Нейроэтология

Эхолокация у летучих мышей — одна из модельных систем в нейроэтологии.

Нейроэтология — это эволюционный и сравнительный подход к изучению поведения животных и лежащего в его основе механистического контроля со стороны нервной системы. Это междисциплинарная наука, сочетающая в себе как нейробиологию (изучение нервной системы), так и этологию (изучение поведения животных в естественных условиях). Центральной темой нейроэтологии, которая отличает ее от других отраслей нейронауки, является ее сосредоточенность на поведении, которому благоприятствовал естественный отбор (например, поиск партнеров, навигация, передвижение и избегание хищников), а не на поведении, специфичном для конкретного вида. конкретное болезненное состояние или лабораторный эксперимент.

Нейроэтологи надеются раскрыть общие принципы работы нервной системы, изучая животных с преувеличенным или специализированным поведением. Они пытаются понять, как нервная система преобразует биологически значимые стимулы в естественное поведение. Например, многие летучие мыши способны к эхолокации , которая используется для захвата добычи и навигации. Слуховую систему летучих мышей часто приводят в качестве примера того, как акустические свойства звуков могут быть преобразованы в сенсорную карту поведенчески значимых характеристик звуков.

Философия

Нейроэтология — это интегративный подход к изучению поведения животных, основанный на нескольких дисциплинах. Его подход основан на теории о том, что нервные системы животных развились для решения проблем восприятия и действия в определенных экологических нишах и что их нервную систему лучше всего понять в контексте проблем, которые они призваны решать. В соответствии с принципом Крога нейроэтологи часто изучают животных, которые являются «специалистами» в поведении, которое исследователь хочет изучить, например, медоносные пчелы и социальное поведение, эхолокация летучих мышей, локализация звуков совы и т. д.

Объем нейроэтологических исследований может быть резюмирован Йоргом-Петером Эвертом , пионером нейроэтологии, когда он рассматривает типы вопросов, центральных для нейроэтологии, в своем вводном тексте 1980 года:

1. Как раздражители обнаруживаются организмом?
2. Как раздражители внешней среды представлены в нервной системе?
3. Как информация о стимуле приобретается, сохраняется и воспроизводится нервной системой?
4. Как поведенческий паттерн кодируется нейронными сетями?
5. Как поведение координируется и контролируется нервной системой?
6. Как онтогенетическое развитие поведения может быть связано с нервными механизмами?

Часто центральное место в решении вопросов нейроэтологии занимают сравнительные методологии, опирающиеся на знания о нервных системах, анатомии, истории жизни, поведении и экологических нишах родственных организмов. Хотя многие типы нейробиологических экспериментов нередко вызывают вопросы о поведении, многие нейроэтологи часто начинают свои исследовательские программы с наблюдения за поведением вида в его естественной среде обитания. Другие подходы к пониманию нервной системы включают подход системной идентификации, популярный в инженерии . Идея состоит в том, чтобы стимулировать систему с помощью неприродного стимула с определенными свойствами. Реакция системы на стимул может быть использована для анализа работы системы. Такой подход полезен для линейных систем, но нервная система, как известно, нелинейна , и нейроэтологи утверждают, что такой подход ограничен. Этот аргумент подтверждается экспериментами на слуховой системе, которые показывают, что нейронные реакции на сложные звуки, такие как социальные звонки, не могут быть предсказаны с помощью знаний, полученных в результате изучения реакций, вызванных чистыми тонами (одним из неестественных стимулов, предпочитаемых слуховые нейрофизиологи). Это связано с нелинейностью системы.

