✖


Jump to content

Coronavirus

Статья с расширенной защитой
(Перенаправлено с Coronavirinae )

Эта статья о группе вирусов. Информацию о заболевании, связанном с пандемией COVID-19, см. в разделе « COVID-19» . О вирусе, вызывающем это заболевание, см. SARS-CoV-2 .

Ортокоронавирусы
Член группы SARS-CoV-2
Член группы SARS-CoV-2
Ключ иллюстрации:
Классификация вирусов Изменить эту классификацию
(без рейтинга): Вирус
Область : Рибовирия
Королевство: Орторнавиры
Тип: Писувирикота
Сорт: Пизонивирицеты
Заказ: Нидовиралес
Семья: Коронавирусы
Подсемейство: Ортокоронавирусы
Роды [1]
Информация:
Синонимы [2] [3]
  • Коронавирусы

Коронавирусы представляют собой группу родственных РНК-вирусов , которые вызывают заболевания у млекопитающих и птиц. У людей и птиц они вызывают инфекции дыхательных путей , которые могут варьироваться от легких до летальных. К легким заболеваниям у людей относятся некоторые случаи простуды ( которая также вызывается другими вирусами, преимущественно риновирусами ), тогда как более смертельные разновидности могут вызывать SARS , MERS и COVID-19 . У коров и свиней они вызывают диарею , а у мышей - гепатит и энцефаломиелит .

Коронавирусы составляют подсемейство Orthocoronavirinae , семейство Coronaviridae , порядок Nidovirales и царство Riboviria . [3] [4] Это оболочечные вирусы с одноцепочечной РНК геномом с положительным смыслом и нуклеокапсидом спиральной симметрии. [5] коронавирусов Размер генома колеблется примерно от 26 до 32 килобаз , что является одним из крупнейших среди РНК-вирусов. [6] Они имеют характерные булавовидные шипы , выступающие из их поверхности, которые на электронных микрофотографиях создают изображение, напоминающее звездную корону , от которой и произошло их название. [7]

Этимология

Название «коронавирус» происходит от латинского corona , что означает «корона» или «венок», что само по себе является заимствованием из греческого κορώνη korṓnē , «гирлянда, венок». [8] [9] Название было придумано Джун Алмейда и Дэвидом Тирреллом, которые впервые наблюдали и изучали человеческие коронавирусы. [10] Это слово впервые было использовано в печати в 1968 году неофициальной группой вирусологов в журнале Nature для обозначения нового семейства вирусов. [7] Название относится к характерному внешнему виду вирионов (инфекционной формы вируса) при электронной микроскопии , которые имеют бахрому из крупных выпуклых выступов на поверхности, создающих изображение, напоминающее солнечную корону или гало. [7] [10] Эта морфология создается пепломерами с шипами вируса , которые представляют собой белки на поверхности вируса. [11]

Научное название Coronavirus было принято в качестве названия рода Международным комитетом по номенклатуре вирусов (позже переименованным в Международный комитет по таксономии вирусов ) в 1971 году. [12] По мере увеличения числа новых видов в 2009 году род был разделен на четыре рода, а именно Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Deltacoronavirus и Gammacoronavirus . [13] Общее название «коронавирус» используется для обозначения любого члена подсемейства Orthocoronavirinae . [4] По состоянию на 2020 год официально признано 45 видов. [14]

История

Основная статья: История коронавируса
Раскрашенная трансмиссионная электронная микрофотография коронавируса 229E

Самые ранние сообщения о коронавирусной инфекции у животных произошли в конце 1920-х годов, когда в Северной Америке возникла острая респираторная инфекция домашних кур. [15] Артур Шалк и М.С. Хоун в 1931 году сделали первый подробный отчет, в котором описывалась новая респираторная инфекция кур в Северной Дакоте . Заражение новорожденных птенцов характеризовалось удушьем и вялостью с высокой смертностью 40–90%. [16] Леланд Дэвид Бушнелл и Карл Альфред Брэндли выделили вирус, вызвавший инфекцию, в 1933 году. [17] Вирус тогда был известен как вирус инфекционного бронхита (IBV). Чарльз Д. Хадсон и Фред Роберт Бодетт впервые культивировали вирус в 1937 году. [18] Образец стал известен как штамм Бодетт. В конце 1940-х годов еще два коронавируса животных: JHM, вызывающий заболевание головного мозга (мышиный энцефалит), и вирус мышиного гепатита (MHV), вызывающий гепатит у мышей. были обнаружены [19] В то время еще не осознавалось, что эти три разных вируса связаны между собой. [20] [12]

Коронавирусы человека были открыты в 1960-х годах. [21] [22] используя два разных метода в Великобритании и США. [23] Э. К. Кендалл, Малкольм Байно и Дэвид Тиррел, работавшие в отделении простуды Британского совета медицинских исследований, в 1961 году собрали уникальный вирус простуды , получивший обозначение B814. [24] [25] [26] Вирус невозможно было культивировать с использованием стандартных методов, с помощью которых успешно культивировались риновирусы , аденовирусы и другие известные вирусы простуды. В 1965 году Тиррелл и Байно успешно культивировали новый вирус, серийно пропуская его через культуру органов эмбриональной человека трахеи . [27] Новый метод выращивания был представлен в лаборатории Бертилом Хорном. [28] Изолированный вирус при интраназальном введении добровольцам вызывал простуду и инактивировался эфиром, что указывало на то, что он имел липидную оболочку . [24] [29] Дороти Хамре и Джон Прокноу из Чикагского университета выделили новый вид простуды у студентов-медиков в 1962 году. Они выделили и вырастили вирус в культуре ткани почки , обозначив его как 229E. Новый вирус вызывал у добровольцев простуду и, как и B814, инактивировался эфиром. [30] [31]

Трансмиссионная электронная микрофотография культивируемого в органе коронавируса OC43

Шотландский вирусолог Джун Алмейда из больницы Святого Томаса в Лондоне, сотрудничая с Тирреллом, сравнила структуры IBV, B814 и 229E в 1967 году. [32] [33] С помощью электронной микроскопии было показано, что три вируса морфологически связаны общей формой и характерными булавообразными шипами . [34] Исследовательская группа Национального института здравоохранения в том же году смогла выделить еще одного члена этой новой группы вирусов с помощью культуры органов и назвала один из образцов OC43 (OC для органной культуры). [35] Подобно B814, 229E и IBV, новый вирус простуды OC43 при наблюдении под электронным микроскопом имел характерные булавообразные шипы. [36] [37]

Вскоре было показано, что новые вирусы простуды, подобные IBV, также морфологически родственны вирусу гепатита мышей. [19] Эта новая группа вирусов была названа коронавирусами из-за их отличительного морфологического внешнего вида. [7] Коронавирус человека 229E и коронавирус человека OC43 продолжали изучаться в последующие десятилетия. [38] [39] Штамм коронавируса B814 был утерян. Неизвестно, какой именно у человека это был коронавирус. [40] С тех пор были идентифицированы и другие человеческие коронавирусы, в том числе SARS-CoV в 2003 году, HCoV NL63 в 2003 году, HCoV HKU1 в 2004 году, MERS-CoV в 2013 году и SARS-CoV-2 в 2019 году. [41] С 1960-х годов также было выявлено большое количество коронавирусов животных. [42]

Микробиология

Структура

Структура коронавируса

Коронавирусы представляют собой крупные частицы примерно сферической формы с уникальными выступами на поверхности. [43] Их размер сильно варьируется: средний диаметр от 80 до 120 нм . Известны предельные размеры от 50 до 200 нм в диаметре. [44] Общая молекулярная масса составляет в среднем 40 000 кДа . Они заключены в оболочку, внутри которой находится ряд белковых молекул. [45] Двухслойная липидная оболочка, мембранные белки и нуклеокапсид защищают вирус, когда он находится вне клетки-хозяина. [46]

Оболочка вируса состоит из липидного бислоя , в котором мембраны (М), оболочки (Е) и шипа (S) . структурные белки закреплены [47] Молярное соотношение E:S:M в липидном бислое составляет примерно 1:20:300. [48] Белки E и M представляют собой структурные белки, которые в сочетании с липидным бислоем формируют вирусную оболочку и поддерживают ее размер. [49] S-белки необходимы для взаимодействия с клетками-хозяевами. Но особенность человеческого коронавируса NL63 состоит в том, что его белок М имеет сайт связывания с клеткой-хозяином, а не белок S. [50] Диаметр оболочки составляет 85 нм. Оболочка вируса на электронных микрофотографиях выглядит как отдельная пара электронно-плотных оболочек (оболочек, которые относительно непрозрачны для электронного луча, используемого для сканирования вирусной частицы). [51] [49]

Белок М является основным структурным белком оболочки, обеспечивающим общую форму, и является мембранным белком III типа . Он состоит из 218–263 аминокислотных остатков и образует слой толщиной 7,8 нм. [45] Он имеет три домена: короткий N-концевой эктодомен , тройной трансмембранный домен и С-концевой эндодомен . С-концевой домен образует матричную решетку, которая увеличивает толщину оболочки. Различные виды могут иметь либо N- , либо O -связанные гликаны в аминоконцевом домене своего белка. Белок М имеет решающее значение на этапах сборки, почкования , формирования оболочки и патогенеза жизненного цикла вируса. [52]

Белки E являются второстепенными структурными белками и сильно варьируют у разных видов. [44] В частице коронавируса содержится всего около 20 копий молекулы белка Е. [48] Их размер составляет от 8,4 до 12 кДа, и они состоят из 76–109 аминокислот. [44] Они представляют собой интегральные белки (т.е. встроены в липидный слой) и имеют два домена, а именно трансмембранный домен и внемембранный С-концевой домен. Они почти полностью α-спиральны, с единственным α-спиральным трансмембранным доменом и образуют пентамерные (пятимолекулярные) ионные каналы в липидном бислое. Они ответственны за сборку вирионов, внутриклеточный транспорт и морфогенез (почкование). [45]

Схема генома и функциональных доменов белка S   SARS-CoV и MERS-CoV

Шипы являются наиболее отличительной чертой коронавирусов и отвечают за поверхность, подобную короне или ореолу. В среднем частица коронавируса имеет 74 поверхностных шипа. [53] Каждый шип имеет длину около 20 нм и состоит из тримера S.   белка Белок S, в свою очередь, состоит из субъединиц S1 и S2 . Гомотримерный   белок S представляет собой слитый белок класса I , который опосредует связывание рецептора и слияние мембран между вирусом и клеткой-хозяином. Субъединица S1 образует головку шипа и имеет рецептор-связывающий домен (RBD). Субъединица S2 образует стебель, который закрепляет шип в оболочке вируса, а при активации протеазы обеспечивает слияние. Две субъединицы остаются нековалентно связанными, пока они находятся на поверхности вируса, пока не прикрепятся к мембране клетки-хозяина. [45] В функционально активном состоянии три S1 прикреплены к двум субъединицам S2. Комплекс субъединиц расщепляется на отдельные субъединицы, когда вирус связывается и сливается с клеткой-хозяином под действием протеаз, таких как семейство катепсинов и трансмембранная протеаза серин 2 (TMPRSS2) клетки-хозяина. [54]

После связывания рецептора ACE2 спайк SARS-CoV активируется и расщепляется на уровне S1/S2.

