Эволюция лошади
Эволюция лошади , млекопитающего семейства лошадиных , произошла в геологическом масштабе времени в 50 миллионов лет, преобразовав маленького, размером с собаку, [ 1 ] лесного Эогиппа в современную лошадь . Палеозоологам удалось составить более полную картину эволюционной линии современной лошади, чем любого другого животного. Большая часть этой эволюции произошла в Северной Америке, где лошади зародились, но вымерли около 10 000 лет назад. [ 2 ] прежде чем быть повторно введенным в 15 веке.
Лошадь принадлежит к отряду Perissodactyla ( непарнокопытные ), все представители которого имеют копыта и нечетное количество пальцев на каждой ноге, а также подвижные верхние губы и схожее строение зубов . Это означает, что лошади имеют общее происхождение с тапирами и носорогами . Непарнокопытные возникли в позднем палеоцене , менее чем через 10 миллионов лет после мел-палеогенового вымирания . Эта группа животных, по-видимому, изначально была специализирована для жизни в тропических лесах , но если тапиры и в некоторой степени носороги сохранили свою джунглевую специализацию, то современные лошади приспособлены к жизни в климатических условиях степей , более сухих и гораздо суровее, чем леса или джунгли. Другие виды Equus адаптированы к различным промежуточным условиям.
Ранние предки современной лошади ходили на нескольких растопыренных пальцах ног, что было приспособлением к жизни, проведенной при ходьбе по мягкой, влажной земле первобытных лесов. Когда трав начали появляться и процветать виды , рацион непарнокопытных сместился с листвы на травы, богатые силикатом; повышенный износ зубов, выбранный для увеличения размера и прочности зубов. В то же время, с появлением степей, отбор благоприятствовал увеличению скорости, чтобы обогнать хищников. Эта способность достигалась за счет удлинения конечностей и отрыва некоторых пальцев ног от земли таким образом, что вес тела постепенно переносился на один из самых длинных пальцев, третий.
История исследований
[ редактировать ]
Дикие лошади были известны с доисторических времен от Центральной Азии до Европы, при этом домашние лошади не было обнаружено никаких лошадей или непарнокопытных в Новом Свете и другие непарнокопытные были более широко распространены в Старом Свете, но когда европейские исследователи достигли Америки, . Когда испанские колонисты, начиная с 1493 года, привезли домашних лошадей из Европы, сбежавшие лошади быстро создали большие одичавшие стада. В 1760-х годах один из первых натуралистов Бюффона предположил, что это признак неполноценности фауны Нового Света, но позже пересмотрел эту идею. [ 3 ] Экспедиция Уильяма Кларка 1807 года на Биг-Боун-Лик обнаружила «кости ног и ступней лошадей», которые были включены в число других окаменелостей, отправленных Томасу Джефферсону и оцененных анатомом Каспаром Вистаром , но ни один из них не прокомментировал значение этой находки. [ 4 ]
Первые окаменелости непарнокопытных Старого Света были найдены в гипсовых на Монмартре карьерах в Париже в 1820-х годах. Зуб был отправлен в Парижскую консерваторию , где он был идентифицирован Жоржем Кювье , который идентифицировал его как бродячую лошадь, родственную тапиру . [ 5 ] Его эскиз всего животного соответствовал более поздним скелетам, найденным на этом месте. [ 6 ]
Во время «Бигль» исследовательской экспедиции молодой натуралист Чарльз Дарвин добился замечательных успехов в охоте за ископаемыми в Патагонии . 10 октября 1833 года в Санта-Фе, Аргентина , он был «переполнен изумлением», когда нашел конский зуб в том же слое , что и ископаемые гигантские броненосцы , и задался вопросом, мог ли он быть смыт из более позднего слоя, но пришел к выводу, что было «маловероятно». [ 7 ] После возвращения экспедиции в 1836 году анатом Ричард Оуэн подтвердил, что зуб принадлежал вымершему виду, который он впоследствии назвал Equus curvidens , и заметил: «Это свидетельство прежнего существования рода, который, что касается Южной Америки, стал вымерший и вторично завезенный на этот континент, не является одним из наименее интересных плодов палеонтологических открытий г-на Дарвина». [ 4 ] [ 8 ]
исследовании «Ископаемые лошади Америки» в В 1848 году Джозеф Лейди систематически исследовал окаменелости лошадей плейстоцена из различных коллекций, в том числе из коллекции Академии естественных наук , и пришел к выводу, что в Северной Америке существовало по крайней мере два древних вида лошадей: Equus curvidens и еще один. , которого он назвал Equus americanus . Однако десять лет спустя он обнаружил, что последнее название уже занято, и переименовал его в Equus complicatus . [ 3 ] В том же году он посетил Европу и был представлен Оуэном Дарвину. [ 9 ]
Первоначальная последовательность видов, которые, как полагают, эволюционировали в лошадь, была основана на окаменелостях, обнаруженных в Северной Америке в 1879 году палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем . Последовательность от Эогиппа до современной лошади ( Equus ) была популяризирована Томасом Хаксли и стала одним из наиболее широко известных примеров четкого эволюционного прогресса. Эволюционное происхождение лошади стало общей чертой учебников по биологии, а последовательность переходных окаменелостей была собрана Американским музеем естественной истории в выставку, подчеркивающую постепенную, «прямолинейную» эволюцию лошади.
С тех пор, когда количество окаменелостей непарнокопытных увеличилось, фактическое эволюционное развитие от Eohippus до Equus оказалось гораздо более сложным и многоветвистым, чем первоначально предполагалось. Прямое и прямое движение от первого ко второму было заменено более сложной моделью с многочисленными ответвлениями в разных направлениях, из которых современная лошадь является лишь одним из многих. Джордж Гейлорд Симпсон в 1951 году. [ 10 ] впервые признал, что современная лошадь не является «целью» всей линии непарнокопытных, [ 11 ] но это просто единственный сохранившийся род из многих линий лошадей.