На современную нейроэтологию во многом влияют используемые методы исследования. Нейронные подходы обязательно очень разнообразны, о чем свидетельствует разнообразие задаваемых вопросов, используемых методов измерения, исследуемых взаимосвязей и используемых модельных систем. Методы, используемые с 1984 года, включают использование внутриклеточных красителей, которые позволяют создавать карты идентифицированных нейронов, и использование срезов мозга, которые позволяют лучше наблюдать за мозгом позвоночных с помощью внутриклеточных электродов (Hoyle 1984). В настоящее время другие области, в которых может развиваться нейроэтология, включают вычислительную нейробиологию , молекулярную генетику , нейроэндокринологию и эпигенетику . Существующая область нейронного моделирования может также расшириться в область нейроэтологии благодаря его практическому использованию в робототехнике . Во всем этом нейроэтологи должны использовать правильный уровень простоты, чтобы эффективно направлять исследования к достижению целей нейроэтологии.

Критики нейроэтологии могли бы рассматривать ее как отрасль нейробиологии, занимающуюся «мелочью о животных». Хотя нейроэтологические объекты, как правило, не являются традиционными нейробиологическими модельными системами (например, Drosophila , C. elegans или Danio rerio ), нейроэтологические подходы, делающие упор на сравнительные методы, открыли множество концепций, центральных для нейробиологии в целом, таких как латеральное торможение , обнаружение совпадений и сенсорное торможение. карты . Дисциплина нейроэтология также обнаружила и объяснила единственное поведение позвоночных, для которого была описана вся нервная цепь: рыбы электрическая реакция избегания глушения . Помимо своего концептуального вклада, нейроэтология вносит косвенный вклад в улучшение здоровья человека. Понимая более простые нервные системы, многие клиницисты использовали концепции, открытые нейроэтологией и другими ветвями нейробиологии, для разработки методов лечения разрушительных болезней человека.

История

Нейроэтология отчасти обязана своим существованием становлению этологии как уникальной дисциплины в зоологии . Хотя поведение животных изучалось еще со времен Аристотеля (384–342 до н.э.), только в начале двадцатого века этология наконец стала отличаться от естествознания (строго описательной области) и экологии. Основными катализаторами этого нового различия стали исследования и труды Конрада Лоренца и Нико Тинбергена .

Конрад Лоренц родился в Австрии в 1903 году и широко известен своим вкладом в теорию фиксированных паттернов действий (FAP): эндогенное, инстинктивное поведение, включающее сложную последовательность движений, которые запускаются («выпускаются») определенным видом стимул. Эта последовательность всегда доходит до завершения, даже если исходный стимул удален. Это также видоспецифично и выполняется почти всеми членами. Лоренц построил свою знаменитую «гидравлическую модель», чтобы проиллюстрировать эту концепцию, а также концепцию удельной энергии действия или движения.

Нико Тинберген родился в Нидерландах в 1907 году и тесно сотрудничал с Лоренцем в разработке теории FAP; их исследования были сосредоточены на реакции гнездящихся гусей на поиск яиц. Тинберген провел обширное исследование механизмов высвобождения конкретных FAP и использовал поведение клювов молодых серебристых чаек в качестве своей модельной системы. Это привело к концепции сверхъестественного стимула . Тинберген также хорошо известен своими четырьмя вопросами , которые, по его мнению, этологи должны задавать о поведении любого конкретного животного; Среди них вопрос о механизме поведения на физиологическом, нейронном и молекулярном уровне, и этот вопрос во многих отношениях можно рассматривать как краеугольный вопрос нейроэтологии. Тинберген также подчеркнул необходимость совместной работы этологов и нейрофизиологов в своих исследованиях, единство, которое стало реальностью в области нейроэтологии.

В отличие от бихевиоризма , изучающего реакции животных на неестественные раздражители в искусственных, лабораторных условиях, этология стремилась классифицировать и анализировать естественное поведение животных в полевых условиях . Точно так же нейроэтология задает вопросы о нейронных основах естественного поведения и стремится максимально имитировать естественный контекст в лаборатории.