Белки S1 являются наиболее важными компонентами с точки зрения инфекции. Они также являются наиболее вариабельными компонентами, поскольку отвечают за специфичность клетки-хозяина. Они обладают двумя основными доменами, называемыми N-концевым доменом (S1-NTD) и C-концевым доменом (S1-CTD), оба из которых служат рецептор-связывающими доменами. NTD распознают и связывают сахара на поверхности клетки-хозяина. Исключением является NTD MHV , который связывается с белковой молекулой 1 адгезии клеток, связанной с карциноэмбриональным антигеном (CEACAM1). S1-CTD отвечают за распознавание различных белковых рецепторов, таких как ангиотензинпревращающий фермент 2 (ACE2), аминопептидаза N (APN) и дипептидилпептидаза 4 (DPP4). [45]

Подмножество коронавирусов (в частности, представители подгруппы бетакоронавирусов А ) также имеет более короткий шипообразный поверхностный белок, называемый гемагглютининэстеразой (HE). [42] Белки HE встречаются в виде гомодимеров, состоящих примерно из 400 аминокислотных остатков, и имеют размер от 40 до 50 кДа. Они выглядят как крошечные поверхностные выступы длиной от 5 до 7 нм, встроенные между шипами. Они помогают прикрепляться к клетке-хозяину и отсоединяться от нее. [55]

Внутри оболочки находится нуклеокапсид , который образован из нескольких копий белка нуклеокапсида (N), которые связаны с геномом одноцепочечной РНК с положительным смыслом в конформации типа непрерывных бусин на нитке. [49] [56] Белок N представляет собой фосфопротеин размером от 43 до 50 кДа и разделен на три консервативных домена. Большая часть белка состоит из доменов 1 и 2, которые обычно богаты аргининами и лизинами . Домен 3 имеет короткий карбокси-конец и имеет суммарный отрицательный заряд из-за избытка кислотных остатков над основными. [44]

Геном

См. Также: Коронавирус, связанный с тяжелым острым респираторным синдромом § Геном.
Геном и белки SARS-CoV

Коронавирусы содержат геном одноцепочечной РНК с положительным смыслом . коронавирусов Размер генома колеблется от 26,4 до 31,7 тысяч оснований . [6] Размер генома — один из самых больших среди РНК-вирусов. Геном имеет 5'-метилированную кепку и 3'-полиаденилированный хвост . [49]

Организация генома коронавируса следующая: 5'-лидер-UTR -репликаза (ORF1ab)-шип (S)-оболочка (E)-мембрана (M)-нуклеокапсид (N) -3'UTR -поли (A) хвост. Открытые рамки считывания 1a и 1b, занимающие первые две трети генома, кодируют полипротеин репликазы (pp1ab). Полипротеин репликазы самостоятельно расщепляется с образованием 16 неструктурных белков (nsp1–nsp16). [49]

Более поздние рамки считывания кодируют четыре основных структурных белка: шип , оболочку , мембрану и нуклеокапсид . [57] Между этими рамками считывания расположены рамки считывания дополнительных белков. Количество дополнительных белков и их функции уникальны и зависят от конкретного коронавируса. [49]

Цикл репликации

Вход в ячейку

Жизненный цикл коронавируса

Инфекция начинается, когда вирусный спайковый белок прикрепляется к комплементарному рецептору клетки-хозяина. После прикрепления протеаза клетки-хозяина расщепляет и активирует прикрепленный к рецептору белок-шип. В зависимости от доступной протеазы клетки-хозяина расщепление и активация позволяют вирусу проникнуть в клетку-хозяина путем эндоцитоза или прямого слияния вирусной оболочки с мембраной хозяина . [58]

Коронавирусы могут проникать в клетки либо путем слияния их липидной оболочки с клеточной мембраной на поверхности клетки, либо путем интернализации посредством эндоцитоза. [59]

Перевод генома

При попадании в клетку-хозяина вирусная частица не имеет оболочки , и ее геном попадает в цитоплазму клетки . Геном РНК коронавируса имеет 5'-метилированную кепку и 3'-полиаденилированный хвост, что позволяет ему действовать как информационная РНК и напрямую транслироваться рибосомами клетки-хозяина . Рибосомы хозяина транслируют начальные перекрывающиеся открытые рамки считывания ORF1a и ORF1b вирусного генома в два больших перекрывающихся полипротеина, pp1a и pp1ab. [49]

Более крупный полипротеин pp1ab является результатом сдвига рамки рибосомы -1, вызванного скользкой последовательностью (UUUAAAC) и расположенным ниже псевдоузлом РНК в конце открытой рамки считывания ORF1a. [60] Сдвиг рамки рибосомы обеспечивает непрерывную трансляцию ORF1a, за которой следует ORF1b. [49]

Полипротеины имеют свои собственные протеазы PLpro ( nsp3 ) и 3CLpro (nsp5), которые расщепляют полипротеины в разных специфических сайтах. Расщепление полипротеина pp1ab дает 16 неструктурных белков (от nsp1 до nsp16). Белки-продукты включают различные белки репликации, такие как РНК-зависимая РНК-полимераза ( nsp12 ), РНК-геликаза (nsp13) и экзорибонуклеаза (nsp14). [49]

Репликаза-транскриптаза

Репликазно-транскриптазный комплекс

Ряд неструктурных белков сливаются, образуя мультибелковый комплекс репликаза-транскриптаза (RTC). Основным белком репликазы-транскриптазы является РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp). Он непосредственно участвует в репликации и транскрипции РНК с цепи РНК. Другие неструктурные белки комплекса участвуют в процессе репликации и транскрипции. Неструктурный белок экзорибонуклеаза , , например, обеспечивает дополнительную точность репликации, обеспечивая функцию корректуры которой нет у РНК-зависимой РНК-полимеразы. [61]

Репликация . Одной из основных функций комплекса является репликация вирусного генома. RdRp непосредственно опосредует синтез геномной РНК с отрицательным смыслом из геномной РНК с положительным смыслом. За этим следует репликация геномной РНК с положительным смыслом из геномной РНК с отрицательным смыслом. [49]

Транскрипция вложенных мРНК
Вложенный набор субгеномных мРНК

Транскрипция . Другой важной функцией комплекса является транскрипция вирусного генома. RdRp непосредственно опосредует синтез молекул субгеномной РНК с отрицательным смыслом из геномной РНК с положительным смыслом. За этим процессом следует транскрипция этих субгеномных молекул РНК с отрицательным смыслом в соответствующие им мРНК с положительным смыслом . [49] Субгеномные мРНК образуют « вложенный набор », который имеет общую 5'-головку и частично дублирующий 3'-конец. [62]

Рекомбинация . Комплекс репликаза-транскриптаза также способен к генетической рекомбинации , когда в одной и той же инфицированной клетке присутствуют по крайней мере два вирусных генома. [62] Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении генетической изменчивости внутри вида коронавируса, способности вида коронавируса переходить от одного хозяина к другому и, в редких случаях, в определении появления новых коронавирусов. [63] Точный механизм рекомбинации у коронавирусов неясен, но, вероятно, включает переключение матрицы во время репликации генома. [63]

Сборка и выпуск

Реплицированная геномная РНК с положительным смыслом становится геномом вирусов-потомков . мРНК представляют собой генные транскрипты последней трети генома вируса после начальной перекрывающейся рамки считывания. Эти мРНК транслируются рибосомами хозяина в структурные белки и многие вспомогательные белки. [49] Трансляция РНК происходит внутри эндоплазматической сети . Вирусные структурные белки S, E и M перемещаются по секреторному пути в промежуточный отсек Гольджи . Там   белки М управляют большинством межбелковых взаимодействий, необходимых для сборки вируса после его связывания с нуклеокапсидом . Затем вирусы-потомки высвобождаются из клетки-хозяина путем экзоцитоза через секреторные пузырьки. После высвобождения вирусы могут заразить другие клетки-хозяева. [64]

Передача инфекции

Инфицированные носители способны распространять вирусы в окружающую среду. Взаимодействие белка-шипа коронавируса с его комплементарным клеточным рецептором играет центральную роль в определении тропизма ткани , инфекционности и видового диапазона высвободившегося вируса. [65] [66] Коронавирусы в основном поражают эпителиальные клетки . [42] Они передаются от одного хозяина к другому, в зависимости от вида коронавируса, аэрозольным , фомитным или фекально-оральным путем . [67]

Коронавирусы человека поражают эпителиальные клетки дыхательных путей , тогда как коронавирусы животных обычно поражают эпителиальные клетки пищеварительного тракта . [42] Коронавирус SARS , например, заражает эпителиальные клетки легких человека аэрозольным путем. [68] путем связывания с рецептором ангиотензинпревращающего фермента 2 (ACE2). [69] Коронавирус трансмиссивного гастроэнтерита (TGEV) инфицирует эпителиальные клетки пищеварительного тракта свиньи фекально-оральным путем. [67] путем связывания с рецептором аланинаминопептидазы (APN). [49]

Классификация

Более подробный список членов см. в разделе Coronaviridae .
Филогенетическое древо коронавирусов

Коронавирусы образуют подсемейство Orthocoronavirinae. [2] [3] [4] которое является одним из двух подсемейств семейства Coronaviridae , порядка Nidovirales и царства Riboviria . [42] [70] Они делятся на четыре рода: Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Gammacoronavirus и Deltacoronavirus . Альфакоронавирусы и бетакоронавирусы поражают млекопитающих, а гаммакоронавирусы и дельтакоронавирусы преимущественно поражают птиц. [71] [72]

Источник

Происхождение коронавирусов человека с возможными промежуточными хозяевами

По оценкам, самый последний общий предок (MRCA) всех коронавирусов существовал совсем недавно, около 8000 г. до н.э. , хотя некоторые модели относят общего предка к 55 миллионам лет или более, что подразумевает долгосрочную коэволюцию с видами летучих мышей и птиц. [73] Самый последний общий предок линии альфакоронавируса датируется примерно 2400 г. до н.э., линии бетакоронавируса - 3300 г. до н.э., линии гаммакоронавируса - 2800 г. до н.э. и линии дельтакоронавируса - примерно 3000 г. до н.э. Летучие мыши и птицы, как теплокровные летающие позвоночные, являются идеальным естественным резервуаром генофонда коронавируса ( летучие мыши являются резервуаром альфа- и бета-коронавирусов, а птицы — резервуаром гамма- и дельтакоронавирусов). Большое количество и глобальный ареал видов летучих мышей и птиц, являющихся носителями вирусов, способствовали обширной эволюции и распространению коронавирусов. [74]

