Jump to content

Центральная нервная система

Центральная нервная система
Схематическая диаграмма, показывающая центральную нервную систему желтым цветом, периферическую - оранжевым.
Подробности
Лимфа 224
Идентификаторы
латинский Центральная нервная система
центральная часть нервной системы [1]
Акроним(ы) ЦНС
МеШ D002490
ТА98 A14.1.00.001
ТА2 5364
ФМА 55675
Анатомическая терминология

Центральная нервная система ( ЦНС ) — часть нервной системы, состоящая преимущественно из головного и спинного мозга . ЦНС названа так потому, что мозг интегрирует полученную информацию, координирует и влияет на деятельность всех частей тела билатерально-симметричных и триплобластных животных — то есть всех многоклеточных животных, кроме губок и диплобластов . Это структура, состоящая из нервной ткани, расположенной вдоль ростральной (носовой конец) и каудальной (хвостовой конец) осей тела и может иметь увеличенную часть на ростральном конце, представляющую собой мозг. только у членистоногих , головоногих и позвоночных Настоящий мозг есть , хотя структуры-предшественники существуют у онихофор , брюхоногих и ланцетников .

Оставшаяся часть этой статьи посвящена исключительно центральной нервной системе позвоночных, которая радикально отличается от всех других животных.

У позвоночных головной и спинной мозг заключены в мозговые оболочки . [2] Мозговые оболочки обеспечивают барьер для химических веществ, растворенных в крови, защищая мозг от большинства нейротоксинов, обычно встречающихся в пище. Внутри мозговых оболочек головной и спинной мозг омываются спинномозговой жидкостью , которая заменяет жидкость организма, находящуюся вне клеток всех двусторонних животных .

У позвоночных ЦНС находится в дорсальной полости тела , а мозг — в черепной полости внутри черепа . Спинной мозг расположен в позвоночном канале внутри позвонков . [2] Внутри ЦНС межнейронное пространство заполнено большим количеством поддерживающих ненервных клеток, называемых нейроглией или глией от греческого «клей». [3]

У позвоночных в состав ЦНС входит также сетчатка. [4] и зрительный нерв ( II черепной нерв ), [5] [6] а также обонятельные нервы и обонятельный эпителий . [7] Как часть ЦНС, они соединяются непосредственно с нейронами головного мозга без промежуточных ганглиев . Обонятельный эпителий является единственной центральной нервной тканью за пределами мозговых оболочек, находящейся в непосредственном контакте с окружающей средой, что открывает путь терапевтическим агентам, которые иначе не могут пересечь барьер мозговых оболочек. [7]

Структура

[ редактировать ]

ЦНС состоит из двух основных структур: головного и спинного мозга . Мозг заключен в череп и защищен черепной коробкой. [8] Спинной мозг является продолжением головного мозга и лежит каудальнее головного мозга. [9] Он защищен позвонками . [8] Спинной мозг начинается от основания черепа и продолжается до [8] или начиная ниже [10] большое затылочное отверстие , [8] и заканчивается примерно на уровне первого или второго поясничного позвонка . [9] [10] занимающие верхние отделы позвоночного канала . [6]

Белое и серое вещество

[ редактировать ]
Вскрытие человеческого мозга с этикетками, показывающими четкое разделение между белым и серым веществом.

Микроскопически наблюдаются различия между нейронами и тканями ЦНС и периферической нервной системы (ПНС). [11] ЦНС состоит из белого и серого вещества . [9] Это также можно увидеть макроскопически на ткани головного мозга. Белое вещество состоит из аксонов и олигодендроцитов , а серое вещество — из нейронов и безмиелиновых волокон. Обе ткани включают ряд глиальных клеток (хотя в белом веществе их больше), которые часто называют опорными клетками ЦНС. Различные формы глиальных клеток имеют разные функции: некоторые действуют почти как каркас для нейробластов , которые поднимаются во время нейрогенеза , например, глия Бергмана , в то время как другие, такие как микроглия, представляют собой специализированную форму макрофагов , участвующих в иммунной системе мозга, а также в очистке. различных метаболитов из ткани головного мозга . [6] Астроциты могут участвовать как в выведении метаболитов, так и в транспортировке топлива и различных полезных веществ к нейронам из капилляров головного мозга. При повреждении ЦНС астроциты начинают пролиферировать, вызывая глиоз — форму рубцовой ткани нейронов, в которой отсутствуют функциональные нейроны. [6]

