JC, Enjuanes L, Zúñiga S (сентябрь 2013 г.). «Альфакоронавирус белок 7 модулирует врожденный иммунный ответ хозяина» . Журнал вирусологии . 87 (17): 9754–67. doi : 10.1128/jvi.01032-13 . PMC   3754097 . PMID   23824792 .
  139. ^ Jump up to: а беременный «Таксономия браузер (бетакоронавирус 1)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 2020-06-08 .
  140. ^ «Таксономия браузер (альфакоронавирус)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 2020-06-08 .
  141. ^ Мюррей Дж. (2014-04-16). "Что нового с Feip Fip-подобным заболеванием?" (XLS) . Архивировано из оригинала 2014-04-24 . Получено 2014-04-24 .
  142. ^ «Инфекционные заболевания хорьков - экзотических и лабораторных животных» . Merck Veterinary Manual . Получено 2020-06-08 .
  143. ^ Jump up to: а беременный «Таксономия браузер (эмбовирус)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 2020-06-08 .
  144. ^ Weiss SR, Navas-Martin S (декабрь 2005 г.). «Патогенез коронавируса и возникающий патоген тяжелый острый респираторный синдром коронавирус» . Микробиология и молекулярная биология обзоры . 69 (4): 635–64. doi : 10.1128/mmbr.69.4.635-664.2005 . PMC   1306801 . PMID   16339739 .
  145. ^ «Энтерический коронавирус» . Болезни исследований животных . Архивировано из оригинала 2019-07-01 . Получено 2020-01-24 .
  146. ^ «COVID-19 вакцина и лечение трекера (выберите вкладку вакцин или лечение, примените фильтры для просмотра« Выбор данных »)» . Институт Милкена. 2020-11-03 . Получено 2020-11-03 .
  147. ^ Jump up to: а беременный «Covid-19 вакцина и терапия трекер» . Биоредер. 2020-10-30 . Получено 2020-11-03 .
  148. ^ Dong L, Hu S, Gao J (2020). «Обнаружение лекарств для лечения болезней коронавируса 2019 (COVID-19)» . Открытие наркотиков и терапия . 14 (1): 58–60. doi : 10.5582/ddt.2020.01012 . PMID   32147628 .

Дальнейшее чтение

Wikimedia Commons имеет средства массовой информации, связанные с Orthocoronavirinae .
Wikispecies имеет информацию, связанную с Orthocoronavirinae .
Посмотрите на коронавирус в Wiktionary, свободный словарь.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Coronavirus&oldid=1245211371#Replicase-transcriptase"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 41403efd61d3bce46abf04bee8db70e5__1726065300
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/41/e5/41403efd61d3bce46abf04bee8db70e5.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Coronavirus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)