Дманисские гоминины

Реплика Дманисского черепа 3 , черепа подростка, обнаруженного в 2001 году.

Дманисские гоминины , жители Дманиси, или голландский и были популяцией раннего плейстоцена, гомининов чьи окаменелости были обнаружены в Дманиси , Грузия. Возраст окаменелостей и каменных орудий, обнаруженных в Дманиси, варьируется от 1,85 до 1,77 миллиона лет. что делает дманисских гомининов самыми ранними хорошо датированными окаменелостями гоминидов в Евразии и наиболее хорошо сохранившимися окаменелостями раннего человека из одного места, обнаруженного в столь ранние времена, хотя более ранние окаменелости и артефакты были найдены в Азии. Хотя их точная классификация противоречива и спорна, окаменелости Дманиси имеют большое значение для исследований ранних миграций гомининов из Африки . Дманисские гоминины известны по более чем сотне посткраниальных окаменелостей и пяти знаменитым хорошо сохранившимся черепам, называемым Дманисскими черепами 1–5.

Таксономический статус гомининов Дманиси несколько неясен из-за их небольшого размера мозга, примитивной архитектуры скелета и диапазона вариаций черепов. Их первоначальное описание классифицировало их как Homo (erectus?) ergaster (в остальном африканский таксон) или, возможно, как раннее ответвление более позднего азиатского H. erectus . Открытие массивной челюсти D2600 в 2000 году привело исследователей к выдвижению гипотезы о том, что на этом месте присутствовало более одного таксона гомининов, и в 2002 году челюсть была обозначена как типовой экземпляр нового вида Homo georgicus . Более поздний анализ, проведенный исследовательской группой в Дманиси, пришел к выводу, что все черепа, вероятно, представляют один и тот же таксон со значительным возрастным и половым диморфизмом , хотя это не является общепринятым мнением. В 2006 году группа высказалась за отнесение этого таксона к Homo erectus как H. erectus georgicus или H. e. эргастер георгикус . Номенклатура до сих пор обсуждается.

Место обнаружения: Дманиси , Грузия.

Анатомически гоминины Дманиси демонстрировали мозаику черт, обладая некоторыми чертами, напоминающими более поздних и более продвинутых H. erectus и современных людей, сохраняя при этом черты более ранних Homo и Australopithecus . Длина и морфология их ног были по сути современными, и они были бы приспособлены к ходьбе и бегу на большие расстояния, но их руки, вероятно, были больше похожи на руки австралопитеков и современных человекообразных обезьян, чем на более поздних гомининов. Дманисские гоминины также отличались от более поздних (неостровных ) Homo своим маленьким телом (145–166 см; 4,8–5,4 фута) и размером мозга (545–775 см3), оба из которых более сопоставимы с H. habilis. чем позднее H. erectus . Морфологические черты, объединяющие все черепа, хотя и различаются по степени выраженности, включают крупные надбровные дуги и лицо.

В плейстоцене климат Грузии был более влажным и лесистым, чем сегодня, что сравнимо со средиземноморским климатом . Местонахождение окаменелостей Дманиси было расположено недалеко от берега древнего озера, окруженного лесами и лугами и являющегося домом для разнообразной фауны плейстоценовых животных. Благоприятный климат Дманиси мог служить убежищем для гомининов в раннем плейстоцене, и туда можно было добраться из Африки через Левантийский коридор . Каменные орудия, найденные на этом месте, относятся к олдованской традиции.

Таксономия

История исследований

Ранние раскопки в Дманиси

Место раскопок в Дманиси в 2007 году.

Дманиси расположен на юге Грузии , примерно в 85 километрах (52,8 милях) от столицы страны Тбилиси . Он был основан как город в средние века и поэтому в течение некоторого времени представлял собой объект археологического интереса: известный участок археологических раскопок расположен среди руин старого города на мысе с видом на реки Машавера и Пиназаури . Археологические раскопки начались в 1936 году по инициативе историка Иване Джавахишвили , руководившего несколькими экспедициями. В 1982 году археологи в Дманиси обнаружили ямы глубиной 3 метра (10 футов), высеченные в плотной песчаной глине. Археологи полагали, что ямы были построены в средние века для каких-то экономических целей. Очистив их, они обнаружили на стенках и дне ям окаменелые кости животных. Грузинский палеобиологический институт Академии наук был немедленно проинформирован, и систематические палеонтологические раскопки начались в 1983 году, но закончились в 1991 году из-за финансовых проблем.

Дманиси

класс = notpageimage |

Расположение Дманиси на юге Грузии.

Во время раскопок 1983–1991 годов было собрано большое количество окаменелостей животных, а также несколько каменных орудий. Каменные орудия были быстро отмечены как весьма архаичные и гораздо более примитивные, чем другие инструменты, найденные в Восточной Европе. Биостратиграфически (датирование путем сравнения с фауной на других хорошо датированных участках) было установлено, что они относятся к периоду от позднего плиоцена до раннего плейстоцена . Ежегодно, начиная с 1991 года, грузинские палеонтологи, к которым присоединились специалисты Романо-германского музея в Кёльне , предпринимали новые раскопки, полностью финансируемые Романо-германским музеем до 1999 года.

Обнаружение останков гомининов

Грузинский археолог и антрополог Давид Лордкипанидзе (слева) показывает челюсть гоминина, обнаруженную в Дманиси, американскому послу Джону Р. Бассу в 2010 году.

Экспедиция 1991 года оказалась весьма продуктивной: были обнаружены многочисленные окаменелости животных и большое количество каменных орудий. Утром 25 сентября группа молодых археологов под руководством Медеи Ниорадзе и Антье Юстус обнаружила нижнюю челюсть .

Руководители экспедиции, грузинские археологи и антропологи Абесалом Векуа и Давид Лордкипанидзе (тогда находившиеся в Тбилиси) были вызваны на место, и на следующее утро нижняя челюсть была освобождена от окружающей ее породы - сложный процесс, занявший почти целый год. день. После освобождения нижняя челюсть безошибочно была челюстью примата, и, что немаловажно, на ней сохранялся полный ряд зубов с небольшими признаками износа. Отсутствие износа позволяло предположить, что примат был молодым, около 20–24 лет, хотя его классификация пока неизвестна. После возвращения в Тбилиси нижнюю челюсть детально изучили Векуа, Лордкипанидзе и археолог Лео Габуния . Было быстро установлено, что он представляет собой гоминида, хотя его точное положение в семье было неясно. Хотя наблюдался ряд примитивных особенностей, было ясно, что окаменелость (теперь получившая обозначение D211) была наиболее похожа на окаменелости человека , а не более ранних австралопитеков . После продолжительного обсуждения Векуа и Габуния пришли к выводу, что дманисский человекообразный человек, вероятно, был ранним Homo erectus , и что он представлял собой самого раннего человека за пределами Африки. Это было подтверждено, когда было установлено, что возраст базальтов, лежащих непосредственно под отложениями плейстоцена, составляет около 1,8 миллиона лет.