Головной мозг ( большой, а также средний и задний мозг ) состоит из коры , состоящей из тел нейронов, составляющих серое вещество, при этом внутри имеется больше белого вещества, образующего тракты и спайки . Помимо коркового серого вещества имеется еще подкорковое серое вещество, составляющее большое количество различных ядер . [9]

Спинной мозг

[ редактировать ]
Схема столбцов и хода волокон спинного мозга. Сенсорные синапсы возникают в дорсальном отделе спинного мозга (на этом изображении выше), а двигательные нервы выходят через вентральные (а также боковые) рога спинного мозга, как показано на изображении ниже.
Различные способы активации ЦНС без задействования коры и уведомления нас о действиях. В приведенном выше примере показан процесс расширения зрачка при тусклом свете, активируя нейроны спинного мозга. Второй пример показывает сужение зрачка в результате активации ядра Эддингера-Вестфаля (мозгового ганглия).

От и к спинному мозгу идут проекции периферической нервной системы в виде спинномозговых нервов (иногда сегментарных нервов). [8] ). Нервы соединяют спинной мозг с кожей, суставами, мышцами и т. д. и обеспечивают передачу эфферентных моторных, а также афферентных сенсорных сигналов и стимулов. [9] Это позволяет осуществлять произвольные и непроизвольные движения мышц, а также восприятие чувств.Всего от ствола головного мозга отходит 31 спинномозговой нерв. [9] некоторые образующие сплетения по мере их разветвления, например плечевое сплетение , крестцовое сплетение и т. д. [8] Каждый спинномозговой нерв несет как сенсорные, так и двигательные сигналы, но синапсы нервов находятся в разных областях спинного мозга: либо от периферии к сенсорным релейным нейронам, которые передают информацию в ЦНС, либо от ЦНС к мотонейронам, которые передают информацию. вне. [9]

Спинной мозг передает информацию в головной мозг через спинномозговые пути через конечный общий путь. [9] в таламус и, в конечном счете, в кору.

Черепно-мозговые нервы

[ редактировать ]

Помимо спинного мозга, существуют также периферические нервы ПНС, которые образуют синапсы через посредники или ганглии непосредственно в ЦНС. Эти 12 нервов существуют в области головы и шеи и называются черепными нервами . Черепные нервы передают информацию в ЦНС на лицо и обратно, а также на определенные мышцы (например, трапециевидную мышцу , которая иннервируется добавочными нервами). [8] а также некоторые шейные спинномозговые нервы ). [8]

Две пары черепно-мозговых нервов; обонятельные нервы и зрительные нервы [4] часто считают структурами ЦНС. Это связано с тем, что они сначала образуют синапсы не на периферических ганглиях, а непосредственно на нейронах ЦНС. Обонятельный эпителий важен тем, что он состоит из ткани ЦНС, выраженной в прямом контакте с окружающей средой, что позволяет вводить определенные фармацевтические препараты и лекарства. [7]

Изображение показывает, как шванновские клетки миелинизируют периферические нервы.
Нейрон ЦНС, миелинизированный олигодендроцитом.
Периферический нерв, миелинизированный шванновскими клетками (слева), и нейрон ЦНС, миелинизированный олигодендроцитами ( справа)

На переднем конце спинного мозга лежит головной мозг. [9] Мозг составляет самую большую часть ЦНС. Это основная структура, о которой часто говорят, говоря о нервной системе в целом. Мозг является основной функциональной единицей ЦНС. Хотя спинной мозг обладает определенными способностями обработки информации, такими как способность к передвижению позвоночника , и может обрабатывать рефлексы , головной мозг является основным обрабатывающим устройством нервной системы. [12] [13]

Мозговой ствол

[ редактировать ]

