Jump to content

Биопленка

(Перенаправлен из биофильма )

Staphylococcus aureus биопленка на постоянном катетере
Вероятные цианобактерии в вертикальном участке силицифицированной биопленки из нижнего мела. Очень мелкая гиперссовая среда ургонианской карбонатной платформы Прованса, Юго -Восточная Франция.
IUPAC Определение

Агрегат микроорганизмов, в которых клетки, которые часто встроены в самопроизводимый матрицу внеклеточных полимерных веществ (EPS), прилипают друг к другу и/или на поверхность.

  • Биопленка - это система, которая может быть адаптирована внутри окружающей среды его жителями.
  • Самопродуктивный матрица внеклеточных полимерных веществ , которая также называется слизью, представляет собой полимерную конгломерацию, обычно состоит из внеклеточных биополимеров в различных структурных формах. [ 1 ]

Биопленка в - это синтрофическое сообщество микроорганизмов, которых клетки прилипают друг к другу , а также часто на поверхность. [ 2 ] [ 3 ] Эти адгезивные клетки становятся встроенными в слизистый внеклеточный матрикс , который состоит из внеклеточных полимерных веществ (EPS). [ 2 ] [ 3 ] Клетки внутри биопленки продуцируют компоненты EPS, которые обычно представляют собой полимерную комбинацию внеклеточных полисахаридов , белков , липидов и ДНК . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Поскольку они имеют трехмерную структуру и представляют собой образ жизни сообщества для микроорганизмов, они были метафорически описаны как «города для микробов». [ 5 ] [ 6 ]

Биопленки могут образовываться на живых (биотических) или неживых (абиотических) поверхностях и могут быть распространены в природных, промышленных и больничных условиях. [ 3 ] [ 7 ] Они могут составлять микробиом или быть частью этого. Микробные клетки, растущие в биопленке, физиологически отличаются от планктонных клеток того же организма, которые, напротив, представляют собой отдельные клетки, которые могут плавать или плавать в жидкой среде. [ 8 ] Биопленки могут образовываться на зубах большинства животных в виде зубной налеты , где они могут вызывать распад зубов и заболевание десен .

Микробы образуют биопленку в ответ на ряд различных факторов, [ 9 ] что может включать в себя клеточное распознавание специфических или неспецифических сайтов привязанности на поверхности, питательных сигналах или в некоторых случаях, путем воздействия планктонных клеток на суб-ингибирующие концентрации антибиотиков . [ 10 ] [ 11 ] Клетка, которая переключается на биопленку режима роста, претерпевает фенотипический сдвиг большие люксы генов в поведении, в котором регулируются . [ 12 ]

Биопленка также может считаться гидрогелем , который представляет собой сложный полимер, который во много раз содержит его сухой вес в воде. Биопленки - это не просто слои бактериальной слизи, но и биологические системы; Бактерии организуются в скоординированное функциональное сообщество. Биопленки могут прикрепляться к поверхности, такой как зуб или порода, и могут включать один вид или разнообразную группу микроорганизмов. Субпопуляции клеток в биопленке дифференцируются для выполнения различных видов деятельности для подвижности, производства матрицы и споруляции, поддерживая общий успех биопленки. [ 13 ] Бактерии биопленки могут делиться питательными веществами и защищены от вредных факторов в окружающей среде, таких как высыхание, антибиотики и иммунная система организма. Биопленка обычно начинает образовываться, когда планктонная планктонная бактерия прикрепляется к поверхности. [ 14 ] [ страница необходима ]

Происхождение и формирование

[ редактировать ]

Происхождение биопленки

[ редактировать ]

Считается, что биопленки возникли во время примитивной Земли как защитный механизм прокариот, поскольку условия в то время были слишком резкими для их выживания. Их можно найти очень рано в записях окаменелостей Земли (около 3,25 миллиарда лет назад) как археи и бактерий, и обычно защищают прокариотические клетки, предоставляя им гомеостаз, поощряя развитие сложных взаимодействий между клетками в биопленке. [ 3 ]