Раскопки на этом месте продолжались, хотя останки гомининов оказались редкими. В 1997 году правая третья плюсневая кость гоминина была обнаружена в том же слое, что и челюсть. Дальнейшие открытия были сделаны в мае 1999 года. Из-за длительных периодов дождей это место было повреждено. Археолог и участник экспедиции Гоча Киладзе нашел тонкий фрагмент черепа размером с монету. Киладзе, Векуа, Лордкипанидзе вместе с археологом Кахой Кахиани и руководителем экспедиции 1999 года археологом Георгием Копалиани затем посетили это место и обнаружили новые фрагменты. С помощью этих фрагментов им удалось собрать воедино череп архаичного человека с выбитыми зубами и отломанной верхней челюстью. В том же году был обнаружен более хорошо сохранившийся череп, и вместе эти два черепа позволили сделать выводы о природе и классификации ископаемых гомининов. Первый череп, получивший название «Череп 2», получил обозначение D2282, а второй череп, «Череп 1», получил обозначение D2280. После изучения окаменелостей в течение почти года было установлено, что они несколько отличались от H. erectus своими челюстями и черепами и были ближе к более раннему африканскому виду H. ergaster считают его ранним африканским представителем H. erectus (сейчас некоторые ). . Обнаружение двух черепов получило широкую огласку в международных средствах массовой информации, а окаменелости из Грузии впервые были широко признаны самыми ранними известными гомининами за пределами Африки.

Дальнейшие открытия

Дманисский череп 5 (D4500) на момент открытия в 2005 г.

Последовали новые открытия. В 2000 году была обнаружена еще одна челюсть гоминина (D2600). на этот раз в несколько более низком слое (то есть старше), чем остальные окаменелости. Эта челюсть была очень большой и имела сильно развитые задние коренные зубы. В следующем году были обнаружены Череп 3 (D2700) и соответствующая ему челюсть (D2735), почти идеально сохранившиеся. Из-за прорезывающихся зубов мудрости Череп 3 был определен как череп несовершеннолетнего. В 2002 году был обнаружен беззубый череп старой особи Череп 4 (D3444, соответствующая челюсть D3900 была обнаружена в 2003 году). И Череп 3, и Череп 4 были отмечены как сохранившие ряд очень примитивных характеристик. Последний череп, Череп 5 (D4500), был обнаружен в 2005 году. Череп соответствовал челюсти, найденной в 2000 году, и был сделан вывод, что они принадлежали одному и тому же человеку. Черепа были примечательны не только набором уникальных особенностей. Череп 5 был первым найденным полностью сохранившимся черепом взрослого гоминина раннего плейстоцена. а Череп 4 — единственный беззубый человекоподобный человек, обнаруженный в таких ранних отложениях.

Помимо черепов, обнаружено около сотни посткраниальных останков. Первой обнаруженной посткраниальной окаменелостью была третья плюсневая кость , обнаруженная в 1997 году. Посткраниальные окаменелости включают кости всех частей тела, включая части рук, ноги, осевой скелет (позвонки и ребра) и ноги. Кости, некоторые из которых уверенно ассоциируются с Черепом 3, принадлежат как подросткам, так и взрослым особям.

В совокупности окаменелости в Дманиси представляют собой наиболее полную и богатейшую коллекцию окаменелостей ранних Homo в одном месте с сопоставимым временным контекстом. Изменчивость по возрасту (т. е. Череп 3 является малолетним, а Череп 4 — значительно старше) и, предположительно, полу также дает уникальное представление об изменчивости ранних популяций Homo .

Дманисские черепа

Изображение	Номер(а) черепа и экземпляра	Черепная емкость	Обнаруженный	Опубликовано	Примечания
	Дманисский череп 1 Д2280	775 куб.см	1999	2000	Тюбетейка взрослой особи. Интерпретируется как мужчина из-за толстых надбровных дуг и других мелких особенностей черепа.
	Дманисский череп 2 D2282 (нижняя челюсть D211)	650 куб.см	1999 (нижняя челюсть в 1991 г.)	2000 (нижняя челюсть в 1995 г.)	Изящные черты лица, интерпретируемые как череп девушки-подростка.
	Дманисский Череп 3 D2700 (нижняя челюсть D2735)	600 куб.см	2001	2002	Череп молодой особи. В целом изящная морфология, но верхние клыки имеют большие коронки и массивные корни; что затрудняет оценку его пола. Несколько черт позволяют предположить, что интерпретация как мужская будет уместной.
	Дманисский Череп 4 D3444 (нижняя челюсть D3900)	625 куб.см	2002 (нижняя челюсть в 2003 г.)	2005 /2006	Череп пожилого человека, потерявшего все зубы, кроме одного. Интерпретируется как мужской.
	Дманисский череп 5 D4500 (нижняя челюсть D2600)	546 куб.см	2005 (нижняя челюсть в 2000 г.)	2013 (нижняя челюсть в 2002 г.)	Череп взрослой особи. Череп 5 — первый полностью сохранившийся череп взрослого гоминида раннего плейстоцена. Интерпретируется как мужской из-за массивных и выдающихся особенностей черепа.

Классификация

Классификация гомининов Дманиси оспаривается, и дискуссия о том, представляют ли они раннюю форму H. erectus , отдельный вид, получивший название H. georgicus , или что-то еще, продолжается.

Ранние попытки классификации

D211 (справа, обнаружены в 1991 г.) и D2735 (слева, обнаружены в 2001 г.). Реплики нижних челюстей

Нижняя челюсть D211 была описана в 1995 году Габунией и Векуа, которые классифицировали ее как принадлежащую к базальной популяции H. erectus на основании сходства зубов, особенно с африканскими экземплярами (иногда называемыми H. ergaster ). В 1996 году палеоантропологи Гюнтер Бройер и Михаэль Шульц отметили как базальные, так и производные признаки и вместо этого пришли к выводу, что нижняя челюсть произошла от производной популяции H. erectus , несмотря на свой возраст. В 1998 году палеоантропологи Антонио Росас и Хосе Бермудес Де Кастро отметили, что такая мозаичная анатомия также зарегистрирована у H. ergaster , и предложили классификацию Homo sp. индет. ( афф. эргастер )».

Дманисский Череп 2 (D2282)

Габуния и его коллеги описали черепа 1 и 2 в 2000 году и отметили, что они напоминают черепа H. ergaster . Были отмечены многочисленные черты, предполагающие близкое родство с H. ergaster , включая наличие и морфологию надбровных дуг , общие пропорции лицевого скелета, относительную узость черепа за пределами лица ( посторбитальное сужение ), а также сопоставимая высота свода черепа и толщина костей свода черепа . Те же признаки, которые обычно используются для отличия H. ergaster от азиатских экземпляров H. erectus, были обнаружены для отличия окаменелостей Дманиси от азиатского H. erectus ; в частности, нижний свод черепа и несколько более тонкие кости свода черепа у H. erectus , а также меньшая емкость черепа окаменелостей из Дманиси. Несколько особенностей были отмечены как присутствующие в окаменелостях Дманиси и азиатском H. erectus , но не в H. ergaster , например, наличие супрамастоидного гребня . Поскольку эти особенности проявлялись и в некоторых африканских окаменелостях, таких как Олдувайские гоминиды 9 и 12 считались не имеющими «какой-либо особой филогенетической значимости». В заключение Габуния и его коллеги отнесли окаменелости Дманиси к Homo ex. гр. ergaster («напр. гр. ergaster », что означает «группа, включающая эргастер »). Габуния и его коллеги заявили, что сочетание особенностей сделало возможным то, что гоминины Дманиси были предшественниками как более позднего H. erectus в Азии, так и гомининов, предков H. sapiens .

Классификация после открытия новых окаменелостей

Реплика Дманисского черепа 3 (D2700) и связанной с ним нижней челюсти (D2735)

В 2002 году Векуа и его коллеги описали Череп 3 (D2700), включая связанную с ним нижнюю челюсть (D2735). Они пришли к выводу, что, хотя по размеру мозга и некоторым чертам лица особь напоминала H. habilis , в целом она соответствует невероятно маленькому H. ergaster .