Хотя развитие этологии как отдельной дисциплины имело решающее значение для появления нейроэтологии, не менее важным было развитие более полного понимания нейробиологии . Вклад в это новое понимание внесли испанский нейроанатом Рамон-и-Кахал (родился в 1852 году) и физиологи Чарльз Шеррингтон , Эдгар Адриан , Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли . Чарльз Шеррингтон, родившийся в Великобритании в 1857 году, известен своими исследованиями нервных синапсов как места передачи нервных импульсов, а также исследованиями рефлексов в спинном мозге. Его исследования также привели его к гипотезе, что каждая мышечная активация связана с торможением противоположной мышцы. Он был удостоен Нобелевской премии за свою работу в 1932 году вместе с лордом Эдгаром Адрианом, который сделал первые физиологические записи нервной активности отдельных нервных волокон.

Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли (родившиеся в Великобритании в 1914 и 1917 годах соответственно) известны своими совместными усилиями по пониманию производства потенциалов действия в гигантских аксонах кальмаров. Пара также предположила существование ионных каналов для облегчения инициации потенциала действия и была удостоена Нобелевской премии в 1963 году за свои усилия.

В результате этого новаторского исследования многие учёные попытались связать физиологические аспекты нервной и сенсорной систем с конкретным поведением. Этих ученых – Карла фон Фриша , Эриха фон Хольста и Теодора Баллока – часто называют «отцами» нейроэтологии. Однако нейроэтология по-настоящему не стала самостоятельным явлением до 1970-х и 1980-х годов, когда новые, сложные экспериментальные методы позволили исследователям, таким как Масакадзу Кониси , Вальтер Хейлигенберг , Йорг-Петер Эверт и другим, изучить нейронные цепи, лежащие в основе поддающегося проверке поведения.

Современная нейроэтология

Международное общество нейроэтологии представляет современную дисциплину нейроэтологии, которая была основана по случаю Института перспективных исследований НАТО «Достижения в нейроэтологии позвоночных» (13–24 августа 1981 г.), организованного Ж.-П. Эверт, Д. Д. Ингл и Р. Р. Капраника, состоявшееся в Кассельском университете в Хофгайсмаре, Германия (см. отчет Trends in Neurosci. 5:141-143, 1982). Его первым президентом был Теодор Х. Баллок . Общество собирается каждые три года с момента своего первого собрания в Токио в 1986 году.

Его членство основано на многих исследовательских программах по всему миру; многие из его членов - студенты и преподаватели медицинских школ и факультетов нейробиологии различных университетов. Современные достижения в области нейрофизиологии позволили применять более точные подходы к постоянно растущему числу животных систем, поскольку ограничения по размеру резко преодолеваются. Обзор тем симпозиумов последнего (2007 г.) конгресса ISN дает некоторое представление о широте этой области:

• Сравнительные аспекты пространственной памяти (грызуны, птицы, человек, летучие мыши)
• Влияние высших обрабатывающих центров на активное сенсорирование (приматы, совы, электрические рыбы, грызуны, лягушки)
• Пластичность сигналов животных во многих временных масштабах (электрические рыбы, лягушки, птицы)
• Производство и обучение песен у воробьинообразных птиц
• Социальность приматов
• Оптимальная функция сенсорных систем (мухи, мотыльки, лягушки, рыбы)
• Нейронная сложность в поведении (насекомые, вычисления)
• Вклад генов в поведение (дрозофилы, медоносные пчелы, рыбки данио)
• Движение глаз и головы (ракообразные, люди, роботы)
• Гормональные действия в мозге и поведении (грызуны, приматы, рыбы, лягушки и птицы)
• Познание у насекомых (медоносная пчела)

Приложение к технологии

Нейроэтология может помочь в развитии технологий благодаря более глубокому пониманию поведения животных. Модельные системы были обобщены при изучении простых и родственных животных до человека. Например, нейронная карта коркового пространства, обнаруженная у летучих мышей, обладателей слуха и навигации, прояснила концепцию вычислительной карты пространства. Кроме того, открытие карты пространства у сипухи привело к появлению первого нейронного примера модели Джеффресса . Это понимание применимо к пониманию пространственной локализации у человека, млекопитающего, родственника летучей мыши. Сегодня знания, полученные в области нейроэтологии, применяются в новых технологиях. Например, Рэндалл Бир и его коллеги использовали алгоритмы, извлеченные из поведения насекомых при ходьбе, для создания роботов, предназначенных для ходьбы по неровным поверхностям (Бир и др.). Нейроэтология и технологии взаимно дополняют друг друга.