Формирование биопленки

[ редактировать ]

Образование биопленки начинается с прикрепления свободных микроорганизмов к поверхности. [ 8 ] [ 5 ] Первые колонистические бактерии биопленки могут первоначально прилипать к поверхности слабыми силами Ван -дер -Ваальса и гидрофобными эффектами. [ 15 ] [ 16 ] Если колонисты не сразу отделены от поверхности, они могут более постоянно закреплять себя, используя структуры клеточной адгезии, такие как PILI . Уникальная группа археи, которая обитает в аноксических подземных водах, имеют аналогичные структуры, называемые Хами . Каждый Hamus представляет собой длинную трубку с тремя насадками, которые используются для прикрепления друг к другу или к поверхности, позволяя сообществу развиваться. [ 17 ] [ 18 ] Гипертермофильный археон пиробакулам Calidifontis производит пули, которые гомологичны бактериальным филаментам TASA, основным компонентам внеклеточного матрикса в бактериальных биопленках, которые способствуют стабильности биопленки. [ 19 ] Гомологи TASA кодируются многими другими архей, что указывает на механистическое сходство и эволюционную связь между бактериальными и архиальными биопленками. [ 19 ]

Биопленка золотых гидрофобных бактерий ; потолок пещеры Золотого Купола, лавовая трубка в национальном памятнике лавовых рук [ 20 ]

Гидрофобность также может влиять на способность бактерий образовывать биопленки. Бактерии с повышенной гидрофобностью имеют снижение отталкивания между субстратом и бактерией. [ 21 ] Некоторые виды бактерий не могут успешно прикрепляться к поверхности из -за их ограниченной подвижности, но вместо этого способны привязывать себя к матрице или непосредственно другим, более ранним колонистам бактерий. Немотильные бактерии не могут распознавать поверхности или агрегировать вместе так же легко, как подвижные бактерии. [ 21 ]

Во время поверхностной колонизации клетки бактерий способны общаться с использованием продуктов для чувствительности кворума (QS), таких как n-ацил гомосеринговый лактон (AHL). Как только колонизация началась, биопленка растет путем комбинации клеточного деления и рекрутирования. Полисахаридные матрицы обычно заключают бактериальные биопленки. Матрица экзополисахариды могут улавливать аутоиндушщики QS в биопленке, чтобы предотвратить обнаружение хищников и обеспечить бактериальную выживаемость. [ 22 ] В дополнение к полисахаридам эти матрицы также могут содержать материал из окружающей среды, включая, помимо прочего, минералы, частицы почвы и компоненты крови, такие как эритроциты и фибрин. [ 21 ] Последняя стадия формирования биопленки известна как развитие и является стадией, на которой установлена ​​биопленка и может изменить только форму и размер. [ Цитация необходима ]

Разработка биопленки может позволить совокупную клеточную колонию (или колонии) все более терпимым [ 23 ] или устойчив к антибиотикам . Было показано, что коммуникация клеток или зондирование кворума участвуют в формировании биопленки у нескольких видов бактерий. [ 24 ]

Разработка

[ редактировать ]
Зрелая структура биопленки [ 25 ]
Биопленка характеризуется гетерогенной средой и наличием различных субпопуляций. Структура биопленки состоит из метаболически активной (как устойчивой, так и толерантной) и неактивных клеток (жизнеспособные, но не культивируемые клетки и перспективы), а также полимерную матрицу, состоящую из полисахарида, внеклеточной ДНК и белков. Рост биопленки связан с обостренным уровнем мутаций и горизонтальным переносом генов , который продвигается из -за упакованной и плотной структуры. Бактерии в биопленках общаются с помощью кворума , которое активирует гены, участвующие в производстве факторов вирулентности. [ 25 ] [ 26 ]

Биопленки являются продуктом микробного процесса развития . [ 27 ] Процесс обобщен пятью основными этапами развития биопленки, как показано на диаграмме ниже: [ 28 ]

Пять этапов развития биопленки [ 28 ]
(1) Начальное прикрепление, (2) необратимое прикрепление, (3) созревание I, (4) созревание II и (5) дисперсия. Каждый этап развития на диаграмме в сочетании с микрофрографированием развивающейся биопленки P. aeruginosa . Все микрофотографии показаны в одном и том же масштабе.