Нижняя челюсть D2600 была также описана в 2002 году Габунией, Векуа и Лордкипанидзе совместно с французскими археологами и палеоантропологами Анри и Мари-Антионеттой де Ламли . Нижняя челюсть отличалась своим большим размером, морфологическими особенностями и пропорциями зубов не только от ранее обнаруженной в Дманиси челюсти, но и от всех других челюстей гомининов, обнаруженных на сегодняшний день, сочетая примитивные черты, которые обычно наблюдались у австралопитеков и ранних человекообразных , с производными чертами, которые иначе наблюдались у H. . эректус . Они сочли это достаточным основанием для создания нового вида, который назвали Homo georgicus . Они отнесли всех гомининов Дманиси к новому виду и полагали, что значительная разница в устойчивости была вызвана выраженным половым диморфизмом . Габуния и его коллеги интерпретировали H. georgicus как потомка H. habilis или H. rudolfensis и раннего вида, «возле корней ветви Homo ... предсказывающего появление Homo ergaster ». Палеоантрополог Санг-Хи Ли поддержал классификацию всех окаменелостей гомининов Дманиси как принадлежащих к одному и тому же виду (хотя и не сделал комментариев по поводу того, должен ли этот вид быть H. erectus или H. georgicus ) в 2005 году, отметив, что, несмотря на различия в емкости мозга между черепами они не более морфологически отличались друг от друга, чем разнополые особи у современных человекообразных обезьян .

Нижняя челюсть D2600 (позже связанная с Черепом 5), обозначенная как типовой образец Homo georgicus в 2002 году.

Лордкипанидзе и его коллеги описали Череп 4 и его нижнюю челюсть в 2006 году, отметив, что он похож на окаменелости, обнаруженные ранее, и заявив, что, за возможным исключением нижней челюсти D2600, все окаменелости Дманиси были отнесены к одному виду. Они согласились, что гоминиды Дманиси были предками более позднего H. erectus , а возможно, даже и более поздних азиатских подвидов. В том же году сравнительный анализ черепов с 1 по 4 и нижней челюсти D2600, проведенный палеоантропологом Дж. Филипом Райтмайром, Лордкипанидзе и Векуа, снова пришел к выводу, что черепа с 1 по 4 могут быть отнесены к одному и тому же виду, но статус D2600 был более сомнительным. . Они отметили, что, хотя окаменелости были похожи на H. habilis в некоторых отношениях, особенно по размеру и (в некоторых случаях) объему черепа, они имели гораздо больше общих черт с H. erectus . В этом отношении многие примитивные черты можно было бы просто интерпретировать как примитивные ретенции. Райтмайр, Лордкипанидзе и Векуа пришли к выводу, что если бы некоторые черты, подобные H. habilis , такие как размер, объем черепа и части морфологии лица, считались плезиоморфными и примитивными ретенциями, не было бы причин исключать черепа с 1 по 4. из H. erectus . Хотя остальные были в этом не уверены, Векуа поддержал классификацию D2600 как представляющего отдельный вид, отдельный от остальных окаменелостей, предпочитая сохранить его обозначение как H. georgicus . Они отметили, что если будущие анализы покажут, что D2600 принадлежал к той же популяции гомининов, что и другие окаменелости, то подвидом было бы уместно назвать Homo erectus georgicus , но если бы он отличался (как H. georgicus ), то пришлось бы дать новое название подвида. быть выбраны для других окаменелостей.

Череп Дманиси 3 по сравнению с черепами H. naledi , H. habilis и H. floresiensis .

Сравнительный анализ D211 и D2600, проведенный в 2006 году палеоантропологами Мэтью М. Скиннером, Адамом Д. Гордоном и Николь Дж. Коллард, показал, что степень диморфизма, выраженная между двумя нижними челюстями, была выше, чем ожидалось, у современных человекообразных обезьян и человека, а также у другие вымершие виды гомининов. Они предложили две альтернативные гипотезы: либо окаменелости представляли собой один таксон с необычно высоким половым диморфизмом, включение которого в состав Homo было поэтому сомнительным, либо что D2600 следует рассматривать как представителя отдельного, второго вида гомининов (т. е. H. georgicus ). . Более подробный сравнительный анализ нижних челюстей, проведенный в 2008 году с учетом большего количества анатомических особенностей, проведенный Райтмайром, Лордкипанидзе и палеоантропологом Адамом Ван Арсдейлом, пришел к выводу, что, хотя диморфизм между нижними челюстями был чрезмерным по сравнению с современными людьми и некоторыми шимпанзе , он был сопоставим. к (или в некоторых случаях меньше) диморфизму между гориллами. Они пришли к выводу, что «по нашему мнению, в настоящее время нет убедительных анатомических оснований для отнесения каких-либо окаменелостей Дманиси к какому-либо другому виду, кроме одного вида», но отметили, что этот вид обладал бы более сильным половым диморфизмом, чем более поздний Homo . Предпочитая обозначение H. erectus , исследователи отметили, что, хотя H. erectus обычно не считается таким диморфным, некоторые окаменелости, такие как черепа меньшего размера, обнаруженные в Илерете и Олоргесайли в Кении, и черепа большего размера, обнаруженные в ущелье Олдувай , Танзании и Бури. , Эфиопия, могла бы опровергнуть это мнение.

Анализ зубов Черепов 2 и 3 и нижней челюсти D2600, проведенный в 2008 году Лордкипанидзе, Векуа и палеоантропологами Марией Мартинон-Торрес, Хосе Марией Бермудес де Кастро, Аидой Гомес-Роблес, Анн Мергвелашвили и Лейре Прадо, показал, что, как и другие части окаменелостей, Зубы также демонстрировали комбинацию примитивных черт типа Australopithecus и H. habilis , а также более производных черт типа H. erectus . Зубы Черепов 2 и 3 оказались схожими, тогда как D2600 несколько различались по размеру зубов и морфологии корней. Однако H. habilis имеет такой же диапазон зубного диморфизма. В 2010 году палеоантрополог П. Джеймс Макалузо-младший пришел к выводу, что Черепа 2 и 3 можно смело отнести к одному и тому же виду, но можно ли отнести D2600 к тому же виду, что и остальные, было менее ясно.

Классификация по описанию Черепа 5

Другой вид на Дманисский череп 3 (D2700 и D2735)

Череп 5, обнаруженный в 2005 году и описанный в 2013 году Лордкипанидзе и его коллегами, после его описания был определен как принадлежащий тому же человеку, что и нижняя челюсть D2600, и вместе эти две окаменелости значительно расширили морфологический диапазон окаменелостей дманисского гоминина. Лордкипанидзе и его коллеги интерпретировали Череп 5 как часть той же популяции, что и остальные окаменелости Дманиси, поскольку они произошли из одного и того же времени и места и имели ряд вариаций, аналогичных тем, которые наблюдаются у шимпанзе, бонобо и современных человеческих образцов. . Особи во всех четырех выборках в целом различались по размеру и ориентации лица относительно черепной коробки. Лордкипанидзе и его коллеги интерпретировали, что мелколицые и более ортогнатические черепа представляют женщин и/или подростков, а более прогнатические и крупнолицые черепа представляют мужчин. Большая степень вариаций, выраженная в окаменелостях Дманиси, привела Лордкипанидзе и его коллег к предположению, что вариации, наблюдаемые в других окаменелостях плиоценовых и плейстоценовых гоминид, которые обычно используются для обоснования существования нескольких отдельных ископаемых видов, могли быть ошибочно истолкованы как видовое разнообразие. Таким образом, морфологическое разнообразие современных африканских гомининов, которое обычно используется для оправдания H. ergaster как вида, отличного от H. erectus , вместо этого может быть связано с региональными вариациями в одной эволюционирующей линии гомининов ( H. erectus ). Учитывая это, была предложена классификация африканского материала как H. erectus ergaster ( хроноподвид , а не отдельный вид), и поскольку считается, что дманисские гоминины произошли в результате ранней миграции линии H. erectus из Африки. , было установлено, что их лучше всего разместить в пределах H. e. эргастер с четырехчленным (4-частным) именем; H. ee georgicus . Исследователи считали возможным, что раньше Homo , такие как H. habilis и H. rudolfensis также принадлежали к одной и той же эволюционирующей линии Homo , хотя морфологических сравнений для проверки этой теории не проводилось.