Нейроэтологи стремятся понять нейронную основу поведения так, как оно происходит в естественной среде обитания животного, но методы нейрофизиологического анализа основаны на лабораторных исследованиях и не могут быть выполнены в полевых условиях. Эта дихотомия между полевыми и лабораторными исследованиями представляет собой проблему для нейроэтологии. С точки зрения нейрофизиологии, эксперименты должны быть разработаны с учетом контроля и объективной строгости, что контрастирует с точкой зрения этологии – эксперимент должен быть применим к естественному состоянию животного, которое не контролируется и не зависит от динамики окружающей среды. Ранним примером этого является то, что Вальтер Рудольф Гесс разработал метод фокальной стимуляции мозга, чтобы изучить контроль мозга кошки вегетативными функциями в дополнение к другому поведению. Несмотря на то, что это был прорыв в технологических возможностях и технике, многие нейроэтологи изначально не использовали его, поскольку ставили под угрозу естественное состояние кошки и, следовательно, по их мнению, обесценивали актуальность экспериментов для реальных ситуаций.

Когда подобные интеллектуальные препятствия были преодолены, это привело к золотому веку нейроэтологии благодаря сосредоточению внимания на простых и надежных формах поведения и применению современных нейробиологических методов для изучения всей цепочки сенсорных и нервных механизмов, лежащих в основе этого поведения (Zupanc 2004). . Новая технология позволяет нейроэтологам прикреплять электроды даже к очень чувствительным частям животного, таким как его мозг, во время его взаимодействия с окружающей средой. Основатели нейроэтологии провозгласили это понимание и включили в него технологии и творческий дизайн экспериментов. С тех пор даже косвенные технологические достижения, такие как инструменты с батарейным питанием и водонепроницаемостью, позволили нейроэтологам имитировать естественные условия в лаборатории, одновременно объективно изучая поведение. Кроме того, электроника, необходимая для усиления нервных сигналов и их передачи на определенное расстояние, позволила нейробиологам записывать поведение животных. выполнение деятельности в натуралистической среде. Новые технологии могут дополнить нейроэтологию, повысив осуществимость этой ценной точки зрения естественной нейрофизиологии.

Еще одна проблема и, возможно, часть красоты нейроэтологии — это экспериментальный дизайн. Ценность нейроэтологических критериев говорит о надежности этих экспериментов, поскольку эти открытия отражают поведение в среде, в которой они развивались. Нейроэтологи прогнозируют будущие достижения за счет использования новых технологий и методов, таких как вычислительная нейробиология, нейроэндокринология и молекулярная генетика, которые имитируют естественную среду.

Тематические исследования

Реакция предотвращения помех

В 1963 году Акира Ватанабэ и Кимихиса Такеда обнаружили поведение реакции предотвращения застревания у рыбы-ножа Eigenmannia sp. В сотрудничестве с Т.Х. Баллоком и его коллегами это поведение было доработано. Наконец, работа В. Хайлигенберга расширила ее до полноценного нейроэтологического исследования, изучив ряд нейронных связей, которые привели к такому поведению. Эйгенмания — слабоэлектрическая рыба, способная генерировать электрические разряды посредством электроцитов в хвосте. Кроме того, он обладает способностью определять электролокацию, анализируя возмущения в его электрическом поле. Однако, когда частота течения соседней рыбы очень близка (разница менее 20 Гц) к ее собственной, рыба будет избегать помех их сигналам с помощью поведения, известного как реакция предотвращения помех. Если частота соседа выше частоты разряда рыбы, рыба понизит свою частоту, и наоборот. Знак разности частот определяется путем анализа структуры «биений» входящих помех, которая состоит из комбинации моделей разрядов двух рыб.