Многие человеческие коронавирусы происходят от летучих мышей. [75] Человеческий коронавирус NL63 имел общего предка с коронавирусом летучих мышей (ARCoV.2) между 1190 и 1449 годами нашей эры. [76] Человеческий коронавирус 229E имел общего предка с коронавирусом летучих мышей (GhanaGrp1 Bt CoV) между 1686 и 1800 годами нашей эры. [77] Совсем недавно, где-то до 1960 года, коронавирус альпаки и человеческий коронавирус 229E разошлись. [78] MERS-CoV возник у человека от летучих мышей через промежуточного хозяина верблюдов. [79] MERS-CoV, хотя и связан с несколькими видами коронавируса летучих мышей, похоже, отошел от них несколько столетий назад. [80] Наиболее близкородственные коронавирус летучих мышей и SARS-CoV разошлись в 1986 году. [81] Предки SARS-CoV первыми заразили летучих мышей-листоносов рода Hipposideridae ; впоследствии они распространились на подковоносов вида Rhinolophidae , затем на азиатских пальмовых циветт и, наконец, на человека. [82] [83]

В отличие от других бетакоронавирусов, считается, что бычий коронавирус вида Betacoronavirus 1 и подрода Embecovirus возник у грызунов , а не у летучих мышей. [75] [84] В 1790-х годах лошадиный коронавирус отделился от бычьего коронавируса после межвидового скачка . [85] Позже, в 1890-х годах, человеческий коронавирус OC43 отделился от бычьего коронавируса после еще одного случая межвидового распространения. [86] [85] Предполагается, что пандемия гриппа 1890 года могла быть вызвана этим побочным событием, а не вирусом гриппа , из-за соответствующего времени, неврологических симптомов и неизвестного возбудителя пандемии. [87] Предполагается, что человеческий коронавирус OC43 не только вызывает респираторные инфекции, но и играет роль в развитии неврологических заболеваний . [88] В 1950-х годах человеческий коронавирус OC43 начал расходиться до своих нынешних генотипов . [89] Филогенетически вирус мышиного гепатита ( мышиный коронавирус мышей ), поражающий печень и центральную нервную систему , [90] относится к человеческому коронавирусу OC43 и бычьему коронавирусу. Человеческий коронавирус HKU1, как и вышеупомянутые вирусы, также происходит от грызунов. [75]

Инфекция у человека

Передача и жизненный цикл SARS-CoV-2, вызывающего COVID-19

Коронавирусы существенно различаются по фактору риска. , могут убить более 30% инфицированных, Некоторые из них, например MERS-CoV а некоторые относительно безвредны, например, простуда. [49] Коронавирусы могут вызывать простуду с такими серьезными симптомами, как лихорадка и боль в горле из-за опухших аденоидов . [91] Коронавирусы могут вызывать пневмонию (прямую вирусную пневмонию или вторичную бактериальную пневмонию ) и бронхит (прямой вирусный бронхит или вторичный бактериальный бронхит). [92] Человеческий коронавирус, открытый в 2003 году, SARS-CoV , вызывающий тяжелый острый респираторный синдром (ТОРС), имеет уникальный патогенез, поскольку вызывает инфекции как верхних, так и нижних дыхательных путей . [92]

Известно шесть видов коронавирусов человека, причем один вид подразделяется на два разных штамма, всего семь штаммов коронавирусов человека.

Сезонное распространение HCoV-NL63 в Германии показывает преимущественное выявление с ноября по март.

Четыре человеческих коронавируса вызывают симптомы, которые, как правило, легкие, хотя утверждается, что в прошлом они могли быть более агрессивными: [93]

  1. Коронавирус человека OC43 (HCoV-OC43), β-CoV
  2. Коронавирус человека HKU1 (HCoV-HKU1), β-CoV
  3. Коронавирус человека 229E (HCoV-229E), α-CoV
  4. Коронавирус человека NL63 (HCoV-NL63), α-CoV–

Три человеческих коронавируса вызывают потенциально серьезные симптомы:

  1. Коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома (SARS-CoV), β-CoV (выявлен в 2003 г.)
  2. Коронавирус, связанный с ближневосточным респираторным синдромом (MERS-CoV), β-CoV (выявлен в 2012 г.)
  3. Коронавирус 2 тяжелого острого респираторного синдрома (SARS-CoV-2), β-CoV (выявлен в 2019 г.)

Они вызывают заболевания, обычно называемые SARS , MERS и COVID-19 соответственно.

Простуда

Основная статья: Простуда

Хотя простуду обычно вызывают риновирусы , [94] примерно в 15% случаев причиной является коронавирус. [95] Человеческие коронавирусы HCoV-OC43, HCoV-HKU1, HCoV-229E и HCoV-NL63 постоянно циркулируют в человеческой популяции у взрослых и детей во всем мире и вызывают, как правило, легкие симптомы простуды. [88] Четыре легких коронавируса имеют сезонную заболеваемость, возникающую в зимние месяцы в умеренном климате . [96] [97] нет преобладания ни в какое время года В тропическом климате . [98]

Тяжелый острый респираторный синдром (ТОРС)

Основная статья: ОРВИ
Характеристика зоонозных штаммов коронавируса
MERS-CoV, SARS-CoV, SARS-CoV-2,
и сопутствующие заболевания
БВРС-КоВ SARS-CoV SARS-CoV-2
Болезнь ПРОГУЛКА ОРВИ COVID-19
Вспышки Вспышка MERS в 2012 г. 2002–2004 COVID-19 пандемия
Эпидемиология
Дата первого
выявленный случай 		Июнь
2012 		ноябрь
2002 		декабрь
2019 [99]
Место первого
выявленный случай 		Джидда ,
Саудовская Аравия 		Затем ,
Китай 		Ухань ,
Китай
Средний возраст 56 44 [100] [а] 56 [101]
Соотношение полов (М:Ж) 3.3:1 0.8:1 [102] 1.6:1 [101]
Подтвержденные случаи [заболевания 2494 8096 [103] 676,609,955 [104] [б]
Летальные исходы 858 774 [103] 6,881,955 [104] [б]
Уровень смертности 37% 9.2% 1.02% [104]
Симптомы
Высокая температура 98% 99–100% 87.9% [105]
Сухой кашель 47% 29–75% 67.7% [105]
Одышка 72% 40–42% 18.6% [105]
Диарея 26% 20–25% 3.7% [105]
Больное горло 21% 13–25% 13.9% [105]
Вентиляционное использование 24.5% [106] 14–20% 4.1% [107]
Примечания
  1. ^ По данным Гонконга.
  2. ^ Перейти обратно: а б Данные по состоянию на 10 марта 2023 г.

В 2003 году, после вспышки тяжелого острого респираторного синдрома (ТОРС), которая началась годом ранее в Азии, и вторичных случаев заболевания в других частях мира, Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) выпустила пресс-релиз, в котором говорилось, что новый коронавирус, выявленный несколькими лаборатории был возбудителем атипичной пневмонии. Вирус получил официальное название коронавирус SARS (SARS-CoV). Заразились более 8000 человек из 29 стран и территорий, по меньшей мере 774 умерли. [108] [69]

Ближневосточный респираторный синдром (MERS)

Основная статья: БВРС

В сентябре 2012 года был идентифицирован новый тип коронавируса, первоначально называвшийся «Новый коронавирус 2012», а теперь официально названный «коронавирус ближневосточного респираторного синдрома» (MERS-CoV). [109] [110] Вскоре после этого Всемирная организация здравоохранения выпустила глобальное предупреждение. [111] В обновленной информации ВОЗ от 28 сентября 2012 года говорится, что вирус, по-видимому, нелегко передается от человека к человеку. [112] Однако 12 мая 2013 года случай передачи вируса от человека человеку во Франции был подтвержден Министерством социальных дел и здравоохранения Франции. [113] Кроме того, о случаях передачи вируса от человека к человеку сообщило Министерство здравоохранения Туниса . Два подтвержденных случая касались людей, которые, судя по всему, заразились от своего покойного отца, который заболел после посещения Катара и Саудовской Аравии. Несмотря на это, похоже, что вирус с трудом передается от человека к человеку, поскольку большинство инфицированных людей не передают вирус. [114] К 30 октября 2013 года в Саудовской Аравии было зарегистрировано 124 случая заболевания и 52 случая смерти. [115]

После того, как голландский Медицинский центр Эразмус секвенировал вирус, вирусу было присвоено новое название — Медицинский центр Коронавируса человека – Эразмус (HCoV-EMC). Окончательное название вируса — коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV). Единственные случаи заболевания в США (оба выжили) были зафиксированы в мае 2014 года. [116]

В мае 2015 года вспышка MERS-CoV произошла в Республике Корея , когда мужчина, посетивший Ближний Восток, посетил четыре больницы в районе Сеула для лечения своего заболевания. Это вызвало одну из крупнейших вспышек MERS-CoV за пределами Ближнего Востока. [117] По состоянию на декабрь 2019 года лабораторными исследованиями подтверждено 2468 случаев заражения БВРС-КоВ, 851 из которых закончились смертельным исходом, уровень смертности составил примерно 34,5%. [118]

Коронавирусное заболевание 2019 (COVID-19)

Основная статья: COVID-19

В декабре 2019 года вспышка пневмонии была зарегистрирована в Ухане . китайском [119] 31 декабря 2019 года вспышка была связана с новым штаммом коронавируса. [120] Всемирная организация здравоохранения присвоила ему временное название 2019-nCoV. [121] [122] [123] позже переименован в SARS-CoV-2 Международным комитетом по таксономии вирусов .

По состоянию на 10 марта 2023 года их было не менее 6 881 955. [104] подтвержденных смертей и более 676 609 955 [104] подтвержденных случаев пандемии COVID-19 . Уханьский штамм был идентифицирован как новый штамм бетакоронавируса из группы 2B, имеющий примерно 70% генетическое сходство с SARS-CoV. [124] Вирус на 96% похож на коронавирус летучих мышей, поэтому многие подозревают, что он также происходит от летучих мышей. [125] [126]

Коронавирус HuPn-2018

Основная статья: Собачий коронавирус HuPn-2018

В ходе эпиднадзорного исследования архивных образцов малазийских пациентов с вирусной пневмонией вирусологи выявили штамм собачьего коронавируса , которым заразились люди в 2018 году.