Палеоантропологи Джеффри Х. Шварц, Ян Таттерсолл и Чжан Чи ответили Лордкипанидзе и коллегам в 2014 году, не согласившись с идеей о том, что все пять черепов принадлежали одному и тому же виду. Шварц, Таттерсолл и Чи также предположили, что использование четырехчленного названия H. ee georgicus недопустимо в зоологической номенклатуре. Что наиболее важно, Шварц, Таттерсолл и Чи задались вопросом, были ли морфологические сравнения достаточно подробными, чтобы прийти к такому выводу, и поставили под сомнение методы, которые Лордкипанидзе и коллеги использовали для определения того, что является межвидовой изменчивостью, а что нет. Исследователи не сочли тот факт, что окаменелости были из одного и того же места, и относительно короткий период времени достаточным для того, чтобы определить, что все они произошли от одного и того же вида и что предыдущие заявления о Gorilla, вариациях нижней челюсти типа но H. sapiens / Pan Краниальные вариации одного типа не могут быть правильными одновременно. Они также задавались вопросом, действительно ли все морфологические различия могут быть связаны с возрастом, износом и патологией. Некоторые черты черепов и зубов всех черепов Дманиси были выдвинуты как «потенциально различающие виды особенности», и Шварц, Таттерсолл и Чи пришли к выводу, что, по крайней мере, нижняя челюсть D2600 и, следовательно, Череп 5 в целом, должны оставаться классифицированными как отдельные виды, H. georgicus , написавший, что «отрицать этому человеческому виду особую идентичность — значит фактически отрицать полезность морфологии в систематике, радикальное предложение, под которым немногие поддержали бы».

Сравнение челюстей различных видов Homo ; Представлены D2600 (принадлежащий Черепу 5) и D211 (принадлежащий Черепу 2).

Исследовательская группа в Дманиси, состоящая из палеонтологов и исследователей, проводивших раскопки на территории Дманиси и изучавших окаменелости, в том же году ответила Шварцу, Таттерсоллу и Чи, утверждая, что окаменелости представляют собой один вид. Они отметили, что различие H. georgicus и дальнейшее предположение о том, что некоторые другие черепа также могут представлять собой отдельные таксоны, будут означать, что Дманиси мог быть домом как минимум для четырех различных таксонов гоминид и, таким образом, «держать мировой рекорд по Разнообразие палеовидов гоминид зарегистрировано на одном участке, простирающемся всего на 40 м. ² (430 квадратных футов), и, вероятно, всего за пару столетий». Команда Дманиси написала, что Шварц, Таттерсолл и Чи намеренно проигнорировали предыдущие морфологические анализы, а также отметили, что различия в состоянии признаков у азиатских и африканских экземпляров Homo , а также окаменелостей в Дманиси предполагают, что окаменелость не может быть отнесена к разным видам, обвиняя Шварца, Таттерсолла и Чи в эффективном отрицании морфологических данных из окаменелостей Дманиси, которые не соответствуют их гипотезе. Одна из основных отличительных особенностей, отмеченных Шварцем, Таттерсоллом и Чи, Было указано, что количество корней премоляров на самом деле не имеет таксономического значения, поскольку современные люди, живущие к югу от Сахары, демонстрируют значительные различия в этом специфическом признаке. Название Homo erectus ergaster georgicus также защищалось тем, что оно использовалось для обозначения местной популяции. подвид, аналогичный тому, как четырехчлены используются в ботанике . Исследователи отметили, что, хотя использование четырехчленов не регулируется законом. Международный кодекс зоологической номенклатуры не считается утратившим силу.

Анализ Черепа 5, проведенный в 2017 году, в частности, со сравнением с другими черепами и черепами H. sapiens , Paranthropus boisei и других архаичных гоминидов, проведенный командой, подтвердил, что различия между окаменелостями Дманиси не были чрезмерными по сравнению с различиями в большинстве других гоминидов. гоминины, некоторые особенности которых, такие как определенные размеры средней части лица, даже более изменчивы у современных людей. Хотя некоторые черты были отмечены как позиционирующие Череп 5 «к периферии распределения форм Дманиси», они пришли к выводу, что «ни эти различия, ни пропорции нижней челюсти D2600 не дают достаточных оснований для обозначения Черепа 5 как «голотипа морфологически очень характерный вид H. georgicus '». Результаты анализа, в ходе которого черепа сравнивались со многими экземплярами как H. erectus , так и H. habilis, несколько поставили под сомнение нынешнее признание видового разнообразия у ранних Homo , поскольку было обнаружено, что гоминины Дманиси имеют много общего с оба вида. Исследователи обнаружили, что гоминиды Дманиси «не могут быть однозначно отнесены ни к H. habilis , ни к H. erectus » и что в отношении ранних Homo существовал «континуум форм»; Череп 5, по-видимому, имеет много общих примитивных черт с H. habilis , тогда как Череп 1 с самым большим мозгом больше похож на африканского H. ergaster / H. erectus . Это привело исследователей к гипотезе, что H. erectus и H. habilis составляют единую эволюционную линию, возникшую в Африке, а затем распространившуюся по всей Евразии. Было высказано предположение, что филогенетически популяция Дманиси представляет собой часть анагенетической последовательности, произошедшей от H. habilis и предковой для более позднего H. erectus , расположенной вблизи основания линии H. erectus и уже дифференцированной от H. habilis .

Хронология и география

Последовательное расселение   Homo ergaster / Homo erectus (желтый),   Homo neanderthalensis (охра) и   Человек разумный (красный).

Время первой архаической миграции человека из Африки и идентичность видов гомининов, предпринявших эту миграцию, являются спорными. Это происходит из редких ископаемых окаменелостей раннего плейстоцена за пределами Африки. До открытия черепов в Дманиси самые ранние известные окаменелости гомининов в Европе и Азии были либо слишком неполными и фрагментарными, чтобы их можно было надежно идентифицировать на видовом уровне, либо демонстрировали морфологические черты, характерные для региона, где они были обнаружены. Более того, большинство мест, где были обнаружены эти окаменелости, сохранили геологический контекст, который не может быть надежно датирован. Из-за этого возникли некоторые споры относительно того, распространились ли архаические люди из Африки в позднем плиоцене или раннем плейстоцене в результате совокупности экоморфологических факторов или около 1 миллиона лет назад в результате технологических инноваций, таких как ашельский период. инструментальная культура. После открытия окаменелостей в Дманиси в Китае были датированы и обнаружены еще более древние окаменелости гоминидов. Каменные орудия, изготовленные гомининами, были обнаружены на Лёссовом плато в Китае, их возраст составляет 2,12 миллиона лет, а это означает, что гоминины, должно быть, покинули Африку раньше этого времени.