Подробная информация о ископаемых о распространении и скорости изменения новых видов непарнокопытных также показала, что развитие между видами было не таким гладким и последовательным, как когда-то считалось. Хотя некоторые переходы, такие как переход от Dinohippus к Equus , действительно были постепенными, ряд других, например переход от Epihippus к Mesohippus , были относительно резкими в геологическом времени и имели место всего за несколько миллионов лет. Произошел как анагенез (постепенное изменение частоты генов во всей популяции), так и кладогенез (популяция, «разделенная» на две отдельные эволюционные ветви), и многие виды в разное время сосуществовали с видами-предками. Изменение признаков непарнокопытных также не всегда было «прямой линией» от Eohippus к Equus : некоторые черты менялись местами в различные моменты эволюции новых видов непарнокопытных, такие как размер и наличие лицевых ямок , и только в ретроспективе можно можно признать определенные эволюционные тенденции. [ 12 ]
Перед непарнокопытными
[ редактировать ]Фенакодонтиды
[ редактировать ]
Phenacodontidae — последнее семейство отряда Condylarthra, которое считается предком непарнокопытных . [ нужна ссылка ] Включает роды Almogaver , Copecion , Ectocion , Eodesmatodon , Meniscotherium , Ordathspidotherium , Phenacodus и Pleuraspidotherium . Семья жила с раннего палеоцена до среднего эоцена в Европе и была размером с овцу , с хвостами, составлявшими чуть меньше половины длины тела, и, в отличие от своих предков, хорошими навыками бега.
Эоцен и олигоцен: ранние непарнокопытные
[ редактировать ]Эогипп
[ редактировать ]Эогиппус появился в ипре (ранний эоцен ), около 52 млн лет назад (миллион лет назад). Это было животное размером примерно с лису (рост 250–450 мм), с относительно короткими головой и шеей, пружинистой, выгнутой спиной. У него было 44 зуба с низкой коронкой, типичные для всеядных млекопитающих: три резца, один клык, четыре премоляра и три коренных зуба на каждой стороне челюсти. Его коренные зубы были неровными, тусклыми и неровными и использовались в основном для измельчения листвы. Бугры коренных зубов были слегка соединены низкими гребнями. Эогипп пасся за мягкой листвой и фруктами, вероятно, бегая между зарослями, как современный мунтжак . У него был маленький мозг и особенно маленькие лобные доли . [ 12 ]
Его конечности были длинными относительно тела, что уже демонстрировало зачатки приспособлений для бега. Однако все основные кости ног не срослись, что сделало ноги гибкими и способными вращаться. Его запястья и скакательные суставы были низко прижаты к земле. На передних конечностях развилось пять пальцев, четыре из которых были снабжены небольшими протокопытами; большой пятый «большой палец» оторвался от земли. Задние конечности имели маленькие копыта на трёх из пяти пальцев, тогда как рудиментарные первый и пятый пальцы не касались земли. Ноги у него были подушечки, очень похожие на собачьи, но вместо когтей у него были маленькие копыта. [ 13 ]
На протяжении около 20 миллионов лет Эогиппус процветал с небольшими значительными эволюционными изменениями. [ 12 ] Наиболее значительные изменения произошли в зубах, которые начали приспосабливаться к изменяющейся диете, поскольку ранние лошадиные перешли от смешанной диеты, состоящей из фруктов и листвы, к диете, все больше ориентированной на поиск пищи. В течение эоцена вид Eohippus (скорее всего, Eohippus angustidens ) разветвился на различные новые типы лошадиных. Тысячи полных окаменелых скелетов этих животных были найдены в эоценовых слоях североамериканских отложений, главным образом в бассейне реки Уинд в Вайоминге . Подобные окаменелости были также обнаружены в Европе, например, Propalaeotherium (который не считается предком современной лошади). [ 14 ]
Орогиппус
[ редактировать ]Примерно 50 миллионов лет назад, в раннем и среднем эоцене , Эогиппус плавно перешел в Орогиппус посредством постепенной серии изменений. [ 14 ] Хотя его название означает «горная лошадь», Орогипп не был настоящей лошадью и не жил в горах. По размеру он напоминал эогиппуса , но имел более тонкое тело, удлиненную голову, более тонкие передние конечности и более длинные задние ноги - все это характеристики хорошего прыгуна. Хотя Орогиппус все еще имел подушечки ног, рудиментарные внешние пальцы Эогиппа отсутствовали у Орогиппа ; на каждой передней ноге было по четыре пальца, а на каждой задней ноге — по три.
Наиболее драматические изменения между Eohippus и Orohippus произошли в зубах: первый из премоляров стал карликовым, последний премоляр изменился по форме и функции на коренной, а гребни на зубах стали более выраженными. Оба эти фактора увеличили измельчающую способность зубов орогиппа ; изменение предполагает отбор, вызванный повышенной жесткостью растительной диеты орогиппуса .
Эпигипп
[ редактировать ]В середине эоцена, около 47 миллионов лет назад, Epihippus произошел род от Orohippus , который продолжил эволюционную тенденцию все более эффективного скрежетания зубами . У Эпигиппа было пять измельчающих щечных зубов с низкой коронкой и хорошо сформированными гребнями. Поздний вид Epihippus , иногда называемый Duchesnehippus intermedius , имел зубы, похожие на зубы олигоценовых непарнокопытных, хотя и немного менее развитые. Вопрос о том, был ли Duchesnehippus подродом Epihippus или отдельным родом, остается спорным. [ 15 ] Эпигипп был ростом всего 2 фута. [ 15 ]
Мезогипп
[ редактировать ]В позднем эоцене и на ранних этапах олигоценовой эпохи (32–24 млн лет назад) климат Северной Америки стал более сухим, и самые ранние травы начали развиваться . Леса уступали место равнинам, [ нужна ссылка ] дом трав и различных видов кустарников. В некоторых районах эти равнины были покрыты песком . [ нужна ссылка ] создание среды, напоминающей современные прерии .
В ответ на изменение окружающей среды существовавшие тогда виды лошадиных также начали меняться. В позднем эоцене у них начали развиваться более жесткие зубы, они стали немного крупнее и длинноногими, что позволило развивать более высокую скорость бега на открытой местности и, таким образом, уклоняться от хищников в нелесных районах. [ нужна ссылка ] . Около 40 млн лет назад Mesohippus («средняя лошадь») внезапно развился в ответ на новое сильное селективное давление, направленное на адаптацию, начиная с вида Mesohippus celer , а вскоре за ним последовал Mesohippus Westoni .
В раннем олигоцене Mesohippus был одним из наиболее распространенных млекопитающих в Северной Америке. Он ходил на трех пальцах на передней и задней лапах (первый и пятый пальцы остались, но были маленькими и не использовались при ходьбе). Третий палец был сильнее внешних и, следовательно, более тяжелым; четвертый передний палец уменьшился до рудиментарного бугорка. Судя по более длинным и тонким конечностям, Мезогиппус был проворным животным.