Инфекция у животных

Коронавирусы признаны причиной патологических состояний в ветеринарной медицине с 1930-х годов. [19] Они заражают целый ряд животных, включая свиней, крупный рогатый скот, лошадей, верблюдов, кошек, собак, грызунов, птиц и летучих мышей. [127] Большинство коронавирусов, связанных с животными, поражают кишечный тракт и передаются фекально-оральным путем. [128] Значительные исследовательские усилия были сосредоточены на выяснении вирусного патогенеза этих коронавирусов животных, особенно вирусологами, интересующимися ветеринарными и зоонозными заболеваниями. [129]

Сельскохозяйственные животные

Коронавирусы заражают домашних птиц. [130] Вирус инфекционного бронхита (ИБВ), тип коронавируса, вызывает инфекционный бронхит птиц . [131] Вирус вызывает обеспокоенность в птицеводстве из-за высокой смертности от инфекции, быстрого распространения и влияния на производство. [127] Вирус поражает как производство мяса, так и производство яиц и наносит значительный экономический ущерб. [132] У кур вирус инфекционного бронхита поражает не только дыхательные пути, но и урогенитальный тракт . Вирус может распространиться на различные органы курицы. [131] Вирус передается аэрозольным путем и пищевыми продуктами, загрязненными фекалиями. Существуют различные вакцины против ИБК, которые помогли ограничить распространение вируса и его вариантов. [127] Вирус инфекционного бронхита — один из ряда штаммов вида птичьего коронавируса . [133] Другим штаммом птичьего коронавируса является коронавирус индеек (TCV), который вызывает энтерит у индеек . [127]

Коронавирусы также влияют на другие отрасли животноводства, такие как свиноводство и животноводство. [127] Коронавирус синдрома острой диареи свиней (SADS-CoV), родственный коронавирусу летучих мышей HKU2 , вызывает диарею у свиней. [134] Вирус эпидемической диареи свиней (ВЭДС) – это недавно появившийся коронавирус, который также вызывает диарею у свиней. [135] Вирус трансмиссивного гастроэнтерита (TGEV), который относится к виду Alphacoronavirus 1 , [136] — еще один коронавирус, вызывающий диарею у молодых свиней. [137] [138] В животноводстве бычий коронавирус (BCV), который относится к виду Betacoronavirus 1 и связан с HCoV-OC43, [139] является причиной тяжелого профузного энтерита у молодых телят. [127]

Домашние животные

Коронавирусы заражают домашних животных, таких как кошки, собаки и хорьки. [130] Существует две формы кошачьего коронавируса , обе из которых относятся к виду Alphacoronavirus 1 . [136] Кишечный коронавирус кошек является возбудителем незначительного клинического значения, но спонтанная мутация этого вируса может привести к инфекционному перитониту кошек (FIP) — заболеванию с высокой смертностью. [127] Собак заражают два разных коронавируса. Собачий коронавирус (CCoV), принадлежащий к виду Alphacoronavirus 1 , [136] вызывает легкие желудочно-кишечные заболевания. [127] Респираторный коронавирус собак (CRCoV), принадлежащий к виду Betacoronavirus 1 и родственный HCoV-OC43, [139] вызывают респираторные заболевания. [127] Точно так же хорьков заражают два типа коронавируса. [140] Кишечный коронавирус хорьков вызывает желудочно-кишечный синдром, известный как эпизоотический катаральный энтерит (ECE), и более летальную системную версию вируса (например, FIP у кошек), известную как системный коронавирус хорьков (FSC). [141] [142]

Лабораторные животные

Коронавирусы заражают лабораторных животных. [127] Вирус гепатита мышей (MHV), который относится к виду мышиного коронавируса . [143] вызывает эпидемическое заболевание мышей с высокой смертностью, особенно среди колоний лабораторных мышей. [144] До открытия SARS-CoV MHV был наиболее изученным коронавирусом как in vivo , так и in vitro, а также на молекулярном уровне. Некоторые штаммы MHV вызывают у мышей прогрессирующий демиелинизирующий энцефалит , который использовался в качестве мышиной модели рассеянного склероза . [129] Вирус сиалодакриоаденита (SDAV), который представляет собой штамм вида мышиного коронавируса . [143] — высококонтагиозный коронавирус лабораторных крыс, который может передаваться между особями при прямом контакте и опосредованно аэрозольным путем. Кроличий кишечный коронавирус вызывает острые желудочно-кишечные заболевания и диарею у молодых европейских кроликов . [127] Уровень смертности высок. [145]

Профилактика и лечение

ряд вакцин . Против человеческого коронавируса SARS-CoV-2 с использованием различных методов был разработан [146] [147] противовирусные мишени Также были идентифицированы против коронавирусов человека, такие как вирусные протеазы, полимеразы и входные белки. В стадии разработки находятся лекарства , нацеленные на эти белки и на различные этапы репликации вируса. [148] [147]

Доступны вакцины против коронавирусов животных IBV, TGEV и Canine CoV, хотя их эффективность ограничена. В случае вспышек высококонтагиозных коронавирусов животных, таких как PEDV, такие меры, как уничтожение целых стад свиней. для предотвращения передачи инфекции другим стадам могут быть использованы [49]