Ствол мозга состоит из продолговатого мозга , моста и среднего мозга . Продолговатый мозг можно назвать продолжением спинного мозга, который имеет схожую организацию и функциональные свойства. [9] Здесь проходят пути, идущие от спинного мозга к головному. [9]

Регуляторные функции ядер продолговатого мозга включают контроль артериального давления и дыхания . Другие ядра участвуют в балансе , вкусе , слухе и контроле мышц лица и шеи . [9]

Следующей структурой, ростральной по отношению к продолговатому мозгу, является мост, который лежит на вентральной передней стороне ствола мозга. Ядра моста включают ядра моста , которые работают с мозжечком и передают информацию между мозжечком и корой головного мозга . [9] В дорсально-заднем мосту лежат ядра, участвующие в функциях дыхания, сна и вкуса. [9]

Средний мозг, или средний мозг, расположен выше и ростральнее моста. Он включает ядра, связывающие различные части двигательной системы, в том числе мозжечок, базальные ганглии и оба полушария головного мозга . Кроме того, в среднем мозге расположены части зрительной и слуховой систем, включая контроль автоматических движений глаз. [9]

Ствол мозга в целом обеспечивает вход и выход в мозг для ряда путей моторного и вегетативного контроля лица и шеи через черепные нервы. [9] Вегетативная регуляция органов осуществляется через десятый черепной нерв . [6] Большая часть ствола мозга участвует в таком автономном управлении телом. Такие функции могут задействовать , среди прочего, сердце , кровеносные сосуды и зрачки . [9]

В стволе мозга также находится ретикулярная формация — группа ядер, участвующих как в возбуждении , так и в бдительности . [9]

Мозжечок

[ редактировать ]

Мозжечок лежит позади моста. Мозжечок состоит из нескольких разделительных щелей и долей. В его функцию входит контроль позы и координация движений частей тела, в том числе глаз и головы, а также конечностей. Кроме того, он участвует в движениях, которые были изучены и усовершенствованы практикой, и адаптируется к новым изученным движениям. [9] Несмотря на то, что ранее его классифицировали как двигательную структуру, мозжечок также имеет связи с областями коры головного мозга, участвующими в речи и познании . Эти связи были показаны с помощью методов медицинской визуализации , таких как функциональная МРТ и позитронно-эмиссионная томография . [9]

Тело мозжечка содержит больше нейронов, чем любая другая структура мозга, в том числе и более крупный головной мозг , но оно также более широко изучено, чем другие структуры мозга, поскольку оно включает меньше типов различных нейронов. [9] Он обрабатывает сенсорные стимулы, двигательную информацию, а также информацию о балансе, поступающую от вестибулярного органа . [9]

Промежуточный мозг

[ редактировать ]

Стоит отметить две структуры промежуточного мозга — таламус и гипоталамус. Таламус действует как связующее звено между входящими путями от периферической нервной системы, а также зрительного нерва (хотя он не получает входных данных от обонятельного нерва) к полушариям головного мозга. Раньше ее считали лишь «ретрансляционной станцией», но она занимается сортировкой информации, которая дойдет до полушарий головного мозга ( неокортекса ). [9]

Помимо своей функции сортировки информации с периферии, таламус также соединяет мозжечок и базальные ганглии с головным мозгом. Как и вышеупомянутая ретикулярная система, таламус участвует в бодрствовании и сознании, например, в СХЯ . [9]

Гипоталамус выполняет функции ряда примитивных эмоций и чувств, таких как голод , жажда и материнская связь . это регулируется посредством контроля секреции гормонов гипофиза Частично . Кроме того, гипоталамус играет роль в мотивации и многих других формах поведения человека. [9]

головной мозг

[ редактировать ]

Головной мозг полушарий головного мозга составляет самую большую зрительную часть человеческого мозга. Различные структуры объединяются, образуя полушария головного мозга, в том числе кору, базальные ганглии, миндалевидное тело и гиппокамп. Полушария вместе контролируют большую часть функций человеческого мозга, таких как эмоции, память, восприятие и двигательные функции. Помимо этого полушария головного мозга отвечают за когнитивные способности мозга. [9]