Мезогиппус был немного крупнее Эпигиппа , около 610 мм (24 дюйма) в плече. Его спина была менее выгнутой, а лицо, морда и шея были несколько длиннее. У него были значительно большие полушария головного мозга и небольшое неглубокое углубление на черепе, называемое ямкой , которое у современных лошадей довольно детализировано. Ямка служит полезным маркером для идентификации вида окаменелостей лошадей. У Мезогиппа было шесть скрежетающих «щечных зубов» с одним премоляром спереди — черта, которую сохранят все потомки лошадиных. Мезогиппус также имел острые гребни зубов, как Эпигиппус , что улучшало его способность измельчать жесткую растительность.
Миотипп
[ редактировать ]Около 36 миллионов лет назад, вскоре после развития Mesohippus , появился Miohippus («меньшая лошадь»), причем самым ранним видом был Miohippus assiniboiensis . Как и в случае с Mesohippus , появление Miohippus было относительно внезапным, хотя было обнаружено несколько переходных окаменелостей, связывающих эти два рода. Mesohippus Когда-то считалось, что анагенетически развился в Miohippus в результате постепенной серии прогрессий, но новые данные показали, что его эволюция была кладогенетической : популяция Miohippus отделилась от основного рода Mesohippus , сосуществовала с Mesohippus около четырех миллионов лет, а затем более пришло время заменить Мезогиппа . [ 16 ]
Миогиппус был значительно крупнее своих предшественников, а его голеностопные суставы немного изменились. Его лицевая ямка стала больше и глубже, а также начал проявляться переменный дополнительный гребень на верхних щечных зубах - черта, которая стала характерной чертой лошадиных зубов.
Miohippus положил начало новому важному периоду диверсификации лошадиных. [ 17 ]
Миоцен и плиоцен: настоящие лошади
[ редактировать ]Калобатиппус
[ редактировать ]
Подходящей для леса формой был Kalobatippus (или Miohippus intermedius , в зависимости от того, был ли это новый род или вид), второй и четвертый передние пальцы которого были длинными и хорошо подходили для передвижения по мягкой лесной подстилке. Калобатиппус , вероятно, дал начало Anchitherium , который путешествовал в Азию через Берингова пролива сухопутный мост , а оттуда в Европу. [ 18 ] произошли более крупные роды И в Северной Америке, и в Евразии от Anchitherium : Sinohippus в Евразии и Hypohippus и Megahippus в Северной Америке. [ 19 ] Гипогиппы вымерли к позднему миоцену . [ 20 ]
Парагипп
[ редактировать ]Популяция Miohippus , оставшаяся в степях, считается предком Parahippus , североамериканского животного размером с маленького пони , с удлиненным черепом и строением лица, напоминающим современных лошадей. Его третий палец был сильнее и крупнее и нес на себе основную тяжесть тела. Его четыре премоляра напоминали коренные зубы; первые были маленькими и почти не существовали. Зубы-резцы, как и у предшественников, имели коронку (как резцы человека); однако на верхних резцах имелся след неглубокой складки, обозначающей начало сердцевины/чашечки.
Мерихипп
[ редактировать ]
В середине миоценовой эпохи травоядный Мерихипп . процветал [ 21 ] У него были более широкие коренные зубы, чем у его предшественников, которые, как полагают, использовались для пережевывания жесткой степной травы. Задние ноги, которые были относительно короткими, имели боковые пальцы с небольшими копытами, но они, вероятно, касались земли только при беге. [ 17 ] Merychippus распространился как минимум на 19 дополнительных видов лугов.
Гиппарион
[ редактировать ]
Считается, что три линии лошадиных произошли от многочисленных разновидностей Merychippus : Hipparion , Protohippus и Pliohippus . Наиболее отличался от Merychippus Hipparion , главным образом , строением зубной эмали : по сравнению с другими лошадиными, внутренняя, или языковая сторона, имела совершенно обособленный парапет . Полный и хорошо сохранившийся скелет североамериканского гиппариона показывает животное размером с маленького пони. Они были очень стройными, похожими на антилоп , и были приспособлены к жизни в сухих прериях. На стройных ногах Гиппариона было три пальца, снабженных маленькими копытами, но боковые пальцы не касались земли.
В Северной Америке Hipparion и его родственники ( Cormohipparion , Nannippus , Neohipparion и Pseudhipparion ) размножились во многих видах непарнокопытных , по крайней мере одному из которых удалось мигрировать в Азию и Европу в эпоху миоцена. [ 22 ] (Европейский гиппарион отличается от американского гиппариона меньшим размером тела — самое известное открытие этих окаменелостей произошло недалеко от Афин .)
Плиогипп
[ редактировать ]
Плиогипп возник из Каллиппа в среднем миоцене, около 12 млн лет назад. Внешне он был очень похож на Equus , хотя у него было два длинных дополнительных пальца с обеих сторон копыта, внешне едва заметных в виде мозолистых обрубков. Длинные и стройные конечности плиогиппуса выдают его за быстроногое степное животное.
До недавнего времени считалось, что плиогиппус является предком современных лошадей из-за его большого анатомического сходства. Однако, хотя Pliohippus явно был близким родственником Equus , его череп имел глубокие лицевые ямки, тогда как у Equus ямок не было вообще. Кроме того, его зубы были сильно изогнуты, в отличие от очень прямых зубов современных лошадей. Следовательно, маловероятно, что он был предком современной лошади; вместо этого он является вероятным кандидатом на роль предка Астрогиппа . [ 23 ]
Диногиппус
[ редактировать ]Dinohippus был наиболее распространенным видом лошадиных в Северной Америке в позднем плиоцене . Первоначально считалось, что они были однопалыми, но находка окаменелостей в Небраске в 1981 году показала, что некоторые из них были трехпалыми.
Плесипп
[ редактировать ]
Plesippus часто считают промежуточной стадией между Dinohippus и современным родом Equus .
Знаменитые окаменелости , найденные недалеко от Хагермана, штат Айдахо, первоначально считались частью рода Plesippus . Ископаемые пласты Хагермана (Айдахо) — это стоянка плиоцена, датируемая примерно 3,5 млн лет назад. Окаменелые останки первоначально назывались Plesippus shoshonensis , но дальнейшее исследование палеонтологами определило, что окаменелости представляют собой самые старые останки рода Equus . [ 24 ] Их предполагаемый средний вес составлял 425 кг, что примерно соответствовало размеру арабской лошади .