Нейроэтологи провели несколько экспериментов в естественных условиях Эйгенмании , чтобы изучить , как она определяет знак разницы частот. Они манипулировали выделениями рыбы, вводя ей кураре, который предотвращал разрядку ее естественного электрического органа. Затем ему в рот поместили электрод, а другой — на кончик хвоста. Аналогично, электрическое поле соседней рыбы было имитировано с помощью другого набора электродов. Этот эксперимент позволил нейроэтологам манипулировать различными частотами разрядов и наблюдать за поведением рыб. Из результатов они смогли сделать вывод, что в качестве эталона использовалась частота электрического поля, а не внутренняя мера частоты. Этот эксперимент важен тем, что он не только раскрывает важнейший нейронный механизм, лежащий в основе поведения, но также демонстрирует ценность, которую нейроэтологи придают изучению животных в их естественной среде обитания.

Анализ функций в видении жабы

Распознавание добычи и хищников у жабы впервые было подробно изучено Йоргом-Петером Эвертом (Ewert 1974; см. также 2004). Он начал с наблюдения за естественным поведением обыкновенной жабы ( Bufo bufo ) при ловле добычи и пришел к выводу, что животное следовало последовательности, состоящей из подкрадывания, бинокулярной фиксации, щелкания, глотания и вытирания рта. Однако первоначально действия жабы зависели от особенностей сенсорного раздражителя: демонстрировала ли она червевую или античервячную конфигурации. Было замечено, что конфигурация червя, сигнализирующая о добыче, инициировалась движением вдоль длинной оси объекта, тогда как конфигурация античервя, сигнализирующая о хищнике, была обусловлена ​​движением вдоль короткой оси. (Зупанц 2004).

Эверт и его коллеги использовали различные методы для изучения реакции поведения хищника и жертвы. Они провели эксперименты по записи, в ходе которых в мозг вставляли электроды, в то время как жабе предъявляли червевые или противочервячные стимулы. Этот метод был повторен на разных уровнях зрительной системы, а также позволил детекторы признаков идентифицировать . В центре внимания было открытие нейронов, селективных к добыче, в зрительном тектуме, аксоны которых можно проследить до клеток, генерирующих паттерн щелчка, в подъязычном ядре. Паттерны разрядки тектальных нейронов, селективных к добыче, в ответ на объекты добычи – у свободно движущихся жаб – «предсказывают» реакции ловли добычи, такие как щелканье. Другой подход, названный экспериментом по стимуляции, был проведен на свободно движущихся жабах. Фокальные электрические стимулы применялись к различным участкам мозга и наблюдалась реакция жабы. Когда стимулировалась таламо-претектальная область, жаба проявляла реакцию бегства, но когда тектум стимулировался в области, близкой к нейронам, селективным к добыче, жаба включала поведение по ловле добычи (Carew 2000). Кроме того, были проведены нейроанатомические эксперименты, в которых у жабы была нарушена таламо-претектальная/тектальная связь и отмечен возникший в результате дефицит: селективные свойства добычи исчезли как в реакциях охотничье-селективных нейронов, так и в поведении по ловле добычи. Эти и другие эксперименты предполагают, что избирательность добычи является результатом претекто-тектальных влияний.

Эверт и его коллеги показали на жабах, что существуют пути, опосредующие стимул-реакция, которые переводят восприятие (визуальных знаков) в действие (адекватные поведенческие реакции). Кроме того, существуют модулирующие петли, которые инициируют, модифицируют или определяют это посредничество (Ewert 2004). Что касается последнего, например, телэнцефалическое каудально-вентральное полосатое тело участвует в петле, контролирующей опосредование стимул-реакция в виде направленного внимания. Однако телэнцефальный вентрально-медиальный покров («первичный гиппокамп») участвует в петлях, которые либо изменяют выбор добычи вследствие ассоциативного обучения, либо определяют выбор добычи вследствие неассоциативного обучения, соответственно.