Рассеяние

[ редактировать ]

Дисперсия клеток из колонии биопленки является важной стадией жизненного цикла биопленки. Дисперсия позволяет биопленкам распространять и колонизировать новые поверхности. Ферменты, которые разлагают биопленку внеклеточного матрикса , такие как дисперсин B и дезоксирибонуклеаза , могут способствовать дисперсии биопленки. [ 29 ] [ 30 ] Ферменты, которые разлагают матрицу биопленки, могут быть полезны в качестве антибиофильм-агентов. [ 31 ] [ 32 ] Свидетельство показало, что мессенджер жирных кислот, цис -2 -децееновая кислота , способен индуцировать дисперсию и ингибировать рост колоний биопленки. Секретируемое Pseudomonas aeruginosa , это соединение индуцирует гетероморфные клетки циклор у нескольких видов бактерий и дрожжевых кандида -альбиканов . [ 33 ] Также было показано, что оксид азота запускает рассеивание биопленок нескольких видов бактерий [ 34 ] [ 35 ] В субтоксических концентрациях. Оксид азота имеет потенциал в качестве лечения для пациентов, которые имеют хронические инфекции, вызванные биопленками. [ 36 ]

Как правило, предполагалось, что клетки, диспергированные из биопленки, немедленно попадают в фазу планктонного роста. Тем не менее, исследования показали, что физиология диспергированных клеток из биопленки Pseudomonas aeruginosa сильно отличается от физических планктонных и биоплентных клеток. [ 37 ] [ 38 ] Следовательно, процесс рассеивания является уникальной стадией во время перехода от биопленки к планктонному образу жизни в бактериях. Обнаружено обнаружено, что дисперсные клетки являются высоко вирулентными против макрофагов и Caenorhabditis Elegans , но очень чувствительны к стрессу железа по сравнению с планктонными клетками. [ 37 ]

Кроме того, биопленки Pseudomonas aeruginosa подвергаются различной пространственно -временной динамике во время дисперсии или разборки биопленки, с контрастными последствиями для реколонизации и распространения заболеваний. [ 39 ] Бактерии, индуцированные диспергированием биопленки, для активации генов дисперсации для активного отхода от биопленок в качестве отдельных клеток при постоянных скоростях, но не могли реколонизировать свежие поверхности. Напротив, разборка биопленки путем деградации биопленки экзополисахарида, высвобождаемого имоблажных агрегатов при высоких начальных скоростях, что позволяет бактериям реколонизировать свежие поверхности и эффективно вызывать инфекции у хозяев. Следовательно, рассеивание биопленки является более сложным, чем предполагалось ранее, когда бактериальные популяции, принимающие различное поведение после отъезда биопленки, могут быть ключом к выживанию видов бактерий и распространению заболеваний.

Биопленка рассеивает

Характеристики

[ редактировать ]

Биопленки обычно встречаются на твердых субстратах , погруженных в водный раствор или подвергаются воздействию водного раствора , хотя они могут образовываться в виде плавучих ковриков на жидких поверхностях, а также на поверхности листьев, особенно в климате с высокой влажностью. Учитывая достаточные ресурсы для роста, биопленка быстро станет макроскопической (видимой невооруженным глазом). Биопленки могут содержать много различных типов микроорганизма, например, бактерии, археи , простейших , грибов и водорослей ; Каждая группа выполняет специализированные метаболические функции. Тем не менее, некоторые организмы будут образуют однократные фильмы при определенных условиях. Социальная структура (сотрудничество/конкуренция) в биопленке сильно зависит от различных присутствующих видов. [ 40 ]

Внеклеточный матрикс

[ редактировать ]
Сканирующая электронная микрофотография биопленки смешанной культуры, подробно демонстрируя пространственно гетерогенное расположение бактериальных клеток и внеклеточных полимерных веществ.