В конце плиоцена климат в Северной Америке стал значительно похолодать и большая часть животных была вынуждена переселиться на юг. Одна популяция Plesippus пересекла Берингов сухопутный мост в Евразию около 2,5 млн лет назад. [ 25 ]
Современные лошади
[ редактировать ]Эквус
[ редактировать ]
Род Equus , включающий в себя всех ныне живущих лошадей, как полагают, произошел от Dinohippus через промежуточную форму Plesippus . Один из старейших видов — Equus simplicidens , описанный как зебра с головой в форме осла. Самому старому на сегодняшний день окаменелому возрастом около 3,5 миллионов лет оно было обнаружено в Айдахо . Похоже, что этот род быстро распространился в Старом Свете: Equus livenzovensis того же возраста зарегистрирован в Западной Европе и России. [ 26 ]
Молекулярная филогения указывает на то, что самый недавний общий предок всех современных непарнокопытных (представителей рода Equus ) жил примерно 5,6 (3,9–7,8) млн лет назад. Прямое палеогеномное секвенирование метаподиальной кости лошади среднего плейстоцена возрастом 700 000 лет из Канады предполагает, что самый поздний общий предок (MRCA) был более поздним, 4,07 млн лет назад, в диапазоне от 4,0 до 4,5 млн лет назад. [ 27 ] Древнейшие дивергенции — азиатские гемионы (подрод Е. ( Asinus ) , включающий кулан , онагр и кианг ), за ними следуют африканские зебры (подроды Е. ( Dolichohippus ) и Е. ( Hippotigris ) ). Все остальные современные формы, включая одомашненную лошадь (и многие ископаемые плиоценовые и плейстоценовые формы), принадлежат к подроду E. ( Equus ), который дивергировал ~4,8 (3,2–6,5) миллиона лет назад. [ 28 ]
Окаменелости лошадей плейстоцена были отнесены к множеству видов , причем только из плейстоцена Северной Америки описано более 50 видов лошадей, хотя таксономическая достоверность большинства из них была поставлена под сомнение. [ 29 ] Недавние генетические исследования окаменелостей обнаружили доказательства существования только трех генетически расходящихся линий непарнокопытных в плейстоценовой Северной и Южной Америке. [ 28 ] Эти результаты позволяют предположить, что все североамериканские окаменелости лошадей кабалинового типа (которые также включают одомашненную лошадь и лошадь Пржевальского из Европы и Азии), а также южноамериканские окаменелости, традиционно относимые к подроду E. (Amerhippus). [ 30 ] принадлежат к одному виду: E.ferus . Останки отнесены к множеству видов и отнесены к ходулистым лошадям Нового Света (включая Haringtonhippus , E. tau , E. quinni и, возможно, североамериканские окаменелости плейстоцена, ранее отнесенные к E. cf. hemiones и E. (Asinus) cf. kiang ), вероятно, все принадлежат ко второму виду, эндемичному Северной Америке, который, несмотря на внешнее сходство с видами подрода E. (Asinus) (и поэтому иногда называемый североамериканским ослом) тесно связан с E.ferus . [ 28 ] Удивительно, но третий вид, эндемичный для Южной Америки и традиционно называемый Hippidion , первоначально считавшийся потомком Pliohippus , оказался третьим видом в роде Equus , тесно связанным с ходулистой лошадью Нового Света. [ 28 ] Временные и региональные различия в размерах тела и морфологических особенностях внутри каждой линии указывают на исключительную внутривидовую пластичность. Такие адаптивные изменения, вызванные окружающей средой, могли бы объяснить, почему таксономическое разнообразие непарнокопытных плейстоцена было переоценено на морфоанатомических основаниях. [ 30 ]
Согласно этим результатам, похоже, что род Equus произошел от диногиппуса -подобного предка примерно 4–7 млн лет назад. Он быстро распространился в Старый Свет и там распространился на различные виды ослов и зебр. Североамериканская линия подрода E. (Equus) превратилась в ходулистую лошадь Нового Света (NWSLH). Впоследствии популяции этого вида проникли в Южную Америку в рамках Великого американского обмена вскоре после образования Панамского перешейка и развились в форму, называемую в настоящее время гиппидионом, ~2,5 миллиона лет назад. Гиппидион , таким образом, лишь отдаленно связан с морфологически сходным Pliohippus , который, предположительно, вымер в миоцене . И NWSLH, и Hippidium демонстрируют адаптацию к сухой, бесплодной почве, тогда как укороченные ноги Hippidion , возможно, были реакцией на наклонную местность. [ 30 ] Напротив, географическое происхождение близкородственного современного E.ferus не установлено. Однако генетические результаты по существующему и ископаемым материалам плейстоценового возраста указывают на две клады, потенциально подвиды, одна из которых имела голарктическое распространение, охватывающее Европу, Азию и Северную Америку, и стала основой современной домашней лошади. [ 31 ] [ 32 ] Другая популяция, по-видимому, обитала только в Северной Америке. Однако одна или несколько североамериканских популяций E.ferus проникли в Южную Америку примерно 1,0–1,5 миллиона лет назад, что привело к появлению форм, известных в настоящее время как E. (Amerhippus) , которые представляют собой вымерший географический вариант или расу E.ferus .