См. также

Ссылки

  1. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2018b» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Март 2019 г. Архивировано из оригинала 04 марта 2018 г. Проверено 24 января 2020 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б «2017.012-015S» (xlsx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Октябрь 2018 г. Архивировано из оригинала 14 мая 2019 г. Проверено 24 января 2020 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б с «История таксономии ICTV: Orthocoronavirinae » . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 24 января 2020 г.
  4. ^ Перейти обратно: а б с Фань Ю, Чжао К., Ши З.Л., Чжоу П. (март 2019 г.). «Коронавирусы летучих мышей в Китае» . Вирусы . 11 (3): 210. дои : 10.3390/v11030210 . ПМК   6466186 . ПМИД   30832341 .
  5. ^ Черри Дж., Деммлер-Харрисон Г.Дж., Каплан С.Л., Стейнбах В.Дж., Хотез П.Дж. (2017). Учебник Фейгина и Черри по детским инфекционным болезням . Elsevier Науки о здоровье. п. ПТ6615. ISBN  978-0-323-39281-5 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Ву ПК, Хуан Ю, Лау С.К., Юэнь Кюй (август 2010 г.). «Геномика и биоинформатический анализ коронавируса» . Вирусы . 2 (8): 1804–20. дои : 10.3390/v2081803 . ISSN   1999-4915 . ПМК   3185738 . ПМИД   21994708 . Коронавирусы обладают самыми большими геномами (от 26,4 т.п.н. (ThCoV HKU12) до 31.7 т.п.н. (SW1)] среди всех известных РНК-вирусов (рис. 1) [2,13,16].
  7. ^ Перейти обратно: а б с д Алмейда Дж.Д., Берри Д.М., Каннингем CH, Хамре Д., Хофстад М.С., Маллуччи Л. и др. (ноябрь 1968 г.). «Вирусология: Коронавирусы» . Природа . 220 (5168): 650. Бибкод : 1968Natur.220..650. . дои : 10.1038/220650b0 . ПМК   7086490 . [T] Здесь также имеется характерная «бахрома» выступов длиной 200 А, имеющих округлую или лепестковую форму   ... Этот внешний вид, напоминающий солнечную корону, присущ вирусу гепатита мыши и нескольким вирусам, недавно выделенным от человека, а именно штамму В814, 229Е и ряд других.
  8. ^ «Определение коронавируса по Мерриам-Вебстеру» . Мерриам-Вебстер. Архивировано из оригинала 23 марта 2020 г. Проверено 24 марта 2020 г.
  9. ^ «Определение короны Мерриам-Вебстером» . Мерриам-Вебстер. Архивировано из оригинала 24 марта 2020 г. Проверено 24 марта 2020 г.
  10. ^ Перейти обратно: а б Тиррелл Д.А., Филдер М. (2002). Холодные войны: борьба с простудой . Издательство Оксфордского университета. п. 96. ИСБН  978-0-19-263285-2 . Мы более внимательно рассмотрели внешний вид новых вирусов и заметили, что их окружает своего рода ореол. Обращение к словарю привело к появлению латинского эквивалента «корона», и так родилось название «коронавирус».
  11. ^ Штурман Л.С., Холмс КВ (1 января 1983 г.). Лауффер М.А., Мараморош К. (ред.). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в области исследования вирусов . 28 : 35–112. дои : 10.1016/s0065-3527(08)60721-6 . ISBN  978-0-12-039828-7 . ПМЦ   7131312 . ПМИД   6362367 . [Эти] вирусы имели характерную бахрому из больших характерных пепломеров или шипов в форме лепестков, которые напоминали корону, как corona spinarum в религиозном искусстве; отсюда и название коронавирусы.
  12. ^ Перейти обратно: а б Лалчхандама К. (2020). «Хроники коронавирусов: бронхит, гепатит и простуда» . Научное видение . 20 (1): 43–53. дои : 10.33493/scivis.20.01.04 .
  13. ^ Карстенс Э.Б. (2010). «Ратификационное голосование по таксономическим предложениям Международного комитета по таксономии вирусов (2009 г.)» . Архив вирусологии . 155 (1): 133–46. дои : 10.1007/s00705-009-0547-x . ПМК   7086975 . ПМИД   19960211 .
  14. ^ «Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV)» . talk.ictvonline.org . Проверено 14 сентября 2020 г.
  15. ^ Эстола Т (1970). «Коронавирусы, новая группа РНК-вирусов животных». Птичьи болезни . 14 (2): 330–336. дои : 10.2307/1588476 . ISSN   0005-2086 . JSTOR   1588476 . ПМИД   4316767 .
  16. ^ Фабрикант Дж (1998). «Ранняя история инфекционного бронхита». Птичьи болезни . 42 (4): 648–650. дои : 10.2307/1592697 . ISSN   0005-2086 . JSTOR   1592697 . ПМИД   9876830 .
  17. ^ Бушнелл Л.Д., Брэндли, Калифорния (1933). «Ларинготрахеит у цыплят» . Птицеводство . 12 (1): 55–60. дои : 10.3382/ps.0120055 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Декаро Н. (2011). «Гаммакоронавирус» В Тидоне С., Дарай Дж. (ред.). Гаммакоронавирус‡: Coronaviridae . Индекс вирусов Спрингера Спрингер. стр. 100-1 403–413. дои : 10.1007/978-0-387-95919-1_58 . ISBN  978-0-387-95919-1 . ПМК   7176155 .
  19. ^ Перейти обратно: а б с Макинтош К. (1974). «Коронавирусы: сравнительный обзор». В: Арбер В., Хаас Р., Хенле В., Хофшнайдер П.Х., Йерне Н.К., Колдовски П., Копровски Х., Маалё О., Ротт Р. (ред.). Актуальные проблемы микробиологии и иммунологии / Результаты микробиологических и иммунологических исследований . Берлин, Гейдельберг: Springer. п. 87. дои : 10.1007/978-3-642-65775-7_3 . ISBN  978-3-642-65775-7 .
  20. ^ «Жили-были коронавирусы» . Биомедицинские реалии (на французском языке). 27 марта 2020 г. Проверено 18 апреля 2020 г.
  21. ^ Кан Дж. С., Макинтош К. (ноябрь 2005 г.). «История и последние достижения в открытии коронавируса» . Журнал детских инфекционных заболеваний . 24 (11 Приложение): S223–7, обсуждение S226. дои : 10.1097/01.inf.0000188166.17324.60 . ПМИД   16378050 .
  22. ^ Махасе Э (апрель 2020 г.). «BMJ в 1965 году» . БМЖ . 369 : м1547. дои : 10.1136/bmj.m1547 . ПМИД   32299810 .
  23. ^ Монто А.С. (1984). "Коронавирусы". В Эвансе А.С. (ред.). Вирусные инфекции человека . Спрингер США. стр. 151–165. дои : 10.1007/978-1-4684-4727-9_7 . ISBN  978-1-4684-4727-9 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
  24. ^ Перейти обратно: а б Кендалл Э.Дж., Байно М.Л., Тиррелл Д.А. (июль 1962 г.). «Выделения вируса от простудных заболеваний, происходящих в школе-интернате» . Британский медицинский журнал . 2 (5297): 82–6. дои : 10.1136/bmj.2.5297.82 . ЧВК   1925312 . ПМИД   14455113 .
  25. ^ Ричмонд С. (18 июня 2005 г.). «Дэвид Тиррелл» . BMJ: Британский медицинский журнал . 330 (7505): 1451. doi : 10.1136/bmj.330.7505.1451 . ПМК   558394 .
  26. ^ «Уведомления о некрологе: Малкольм Байон» . Британский медицинский журнал . 2 (5660): 827–829. 28 июня 1969 г. дои : 10.1136/bmj.2.5660.827 . S2CID   220187042 .
  27. ^ Тиррелл Д.А., Байно М.Л. (июнь 1965 г.). «Культивирование нового типа вируса простуды в органных культурах» . Британский медицинский журнал . 1 (5448): 1467–70. дои : 10.1136/bmj.1.5448.1467 . ПМК   2166670 . ПМИД   14288084 .
  28. ^ Тиррелл Д.А., Филдер М. (2002). Холодные войны: борьба с простудой . Издательство Оксфордского университета. стр. 93–95. ISBN  978-0-19-263285-2 .
  29. ^ Хаган В.А., Брунер Д.В., Гиллеспи Дж.Х., Тимони Дж.Ф., Скотт Ф.В., Барлоу Дж.Э. (1988). Микробиология и инфекционные болезни домашних животных Хагана и Брунера: со ссылкой на этиологию, эпизоотологию, патогенез, иммунитет, диагностику и чувствительность к противомикробным препаратам . Издательство Корнельского университета. п. 440. ИСБН  978-0-8014-1896-9 .
  30. ^ Хамре Д., Процноу Дж. Дж. (январь 1966 г.). «Новый вирус, выделенный из дыхательных путей человека». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 121 (1): 190–3. дои : 10.3181/00379727-121-30734 . ПМИД   4285768 . S2CID   1314901 .
  31. ^ Кнапп А. «Тайная история первого коронавируса» . Форбс . Проверено 6 мая 2020 г.
  32. ^ «Женщина, которая обнаружила первый коронавирус» . Новости Би-би-си . 14 апреля 2020 г.
  33. ^ Алмейда Дж. (26 июня 2008 г.). «Джун Алмейда (урожденная Харт)» . БМЖ . 336 (7659): 1511.1–1511. дои : 10.1136/bmj.a434 . ISSN   0959-8138 . ПМЦ   2440895 .
  34. ^ Алмейда JD, Тиррелл Д.А. (апрель 1967 г.). «Морфология трех ранее не охарактеризованных респираторных вирусов человека, растущих в органной культуре» . Журнал общей вирусологии . 1 (2): 175–8. дои : 10.1099/0022-1317-1-2-175 . ПМИД   4293939 .
  35. ^ Макинтош К., Беккер В.Б., Чанок Р.М. (декабрь 1967 г.). «Рост в мозгу мышей-сосунов вирусов, подобных IBV, у пациентов с заболеваниями верхних дыхательных путей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 58 (6): 2268–73. Бибкод : 1967PNAS...58.2268M . дои : 10.1073/pnas.58.6.2268 . ПМК   223830 . ПМИД   4298953 .
  36. ^ Макинтош К., Дис Дж. Х., Беккер В.Б., Капикян А.З., Чанок Р.М. (апрель 1967 г.). «Выявление в культурах органов трахеи новых вирусов от пациентов с респираторными заболеваниями» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 57 (4): 933–40. Бибкод : 1967ПНАС...57..933М . дои : 10.1073/pnas.57.4.933 . ПМК   224637 . ПМИД   5231356 .
  37. ^ Таймс ХМ-младший (5 мая 1967 г.). «Шесть недавно обнаруженных вирусов могут объяснить простуду; штаммы похожи на микробы, вызывающие бронхиальную инфекцию у кур, которые считаются новой группой» . Нью-Йорк Таймс . ISSN   0362-4331 . Проверено 25 апреля 2020 г.
  38. ^ Мьинт С.Х. (1995). «Коронавирусные инфекции человека». В Сидделле С.Г. (ред.). Коронавирусы . Вирусы. Спрингер США. стр. 389–401. дои : 10.1007/978-1-4899-1531-3_18 . ISBN  978-1-4899-1531-3 . S2CID   80726096 .
  39. ^ Геллер С., Варбанов М., Дюваль Р.Э. (ноябрь 2012 г.). «Коронавирусы человека: понимание устойчивости окружающей среды и ее влияние на разработку новых антисептических стратегий» . Вирусы . 4 (11): 3044–68. дои : 10.3390/v4113044 . ПМЦ   3509683 . ПМИД   23202515 .
  40. ^ Монто А.С., Коулинг Б.Дж., Пейрис Дж.С. (2014), Каслоу Р.А., Стэнберри Л.Р., Ле Дюк Дж.В. (ред.), «Коронавирусы», Вирусные инфекции человека , Бостон, Массачусетс: Springer США: 199–223, doi : 10.1007/ 978-1-4899-7448-8_10 , ISBN  978-1-4899-7447-1 , PMC   7122465 , Другие штаммы OC и B814, которые не удалось адаптировать к мозгу мыши, также сопротивлялись адаптации к клеточной культуре; эти отдельные вирусы с тех пор были утеряны и, возможно, недавно были заново открыты.
  41. ^ Чжу Н., Чжан Д., Ван В., Ли Х, Ян Б., Сун Дж. и др. (февраль 2020 г.). «Новый коронавирус от пациентов с пневмонией в Китае, 2019 г.» . Медицинский журнал Новой Англии . 382 (8): 727–733. дои : 10.1056/NEJMoa2001017 . ПМК   7092803 . ПМИД   31978945 .