Матрица EPS состоит из экзополисахаридов , белков и нуклеиновых кислот. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] Большая доля EPS более или менее сильно увлажена, однако также возникает гидрофобные EPS; Одним из примеров является целлюлоза [ 44 ] который производится рядом микроорганизмов. Эта матрица заключает в себя клетки внутри него и облегчает связь между ними посредством биохимических сигналов, а также обмена генами. Матрица EPS также ловит внеклеточные ферменты и держит их в непосредственной близости от клеток. Таким образом, матрица представляет собой систему внешнего расщепления и обеспечивает стабильную синергетическую микроконсорсию разных видов. [ 45 ] Было обнаружено, что некоторые биопленки содержат водные каналы, которые помогают распределять питательные вещества и сигнальные молекулы. [ 46 ] Эта матрица достаточно сильна, чтобы при определенных условиях биопленки могут стать окаменелыми ( строматолитами ).

Бактерии, живущие в биопленке, обычно обладают значительно различными свойствами от свободных бактерий одного и того же вида, поскольку плотная и защищенная среда пленки позволяет им сотрудничать и взаимодействовать различными способами. [ 47 ] Одним из преимуществ этой среды является повышенная устойчивость к моющим средствам и антибиотикам , поскольку плотный внеклеточный матрикс и внешний слой клеток защищают внутреннюю часть сообщества. [ 48 ] [ 49 ] В некоторых случаях устойчивость к антибиотикам может быть увеличена до 5000 раз. [ 50 ] Боковой перенос генов часто облегчается в бактериальных и архаальных биопленках [ 51 ] и может привести к более стабильной структуре биопленки. [ 52 ] Внеклеточная ДНК является основным структурным компонентом многих различных микробных биопленок. [ 53 ] Ферментативная деградация внеклеточной ДНК может ослабить структуру биопленки и высвобождать микробные клетки с поверхности.

Тем не менее, биопленки не всегда менее подвержены антибиотикам. Например, биопленка форма Pseudomonas aeruginosa не имеет большей устойчивости к антимикробным препаратам, чем стационарные планктонные клетки, хотя, когда биопленка сравнивается с логарифмическими планктоническими клетками, биопленка обладает большей устойчивостью к антимикробиям. Эта устойчивость к антибиотикам как в стационарных клетках, так и в биопленках может быть связана с наличием персистечных клеток . [ 54 ]

Среда обитания

[ редактировать ]
Коврики бактериальной биопленки цвета горячие источники в Йеллоустонском национальном парке . Самая длинная область коврика длиной около половины метра.
Термофильные бактерии в оттоке Микки Хот -Спрингс , штат Орегон , толщиной около 20 мм.

Биопленки вездесущи в органической жизни. Почти у каждого вида микроорганизма есть механизмы, с помощью которых они могут придерживаться поверхностей и друг к другу. Биопленки будут образовываться практически на каждой неповданной поверхности в нестерильной водной или влажной среде. Биопленки могут расти в наиболее экстремальных средах: от, например, из чрезвычайно горячих, соленых вод горячих источников от очень кислых до очень щелочных, до замороженных ледников .

Биопленки можно найти на камнях и камешках в нижней части большинства ручьев или рек и часто образуются на поверхностях застойных бассейнов воды. Биопленки являются важными компонентами пищевых цепей в реках и ручьях и пасутся водными беспозвоночными , на которых кормит многие рыбы. Биопленки находятся на поверхности и внутри растений. Они могут либо внести свой вклад в болезнь сельскохозяйственных культур, либо, как и в случае , фиксирующей азот, ризобии на корневых узлах , существует симбиотически с растением . [ 55 ] Примеры заболеваний сельскохозяйственных культур, связанных с биопленками, включают цитрусовую язву, болезнь винограда Пирса и бактериальное пятно растений, таких как перец и помидоры. [ 56 ]