Секвенирование генома
[ редактировать ]Ранние исследования секвенирования ДНК выявили несколько генетических характеристик лошади Пржевальского, которые отличаются от тех, что наблюдаются у современных домашних лошадей, что указывает на то, что ни одна из них не является предком другой, и подтверждает статус лошадей Пржевальского как остаточной дикой популяции, не произошедшей от домашних лошадей. [ 33 ] Эволюционное расхождение двух популяций, по оценкам, произошло примерно в 45 000 лет назад . [ 34 ] [ 35 ] в то время как археологические данные указывают на то, что первое приручение лошади произошло примерно в 5500 лет назад в древней центральноазиатской ботайской культуре . [ 34 ] [ 36 ] Таким образом, две линии разделились задолго до одомашнивания, вероятно, из-за климата, топографии или других изменений окружающей среды. [ 34 ]
Несколько последующих исследований ДНК дали частично противоречивые результаты. Молекулярный анализ 2009 года с использованием древней ДНК , обнаруженной в археологических раскопках, поместил лошадь Пржевальского среди одомашненных лошадей. [ 37 ] но анализ митохондриальной ДНК 2011 года показал, что лошади Пржевальского и современные домашние лошади разошлись около 160 000 лет назад. [ 38 ] Анализ, основанный на полногеномном секвенировании и калибровке по ДНК из костей старых лошадей, дал дату расхождения 38–72 тысячи лет назад. [ 39 ]
В июне 2013 года группа исследователей объявила, что они секвенировали ДНК лошади возрастом 560–780 тысяч лет, используя материал, извлеченный из кости ноги, найденной в вечной мерзлоте на территории канадского Юкона . [ 40 ] До этой публикации самый старый ядерный геном, который был успешно секвенирован, датировался 110–130 тысячами лет назад. Для сравнения исследователи также секвенировали геномы 43 000-летней лошади плейстоцена , лошади Пржевальского , пяти современных пород лошадей и осла. [ 41 ] Анализ различий между этими геномами показал, что последний общий предок современных лошадей, ослов и зебр существовал от 4 до 4,5 миллионов лет назад. [ 40 ] Результаты также показали, что лошадь Пржевальского отделилась от других современных типов лошадей около 43 000 лет назад и никогда за всю свою эволюционную историю не была одомашнена. [ 27 ]
Новый анализ, проведенный в 2018 году, включал геномное секвенирование древней ДНК домашних ботайских лошадей середины четвертого тысячелетия до нашей эры, а также домашних лошадей из более поздних археологических раскопок, а также сравнение этих геномов с геномами современных домашних лошадей и лошадей Пржевальского. Исследование показало, что лошади Пржевальского не только принадлежат к той же генетической линии, что и лошади ботайской культуры, но и являются дикими потомками этих древних домашних животных, а не представляют собой выжившую популяцию никогда не одомашненных лошадей. [ 42 ] Было обнаружено, что ботайские лошади внесли лишь незначительный генетический вклад в любую из других изученных древних или современных домашних лошадей, которые затем должны были возникнуть в результате независимого приручения с участием другой популяции диких лошадей. [ 42 ]
Кариотип деления лошади Пржевальского отличается от кариотипа домашней лошади наличием дополнительной пары хромосом из-за хромосомы 5 домашней лошади с образованием хромосом 23 и 24 лошади Пржевальского. Для сравнения, хромосомные различия между домашними лошадьми и зебрами включают многочисленные транслокации. , слияния, инверсии и изменение положения центромеры . [ 43 ] Это дает лошади Пржевальского самое большое число диплоидных хромосом среди всех видов лошадей. Они могут скрещиваться с домашней лошадью и давать плодовитое потомство (65 хромосом). [ 44 ]
Плейстоценовые вымирания
[ редактировать ]Раскопки в западной Канаде выявили явные доказательства того, что лошади существовали в Северной Америке примерно 12 000 лет назад. [ 45 ] Однако все лошадиные в Северной Америке в конечном итоге вымерли. Причины этого вымирания (одновременного с вымиранием множества других представителей американской мегафауны ) были предметом споров. Учитывая внезапность события и тот факт, что эти млекопитающие процветали миллионы лет назад, должно было произойти что-то весьма необычное. Первая основная гипотеза связывает вымирание с изменением климата . Например, на Аляске примерно 12 500 лет назад травы, характерные для степной экосистемы, уступили место кустарниковой тундре , покрытой невкусными растениями. [ 46 ] [ 47 ] Другая гипотеза предполагает, что вымирание было связано с чрезмерной эксплуатацией вновь прибывшими людьми наивной добычи, не привыкшей к их методам охоты. Вымирания произошли примерно одновременно с окончанием последнего наступления ледников и появлением культуры Кловиса , охотившейся на крупную дичь . [ 48 ] [ 49 ] Некоторые исследования показали, что люди, вероятно, прибыли на Аляску до или незадолго до местного исчезновения лошадей. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] Однако было высказано предположение, что переход растительности степи в тундру в Берингии мог быть следствием, а не причиной вымирания мегафауны-пастбищных животных. [ 53 ]
В Евразии окаменелости лошадей снова стали часто встречаться в археологических памятниках Казахстана и юга Украины около 6000 лет назад. [ 31 ] С тех пор одомашненные лошади , а также знания об отлове, приручении и выращивании лошадей, вероятно, распространились относительно быстро, по пути к ним присоединились дикие кобылы из нескольких диких популяций. [ 32 ] [ 54 ]
Вернуться в Америку
[ редактировать ]Лошади вернулись в Америку только вместе с Христофором Колумбом в 1493 году. Это были иберийские лошади, сначала привезенные в Эспаньолу , а затем в Панаму , Мексику , Бразилию , Перу , Аргентину и, в 1538 году, во Флориду . [ 55 ] Первыми лошадьми, вернувшимися на главный континент, были специально идентифицированы 16 лошадей. [ нужны разъяснения ] лошади, привезенные Эрнаном Кортесом . Последующие исследователи, такие как Коронадо и Де Сото , привезли еще большее количество особей, некоторые из Испании, а другие из племенных заведений, созданных испанцами в Карибском бассейне. Позже, когда на материке были основаны испанские миссии, лошади в конечном итоге были потеряны или украдены и превратились в большие стада диких лошадей , которые стали известны как мустанги . [ 56 ]
Подробности
[ редактировать ]Пальцы ног
[ редактировать ]Предки лошади научились ходить только на конце третьего пальца и обоих боковых (втором и четвертом) «пальцах». Остатки скелета демонстрируют очевидный износ на задней стороне обеих сторон пястных и плюсневых костей, обычно называемых «шинами». Это остатки второго и четвертого пальцев ног. У современных лошадей сохранились шины; их часто считают бесполезными приспособлениями, но на самом деле они играют важную роль в поддержке запястных суставов (передних коленей) и даже суставов предплюсны (скакательных суставов).