Каждое из полушарий соединяет мозолистое тело, а также несколько дополнительных спаек. [9] Одной из наиболее важных частей полушарий головного мозга является кора , состоящая из серого вещества, покрывающего поверхность мозга. Функционально кора головного мозга участвует в планировании и выполнении повседневных задач. [9]

Гиппокамп участвует в хранении воспоминаний, миндалина играет роль в восприятии и передаче эмоций, а базальные ганглии играют важную роль в координации произвольных движений. [9]

Отличие от периферической нервной системы

[ редактировать ]
Карта различных структур нервных систем организма, показывающая ЦНС, ПНС , вегетативную нервную систему и кишечную нервную систему .

Это отличает ЦНС от ПНС, которая состоит из нейронов, аксонов и шванновских клеток . Олигодендроциты и шванновские клетки выполняют сходные функции в ЦНС и ПНС соответственно. Оба действуют, добавляя миелиновую оболочку к аксонам, которая действует как форма изоляции, обеспечивая лучшее и более быстрое распространение электрических сигналов по нервам. Аксоны в ЦНС часто очень короткие, всего несколько миллиметров, и не нуждаются в такой же степени изоляции, как периферические нервы. Некоторые периферические нервы могут иметь длину более 1 метра, например нервы большого пальца ноги. Чтобы обеспечить движение сигналов с достаточной скоростью, необходима миелинизация.

Способ миелинизирования нервов шванновскими клетками и олигодендроцитами отличается. Шванновская клетка обычно миелинизирует один аксон, полностью окружая его. Иногда они могут миелинизировать многие аксоны, особенно в областях с короткими аксонами. [8] Олигодендроциты обычно миелинизируют несколько аксонов. Они делают это, посылая тонкие проекции своей клеточной мембраны , которые окутывают и окружают аксон.

Разработка

[ редактировать ]
ЦНС на срединном срезе 5-недельного эмбриона.
ЦНС на срединном срезе 3-месячного эмбриона.
Изображение вверху: ЦНС на срединном срезе 5-недельного эмбриона. Нижнее изображение: ЦНС на срединном срезе 3-месячного эмбриона.

Во время раннего развития эмбриона позвоночных продольная борозда на нервной пластинке постепенно углубляется, и гребни по обе стороны от борозды ( нервные складки ) становятся приподнятыми и в конечном итоге встречаются, превращая борозду в закрытую трубку, называемую нервной трубкой . [14] Образование нервной трубки называется нейруляцией . На этом этапе стенки нервной трубки содержат пролиферирующие нейральные стволовые клетки в области, называемой желудочковой зоной . Нейральные стволовые клетки, в основном радиальные глиальные клетки , размножаются и образуют нейроны в процессе нейрогенеза , образуя зачаток ЦНС. [15]

Нервная трубка дает начало как головному , так и спинному мозгу . Передняя (или «ростральная») часть нервной трубки первоначально дифференцируется на три мозговых пузырька (кармана): мозг спереди передний , средний мозг и, между средним мозгом и спинным мозгом, ромбэнцефалон . (К шести неделям развития человеческого эмбриона) передний мозг далее делится на конечный и промежуточный мозг ; а ромбэнцефалон делится на метэнцефалон и продолговатый мозг . Спинной мозг происходит из задней или «каудальной» части нервной трубки.

По мере роста позвоночных эти пузырьки дифференцируются еще дальше. Конечный мозг дифференцируется, среди прочего, в полосатое тело , гиппокамп и неокортекс , а его полость становится первым и вторым желудочками . Разработки промежуточного мозга включают субталамус , гипоталамус , таламус и эпиталамус , а его полость образует третий желудочек . Тектум и , претектум , ножка мозга другие структуры развиваются из среднего мозга, а полость его врастает в мезэнцефалический проток (водопровод мозга). Метэнцефалон становится, среди прочего, мостом и мозжечком , продолговатый мозг образует продолговатый мозг , а их полости развиваются в четвертый желудочек . [9]

ЦНС Мозг Прозэнцефалон Теленцефалон

Рейнэнцефалон , миндалевидное тело , гиппокамп , неокортекс , базальные ганглии , боковые желудочки