  42. ^ Перейти обратно: а б с д и де Гроот Р.Дж., Бейкер С.С. , Барик Р., Энхуанес Л., Горбаленья А.Е., Холмс К.В. и др. (2011). «Семейство Coronaviridae » . В King AM, Lefkowitz E, Adams MJ, Carstens EB, Международный комитет по таксономии вирусов, Международный союз микробиологических обществ. Отдел вирусологии (ред.). Девятый доклад Международного комитета по таксономии вирусов . Оксфорд: Эльзевир. стр. 806–28. дои : 10.1016/B978-0-12-384684-6.00068-9 . ISBN  978-0-12-384684-6 . S2CID   212719285 .
  43. ^ Голдсмит К.С., Татти К.М., Ксиазек Т.Г., Роллин П.Е., Комер Дж.А., Ли У.В. и др. (февраль 2004 г.). «Ультраструктурная характеристика коронавируса SARS» . Новые инфекционные заболевания . 10 (2): 320–6. дои : 10.3201/eid1002.030913 . ПМК   3322934 . ПМИД   15030705 . Вирионы приобрели оболочку путем отпочкования в цистернах и образовали в основном сферические, иногда плеоморфные частицы, средний диаметр которых составлял 78 нм (рис. 1А).
  44. ^ Перейти обратно: а б с д Мастера ПС (2006). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в области исследования вирусов . 66 : 193–292. дои : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3 . ISBN  978-0-12-039869-0 . ПМК   7112330 . ПМИД   16877062 .
  45. ^ Перейти обратно: а б с д и Лалчхандама К. (2020). «Хроники коронавирусов: электронный микроскоп, пончик и шип» . Научное видение . 20 (2): 78–92. дои : 10.33493/scivis.20.02.03 .
  46. ^ Нойман Б.В., Кисс Дж., Кундинг А.Х., Бхелла Д., Бакш М.Ф., Коннелли С. и др. (апрель 2011 г.). «Структурный анализ белка М в сборке и морфологии коронавируса» . Журнал структурной биологии . 174 (1): 11–22. дои : 10.1016/j.jsb.2010.11.021 . ПМК   4486061 . ПМИД   21130884 . См. рисунок 10.
  47. ^ Лай М.М., Кавана Д. (1997). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в области исследования вирусов . 48 : 1–100. дои : 10.1016/S0065-3527(08)60286-9 . ISBN  978-0-12-039848-5 . ПМК   7130985 . ПМИД   9233431 .
  48. ^ Перейти обратно: а б Годе М., Л'Харидон Р., Вотеро Ж.Ф., Лауд Х. (1992). «Коронавирус TGEV ORF4 кодирует мембранный белок, который встроен в вирионы» . Вирусология . 188 (2): 666–75. дои : 10.1016/0042-6822(92)90521-п . ПМК   7131960 . ПМИД   1316677 .
  49. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Фер А.Р., Перлман С. (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза». В Майер Х.Дж., Бикертон Э., Бриттон П. (ред.). Коронавирусы . Методы молекулярной биологии. Том. 1282. Спрингер. стр. 1–23. дои : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN  978-1-4939-2438-7 . ПМЦ   4369385 . ПМИД   25720466 . См. раздел: Структура вириона.
  50. ^ Наскальска А, Домбровска А, Щепански А, Милевска А, Ясик К.П., Пирц К. (октябрь 2019 г.). «Мембранный белок коронавируса человека NL63 отвечает за взаимодействие с рецептором адгезии» . Журнал вирусологии . 93 (19). дои : 10.1128/JVI.00355-19 . ПМК   6744225 . ПМИД   31315999 .
  51. ^ Нойман Б.В., Адэр Б.Д., Йошиока С., Киспе Дж.Д., Орка Г., Кун П. и др. (август 2006 г.). «Супрамолекулярная архитектура тяжелого острого респираторного синдрома коронавируса, выявленная методом электронной криомикроскопии» . Журнал вирусологии . 80 (16): 7918–28. дои : 10.1128/JVI.00645-06 . ПМЦ   1563832 . ПМИД   16873249 . Диаметр частиц находился в диапазоне от 50 до 150 нм, исключая шипы, при среднем диаметре частиц от 82 до 94 нм; См. также рисунок   1 для двойной оболочки.
  52. ^ Шуман Д., Филдинг, Британская Колумбия (май 2019 г.). «Белок оболочки коронавируса: современные знания» . Вирусологический журнал . 16 (1): 69. дои : 10.1186/s12985-019-1182-0 . ПМЦ   6537279 . ПМИД   31133031 .
  53. ^ Нойман Б.В., Кисс Дж., Кундинг А.Х., Бхелла Д., Бакш М.Ф., Коннелли С. и др. (апрель 2011 г.). «Структурный анализ белка М в сборке и морфологии коронавируса» . Журнал структурной биологии . 174 (1): 11–22. дои : 10.1016/j.jsb.2010.11.021 . ПМК   4486061 . ПМИД   21130884 .
  54. ^ Дж. Алсаади Э.А., Джонс М.М. (апрель 2019 г.). «Мембраносвязывающие белки коронавирусов» . Будущая вирусология . 14 (4): 275–286. дои : 10.2217/fvl-2018-0144 . ПМК   7079996 . ПМИД   32201500 .
  55. ^ Цзэн К., Лангерайс М.А., ван Влит А.Л., Хейзинга Э.Г., де Гроот Р.Дж. (июль 2008 г.). «Структура гемагглютинин-эстеразы коронавируса дает представление об эволюции короны и вируса гриппа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (26): 9065–9. Бибкод : 2008PNAS..105.9065Z . дои : 10.1073/pnas.0800502105 . ПМЦ   2449365 . ПМИД   18550812 .
  56. ^ Чанг К.К., Хоу М.Х., Чанг К.Ф., Сяо К.Д., Хуан Т.Х. (март 2014 г.). «Белок нуклеокапсида коронавируса SARS — формы и функции» . Противовирусные исследования . 103 : 39–50. дои : 10.1016/j.antiviral.2013.12.009 . ПМЦ   7113676 . ПМИД   24418573 . См. рисунок 4в.
  57. ^ Снейдер Э.Дж., Бреденбек П.Дж., Доббе Дж.К., Тиль В., Зибур Дж., Пун Л.Л. и др. (август 2003 г.). «Уникальные и консервативные особенности генома и протеома SARS-коронавируса, раннего отделения от линии коронавируса 2-й группы» . Журнал молекулярной биологии . 331 (5): 991–1004. дои : 10.1016/S0022-2836(03)00865-9 . ПМК   7159028 . ПМИД   12927536 . См. рисунок 1.
  58. ^ Симмонс Г., Змора П., Гирер С., Хойрих А., Полманн С. (декабрь 2013 г.). «Протеолитическая активация шипового белка SARS-коронавируса: сокращение ферментов на переднем крае противовирусных исследований» . Противовирусные исследования . 100 (3): 605–14. doi : 10.1016/j.antiviral.2013.09.028 . ПМЦ   3889862 . ПМИД   24121034 . См. рисунок 2.
  59. ^ Шлахчич В.Дж., Дабровска А., Милевска А., Зойла Н., Блащик К., Баррето-Дюран Е. и др. (июль 2022 г.). «SARS-CoV-2 заражает in vitro модель развивающейся поджелудочной железы человека посредством эндоцитоза» . iScience . 25 (7): 104594. Бибкод : 2022iSci...25j4594S . дои : 10.1016/j.isci.2022.104594 . ПМЦ   9212970 . ПМИД   35756892 .
  60. ^ Мастерс ПС (01.01.2006). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в области исследования вирусов . 66 . Академическая пресса: 193–292. дои : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3 . ISBN  978-0-12-039869-0 . ПМК   7112330 . ПМИД   16877062 . См. рисунок 8.
  61. ^ Секстон Н.Р., Смит Э.К., Блан Х., Виньуцци М., Пирсен О.Б., Денисон М.Р. (август 2016 г.). «Идентификация на основе гомологии мутации РНК-зависимой РНК-полимеразы коронавируса, которая придает устойчивость к множественным мутагенам» . Журнал вирусологии . 90 (16): 7415–28. дои : 10.1128/JVI.00080-16 . ПМЦ   4984655 . ПМИД   27279608 . Наконец, эти результаты в сочетании с результатами предыдущих работ (33, 44) позволяют предположить, что CoV кодируют по крайней мере три белка, участвующих в верности (nsp12-RdRp, nsp14-ExoN и nsp10), поддерживая сборку мультипротеиновой репликазы верности. комплекс, как описано ранее (38).
  62. ^ Перейти обратно: а б Пейн С (01 января 2017 г.). «Глава 17. Семейство Coronaviridae». Вирусы . Академическая пресса. стр. 149–158. дои : 10.1016/B978-0-12-803109-4.00017-9 . ISBN  978-0-12-803109-4 . S2CID   91572610 .
  63. ^ Перейти обратно: а б Су С., Вонг Г., Ши В., Лю Дж., Лай А.С., Чжоу Дж. и др. (июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов» . Тенденции в микробиологии . 24 (6): 490–502. дои : 10.1016/j.tim.2016.03.003 . ПМК   7125511 . ПМИД   27012512 .
  64. ^ Фер А.Р., Перлман С. (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза». В Майер Х.Дж., Бикертон Э., Бриттон П. (ред.). Коронавирусы . Методы молекулярной биологии. Том. 1282. Спрингер. стр. 1–23. дои : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN  978-1-4939-2438-7 . ПМЦ   4369385 . ПМИД   25720466 . См. раздел: Жизненный цикл коронавируса — сборка и выпуск.
  65. ^ Мастерс ПС (01.01.2006). «Молекулярная биология коронавирусов» . Достижения в области исследования вирусов . 66 . Академическая пресса: 193–292. дои : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3 . ISBN  978-0-12-039869-0 . ПМК   7112330 . ПМИД   16877062 . Тем не менее, взаимодействие между S-   белком и рецептором остается основным, если не единственным, определяющим диапазон видов-хозяев коронавируса и тропизм тканей.
  66. ^ Цуй Дж., Ли Ф., Ши З.Л. (март 2019 г.). «Происхождение и эволюция патогенных коронавирусов» . Обзоры природы. Микробиология . 17 (3): 181–92. дои : 10.1038/s41579-018-0118-9 . ПМК   7097006 . ПМИД   30531947 . Различные штаммы SARS-CoV, выделенные от нескольких хозяев, различаются по сродству связывания с человеческим ACE2 и, следовательно, по своей инфекционности клеток человека 76, 78 (рис. 6b).
  67. ^ Перейти обратно: а б с Декаро Н. (2011). «Альфакоронавирус ‡: Coronaviridae». В Тидоне С., Дарай Дж. (ред.). Индекс вирусов Спрингера . Спрингер. стр. 371–383. дои : 10.1007/978-0-387-95919-1_56 . ISBN  978-0-387-95919-1 . ПМК   7176201 .
  68. ^ Перейти обратно: а б Декаро Н. (2011). «Бетакоронавирус ‡: Coronaviridae». В Тидоне С., Дарай Дж. (ред.). Индекс вирусов Спрингера . Спрингер. стр. 385–401. дои : 10.1007/978-0-387-95919-1_57 . ISBN  978-0-387-95919-1 . ПМК   7176184 .
  69. ^ Перейти обратно: а б Ли Ф, Ли В, Фарзан М, Харрисон С.С. (сентябрь 2005 г.). «Структура домена, связывающего спайковый рецептор коронавируса SARS, в комплексе с рецептором» . Наука . 309 (5742): 1864–68. Бибкод : 2005Sci...309.1864L . дои : 10.1126/science.1116480 . ПМИД   16166518 . S2CID   12438123 .
  70. ^ Международный комитет по таксономии вирусов (24 августа 2010 г.). «Основной список видов ICTV 2009 — версия 10» . Архивировано из оригинала (xls) 15 апреля 2013 г.
  71. ^ Вертхайм Д.О., Чу Д.К., Пейрис Дж.С., Косаковский пруд С.Л., Пун Л.Л. (июнь 2013 г.). «Дело о древнем происхождении коронавирусов» . Журнал вирусологии . 87 (12): 7039–45. дои : 10.1128/JVI.03273-12 . ПМЦ   3676139 . ПМИД   23596293 . Альфакоронавирусы и бетакоронавирусы встречаются исключительно у млекопитающих, тогда как гаммакоронавирусы и дельтакоронавирусы поражают преимущественно птиц.
  72. ^ «Nextstrain, филогенетическое древо бета-коронавируса» . nextstrain.org .