Дманисские гоминины представляют собой самых ранних известных гомининов в Европе. Плейстоценовые отложения в Дманиси отлагаются непосредственно на толстом слое вулканической породы, возраст которой радиометрически датирован 1,85 миллионами лет. Контуры плейстоценовых отложений указывают на то, что между отложением этих вулканических пород и отложением более новых отложений прошло относительно мало времени. С помощью палеомагнитного анализа было установлено, что возраст отложений, вероятно, составляет около 1,77 миллиона лет. отложено в самом раннем хроне Верхней Матуямы. Окаменелости других животных, найденных на этом месте, таких как грызун Mimomys (который, как известно, жил только от 2,0 до 1,6 миллиона лет назад), подтверждают эту дату.

В 2010 году возраст окаменелости Дманиси, где обитали гоминины, был датирован с помощью аргон-аргонового датирования 1,81 ± 0,03 миллиона лет, что лишь немного моложе, чем нижележащий слой вулканической породы. Эта более ранняя дата противоречила предыдущей оценке возрастом 1,77 миллиона лет, основанной на палеомагнитных данных. Поскольку челюсть D2600 была найдена в несколько более низком слое, считалось возможным, что эта конкретная окаменелость была еще более ранней по возрасту, но поскольку не было оценок скорости осадконакопления на этом месте, также могло быть всего несколько тысячелетий, разделяющих эту окаменелость. челюсть от остальных окаменелостей. Возраст каменных орудий, найденных на стоянке в Дманиси, варьируется от 1,85 до 1,78 миллиона лет, что позволяет предположить, что гоминины населяли это место на протяжении всего времени между двумя предполагаемыми возрастами самих окаменелостей.

В позднем плиоцене и раннем плейстоцене Грузия, возможно, служила убежищем для групп гомининов, живущих в регионах с истощающимися ресурсами. Окружающая среда в Дманиси была бы благоприятной для гоминидов из-за физической географии региона, включая умеренный и разнообразный климат, а также тот факт, что горный хребет Большого Кавказа служил барьером для воздушных масс с севера. Вероятно, они достигли бы Грузии через Левантийский коридор , который уже существовал в это время. Возможно, они обосновались в Дманиси, прежде чем распространиться в других местах, поскольку окаменелости животных того же возраста присутствуют в местах в Румынии, на Балканах и даже в Испании, причем некоторые из них сопровождаются каменными орудиями, напоминающими те, что были найдены в Дманиси.

Анатомия

Череп

Реконструкции лица гомининов Дманиси на основе черепа 3 (вверху слева), черепа 4 (вверху справа), черепа 2 (внизу слева) и черепа 5 (внизу справа).

Объем черепа дманисских гомининов колеблется от 546 до 775 куб.см. в среднем 631 куб.см. Таким образом, размер их мозга совпадает с размером мозга H. habilis ( ок.   548–680 куб.см) и ниже стандартной емкости черепа, иначе приписываемой H. erectus и H. ergaster (800–1000 куб.см). Коэффициент энцефализации (отношение массы мозга к массе тела) гомининов Дманиси (на основе черепов с 1 по 4) находится в диапазоне 2,6–3,1, что является нижним пределом оценок для H. ergaster / H. erectus и более. сходен с H. habilis и австралопитеками . Коэффициент энцефализации Черепа 5 был оценен в 2,4, что находится в диапазоне вариаций для австралопитека . Есть несколько особенностей, которые отличают гомининов Дманиси от ранних людей, таких как H. habilis , в том числе хорошо развитые надбровные дуги, сагиттальные кили , большие орбиты , премоляры на верхней челюсти, имеющие одиночные корни, и угловатость свода черепа.

Единственный полностью полный череп, найденный в Дманиси, - это Череп 5, который можно отличить от всех других известных ископаемых образцов Homo (включая другие черепа Дманиси) по большому прогнатическому лицу и маленькой черепной коробке. Сочетание больших зубов и большого лица с маленькой черепной коробкой ранее не было известно ранним Homo . и эти два признака ранее отдельно использовались для определения разных видов. Если бы черепная коробка и лицо Черепа 5 были обнаружены в виде отдельных окаменелостей в разных местах, вполне вероятно, что их отнесли бы к разным видам. Несмотря на внешнее морфологическое сходство с более ранним Homo , анатомия его черепной коробки значительно больше похожа на более позднюю H. erectus .

Череп 5 указывает на то, что маленький мозг, большие лица (хотя это наиболее выражено на Черепе 5, у всех экземпляров лицо относительно прогнатическое) и в целом прогнатическая и устойчивая морфология находились в пределах диапазона вариаций популяции гомининов Дманиси. Судя по черепам и посткраниальному материалу, дманисские гоминины, по-видимому, представляли собой особей с маленьким мозгом, выступающими надбровными дугами, а рост, масса тела и пропорции конечностей находились на нижнем пределе диапазона современных человеческих вариаций.

Посткраниальная анатомия

До открытия окаменелостей в Дманиси знания о посткраниальной морфологии ранних людей были очень ограничены. Хорошо сохранившиеся окаменелости более ранних гоминидов, таких как австралопитеки и более поздние Homo , такие как хорошо сохранившийся скелет KNM WT 15000 («Мальчик Туркана»; H. ergaster / H. erectus возрастом 1,55 миллиона лет ), дали мало информации о ранние изменения пропорций тела и роста. Австралопитеки были небольшими, около 105 см (3,4 фута) в высоту, и имели промежуточные пропорции конечностей между пропорциями современных людей и других человекообразных обезьян, тогда как пропорции тела и рост мальчика Туркана были более или менее современными. Посткраниальные окаменелости, приписываемые H. habilis и H. rudolfensis , фрагментарны, поэтому время и способы перехода от гомининов, способных к прямохождению ( австралопитеки ), к гомининам, которые были облигатно двуногими ( H. ergaster ), остались неясными. В этом отношении окаменелости Дманиси заполняют ряд пробелов.

Согласно расчетам, основанным на размере костей конечностей и плечевой кости (полный скелет еще не обнаружен), люди из Дманиси имели рост примерно 145–166 см (4,8–5,4 фута) и весили около 40–50 кг (88–110 фунтов). Они были меньше, чем H. ergaster в Африке, возможно, либо из-за того, что были более примитивными ( H. habilis также был меньше, чем H. ergaster ), либо из-за того, что они адаптировались к другой среде. Пропорции конечностей (измеренные по длине бедренной кости относительно большеберцовой кости ) в окаменелостях Дманиси сравнимы с таковыми у современных людей, но также сопоставимы с некоторыми из самых ранних Homo и окаменелостями, относящимися к Australopithecus garhi , возрастом 2,5 миллиона лет. . По абсолютной длине ног гоминиды Дманиси были больше похожи на более поздних Homo (включая современного человека), чем на австралопитеков, хотя длина ног и морфология плюсневых костей у гомининов Дманиси не были такими производными, как у более поздних H. ergaster / H. erectus (таких как Turkana Boy). Это может указывать на то, что эволюция улучшенных показателей ходьбы и бега была не внезапным изменением, а непрерывным процессом на протяжении раннего и среднего плейстоцена.