Вычислительная нейроэтология

Вычислительная нейроэтология (CN или CNE ) занимается компьютерным моделированием нейронных механизмов, лежащих в основе поведения животных. Вместе с термином «искусственная этология» термин «вычислительная нейроэтология» был впервые опубликован в литературе Ачакосо и Ямамото весной 1990 года. на основе их новаторской работы над коннектомом C. elegans в 1989 году, с дальнейшими публикациями в 1992 году. Позже, в 1990 году, Рэндалл Бир выступил за вычислительную нейроэтологию. и Дэйв Клифф оба из них признали сильное влияние Майкла Арбиба на зрительное руководство у лягушек и жаб. Rana Computatrix вычислительной модели нейронных механизмов

Системы CNE работают в замкнутой среде; то есть они воспринимают свою (возможно, искусственную) среду напрямую, а не через человеческий вклад, как это типично для систем ИИ . Например, Барлоу и др. разработали зависящую от времени модель сетчатки мечехвоста Limulus polyphemus на машине Connection Machine (модель CM-2). Вместо того, чтобы кормить сетчатку модели идеализированными входными сигналами, они подвергли симуляцию оцифрованным видеопоследовательностям, снятым под водой, и сравнили ее реакцию с реакцией реальных животных.

Модельные системы

• Эхолокация летучих мышей - ночная навигация по полету и захват добычи; местоположение объектов с использованием эхо-возвратов собственного вызова
• Taeniopygia певчие птицы — зебра-зяблик ( Guttata ), канарейка ( Serinus canaria ) и белокоронный воробей ( Zonotrichia leucophrys ); Разучивание песен как модель развития речи человека
• Электрическая рыба - навигация, связь, реакция предотвращения помех (JAR), последующий разряд , генераторы ожиданий и пластичность, зависящая от времени всплеска.
• Слуховая пространственная карта сипухи – местоположение и поимка ночной добычи
• Зрение жабы – различение добычи и хищника – Видео «Обработка изображений в зрительной системе жабы: поведение, функции мозга, искусственная нейронная сеть »
• Циркадный ритм - влияние различных циркадных поведений, контролируемых супрахиазматическим ядром.
• Песня крикета – привлечение партнера и последующая разрядка
• рыб Клетки Маутнера – C-стартовая реакция побега и направленный слух под водой.
• Муха — микромасштабный направленный слух у Ormia ochracea , половые различия зрительной системы у Bibionidae и пространственная навигация при преследующем поведении Fannia canicleis.
• Совки - реакция избегания ультразвука на крики летучих мышей
• Морские зайцы -аплизии – обучение и память в ответ на испуг
• Крыса – пространственная память и навигация.
• лосося Возвращение – обонятельный импринтинг и гормоны щитовидной железы
• Раки – поведение убегания и испуга, агрессия и формирование социальной иерархии.
• Рыбы -цихлиды – агрессия и атакующее поведение
• Медоносная пчела – обучение, навигация, зрение, обоняние, полет, агрессия, поиск пищи.
• Бабочка монарх – навигационные механизмы
• Дополнительные модельные системы и информация

См. также

• Нико Тинберген
• Карл фон Фриш
• Конрад Лоренц
• Эрих фон Хольст
• Теодор Х. Баллок
• Йорг-Петер Эверт
• Эрик Кнудсен
• Масакадзу Кониси
• Мартин Джурфа