Просачивающие фильтры

[ редактировать ]

Перколяционные фильтры в очистке сточных вод являются высокоэффективными снятиями загрязняющих веществ из урегулированного канализационного ликера. Они работают, струясь жидкостью над слоем твердого материала, который предназначен для очень большой площади поверхности. Сложная биопленка развивается на поверхности среды, которая поглощает, адсорбируется и метаболирует загрязнители. Биопленка быстро растет, и когда она становится слишком толстой, чтобы сохранить свою сцепление на среде, которую он смывает и заменяется недавно выращенной пленкой. Вымытая («Sloughed») пленка высечена из жидкого потока, чтобы оставить высокочищенные стоки. [ 57 ]

Медленный песчаный фильтр

[ редактировать ]

Медленные песочные фильтры используются при очистке воды для обработки сырой воды для производства питьевой продукции. Они работают через образование биопленки, называемой гипогиальным слоем или шмутцдеке в первых нескольких миллиметрах тонкого песчаного слоя. Schmutzdecke работы образуется в первые 10–20 дней [ 58 ] и состоит из бактерий , грибов, простейших , ротиферов и ряда личинок водных насекомых. В качестве эпигеального биопленки возраст, больше водорослей, как правило, развивается, и могут присутствовать более крупные водные организмы, включая некоторые мжзильные , улитки и аннолидские черви. Поверхностная биопленка - это слой, который обеспечивает эффективную очистку при очистке питьевой воды, основной песок обеспечивает опорную среду для этого биологического лечения. По мере того, как вода проходит через гипогиальную слой, частицы постороннего вещества попадают в слизистую матрицу, а растворимый органический материал адсорбируется . Загрязнители метаболизируются бактериями, грибами и простейшими. Вода, полученная из образцового медленного песчаного фильтра, имеет отличное качество с снижением количества бактериальных клеток на 90–99%. [ 59 ]

Ризосфера

[ редактировать ]

Местные микробы могут быть классифицированы как ризобактерии, способствующие росту растений . [ 60 ] Эти промоты роста растений колонизируют корни растений и обеспечивают широкий спектр полезных функций для их хозяина, включая фиксацию азота, подавление патогенов, противогрибковые свойства и расщепление органических материалов. [ 61 ] Одной из этих функций является защита от патогенных, переносимых почвенных бактерий и грибов посредством индуцированного системного сопротивления (ISR) [ 62 ] или индуцированные системные ответы, запускаемые патогенными микробами (индуцированная патогеном системным приобретенным сопротивлением). [ 63 ] Растительные экссудаты действуют как химические сигналы для специфических бактерий -хозяев для колонизации. [ 64 ] Стадии колонизации Rhizobacteria включают в себя достопримечательности, признание, приверженность, колонизация и рост. [ 61 ] Бактерии, которые, как было показано, являются полезными и формируют биопленки, Bacillus , Pseudomonas и включают Azospirillum . [ 65 ] [ 66 ] Биопленки в ризосфере часто приводят к индуцированным патогенам или растениям системным сопротивлениям. Молекулярные свойства на поверхности бактерии вызывают иммунный ответ у хозяина растения. [ 64 ] Эти связанные с микробом молекулы взаимодействуют с рецепторами на поверхности растительных клеток и активируют биохимический ответ, который, как считается, включает несколько различных генов в ряде локусов. [ 64 ] Несколько других сигнальных молекул были связаны как с индуцированными системными реакциями, так и с патогенными системными реакциями, такими как жамоновая кислота и этилен. [ 61 ] Компоненты клеточной оболочки, такие как бактериальные жгутики и липополисахариды, которые распознаются растительными клетками в качестве компонентов патогенов. [ 67 ] Также было показано , что некоторые метаболиты железа, продуцируемые Pseudomonas , создают индуцированный системный отклик. [ 64 ] Эта функция биопленки помогает растениям повысить устойчивость к патогенам.