Перекрут плечевой кости (угол, образующийся между проксимальной и дистальной суставной осью плечевой кости ) влияет на объем движений и ориентацию рук относительно туловища . У современных людей лопатка (которая в противном случае могла бы ограничивать движения) расположена дорсально , что компенсируется высокой степенью перекрута плечевой кости. Для сравнения, кручение окаменелостей в Дманиси довольно низкое, что указывает на разное движение и ориентацию рук. Это могло означать, что руки обычно были ориентированы более лежа на спине (горизонтально) и что плечевой пояс мог быть расположен более латерально . Спортсмены, которым требуется высокий уровень подвижности рук, как правило, имеют меньшее скручивание плечевой кости, и, таким образом, дманисские гоминины могли быть способны к разнообразному диапазону движений рук. Перекрут плечевой кости также невелик (или полностью отсутствует) у H. floresiensis , что означает, что это может быть базальным признаком у Homo (хотя неясно, насколько базальным или производным является H. floresiensis ). В любом случае, функциональность и морфология рук у гомининов Дманиси, по-видимому, были более похожи на руки более ранних Гомо или австралопитеки, чем современные люди.

В целом позвоночник гомининов Дманиси, по-видимому, был больше похож на позвоночник современных людей и ранних H. erectus, чем на позвоночник австралопитеков. Ископаемые позвонки, обнаруженные в Дманиси, демонстрируют поясничный лордоз , ориентация фасеточных суставов предполагает, что диапазон сгибания позвоночника у дманисских гомининов был сопоставим с современным человеком, а относительно большие площади поперечного сечения позвонков указывают на устойчивость к повышенным сжимающим нагрузкам. предполагая, что гоминины были способны бегать и ходить на большие расстояния. Поскольку были найдены окаменелости голеней и ступней, можно реконструировать ориентацию и положение ступней дманисских гомининов относительно направления их ходьбы. У дманисских гоминидов ступни были ориентированы более медиально (ближе друг к другу), а нагрузка распределялась по лучам (плюсневые кости и пальцы ног) более равномерно, чем у современных людей. Несмотря на эти различия, обнаруженные кости позволяют предположить, что ступни в целом были похожи на ступни современных людей. В 2008 году палеоантропологи Ян Дж. Уоллес, Бриджит Демес, Уильям Л. Юнгерс, Мартин Альверо и Энн Су заявили, что, по их мнению, окаменелости Дманиси были слишком фрагментарными, чтобы сделать вывод о положении ступней (как медиально) с такой большой уверенностью. больше окаменелостей, особенно костей таза и дополнительных костей стопы. полагая, что требовалось

Палеоэкология

сосуществовали несколько ныне вымерших крупных хищников в Дманиси В раннем плейстоцене , в том числе большая кошка Panthera gombaszoegensis (вверху слева), гиена Pliocrocuta (вверху справа) и саблезубые кошки Homotherium (внизу слева) и Megantereon (внизу справа).

Все окаменелости, обнаруженные в Дманиси, относятся к относительно короткому временному интервалу и представляют собой «моментальный снимок во времени». За единственным исключением Черепа 5 и его нижней челюсти (которые имеют несколько более ранний возраст), все окаменелости гомининов относятся к одному и тому же времени, при этом все окаменелости (включая Череп 5), вероятно, отложились в течение интервала времени, возможно, всего лишь 10–10–10 лет назад. 100 тысяч лет.

В плейстоцене стоянка Дманиси располагалась недалеко от берега озера, образовавшегося в результате перекрытия рек Машавера и Пиназаури потоком лавы. Окружающая среда должна была быть умеренной, относительно влажной и лесистой; с лесными массивами и галерейными лесами, открытыми лугами, кустарниками, древесными саваннами и каменистыми ландшафтами с кустарниковой растительностью. Окружающая среда, которая также переживала бы холодные зимы, была бы совершенно не похожа на окружающую среду сухих и жарких степей Восточной Африки , где раньше (и в наши дни) обитали H. ergaster / H. erectus . Даже тогда плейстоценовый Дманиси, вероятно, был теплее и суше, чем современная Грузия, и, возможно, сравним со средиземноморским климатом .

Хотя большинство сохранившихся окаменелостей животных свидетельствуют о преимущественно лесостепной экосистеме, некоторые части фаунистического комплекса подчеркивают, что некоторые части окружающей среды были полностью степными (как показывают окаменелости страуса и пищухи ) и полностью лесными (как показывают окаменелости страуса и пищухи). показано на окаменелостях оленей ). Леса, вероятно, покрывали горные возвышенности и земли по руслам рек, тогда как равнинные долины рек были покрыты степной растительностью. Поскольку окаменелости оленей особенно распространены (составляют около 80% окаменелостей, найденных в Дманиси), вполне вероятно, что леса были доминирующим типом окружающей среды.

Дманисские гоминиды, возможно, частично питались каркасом (на фото), поскольку семена каркаса были обнаружены вместе с окаменелостями гомининов.

Окаменелости животных, обнаруженные в тех же отложениях, что и останки гомининов, показывают, что плейстоценовый Дманиси был домом для весьма разнообразной фауны. в том числе пищухи, ящерицы , хомяки , черепахи , зайцы , шакалы и лани . Большинство найденных животных относятся к млекопитающим Виллафранкского периода ( возраст европейских наземных млекопитающих ), а также представлены несколько вымерших видов, в том числе Megantereon megantereon и Homotherium crenatidens (обе саблезубые кошки ), Panthera gombaszoegensis (европейский ягуар), Ursus etruscus (этрусский медведь). ), Equus stenonis (зебра Стенона), Stephanorhinus etruscus (этрусский носорог), Pachystruthio dmanisensis (гигантский страус), олени Cervus perrieri и Cervidae cf. Arvernoceros , гиена Pliocrocuta perrieri , грызуны Mimomysornensis , M. ostramosensis и Kowalskia sp., Gazella cf. borbonica (европейская газель), коза-антилопа Soergelia sp., зубр Bison georgicus и жираф Giraffidae cf. Палеотрагины . Совместное появление такого большого количества крупных хищников; Megantereon , Homotherium , Panthera и Pliocrocuta подчеркивают, что окружающая среда должна была быть весьма разнообразной. Деятельность плотоядных животных могла объяснить тот факт, что все черепа гомининов были найдены всего в нескольких квадратных метрах друг от друга.

В Дманиси также было обнаружено большое количество окаменелых семян растений, в основном борагиновых и свеклы . Большинство идентифицированных растений относятся к современным видам и несъедобны, хотя присутствовали некоторые съедобные растения, такие как Celtis (каркас) и эфедра . В сочетании с тем, что семена Celtis часто встречаются и в других местах обитания гоминидов (в частности, в Таутавеле во Франции и Чжоукоудиане в Китае), вполне возможно, что каркас (а также, возможно, эфедра ) ели гоминины Дманиси. Обилие семян борагиновых, которые часто вывозились на более поздних участках как признак человеческой деятельности, может означать, что гоминины уже в это раннее время оказывали влияние на местную флору. Помимо ягод и фруктов, гоминиды, вероятно, были способны использовать широкий спектр ресурсов для получения пищи. Мясо, вероятно, составляло большую часть их рациона, особенно зимой, когда найти другие источники пищи было труднее.