Источники

• Бир Д., Рэндалл, Рой Э. Ритцманн, Томас МакКенна (1993)Биологические нейронные сети в нейроэтологии беспозвоночных и робототехнике. Бостон: Академическая пресса.
• Камхи, Дж. М. (1984) Нейроэтология: нервные клетки и естественное поведение животных, Sinauer Associates.
• Кэрью, Т.Дж. (2000)Анализ функций в Toads. Поведенческая нейробиология, Сандерленд, Массачусетс: Синауэр, стр. 95–119.
• Кэрью, Т.Дж. (2000) Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения, Sinauer Associates.
• Эверт, Ж.-П. (1974) Нейронная основа визуально управляемого поведения. Научный Американ 230(3):34-42.
• Эверт Ж.-П. (2004) Восприятие движения формирует визуальный мир земноводных. В: Прете Ф.Р. (ред.) Сложные миры из более простых нервных систем. Кембридж, Массачусетс, MIT Press, стр. 117–160.
• Хойл, Г. (1984) Объем нейроэтологии. Поведенческая наука о мозге 7:367-412. Грэм Хойл выдвинул довольно узкое определение целей и предмета нейроэтологии и связал эту область с областью этологии. За этим следуют комментарии многих выдающихся нейроэтологов. Это делает чтение увлекательным.
• Мецнер, В. (1993) Реакция избегания помех у Eigenmannia контролируется двумя отдельными двигательными путями. Журнал неврологии. 13 (5): 1862–1878 гг.
• Пфлюгер, Х.-Й. и Р. Мензель (1999) Нейроэтология, ее корни и будущее. J Comp Physiol A 185:389-392.
• Зупанц, ГКХ (2004) Поведенческая нейробиология: интегративный подход. Издательство Оксфордского университета: Оксфорд, Великобритания.

Дальнейшее чтение

Учебники

• Силлар, К.Т., Пиктон, Л.П., Хейтлер, В.Дж. (2016) Нейроэтология хищничества и побега. John Wiley & Sons Inc., Нью-Йорк.
• Зупанц, ГКХ (2004) Поведенческая нейробиология и интегративный подход. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.
• Кэрью, Т.Дж. (2000) Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения. Синауэр, Сандерленд, Массачусетс.
• Симмонс П., Янг Д. (1999) Нервные клетки и поведение животных. Второе издание. Издательство Кембриджского университета, Нью-Йорк.
• Симмонс П., Янг Д. (2010) Нервные клетки и поведение животных. Третье издание. Издательство Кембриджского университета, Нью-Йорк.
• Камхи Дж. (1984) Нейроэтология: нервные клетки и естественное поведение животных. Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс.
• Гатри, Д.М. (1980) Нейроэтология: Введение. Уайли, Нью-Йорк.
• Эверт, Ж.-П. (1980) Нейроэтология: введение в нейрофизиологические основы поведения. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк.
• Эверт, Ж.-П. (1976) Нейроэтология: Введение в нейрофизиологические основы поведения. HT 181. Springer-Verlag Heidelberg, Берлин, Нью-Йорк.
• Кандел, Э.Р. (1976) Клеточная основа поведения: введение в поведенческую нейробиологию. WH Фриман
• Редер, К.Д. (1967) Нервные клетки и поведение насекомых. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.
• Марлер П. , Гамильтон У.Дж. (1966) Механизмы поведения животных. John Wiley & Sons Inc., Нью-Йорк.

Статьи

• Лесли Бразерс и Брайан Ринг (1992), «Нейроэтологическая основа репрезентации разума», Journal of Cognitive Neuroscience , 4 (2): 107–118, doi : 10.1162/jocn.1992.4.2.107 , PMID   23967887 , S2CID   6607487
• Гюнтер К. Х. Зупанц (2010), Нейроэтология, Scholarpedia, 5 (10): 5306.

Внешние ссылки

• Международное общество нейроэтологии
• Темы нейроэтологии
• https://web.archive.org/web/20071006201121/http://www.tamie.org/insect.png
• Сборник статей по нейроэтологии в Scholarpedia.