  73. ^ Вертхайм Д.О., Чу Д.К., Пейрис Дж.С., Косаковский пруд С.Л., Пун Л.Л. (июнь 2013 г.). «Дело о древнем происхождении коронавирусов» . Журнал вирусологии . 87 (12): 7039–45. дои : 10.1128/JVI.03273-12 . ПМЦ   3676139 . ПМИД   23596293 .
  74. ^ Ву ПК, Лау С.К., Лам К.С., Лау CC, Цанг АК, Лау Дж.Х. и др. (апрель 2012 г.). «Обнаружение семи новых коронавирусов млекопитающих и птиц в роде дельтакоронавируса подтверждает, что коронавирусы летучих мышей являются источником генов альфа-коронавируса и бета-коронавируса, а птичьи коронавирусы — источником генов гамма- и дельтакоронавируса» . Журнал вирусологии . 86 (7): 3995–4008. дои : 10.1128/JVI.06540-11 . ПМК   3302495 . ПМИД   22278237 .
  75. ^ Перейти обратно: а б с Форни Д., Кальяни Р., Клеричи М., Сирони М. (январь 2017 г.). «Молекулярная эволюция геномов коронавируса человека» . Тенденции в микробиологии . 25 (1): 35–48. дои : 10.1016/j.tim.2016.09.001 . ПМК   7111218 . ПМИД   27743750 . В частности, считается, что все HCoV имеют происхождение от летучих мышей, за исключением бета-CoV линии A, резервуары которых могут иметься у грызунов [2].
  76. ^ Хьюн Дж., Ли С., Йонт Б., Смит А., Стерджес Л., Олсен Дж.К. и др. (декабрь 2012 г.). «Доказательства, подтверждающие зоонозное происхождение штамма NL63 коронавируса человека» . Журнал вирусологии . 86 (23): 12816–25. дои : 10.1128/JVI.00906-12 . ПМК   3497669 . ПМИД   22993147 . Если эти прогнозы верны, это наблюдение предполагает, что HCoV-NL63 мог произойти от летучих мышей между 1190 и 1449 годами нашей эры.
  77. ^ Пфефферле С., Оппонг С., Дрекслер Дж. Ф., Глоза-Рауш Ф., Ипсен А., Зеебенс А. и др. (сентябрь 2009 г.). «Дальние родственники коронавируса тяжелого острого респираторного синдрома и близкие родственники человеческого коронавируса 229E у летучих мышей, Гана» . Новые инфекционные заболевания . 15 (9): 1377–84. дои : 10.3201/eid1509.090224 . ПМК   2819850 . ПМИД   19788804 . Самый последний общий предок hCoV-229E и GhanaBt-CoVGrp1 существовал примерно в 1686–1800 годах нашей эры.
  78. ^ Кроссли Б.М., Мок Р.Э., Каллисон С.А., Хиетала С.К. (декабрь 2012 г.). «Идентификация и характеристика нового респираторного коронавируса альпаки, наиболее близкого к человеческому коронавирусу 229E» . Вирусы . 4 (12): 3689–700. дои : 10.3390/v4123689 . ПМЦ   3528286 . ПМИД   23235471 .
  79. ^ Форни Д., Кальяни Р., Клеричи М., Сирони М. (январь 2017 г.). «Молекулярная эволюция геномов коронавируса человека» . Тенденции в микробиологии . 25 (1): 35–48. дои : 10.1016/j.tim.2016.09.001 . ПМК   7111218 . ПМИД   27743750 .
  80. ^ Лау С.К., Ли К.С., Цанг А.К., Лам К.С., Ахмед С., Чен Х. и др. (август 2013 г.). «Генетическая характеристика вирусов линии C бетакоронавируса у летучих мышей выявила заметное расхождение последовательностей в белке-шипе коронавируса летучей мыши HKU5 у японского нетопыря: значение для происхождения нового коронавируса ближневосточного респираторного синдрома» . Журнал вирусологии . 87 (15): 8638–50. дои : 10.1128/JVI.01055-13 . ПМЦ   3719811 . ПМИД   23720729 .
  81. ^ Виджайкришна Д., Смит Г.Дж., Чжан Дж.К., Пейрис Дж.С., Чен Х., Гуань Ю. (апрель 2007 г.). «Эволюционный взгляд на экологию коронавирусов» . Журнал вирусологии . 81 (8): 4012–20. дои : 10.1128/jvi.02605-06 . ПМК   1866124 . ПМИД   17267506 .
  82. ^ Гуй М.А., Пюхмайль С.Дж., Гонсалес Дж.П., Тилинг Э., Киттаяпонг П., Манугерра Х.К. (октябрь 2011 г.). «Следы предка SARS-коронавируса в колониях летучих мышей Юго-Восточной Азии и теория убежища» . Инфекция, генетика и эволюция . 11 (7): 1690–702. Бибкод : 2011InfGE..11.1690G . дои : 10.1016/j.meegid.2011.06.021 . ПМК   7106191 . ПМИД   21763784 .
  83. ^ Цуй Дж., Хан Н., Штрейкер Д., Ли Г., Тан Х., Ши З. и др. (октябрь 2007 г.). «Эволюционные взаимоотношения между коронавирусами летучих мышей и их хозяевами» . Новые инфекционные заболевания . 13 (10): 1526–32. дои : 10.3201/eid1310.070448 . ПМК   2851503 . ПМИД   18258002 .
  84. ^ Лау С.К., Ву ПК, Ли К.С., Цанг А.К., Фан Р.Ю., Лук Х.К. и др. (март 2015 г.). «Обнаружение нового коронавируса, коронавируса China Rattus HKU24, у норвежских крыс подтверждает мышиное происхождение бетакоронавируса 1 и имеет значение для предка линии бетакоронавируса А» . Журнал вирусологии . 89 (6): 3076–92. дои : 10.1128/JVI.02420-14 . ПМЦ   4337523 . ПМИД   25552712 .
  85. ^ Перейти обратно: а б Бидохти М.Р., Тровен М., Кришна Н.К., Мунир М., Белак С., Алениус С. и др. (сентябрь 2013 г.). «Эволюционная динамика бычьих коронавирусов: закономерность естественного отбора гена спайка предполагает адаптивную эволюцию штаммов» . Журнал общей вирусологии . 94 (Часть 9): 2036–2049 гг. дои : 10.1099/vir.0.054940-0 . ПМИД   23804565 . См. Таблицу 1.
  86. ^ Вийген Л., Кейертс Э., Моэс Э., Толен И., Воллантс Э., Леми П. и др. (февраль 2005 г.). «Полная геномная последовательность человеческого коронавируса OC43: анализ молекулярных часов предполагает относительно недавнее событие передачи зоонозного коронавируса» . Журнал вирусологии . 79 (3): 1595–604. doi : 10.1128/jvi.79.3.1595-1604.2005 . ПМК   544107 . ПМИД   15650185 .
  87. ^ Вийген Л., Кейертс Э., Моэс Э., Толен И., Воллантс Э., Леми П. и др. (февраль 2005 г.). «Полная геномная последовательность человеческого коронавируса OC43: анализ молекулярных часов предполагает относительно недавнее событие передачи зоонозного коронавируса» . Журнал вирусологии . 79 (3): 1595–604. doi : 10.1128/JVI.79.3.1595-1604.2005 . ПМК   544107 . ПМИД   15650185 . Однако возникает соблазн высказать альтернативную гипотезу, согласно которой пандемия 1889–1890 годов могла быть результатом межвидовой передачи бычьих коронавирусов человеку, что привело к последующему появлению HCoV-OC43.
  88. ^ Перейти обратно: а б Корман В.М., Мут Д., Нимейер Д., Дростен С. (2018). «Хозяева и источники эндемичных коронавирусов человека» . Достижения в области исследования вирусов . 100 : 163–188. дои : 10.1016/bs.aivir.2018.01.001 . ISBN  978-0-12-815201-0 . ПМК   7112090 . ПМИД   29551135 .
  89. ^ Лау С.К., Ли П., Цанг АК, Ип CC, Це Х, Ли Р.А. и др. (ноябрь 2011 г.). «Молекулярная эпидемиология человеческого коронавируса OC43 показывает эволюцию различных генотипов с течением времени и недавнее появление нового генотипа в результате естественной рекомбинации» . Журнал вирусологии . 85 (21): 11325–37. дои : 10.1128/JVI.05512-11 . ПМК   3194943 . ПМИД   21849456 .
  90. ^ Шаумбург CS, Хелд KS, Лейн TE (май 2008 г.). «Инфекция ЦНС вирусом мышиного гепатита: модель защиты, болезней и восстановления» . Границы бионауки . 13 (13): 4393–406. дои : 10.2741/3012 . ПМК   5025298 . ПМИД   18508518 .
  91. ^ Лю П., Ши Л., Чжан В., Хэ Дж., Лю С., Чжао С. и др. (ноябрь 2017 г.). «Анализ распространенности и генетического разнообразия коронавирусов человека среди трансграничных детей» . Вирусологический журнал . 14 (1): 230. дои : 10.1186/s12985-017-0896-0 . ПМК   5700739 . ПМИД   29166910 .
  92. ^ Перейти обратно: а б Форги С., Марри Ти Джей (февраль 2009 г.). «Атипичная пневмония, связанная с оказанием медицинской помощи». Семинары по респираторной медицине и медицине интенсивной терапии . 30 (1): 67–85. дои : 10.1055/s-0028-1119811 . ПМИД   19199189 . S2CID   260316838 .
  93. ^ Король А (02 мая 2020 г.). «Необычная простуда» . Новый учёный . 246 (3280): 32–35. Бибкод : 2020НовыйSc.246...32K . дои : 10.1016/S0262-4079(20)30862-9 . ISSN   0262-4079 . ПМК   7252012 . ПМИД   32501321 .
  94. ^ Сесил Р.Л., Голдман Л., Шафер А.И. (2012). Goldman's Cecil Medicine, Expert Consult Premium Edition (24-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. стр. 2103–. ISBN  978-1-4377-1604-7 . Архивировано из оригинала 4 мая 2016 г.
  95. ^ Пельчар (2010). Микробиология: прикладной подход . McGraw-Hill Education (India) Pvt Limited. п. 656. ИСБН  978-0-07-015147-5 . Архивировано из оригинала 16 мая 2016 г.
  96. ^ Чарльтон К.Л., Бабади Э., Гиноккио К.С., Хэтчетт Т.Ф., Джеррис Р.К., Ли Ю и др. (январь 2019 г.). «Практическое руководство для лабораторий клинической микробиологии: Вирусы, вызывающие острые инфекции дыхательных путей» . Обзоры клинической микробиологии . 32 (1). дои : 10.1128/CMR.00042-18 . ПМК   6302358 . ПМИД   30541871 . См. рисунок 1.
  97. ^ Монто А.С., ДеДжонг П., Каллеар А.П., Баззи Л.А., Каприола С., Малош Р.Э. и др. (апрель 2020 г.). «Возникновение и передача коронавируса в течение 8 лет в когорте домохозяйств HIVE в Мичигане» . Журнал инфекционных болезней . 222 : 9–16. дои : 10.1093/infdis/jiaa161 . ПМК   7184402 . ПМИД   32246136 .
  98. ^ Абдул-Расул С., Филдинг, Британская Колумбия (май 2010 г.). «Понимание человеческого коронавируса HCoV-NL63» . Открытый вирусологический журнал . 4 : 76–84. doi : 10.2174/1874357901004010076 (неактивен 16 марта 2024 г.). ПМЦ   2918871 . ПМИД   20700397 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на март 2024 г. ( ссылка )
  99. ^ Ван С., Хорби П.В., Хайден Ф.Г., Гао Г.Ф. (февраль 2020 г.). «Новая вспышка коронавируса, вызывающая глобальную озабоченность в области здравоохранения» . Ланцет . 395 (10223): 470–473. дои : 10.1016/S0140-6736(20)30185-9 . ПМК   7135038 . ПМИД   31986257 .
  100. ^ Лау Э.Х., Сюн К.А., Коулинг Б.Дж., Чен Ч., Хо Л.М., Цанг Т. и др. (март 2010 г.). «Сравнительный эпидемиологический анализ атипичной пневмонии в Гонконге, Пекине и Тайване» . БМК Инфекционные болезни . 10:50 . дои : 10.1186/1471-2334-10-50 . ПМЦ   2846944 . ПМИД   20205928 .
  101. ^ Перейти обратно: а б «Старость, сепсис, связанные с плохими результатами лечения COVID-19, смерть» . CIDRAP , Университет Миннесоты . 10.03.2020 . Проверено 29 марта 2020 г.
  102. ^ Карлберг Дж., Чонг Д.С., Лай, Вайоминг (февраль 2004 г.). «У мужчин более высокий уровень смертности от тяжелого острого респираторного синдрома, чем у женщин?» . Американский журнал эпидемиологии . 159 (3): 229–31. дои : 10.1093/aje/kwh056 . ПМК   7110237 . ПМИД   14742282 .