Большая часть окаменелостей (включая все окаменелости гоминидов) была обнаружена в четвертом из пяти слоев на этом месте, причем в верхних (несколько более молодых) слоях сохранились более поздние отложения. В слоях 2 и 3 сохранилось значительно меньше ископаемого материала, почти не сохранившись окаменелостей плотоядных животных и останков грызунов или рептилий. Хотя это может быть частично связано с предвзятостью по сохранению , это, вероятно, также отражает некоторые палеоэкологические изменения, вероятно, совпадающие с аридизацией восточной Грузии в раннем плейстоцене. Аридизация привела к значительному сокращению лесных территорий и дальнейшему распространению открытой растительности и степей.

Культура

Технология

См. также: Олдован

Олдованское каменное орудие из Дманиси (справа, копия) в сравнении с более поздним ашельским каменным орудием (слева)

В Дманиси было обнаружено более 10 000 каменных орудий, а их стратиграфическая и пространственная концентрация предполагает сложную запись нескольких повторных заселений этого места. Инструменты, найденные в Дманиси, довольно просты и во многом аналогичны инструментам олдованской традиции, созданным гомининами в Африке, по крайней мере, почти миллионом лет назад. Большинство найденных инструментов представляют собой отщепы меньшее количество каменных нуклеусов и чопперов , но также было обнаружено . Сырье для изготовления этих каменных орудий, вероятно, было добыто из рек и обнажений вблизи места окаменелостей. Наличие нуклеусов, отщепов и обломков помимо готовых орудий свидетельствует о том, что все этапы кнепса (формовки камня для создания орудий) происходили в Дманиси. Хотя техника не была очень сложной, качественные породы (такие как вулканические , магматические и осадочные камни , а также окремненный туф использовались ). Точная использованная техника различалась от камня к камню, в зависимости от формы исходного камня. Похоже, что в ходе этого процесса не было создано никаких новых ракурсов.

Помимо инструментов, найденных на этом месте, также было обнаружено множество немодифицированных камней, которые по своему минералогическому составу, должно быть, имели другое происхождение (то есть они не прибыли туда естественным путем, а были принесены гомининами). Немодифицированные камни большего размера могли использоваться в качестве инструментов для разбивания костей, разрезания мяса и избиения плоти, тогда как камни меньшего размера служили другим целям, например, для метания. Большие коллекции манупортов (неизмененных камней, перемещенных из их естественного окружения), обнаруженные в Дманиси, обычно интерпретируются как запасы камней, созданные гомининами, чтобы избежать повторных посещений мест сбора камней.

Социальное сотрудничество

Лордкипанидзе полагает, что маленькие дманисские гоминиды, возможно, агрессивно собирали мусор, бросая небольшие камни, чтобы украсть еду у местных хищников. Вполне возможно, что этот захват власти осуществлялся группами в целях защиты, и это могло привести к развитию социального сотрудничества, зависящего от родства.

Есть также косвенные доказательства социального сотрудничества в Черепе 4, которые принадлежат человеку, который к моменту смерти потерял все, кроме одного зуба. Старый человек прожил бы относительно долго после потери зубов, о чем свидетельствует то, что лунки корней зубов были заполнены костной тканью, что возможно только в том случае, если рассматриваемый человек жив. Без огня для приготовления пищи беззубой особи было бы трудно выжить в течение нескольких лет в периодически холодной среде. Хотя вполне возможно, что благодаря использованию ударных инструментов он выжил бы самостоятельно, поедая мягкие ткани животных, такие как мозг и костный мозг , более убедительная возможность состоит в том, что о нем могли бы заботиться другие представители его вида. .