Исследование 2018 года обнаружило остатки оставшихся пальцев в копыте лошади, что позволяет предположить сохранение всех пяти пальцев (хотя и в форме «песочных часов», где пястные кости/предплюсны присутствуют проксимально, а фаланги дистально). [ 57 ]
Зубы
[ редактировать ]На протяжении филогенетического развития зубы лошади претерпевали значительные изменения. Тип первоначальных всеядных зубов с короткими, «бугристыми» коренными зубами, которыми отличались первые представители эволюционной линии, постепенно сменился зубами, общими для растительноядных млекопитающих. Они превратились в длинные (до 100 мм) коренные зубы примерно кубической формы, снабженные плоскими шлифовальными поверхностями. Вместе с зубами в ходе эволюции лошади заметно удлинение лицевой части черепа, которое также можно наблюдать в повернутых назад глазницах. Кроме того, относительно короткая шея лошадиных предков стала длиннее при равном удлинении ног. Наконец, размер тела тоже увеличился. [ нужна ссылка ]
Цвет пальто
[ редактировать ]
Цвет предковой шерсти E.ferus, возможно, был однородным серо-коричневым , что соответствовало современным популяциям лошадей Пржевальского . Варианты до одомашнивания, включая черный и пятнистый, были выведены из наскальных рисунков и подтверждены геномным анализом. [ 58 ] Одомашнивание, возможно, также привело к появлению большего количества разновидностей окрасов шерсти. [ 59 ]
См. также
[ редактировать ]- Доказательства общего происхождения
- Французская лошадь
- Список таксонов Perissodactyla
- Список пород лошадей
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Лежандр, Серж (1989). Палеогеновые (верхний эоцен и олигоцен) сообщества млекопитающих Западной Европы: структура, среда обитания и эволюция . Мюнхен: Ф. Пфайль. п. 110. ИСБН 978-3-923871-35-3 .
- ^ Певец, Бен (май 2005 г.). Краткая история лошади в Америке . Канадский географический журнал. Архивировано из оригинала 7 января 2012 г. Проверено 22 декабря 2017 г.
- ^ Jump up to: а б «Древние американские лошади» . Интернет-выставка Джозефа Лейди . Академия естественных наук Дрексельского университета . Архивировано из оригинала 5 марта 2012 г. Проверено 20 сентября 2015 г.
- ^ Jump up to: а б «Древняя лошадь ( Equus ср. E. complicatus )» . Академия естественных наук . Архивировано из оригинала 29 августа 2008 г. Проверено 26 января 2018 г.
- ^ Джеймс Уоррен Эванс (1992). Коневодство и управление .
- ^ Нелл, Саймон Дж.; Сюзанна Маклауд; Шейла Э.Р. Уотсон (2007). Музейные революции: как музеи меняются и изменяются . Рутледж. ISBN 978-0-415-44467-5 .
- ^ «Наполненный удивлением»: введение в записную книжку Сент-Фе ,
Барлоу, Нора (ред. 1945) Чарльз Дарвин и путешествие «Бигля» . Лондон: Pilot Press, стр. 210 - ^ Дарвин, CR (изд. 1840 г.). Ископаемые млекопитающие. Часть 1 № 4 Зоологии путешествия HMS Beagle . Ричард Оуэн. Лондон: Смит Элдер и Ко. с. 108–109
- ^ Академия естественных наук - Джозеф Лейди - Лейди и Дарвин
- ^ Симпсон, Джордж Гейлорд (1951): Лошади . Издательство Оксфордского университета; Новое издание Impression. ISBN 0-19-500104-4 (переиздание 1971 г.)
- ^ Понятие цели противоречило бы современному эволюционному синтезу ,
- ^ Jump up to: а б с Хант, Кэтлин (1995). «Эволюция лошади» . Архив TalkOrigins . Проверено 26 января 2018 г.
- ^ Макфадден, Би Джей (18 марта 2005 г.). «Ископаемые лошади — доказательства эволюции» (PDF) . Наука . 307 (5716): 1728–1730. дои : 10.1126/science.1105458 . ПМИД 15774746 . S2CID 19876380 .
- ^ Jump up to: а б Макфадден, Би Джей (1976). «Кладистический анализ примитивных непарнокопытных с примечаниями о других непарнокопытных». Сист. Зоол . 25 (1): 1–14. дои : 10.2307/2412774 . JSTOR 2412774 .
- ^ Jump up to: а б Бивер, Бонни Б. (2019). «История лошадей и их отношение к человеку». Поведенческая медицина лошадей . Академическая пресса. п. 3. ISBN 9780128122457 .
- ^ Протеро, Д.Р. и Шубин, Н. (1989). «Эволюция лошадей олигоцена». Эволюция непарнокопытных (стр. 142–175). Нью-Йорк: Кларендон Пресс.
- ^ Jump up to: а б Ископаемые лошади в киберпространстве . Флоридский музей естественной истории и Национальный научный фонд .
- ^ Макфадден, Би Джей (2001). «Трёхпалая пасущаяся лошадь Anchitherium clarencei с фермы Томас в раннем миоцене (хемингфорде), Флорида». Бюллетень Музея естественной истории Флориды . 43 (3): 79–109.
- ^ Салеса, MJ; Санчес, И.М. и Моралес, Дж. (2004). «Присутствие азиатской лошади Sinohippus в миоцене Европы» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 49 (2): 189–196. Архивировано (PDF) из оригинала 24 декабря 2005 г.
- ^ Уоринг, Джордж Х (2003). Поведение лошади (2-е изд.). Нью-Йорк: Публикации Нойес/Издательство Уильяма Эндрю. п. 9. ISBN 978-0-8155-1484-8 . Проверено 6 июня 2010 г.
- ^ Канталапьедра, Джон Л.; Прадо, Хосе Луис Л.; Эрнандес Фернандес, Мануэль; Альберди, Ма Тереза (10 февраля 2017 г.). «Раздельная экоморфологическая эволюция и диверсификация неоген-четвертичных лошадей» . Наука . 355 (6325): 627–630. Бибкод : 2017Sci...355..627C . дои : 10.1126/science.aag1772 . ПМИД 28183978 . S2CID 206651032 .
- ^ Макфадден, Би Джей (1984). «Систематика и филогения Hipparion, Neohipparion, Nannippus и Cormohipparion (Mammalia, Equidae) из миоцена и плиоцена Нового Света». Бюллетень Американского музея естественной истории . 179 (1): 1–195. hdl : 2246/997 .
- ^ Макфадден, Би Джей (1984). « Астрогиппус и Диногипп из местной фауны Йепомера (Гемфиллиан, Мексика) и значение для филогении однопалых лошадей». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (2): 273–283. Бибкод : 1984JVPal...4..273M . дои : 10.1080/02724634.1984.10012009 .
- ^ Макдональд, Г. (март 1993 г.). «Хагерман «Лошадь» — Equus simplicidens » . Ископаемая запись . Архивировано из оригинала 3 января 2007 года.
- ^ Йенс Лоренц Францен (2007). Первобытные лошади рассвета . Мюнхен: Эльзевир, Spektrum Akademischer Verlag. ISBN 978-3-8274-1680-3 .