Промежуточный мозг

Эпиталамус , таламус , гипоталамус , субталамус , гипофиз , шишковидная железа , третий желудочек

Мозговой ствол Средний мозг

Тектум , ножка мозга , претектум , мезэнцефалический проток

Ромбенцефалон Метэнцефалон

Понс , мозжечок

Продолговатый мозг продолговатый мозг
Спинной мозг

Эволюция

[ редактировать ]
Ланцетники или амфиоксус считаются похожими на архетипическую форму позвоночных и обладают настоящим мозгом.
Нейрон ЦНС, миелинизированный олигодендроцитом.
Традиционная веретенообразная диаграмма эволюции позвоночных на уровне классов.
Вверху: ланцетник , считающийся архетипическим позвоночным, лишенным настоящего мозга. В центре: раннее позвоночное животное . Внизу: веретенообразная диаграмма эволюции позвоночных.

Планария

[ редактировать ]

Планарий , представители типа Platyhelminthes (плоские черви), имеют наиболее простое, четко выраженное разграничение нервной системы на ЦНС и ПНС . [16] [17] Их примитивный мозг, состоящий из двух сросшихся передних ганглиев, и продольных нервных тяжей образуют ЦНС. Как и у позвоночных, у них есть отдельные ЦНС и ПНС. Нервы, отходящие латерально от ЦНС, образуют ее ПНС.

Молекулярное исследование показало, что более 95% из 116 генов, задействованных в нервной системе планарий, включая гены, связанные с ЦНС, также существуют и у человека. [18]

Членистоногие

[ редактировать ]

У членистоногих вентральный нервный канатик , подпищеводные ганглии и надпищеводные ганглии обычно рассматриваются как составляющие ЦНС. Членистоногие, в отличие от позвоночных, имеют тормозные мотонейроны из-за своих небольших размеров. [19]

Хордовые

[ редактировать ]

ЦНС хордовых отличается от ЦНС других животных тем, что она расположена дорсально , над кишечником и хордой / позвоночником . [20] Базовый паттерн ЦНС высоко консервативен у разных видов позвоночных и в ходе эволюции. Основная тенденция, которую можно наблюдать, - это прогрессирующая теленцефализация: теленцефалон рептилий является лишь придатком к большой обонятельной луковице , тогда как у млекопитающих он составляет большую часть объема ЦНС. В мозгу человека конечный мозг покрывает большую часть промежуточного мозга и весь средний мозг . Действительно, аллометрическое исследование размеров мозга у разных видов показывает поразительную преемственность от крыс до китов и позволяет нам завершить знания об эволюции ЦНС, полученные с помощью краниальных эндокастов .

Млекопитающие
[ редактировать ]

Млекопитающие , которые появляются в летописи окаменелостей после первых рыб, амфибий и рептилий, являются единственными позвоночными, которые обладают эволюционно молодой, самой внешней частью коры головного мозга (основная часть конечного мозга, за исключением обонятельной луковицы), известной как неокортекс . [21] Эта часть мозга у млекопитающих участвует в высшем мышлении и дальнейшей обработке всех чувств в сенсорной коре (ранее обработка обоняния выполнялась только его луковицей, а обработка необонятельных чувств осуществлялась только тектумом ) . [22] В неокортексе однопроходных (утконос и некоторые виды колючих муравьедов ) и сумчатых (таких как кенгуру , коалы , опоссумы , вомбаты и тасманские дьяволы ) отсутствуют извилины — извилины и бороздки , — обнаруженные в неокортексе большинства плацентарных тел. млекопитающие ( эутерии ). [23] У плацентарных млекопитающих размер и сложность неокортекса со временем увеличивались. Площадь неокортекса мышей составляет всего около 1/100 от площади обезьян, а у обезьян — всего около 1/10 от площади человека. [21] Кроме того, у крыс отсутствуют извилины в неокортексе (возможно, еще и потому, что крысы — мелкие млекопитающие), тогда как у кошек извилины имеют умеренную степень, а у человека — довольно обширные извилины. [21] Чрезвычайная извилистость неокортекса обнаружена у дельфинов , что, возможно, связано с их сложной эхолокацией .