Ссылки

Цитируемая библиография

• Агусти, Хорди (2018). «Эволюция рода Homo: Новые загадки и перспективы» . Журнал научных исследований Mètode . 8 : 71–77.
• Бройер, Гюнтер; Шульц, Майкл (1996). «Морфологическое сходство нижней челюсти плио-плейстоцена из Дманиси, Грузия» . Журнал эволюции человека . 30 (5): 445–481. дои : 10.1006/jhev.1996.0037 .
• Габуния, Лев; Векуа, Абесалом (1995). «Плио-плейстоценовый гоминид из Дманиси, Восточная Грузия, Кавказ» . Природа . 373 (6514): 509–512. Бибкод : 1995Natur.373..509G . дои : 10.1038/373509a0 . ПМИД   7845461 . S2CID   4242943 .
• Габуния, Лев; и др. (2000). «Останки черепов самых ранних плейстоценовых гоминидов из Дманиси, Республика Грузия: таксономия, геологическая обстановка и возраст» . Наука . 288 (5468): 1019–1025. Бибкод : 2000Sci...288.1019G . дои : 10.1126/science.288.5468.1019 . ПМИД   10807567 .
• Габуния, Лев; и др. (2000). «Текущие исследования места обитания гоминидов в Дманиси» (PDF) . ЕРАУЛ . 92 : 13–27.
• Габуния, Лев; Векуа, Абесалом; Лордкипанидзе, Давид (2000). «Экологические контексты раннего заселения человеком Грузии (Закавказья)» . Журнал эволюции человека . 38 (6): 785–802. дои : 10.1006/jhev.1999.0383 . ПМИД   10835262 .
• Габуния, Лев; де Ламли, Мария-Антуанетта; Векуа, Абесалом; Лордкипанидзе, Давид; де Ламли, Генри (2002). «Открытие нового гоминида в Дманиси (Закавказье, Грузия)» . Comptes Рендус Палевол . 1 (4): 243–253. дои : 10.1016/S1631-0683(02)00032-5 .
• Гарсия, Тристан; Феро, Жильбер; Фальгер, Кристоф; Ламли, Генри; Перрено, Кристиан; Лордкипанидзе, Давид (2010). «Самые ранние человеческие останки в Евразии: новые ⁴⁰ с/ ³⁹ Ar датирование уровней проживания гоминидов в Дманиси, Грузия» . Четвертичная геохронология . 5 (4): 443–451. Бибкод : 2010QuGeo...5..443G . doi : 10.1016/j.quageo.2009.09.012 .
• Ферринг, Рид; Омс, Ориэль; Агусти, Хорди; Берна, Франческо; Ниорадзе, Медея; Шелия, Теона; Таппен, Марта; Векуа, Абесалом; Жвания, Давид; Лордкипанидзе, Давид (2011). «Самые ранние заселения человека в Дманиси (Грузинский Кавказ) датируются 1,85–1,78 млн лет назад» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (26): 10432–6. дои : 10.1073/pnas.1106638108 . ПМК   3127884 . ПМИД   21646521 .
• Лебатар, Анн-Элизабет; и др. (2013). «Датировка Homo erectus с травертином из Коджабаша (Денизли, Турция) не менее 1,1 млн лет назад» . Письма о Земле и планетологии . 390 : 8–18. дои : 10.1016/j.epsl.2013.12.031 .
• Ли, Сан Хи (2005). «Краткое сообщение: не слишком ли велики различия в объемах черепа образца из Дманиси, чтобы принадлежать одному виду?» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 127 (3): 263–266. дои : 10.1002/ajpa.20105 . ПМИД   15503340 .
• Лордкипанидзе, Давид; и др. (2005). «Самый ранний беззубый череп гоминина» . Природа . 434 (7034): 717–718. дои : 10.1038/434717b . ПМИД   15815618 . S2CID   52800194 .
• Лордкипанидзе, Давид; и др. (2006). «Четвертый череп гоминина из Дманиси, Грузия» . Анатомическая запись, часть А. 288А (11): 1146–1157. дои : 10.1002/ar.a.20379 . ПМИД   17031841 .
• Лордкипанидзе, Давид; и др. (2007). «Посткраниальные свидетельства раннего человека из Дманиси, Грузия» . Природа . 449 (7160): 305–310. Бибкод : 2007Natur.449..305L . дои : 10.1038/nature06134 . ПМИД   17882214 .
• Лордкипанидзе, Давид; Понсе де Леон, Марсия С.; Маргвелашвили, Анна; Рак, Йоэль; Райтмайр, Дж. Филип; Векуа, Абесалом; Золликофер, Кристоф П.Е. (2013). «Полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционная биология раннего человека » . Наука . 342 (6156): 326–331. Бибкод : 2013Sci...342..326L . дои : 10.1126/science.1238484 . ПМИД   24136960 . S2CID   20435482 .
• Лордкипанидзе, Давид (2017). «История раннего человека » . В Тибайренке, Мишель; Аяла, Франсиско Дж. (ред.). О человеческой природе: биология, психология, этика, политика и религия . Академическая пресса. стр. 45–54. ISBN  978-0-12-420190-3 .
• Макалузо-младший, П. Джеймс (2010). «Вариации останков зубов из Дманиси, Грузия» . Антропологическая наука . 118 (1): 31–40. дои : 10.1537/ase.090501 .
• Мартинон-Торрес, Мария; Бермудес де Кастро, Хосе Мария; Гомес-Роблес, Аида; Маргвелашвили, Анна; Прадо, Лейр; Лордкипанидзе, Давид; Векуа, Авессалом (2008). «Зубные останки из Дманиси (Республика Грузия): Морфологический анализ и сравнительное исследование» . Журнал эволюции человека . 55 (2): 249–273. дои : 10.1016/j.jhevol.2007.12.008 . ПМИД   18486183 .
• Мгеладзе, Ана; Лордкипанидзе, Давид; Монсель, Мари-Элен; Деприи, Джеки; Чагелишвили, Русудан; Ниорадзе, Медея; Ниорадзе, Георгий (2011). «Занятия гомининов на территории Дманиси, Грузия, Южный Кавказ: сырье и техническое поведение первых гомининов Европы» . Журнал эволюции человека . 60 (5): 571–596. дои : 10.1016/j.jhevol.2010.10.008 . ПМИД   21277002 .
• Понцер, Герман; Ролиан, Кэмпбелл; Райтмайр, Дж. Филип; Джашашвили, Чай; Понсе де Леон, Марсия С.; Лордкипанидзе, Давид; Золликофер, Кристоф П.Е. (2010). «Локомоторная анатомия и биомеханика дманисских гомининов» . Журнал эволюции человека . 58 (6): 492–504. дои : 10.1016/j.jhevol.2010.03.006 . ПМИД   20447679 .
• Райтмайр, Дж. Филип; Лордкипанидзе, Давид; Векуа, Абесалом (2006). «Анатомические описания, сравнительные исследования и эволюционное значение черепов гомининов из Дманиси, Республика Грузия» . Журнал эволюции человека . 50 (2): 115–141. дои : 10.1016/j.jhevol.2005.07.009 . ПМИД   16271745 .
• Райтмайр, Дж. Филип; Ван Арсдейл, Адам П.; Лордкипанидзе, Давид (2008). «Вариации нижних челюстей из Дманиси, Грузия» . Журнал эволюции человека . 54 (6): 904–908. дои : 10.1016/j.jhevol.2008.02.003 . ПМИД   18394678 .
• Райтмайр, Дж. Филип; Понсе де Леон, Марсия С.; Лордкипанидзе, Давид; Маргвелашвили, Анна; Золликофер, Кристоф П.Е. (2017). «Череп 5 из Дманиси: описательная анатомия, сравнительные исследования и эволюционное значение» . Журнал эволюции человека . 104 : 50–79. дои : 10.1016/j.jhevol.2017.01.005 . ПМИД   28317556 .
• Робертс, Алиса (2018). Эволюция: Человеческая история (пересмотренная редакция). Дорлинг Киндерсли Лтд. ISBN  978-0-2413-0431-0 .
• Росас, Антонио; Де Кастро, Хосе Мария Бермудес (1998). «О таксономическом родстве нижней челюсти Дманиси (Грузия)». Американский журнал физической антропологии . 107 (2): 145–162. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199810)107:2<145::AID-AJPA2>3.0.CO;2-U . ПМИД   9786330 .
• Шварц, Джеффри Х.; Таттерсолл, Ян; Чи, Чжан (2014). «Комментарий к статье «Полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционная биология раннего человека »». Наука . 344 (6182): 360–а. Бибкод : 2014Sci...344..360S . дои : 10.1126/science.1250056 . ПМИД   24763572 . S2CID   36578190 .
• Скиннер, Мэтью М.; Гордон, Адам Д.; Коллард, Николь Дж. (2006). «Размер и форма нижней челюсти у гомининов в Дманиси, Республика Грузия» . Журнал эволюции человека . 51 (1): 36–49. дои : 10.1016/j.jhevol.2006.01.006 . ПМИД   16563468 .
• Векуа, Абесалом; и др. (2002). «Новый череп раннего человека из Дманиси, Грузия» . Наука . 297 (5578): 85–89. Бибкод : 2002Sci...297...85V . дои : 10.1126/science.1072953 . ПМИД   12098694 . S2CID   32726786 .
• Векуа, Абесалом; Лордкипанидзе, Давид (2010). «Дманиси (Грузия) – место обнаружения древнейшего гоминида Евразии» (PDF) . Вестник Национальной академии наук Грузии . 4 (2): 158–164.
• Уоллес, Ян Дж.; Демес, Бриджит; Юнгерс, Уильям Л.; Альверо, Мартин; Су, Энн (2008). «Двуногость дманисских гомининов: ранний человек с голубиными носами ?» . Американский журнал физической антропологии . 136 (4): 375–378. дои : 10.1002/ajpa.20827 . ПМИД   18350586 .
• Шися; Хоу, Ямей; Хан, Цзянвэй, Тинпин (2018). Чжу, Чжаоюй, Робин; Ву, И; Ян , Лото, существовавшего примерно 2,1 миллиона . Nature . 559 : китайского S2CID назад лет ) » 49670311 7715 Pmid   29995848. . 608–612   ( .
• Золликофер, Кристоф П.Е.; Понсе де Леон, Марка С.; Маргвелашвили, Анна; Райтмайр, Дж. Филип; Лордкипанидзе, Давид (2014). «Ответ на комментарий к статье «Полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционная биология раннего человека »» . Наука . 344 (6182): 360–б. Бибкод : 2014Sci...344..360Z . дои : 10.1126/science.1250081 . ПМИД   24763573 . S2CID   206554612 .

Дальнейшее чтение

• Босинский, Герхард; Лордкипанидзе, Давид ; Вайдеманн, Конрад (редакторы) (1995). «Верхнепалеолитическая стоянка Дманиси (Грузия, Кавказ)». Ежегодник Римско-германского центрального музея Майнца 42 , стр. 21–203.
• Йорис, Олаф (2008). Верхнепалеолитическая стоянка Дманиси (Грузия, Кавказ). Регенсбург: Шнелл и Штайнер, ISBN   978-3-7954-2140-3 .

Внешние ссылки

• Dmanisi.ge - веб-сайт, посвященный исследованиям дманисских гомининов и окаменелостей Дманиси.
• Homo georgicus в Milne Publishing – История нашего племени: Гоминини
• Homo erectus georgicus в журнале «Происхождение» – изучение летописи окаменелостей – Фонд Брэдшоу