- ^ Аззароли, А. (1992). «Восхождение и упадок однопалых непарнокопытных: аргументы в пользу доисторического излишества» (PDF) . Энн. Зоол. Финничи . 28 : 151–163.
- ^ Jump up to: а б Орландо, Л.; Гинолак, А.; Чжан, Г.; Фрёзе, Д.; Альбрехцен, А.; Стиллер, М.; Шуберт, М.; Каппеллини, Э.; Петерсен, Б.; и др. (4 июля 2013 г.). «Перекалибровка эволюции Equus с использованием последовательности генома лошади раннего среднего плейстоцена». Природа . 499 (7456): 74–8. Бибкод : 2013Natur.499...74O . дои : 10.1038/nature12323 . ПМИД 23803765 . S2CID 4318227 .
- ^ Jump up to: а б с д Вайншток, Дж.; и др. (2005). «Эволюция, систематика и филогеография лошадей плейстоцена в Новом Свете: молекулярная перспектива» . ПЛОС Биология . 3 (8): е241. doi : 10.1371/journal.pbio.0030241 . ПМК 1159165 . ПМИД 15974804 .
- ^ Аззароли, А. (1998). «Скачки на лошадях в Северной Америке». Итальянская палеонтография . 85 : 1–60.
- ^ Jump up to: а б с Орландо, Л.; Мале, Д.; Альберди, Монтана; Прадо, Дж.Л.; Прието, А.; Купер, А.; Ханни, К.; и др. (май 2008 г.). «Древняя ДНК проясняет эволюционную историю американских непарнокопытных позднего плейстоцена». Журнал молекулярной эволюции . 66 (5): 533–538. Бибкод : 2008JMolE..66..533O . дои : 10.1007/s00239-008-9100-x . ПМИД 18398561 . S2CID 19069554 .
- ^ Jump up to: а б Вила, К.; и др. (2001). «Распространенное происхождение линий домашних лошадей» (PDF) . Наука . 291 (5503): 474–7. Бибкод : 2001Sci...291..474V . дои : 10.1126/science.291.5503.474 . ПМИД 11161199 . Архивировано из оригинала (PDF) 13 октября 2012 г. Проверено 19 декабря 2008 г.
- ^ Jump up to: а б Янсен, Т.; и др. (июль 2002 г.). «Митохондриальная ДНК и происхождение домашней лошади» . Труды Национальной академии наук . 99 (16): 10905–10910. Бибкод : 2002PNAS...9910905J . дои : 10.1073/pnas.152330099 . ПМК 125071 . ПМИД 12130666 .
- ^ Гото, Хироки; Райдер, Оливер А.; Фишер, Эллисон Р.; Шульц, Брайант; Пруд, Сергей Львович Косаковский; Некрутенко Антон; Макова, Катерина Д. (1 января 2011 г.). «Подход к массовому параллельному секвенированию раскрывает древнее происхождение и высокую генетическую изменчивость находящихся под угрозой исчезновения лошадей Пржевальского» . Геномная биология и эволюция . 3 : 1096–1106. дои : 10.1093/gbe/evr067 . ISSN 1759-6653 . ПМК 3194890 . ПМИД 21803766 . Архивировано из оригинала 27 июля 2015 года.
- ^ Jump up to: а б с Мачу, Дэвид Э.; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик (2016). «Укрощение прошлого: древняя ДНК и изучение приручения животных». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 : 329–351. doi : 10.1146/annurev-animal-022516-022747 . ПМИД 27813680 . S2CID 21991146 .
- ^ дер Саркисян, К.; Эрмини, Л.; Шуберт, М.; Ян, Массачусетс; Либрадо, П.; и др. (2015). «Эволюционная геномика и сохранение находящейся под угрозой исчезновения лошади Пржевальского» . Курс. Биол . 25 (19): 2577–83. дои : 10.1016/j.cub.2015.08.032 . ПМК 5104162 . ПМИД 26412128 .
- ^ Аутрам, АК; Стир, Северная Каролина; Бендри, Р.; Олсен, С.; Каспаров А.; и др. (2009). «Самая ранняя запряжка и дойка лошадей». Наука . 323 (5919): 1332–1335. Бибкод : 2009Sci...323.1332O . дои : 10.1126/science.1168594 . ПМИД 19265018 . S2CID 5126719 .
- ^ Цай, Давэй; Чжуовэй Тан; Лу Хань; Камилла Ф. Спеллер; Донгья Ю. Ян; Сяолинь Ма; Цзяньэнь Цао; Хун Чжу; Хуэй Чжоу (2009). «Древняя ДНК дает новое представление о происхождении китайской домашней лошади». Журнал археологической науки . 36 (3): 835–842. Бибкод : 2009JArSc..36..835C . дои : 10.1016/j.jas.2008.11.006 .
- ^ О.А. Райдер, А.Р. Фишер, Б. Шульц, С. Косаковский пруд, А. Некрутенко, К.Д. Макова. «Подход к массовому параллельному секвенированию раскрывает древнее происхождение и высокую генетическую изменчивость находящихся под угрозой исчезновения лошадей Пржевальского». Геномная биология и эволюция. 2011 год
- ^ Орландо, Л.; Гинолак, Алабама; Чжан, Г.; Фрёзе, Д.; Альбрехцен, А.; Стиллер, М.; и др. (2013). «Перекалибровка эволюции Equus с использованием последовательности генома лошади раннего среднего плейстоцена». Природа . 499 (7456): 74–78. Бибкод : 2013Natur.499...74O . дои : 10.1038/nature12323 . ПМИД 23803765 . S2CID 4318227 .
- ^ Jump up to: а б Эрика Чек Хайден (26 июня 2013 г.). «Первые лошади возникли 4 миллиона лет назад» . Природа . дои : 10.1038/nature.2013.13261 .
- ^ Джейн Джей Ли (26 июня 2013 г.). «Самый старый в мире геном, секвенированный из ДНК лошади возрастом 700 000 лет» . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 29 июня 2013 года.
- ^ Jump up to: а б Пенниси, Элизабет (22 февраля 2018 г.). «Древняя ДНК переворачивает генеалогическое древо лошадей» . сайт sciencemag.org .
- ^ Пирас, FM; Нергадзе, С.Г.; Полетто, В.; Черутти, Ф.; Райдер, ОА; Лееб, Т.; Раймонди, Э.; Джулотто, Э. (2009). «Филогения хромосомы 5q лошади в роде Equus и репозиционирование центромеры» . Цитогенетические и геномные исследования . 126 (1–2): 165–172. дои : 10.1159/000245916 . ПМИД 20016166 . S2CID 24884868 .