Клиническое значение

[ редактировать ]

Существует множество заболеваний и состояний ЦНС, включая инфекции, такие как энцефалит и полиомиелит с ранним началом , неврологические расстройства , включая СДВГ и аутизм , судорожные расстройства, такие как эпилепсия , головные боли, такие как мигрень с поздним началом, , нейродегенеративные заболевания такие как болезнь Альцгеймера , болезнь Паркинсона. и эссенциальный тремор , аутоиммунные и воспалительные заболевания, такие как рассеянный склероз и острый диссеминированный энцефаломиелит , генетические нарушения, такие как болезнь Краббе и болезнь Хантингтона , а также боковой амиотрофический склероз и адренолейкодистрофия . Наконец, рак центральной нервной системы может вызывать тяжелые заболевания, а в случае злокачественности – очень высокий уровень смертности. Симптомы зависят от размера, скорости роста, расположения и злокачественности опухолей и могут включать нарушения двигательного контроля, потерю слуха, головные боли и изменения когнитивных способностей и вегетативного функционирования.

Специализированные профессиональные организации рекомендуют проводить неврологическую визуализацию головного мозга только для ответа на конкретный клинический вопрос, а не в качестве обычного скрининга. [24]

  1. ^ Медицинский словарь партнера Farlex, Farlex 2012 .
  2. ^ Перейти обратно: а б Матон, Антея; Джин Хопкинс; Чарльз Уильям Маклафлин; Сьюзан Джонсон; Марианна Куон Уорнер; Дэвид ЛаХарт; Джилл Д. Райт (1993). Биология человека и здоровье . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси, США: Прентис Холл. стр. 132–144 . ISBN  0-13-981176-1 .
  3. ^ Кеттенманн, Х.; Файснер, А.; Троттер, Дж. (1996). «Взаимодействие нейронов и глии в гомеостазе и дегенерации». Комплексная физиология человека . стр. 533–543. дои : 10.1007/978-3-642-60946-6_27 . ISBN  978-3-642-64619-5 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Первс, Дейл (2000). Нейронаука, второе издание . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN  9780878937424 . Архивировано из оригинала 11 марта 2014 года.
  5. ^ «Медицинские предметные рубрики (MeSH): Зрительный нерв» . Национальная медицинская библиотека. Архивировано из оригинала 2 октября 2013 года . Проверено 28 сентября 2013 г.
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и Эстомих Мтуи, М.Дж. Терлаф Фитцджеральд, Грегори Грюнер (2012). Клиническая нейроанатомия и нейробиология (6-е изд.). Эдинбург: Сондерс. п. 38. ISBN  978-0-7020-3738-2 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Перейти обратно: а б с Гизурарсон С (2012). «Анатомические и гистологические факторы, влияющие на интраназальную доставку лекарств и вакцин» . Текущая доставка лекарств . 9 (6): 566–582. дои : 10.2174/156720112803529828 . ПМЦ   3480721 . ПМИД   22788696 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Далли, Артур Ф.; Мур, Кейт Л; Агур, Энн М.Р. (2010). Клинически ориентированная анатомия (6-е изд., [Международное изд.]. Изд.). Филадельфия [и др.]: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс, Уолтерс Клювер. стр. 48–55, 464, 700, 822, 824, 1075. ISBN.  978-1-60547-652-0 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х. (2012). Принципы нейронауки (5-е изд.). Эпплтон и Ланге: МакГроу Хилл. стр. 338–343. ISBN  978-0-07-139011-8 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Хейзен, Р. Ньювенхейс, Дж. Вогд, К. ван (2007). Центральная нервная система человека (4-е изд.). Берлин: Шпрингер. п. 3. ISBN  978-3-540-34686-9 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Миллер А.Д., Закари Дж.Ф. (10 мая 2020 г.). «Нервная система». Патологические основы ветеринарных заболеваний . стр. 805–907.e1. дои : 10.1016/B978-0-323-35775-3.00014-X . ISBN  9780323357753 . ПМК   7158194 .