Растения, которые были колонизированы PGPR, образуя биопленку, приобрели системные сопротивления и предназначены для защиты от патогенов. Это означает, что были экспрессируются гены, необходимые для производства белков, которые работают над защитой растения от патогенов, и у завода есть «запасы» соединений, чтобы высвободиться для борьбы с патогенами. [ 64 ] Заправленная система защиты гораздо быстрее реагирует на инфекцию, вызванную патогеном, и может быть в состоянии отклонять патогенные микроорганизмы, прежде чем они смогут установить себя. [ 68 ] Растения увеличивают производство лигнина, усиливая клеточные стенки и затрудняя проникновение патогенов в клетку, а также сокращают питательные вещества к уже инфицированным клеткам, эффективно останавливая инвазию. [ 61 ] Они продуцируют антимикробные соединения, такие как фитоалексины, хитиназы и протеиназа, которые предотвращают рост патогенных микроорганизмов. [ 63 ] Эти функции подавления заболеваний и резистентности к патогенам в конечном итоге приводят к увеличению сельскохозяйственной продукции и снижению использования химических пестицидов, гербицидов и фунгицидов, поскольку существует снижение потери урожая из -за заболевания. [ 69 ] Индуцированная системная резистентность и индуцированная патогенами системная приобретенная резистентность являются потенциальными функциями биопленки в ризосфере, и их следует учитывать при применении к сельскохозяйственной практике нового века из-за их влияния на подавление заболеваний без использования опасных химических веществ.

Киталь для млекопитающих

[ редактировать ]

Исследования в 2003 году обнаружили, что иммунная система поддерживает развитие биопленки в большой кишке. Это было подтверждено главным образом тем фактом, что две наиболее распространенные молекулы иммунной системой также поддерживают выработку биопленки и связаны с биопленками, разработанными в кишечнике. Это особенно важно, потому что в приложении содержится масса этих бактериальных биопленок. [ 70 ] Это открытие помогает отличить возможную функцию приложения и идею о том, что приложение может помочь ревизовать кишку хорошей кишечной флорой. Однако модифицированные или нарушенные состояния биопленки в кишечнике были связаны с такими заболеваниями, как воспалительное заболевание кишечника и колоректальный рак . [ 71 ]

Человеческая среда

[ редактировать ]

В человеческой среде биопленки могут очень легко расти в душевых, поскольку они обеспечивают для них влажную и теплую среду. Они могут образовывать внутри воды и канализационных труб и вызывать засорение и коррозию . На этажах и прилавках они могут затруднить санитарную службу в зонах приготовления пищи. В почве они могут вызвать биологию . В системах охлаждения или нагревательной воды они, как известно, уменьшают теплопередачу. [ 72 ] Биопленки в морских инженерных системах, такие как трубопроводы оффшорной нефтегазовой промышленности, [ 73 ] может привести к существенным проблемам коррозии. Коррозия в основном связана с абиотическими факторами; Тем не менее, по меньшей мере 20% коррозии вызвана микроорганизмом, которые прикреплены к подземной поверхности металла (то есть, микробиально влияющая на коррозию ).

Загрязнение корабля

[ редактировать ]

Бактериальная адгезия к корпусам лодок служит основой для биологического переворота морских судов. Как только фильм бактерий образуется, для других морских организмов легче прикрепляться к прикреплению сареев. Такое загрязнение может снизить максимальную скорость сосуда на 20%, продлевая рейсы и потребляя топливо. Время в сухой доке для переоборудования и перекраски снижает продуктивность судоходных активов, а срок полезного использования судов также уменьшается из -за коррозии и механического удаления (соскоба) морских организмов из корпусов кораблей.

Строматолиты

[ редактировать ]

Строматолиты представляют собой многослойные аккреционные структуры, образованные в мелкой воде путем захвата, связывания и цементации осадочных зерен микробными биопленками, особенно цианобактерий . Строматолиты включают некоторые из самых древних записей о жизни на земле и все еще формируются сегодня.