- ^ Лау, Эллисон; Лэй Пэн; Хироки Гото; Леона Чемник; Оливер А. Райдер; Екатерина Дмитриевна Макова (2009). «Генетика приручения и сохранения лошади Пржевальского, выведенная на основе половых хромосомных и аутосомных последовательностей» . Мол. Биол. Эвол . 26 (1): 199–208. дои : 10.1093/molbev/msn239 . ПМИД 18931383 .
- ^ Певец, Бен (май 2005 г.). Краткая история лошади в Америке . Канадский географический журнал. Архивировано из оригинала 19 августа 2014 года . Проверено 16 октября 2009 г.
- ^ Лекуайр, Элиза (4 января 2004 г.). «Нет травы, нет лошади» . Лошадь, интернет-издание . Проверено 8 июня 2009 г.
- ^ Гатри, РД (13 ноября 2003 г.). «Быстрое уменьшение размеров тела у лошадей плейстоцена Аляски перед вымиранием». Природа . 426 (6963): 169–171. Бибкод : 2003Natur.426..169D . дои : 10.1038/nature02098 . ПМИД 14614503 . S2CID 4427565 .
- ^ «Лошади ледникового периода, возможно, были убиты людьми» National Geographic News , 1 мая 2006 г.
- ^ Jump up to: а б Бак, Кейтлин Э.; Бард, Эдуард (2007). «Календарная хронология вымирания плейстоценовых мамонтов и лошадей в Северной Америке, основанная на байесовской радиоуглеродной калибровке» . Четвертичные научные обзоры . 26 (17–18): 2031–2035. Бибкод : 2007QSRv...26.2031B . doi : 10.1016/j.quascirev.2007.06.013 .
- ^ Солоу, Эндрю; Робертс, Дэвид; Роббирт, Карен (9 мая 2006 г.). Хейнс, К. Вэнс (ред.). «О плейстоценовом вымирании аляскинских мамонтов и лошадей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (19) (19 изд.): 7351–3. Бибкод : 2006PNAS..103.7351S . дои : 10.1073/pnas.0509480103 . ПМЦ 1464344 . ПМИД 16651534 .
- ^ Гатри, РД (11 мая 2006 г.). «Новые углеродные даты связывают изменение климата с колонизацией человека и вымиранием плейстоцена». Природа . 441 (7090): 207–209. Бибкод : 2006Natur.441..207D . дои : 10.1038/nature04604 . ПМИД 16688174 . S2CID 4327783 .
- ^ «Потрясающие следы отодвигают появление людей в Америке на тысячи лет» . История . 2021-09-23 . Проверено 20 ноября 2021 г.
- ^ Зимов, С.А.; Чупрынин В.И.; Орешко А.П.; Чапин, Ф.С.; Рейнольдс, Дж. Ф.; Чапин, MC (ноябрь 1995 г.). «Переход степь-тундра: сдвиг биома, вызванный травоядными животными, в конце плейстоцена». Американский натуралист . 146 (5): 765–794. дои : 10.1086/285824 . JSTOR 2462990 . S2CID 60439469 .
- ^ Вармут, В.; Эрикссон, А.; Бауэр, Массачусетс; Баркер, Г.; Барретт, Э.; Хэнкс, БК; Ли, С.; Ломиташвили Д.; Очир-Горяева М.; Сизонов Г.В.; Сойонов В.; Маника, А. (07 мая 2012 г.). «Реконструкция происхождения и распространения одомашнивания лошадей в евразийской степи» . Труды Национальной академии наук . 109 (21): 8202–8206. дои : 10.1073/pnas.1111122109 . ПМК 3361400 . ПМИД 22566639 .
- ^ Луис, Кристина; и др. (2006). «Иберийское происхождение пород лошадей Нового Света» . Журнал наследственности . 97 (2): 107–113. doi : 10.1093/jhered/esj020 . ПМИД 16489143 .
- ^ Гость, К.; Мэттфельд, М. (2019). Породы лошадей и человеческое общество: чистота, идентичность и создание современной лошади . Абингдон, Оксон, Нью-Йорк, Нью-Йорк: Рутледж. ISBN 978-0-429-65692-7 .
- ^ Солуниас, Никос; Дановиц, Мелинда; Стахтиарис, Элизабет; Хурана, Абхилаша; Араим, Марван; Сайег, Марк; Натале, Джессика (2018). «Эволюция и анатомия кисти лошади с акцентом на уменьшение пальцев» . Королевское общество открытой науки . 5 (1): 171782. дои : 10.1098/rsos.171782 . ПМК 5792948 . ПМИД 29410871 .
- ^ Jump up to: а б Прувост, М.; Беллоне, Р.; Бенеке, Н.; Сандовал-Кастелланос, Э.; Чеслак, М.; Кузнецова Т.; Моралес-Мунис, А.; О'Коннор, Т.; Райссманн, М.; Хофрейтер, М.; Людвиг, А. (7 ноября 2011 г.). «Генотипы додомашних лошадей соответствуют фенотипам, изображенным в палеолитических произведениях наскального искусства» . Труды Национальной академии наук . 108 (46): 18626–18630. Бибкод : 2011PNAS..10818626P . дои : 10.1073/pnas.1108982108 . ПМК 3219153 . ПМИД 22065780 .
- ^ Хофрейтер, Михаэль; Людвиг, Арне; Прувост, Мелани; Рейссман, Монкиа; Бенеке, Норберт; Брокманн, Гудрун А; Кастанос, Педро; Чеслак, Майкл; Липпольд, Себастьян; Льоренте, Лаура; Маласпинас, Анна Сапфо; Слаткин, Монтгомери (2009). «Изменение цвета шерсти в начале приручения лошади» . Наука . 324 (5926): 485. Бибкод : 2009Sci...324..485L . дои : 10.1126/science.1172750 . ПМК 5102060 . ПМИД 19390039 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Макфадден, Брюс Дж (1994). Ископаемые лошади: систематика, палеобиология и эволюция семейства лошадиных . Кембридж и Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-47708-6 . Проверено 6 июня 2010 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Эволюция лошади за 55 миллионов лет . Университет Тафтса. 10 января 1998 года. Архивировано из оригинала 9 мая 2017 года . Проверено 11 июля 2007 г. : Отрывчатая коллекция изображений окаменелостей лошадей.