  12. ^ Тау Л., Редди В., Сингх П. (январь 2020 г.). «Анатомия, центральная нервная система» . СтатПерлз. ПМИД   31194336 . Проверено 13 мая 2020 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  13. ^ «Головной и спинной мозг – Канадское онкологическое общество» . www.cancer.ca . Проверено 19 марта 2019 г.
  14. ^ Гилберт, Скотт Ф.; Колледж, Суортмор; Хельсинкский университет (2014). Биология развития (Десятое изд.). Сандерленд, Массачусетс: Синауэр. ISBN  978-0878939787 .
  15. ^ Ракич, П. (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: взгляд из биологии развития» . Обзоры природы. Нейронаука . 10 (10): 724–35. дои : 10.1038/nrn2719 . ПМЦ   2913577 . ПМИД   19763105 .
  16. ^ Хикман, Кливленд П. младший; Ларри С. Робертс; Сьюзан Л. Кин; Аллан Ларсон; Хелен Л'Энсон; Дэвид Дж. Эйзенхур (2008). Комплексные принципы зоологии: четырнадцатое издание . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Высшее образование Макгроу-Хилла. п. 733. ИСБН  978-0-07-297004-3 .
  17. ^ Кэмпбелл, Нил А.; Джейн Б. Рис; Лиза А. Урри; Майкл Л. Кейн; Стивен А. Вассерман; Петр Васильевич Минорский; Роберт Б. Джексон (2008). Биология: восьмое издание . Сан-Франциско, Калифорния, США: Пирсон / Бенджамин Каммингс. п. 1065. ИСБН  978-0-8053-6844-4 .
  18. ^ Минета К., Наказава М., Себрия Ф., Икео К., Агата К., Годобори Т. (2003). «Происхождение и эволюционный процесс ЦНС, выясненные с помощью сравнительного геномного анализа EST планарий» . ПНАС . 100 (13): 7666–7671. Бибкод : 2003PNAS..100.7666M . дои : 10.1073/pnas.1332513100 . ПМЦ   164645 . ПМИД   12802012 .
  19. ^ Вольф, Харальд (2 февраля 2014 г.). «Тормозные мотонейроны в двигательном управлении членистоногих: организация, функции, эволюция» . Журнал сравнительной физиологии А. 200 (8). Спрингер: 693–710. дои : 10.1007/s00359-014-0922-2 . ISSN   1432-1351 . ПМК   4108845 . ПМИД   24965579 .
  20. ^ Ромер, А.С. (1949): Тело позвоночного. У. Б. Сондерс, Филадельфия. (2-е изд. 1955 г.; 3-е изд. 1962 г.; 4-е изд. 1970 г.)
  21. ^ Перейти обратно: а б с Медведь, Марк Ф.; Барри В. Коннорс; Майкл А. Парадизо (2007). Нейронаука: исследование мозга: третье издание . Филадельфия, Пенсильвания, США: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 196–199. ISBN  978-0-7817-6003-4 .
  22. ^ Фейнберг, Т.Э., и Маллат, Дж. (2013). Эволюционное и генетическое происхождение сознания в кембрийский период более 500 миллионов лет назад. Границы психологии, 4, 667. https://doi.org/10.3389/fpsyg.2013.00667.
  23. ^ Кент, Джордж К.; Роберт К. Карр (2001). Сравнительная анатомия позвоночных: издание девятое . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Высшее образование Макгроу-Хилла. п. 409. ИСБН  0-07-303869-5 .
  24. ^ Американский колледж радиологии; Американское общество нейрорадиологов (2010). «Практическое руководство ACR-ASNR по проведению компьютерной томографии (КТ) головного мозга» . Агентство медицинских исследований и качества . Рестон, Вирджиния, США: Американский колледж радиологии . Архивировано из оригинала 15 сентября 2012 года . Проверено 9 сентября 2012 года .
[ редактировать ]

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 10c416da3dc66713191221c7e776a36a__1720845660
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/10/6a/10c416da3dc66713191221c7e776a36a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Central nervous system - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)