  103. ^ Перейти обратно: а б «Сводка вероятных случаев атипичной пневмонии с началом заболевания с 1 ноября 2002 г. по 31 июля 2003 г.» . Всемирная организация здравоохранения. Апрель 2004 года.
  104. ^ Перейти обратно: а б с д и «Информационная панель COVID-19 Центра системных наук и инженерии (CSSE) Университета Джона Хопкинса (JHU)» . АркГИС . Университет Джонса Хопкинса . Проверено 10 марта 2023 г.
  105. ^ Перейти обратно: а б с д и «Отчет совместной миссии ВОЗ и Китая по борьбе с коронавирусной болезнью 2019 г. (COVID-19)» (PDF) . Всемирная организация здравоохранения. февраль 2020.
  106. ^ О МД, Пак ВБ, Пак СВ, Чхве П.Г., Банг Дж.Х., Сонг К.Х. и др. (март 2018 г.). «Ближневосточный респираторный синдром: что мы узнали из вспышки 2015 года в Республике Корея» . Корейский журнал внутренней медицины . 33 (2): 233–246. дои : 10.3904/kjim.2018.031 . ПМК   5840604 . ПМИД   29506344 .
  107. ^ Сamendys-Silva SA (март 2020 г.). «Дыхательная поддержка пациентов с инфекцией COVID-19» . «Ланцет». Респираторная медицина . 8 (4): е18. дои : 10.1016/S2213-2600(20)30110-7 . ПМК   7129706 . ПМИД   32145829 .
  108. ^ Пэсли Дж. «Как атипичная пневмония напугала мир в 2003 году, заразив более 8000 человек и убив 774 человека» . Бизнес-инсайдер . Проверено 8 ноября 2020 г.
  109. ^ Дуклеф М. (26 сентября 2012 г.). «Ученые углубились в изучение генов SARS-подобного вируса» . Ассошиэйтед Пресс. Архивировано из оригинала 27 сентября 2012 г. Проверено 27 сентября 2012 г.
  110. ^ Фалько М (24 сентября 2012 г.). «Новый вирус, подобный атипичной пневмонии, представляет собой медицинскую загадку» . CNN Здоровье . Архивировано из оригинала 1 ноября 2013 г. Проверено 16 марта 2013 г.
  111. ^ «Новый вирус, подобный атипичной пневмонии, обнаружен на Ближнем Востоке» . Аль-Джазира . 24 сентября 2012 г. Архивировано из оригинала 9 марта 2013 г. Проверено 16 марта 2013 г.
  112. ^ Келланд К. (28 сентября 2012 г.). «Новый вирус нелегко распространяется между людьми: ВОЗ» . Рейтер . Архивировано из оригинала 24 ноября 2012 г. Проверено 16 марта 2013 г.
  113. ↑ Новый коронавирус — Точка ситуации: Un nouveau cas d'infection submité. Архивировано 8 июня 2013 г. в Wayback Machine (Новый коронавирус — Отчет о состоянии: новый случай подтвержденной инфекции) 12 мая 2013 г., Social-sante.gouv.fr.
  114. ^ «Передача MERS» . Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC) . 2019-08-02. Архивировано из оригинала 07.12.2019 . Проверено 10 декабря 2019 г.
  115. ^ "Новая коронавирусная инфекция" . Всемирная ассоциация здравоохранения. 22 мая 2013 г. Архивировано из оригинала 7 июня 2013 г. Проверено 23 мая 2013 г.
  116. ^ «MERS в США» Центр по контролю заболеваний . 2019-08-02. Архивировано из оригинала 15 декабря 2019 г. Проверено 10 декабря 2019 г.
  117. ^ Санг-Хун С (8 июня 2015 г.). «Путь вируса MERS: один человек, множество южнокорейских больниц» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 15 июля 2017 г. Проверено 01 марта 2017 г.
  118. ^ «Коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV)» . ВОЗ . Архивировано из оригинала 18 октября 2019 г. Проверено 10 декабря 2019 г.
  119. ^ Редколлегия (29.01.2020). «Готов ли мир к коронавирусу? Недоверие к науке и институтам может стать серьезной проблемой, если вспышка усугубится» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 30 января 2020 г.
  120. ^ «Заявление ВОЗ относительно кластера случаев пневмонии в Ухане, Китай» . www.who.int . 09.01.2020. Архивировано из оригинала 14 января 2020 г. Проверено 10 января 2020 г.
  121. ^ «Лабораторное тестирование людей с подозрением на инфекцию нового коронавируса (nCoV). Временные рекомендации, 10 января 2020 г.» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 20 января 2020 г. Проверено 14 января 2020 г.
  122. ^ «Новый коронавирус 2019, Ухань, Китай» . www.cdc.gov (CDC) . 2020-01-23. Архивировано из оригинала 20 января 2020 г. Проверено 23 января 2020 г.
  123. ^ «Новая коронавирусная инфекция 2019 года (Ухань, Китай): обновленная информация о вспышке» . Канада.ca . 21 января 2020 г.
  124. ^ Хуэй Д.С., И. Ажар Э., Мадани Т.А., Нтуми Ф., Кок Р., Дар О. и др. (февраль 2020 г.). «Сохраняющаяся эпидемическая угроза новых коронавирусов 2019-nCoV для глобального здравоохранения — последняя вспышка нового коронавируса в 2019 году в Ухане, Китай» . Международный журнал инфекционных заболеваний . 91 : 264–66. дои : 10.1016/j.ijid.2020.01.009 . ПМЦ   7128332 . ПМИД   31953166 .
  125. ^ Коэн Дж. (26 января 2020 г.). «Рынок морепродуктов в Ухане не может быть источником нового вируса, распространяющегося по всему миру» . ScienceMag Американская ассоциация содействия развитию науки. (АААС) . Архивировано из оригинала 27 января 2020 г. Проверено 29 января 2020 г.
  126. ^ Эшнер К. (28 января 2020 г.). «Мы до сих пор не уверены, откуда на самом деле взялся COVID-19» . Популярная наука . Архивировано из оригинала 30 января 2020 г. Проверено 30 января 2020 г.
  127. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к «Глава 24 – Коронавирусы» . Ветеринарная вирусология Феннера (Пятое изд.). Академическая пресса. 2017. С. 435–461. дои : 10.1016/B978-0-12-800946-8.00024-6 . ISBN  978-0-12-800946-8 . S2CID   219575461 .
  128. ^ Мерфи Ф.А., Гиббс Э.П., Хорзинек М.К., Студдарт М.Дж. (1999). Ветеринарная вирусология . Бостон: Академическая пресса. стр. 495–508. ISBN  978-0-12-511340-3 .
  129. ^ Перейти обратно: а б Тиротта Э., Карбахал К.С., Шаумбург К.С., Уитмен Л., Лейн Т.Е. (июль 2010 г.). «Клеточно-заместительная терапия для стимулирования ремиелинизации в вирусной модели демиелинизации» . Журнал нейроиммунологии . 224 (1–2): 101–07. дои : 10.1016/j.jneuroim.2010.05.013 . ПМК   2919340 . ПМИД   20627412 .
  130. ^ Перейти обратно: а б «Ветеринарное руководство Merck» . Ветеринарное руководство Merck . Проверено 8 июня 2020 г.
  131. ^ Перейти обратно: а б Банде Ф., Аршад СС, Беджо М.Х., Моейни Х., Омар А.Р. (2015). «Прогресс и проблемы в разработке вакцин против инфекционного бронхита птиц» . Журнал иммунологических исследований . 2015 : 424860. doi : 10.1155/2015/424860 . ПМЦ   4411447 . ПМИД   25954763 .
  132. ^ Кавана Д. (2007). «Коронавирусный вирус инфекционного бронхита птиц» . Ветеринарное исследование . 38 (2): 281–97. doi : 10.1051/vetres:2006055 . ПМИД   17296157 . Значок открытого доступа
  133. ^ «Таксономический браузер (Птичий коронавирус)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 3 июня 2020 г.
  134. ^ Чжоу П., Фань Х., Лан Т., Ян С.Л., Ши В.Ф., Чжан В. и др. (апрель 2018 г.). «Синдром смертельной острой диареи свиней, вызванный HKU2-родственным коронавирусом летучей мыши» . Природа . 556 (7700): 255–58. Бибкод : 2018Natur.556..255Z . дои : 10.1038/s41586-018-0010-9 . ПМК   7094983 . ПМИД   29618817 .
  135. ^ Вэй Х, Ше Г, У Т, Сюэ С, Цао Ю (февраль 2020 г.). «ВЭДВ проникает в клетки посредством эндоцитоза, опосредованного клатрином, кавеолами и липидными рафтами, и проникает через эндо-/лизосомный путь» . Ветеринарное исследование . 51 (1): 10. дои : 10.1186/s13567-020-0739-7 . ПМК   7011528 . ПМИД   32041637 .
  136. ^ Перейти обратно: а б с «Браузер таксономии (Альфакоронавирус 1)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 8 июня 2020 г.
  137. ^ Круз Дж.Л., Сола И., Бекарес М., Альберка Б., Плана Дж., Энхуанес Л. и др. (июнь 2011 г.). «Ген 7 коронавируса противодействует защите хозяина и модулирует вирулентность вируса» . ПЛОС Патогены . 7 (6): e1002090. дои : 10.1371/journal.ppat.1002090 . ПМЦ   3111541 . ПМИД   21695242 .
  138. ^ Круз Х.Л., Бекарес М., Сола И., Оливерос Х.К., Энхуанес Л., Суньига С. (сентябрь 2013 г.). «Белок 7 альфакоронавируса модулирует врожденный иммунный ответ хозяина» . Журнал вирусологии . 87 (17): 9754–67. дои : 10.1128/JVI.01032-13 . ПМК   3754097 . ПМИД   23824792 .
  139. ^ Перейти обратно: а б «Браузер таксономии (бетакоронавирус 1)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 8 июня 2020 г.
  140. ^ «Браузер таксономии (Альфакоронавирус)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 8 июня 2020 г.
  141. ^ Мюррей Дж. (16 апреля 2014 г.). «Что нового в FIP-подобной болезни хорьков?» (xls) . Архивировано из оригинала 24 апреля 2014 г. Проверено 24 апреля 2014 г.
  142. ^ «Инфекционные болезни хорьков – экзотических и лабораторных животных» . Ветеринарное руководство Merck . Проверено 8 июня 2020 г.
  143. ^ Перейти обратно: а б «Браузер таксономии (Embecovirus)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 8 июня 2020 г.
  144. ^ Вайс С.Р., Навас-Мартин С. (декабрь 2005 г.). «Патогенез коронавируса и возникший возбудитель тяжелого острого респираторного синдрома коронавирус» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (4): 635–64. дои : 10.1128/MMBR.69.4.635-664.2005 . ПМК   1306801 . ПМИД   16339739 .
  145. ^ «Кишечный коронавирус» . Болезни экспериментальных животных . Архивировано из оригинала 01 июля 2019 г. Проверено 24 января 2020 г.
  146. ^ «Отслеживание вакцин и методов лечения COVID-19 (выберите вкладку «Вакцины или методы лечения», примените фильтры для просмотра выбранных данных)» . Институт Милкена. 03.11.2020 . Проверено 3 ноября 2020 г.
  147. ^ Перейти обратно: а б «Отслеживание вакцины и терапии COVID-19» . БиоРендер. 2020-10-30 . Проверено 3 ноября 2020 г.
  148. ^ Донг Л., Ху С., Гао Дж. (2020). «Открытие лекарств для лечения коронавирусной болезни 2019 (COVID-19)» . Открытия лекарств и терапия . 14 (1): 58–60. дои : 10.5582/ддт.2020.01012 . ПМИД   32147628 .

Дальнейшее чтение

Викискладе есть медиафайлы, связанные с ортокоронавирусами .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Orthocoronavirinae .
Поищите коронавирус в Викисловаре, бесплатном словаре.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Coronavirus&oldid=1236300253"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9207bc96e35f421932c421a307e4d45f__1721766720
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/92/5f/9207bc96e35f421932c421a307e4d45f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Coronavirus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)