Зубная доска

[ редактировать ]

В теле человека биопленки присутствуют на зубах в виде зубной бляшки , где они могут вызвать распад зубов и заболевание десен . Эти биопленки могут быть либо в необразованном состоянии, которое можно удалить стоматологическими приборами, либо кальцифицированное состояние, которое труднее удалить. Методы удаления также могут включать антимикробные препараты . [ 74 ]

Стоматологическая налета - это пероральная биопленка, которая прилипает к зубам и состоит из многих видов как бактерий, так и грибов (таких как Streptococcus mutans и Candida albicans ), встроенные в слюнные полимеры и микробные внеклеточные продукты. Накопление микроорганизмов подвергается зубам и тканям десны на высоких концентрациях бактериальных метаболитов , что приводит к заболеванию зубов. [ 75 ] Биопленка на поверхности зубов часто подвергается окислительному напряжению [ 76 ] и кислотный стресс. [ 77 ] Диетические углеводы могут вызвать резкое снижение рН в биопленках полости рта до значения 4 и ниже (кислотный стресс). [ 77 ] PH 4 при температуре тела 37 ° C вызывает депонирование ДНК, оставляя апериновые (AP) сайты в ДНК, [ 78 ] Особенно потеря гуанина. [ 79 ]

Биопленка стоматологической бляшки может привести к кариесу стоматологического кариеса, если ему разрешено развиваться с течением времени. Экологический сдвиг от сбалансированных популяций в стоматологической биопленке обусловлен некоторыми (кариогенными) микробиологическими популяциями, которые начинают доминировать, когда окружающая среда способствует им. Сдвиг к ацидогенной , зацикусной и кариогенной микробиологической популяции развивается и поддерживается частым потреблением ферментируемых диетических углеводов . Полученный сдвиг активности в биопленке (и полученном производстве кислоты в биопленке, на поверхности зуба) связан с дисбалансом деминерализации по поводу реминерализации, что приводит к чистой минеральной потере в твердых тканях зубов ( эмаль , а затем дентину ), симптом является кариозное поражение или полость. Предотвращая созревание биопленки зубного налета или возврата его обратно в не кариогенное состояние, зубной кариес можно предотвратить и арестовать. [ 80 ] [ 81 ] Это может быть достигнуто посредством поведенческой стадии снижения запасов ферментируемых углеводов (то есть потребляемого сахара) и частого удаления биопленки (то есть зубной щетки ). [ 80 ]

Межклеточная связь

[ редактировать ]

Система сигнальной системы для чувствительности к кворуму пептида в S. mutans включает в себя компетентность, стимулирующий пептид (CSP), который контролирует генетическую компетентность. [ 82 ] [ 83 ] Генетическая компетентность - это способность клетки взять ДНК, выделяемую другой клеткой. Компетентность может привести к генетической трансформации, форме сексуального взаимодействия, предпочитаемой в условиях высокой плотности клеток и/или стресса, когда существует максимальная возможность для взаимодействия между компетентной клеткой и ДНК, высвобождаемой из близлежащих донорских клеток. Эта система оптимально экспрессируется, когда клетки S. mutans находятся в активно растущей биопленке. Биопленка, выращенные S. mutans , генетически трансформируются со скоростью в 10-600 раз выше, чем S. mutans, растущие в виде свободных пластинных планктонных клеток, взвешенных в жидкости. [ 82 ]

Когда биопленка, содержащая S. mutans и связанные с ним пероральные стрептококки, подвергается кислотному стрессу, индуцируется регулон компетентности, что приводит к устойчивости к убийству кислотой. [ 77 ] Как указано в Michod et al., Трансформация в бактериальных патогенах, вероятно, обеспечивает эффективное и эффективное рекомбинационное восстановление повреждений ДНК. [ 84 ] Похоже, что S. mutans могут пережить частый кислотный стресс в пероральных биопленках, частично, посредством рекомбинационного восстановления, обеспечиваемого компетентностью и трансформацией.

Взаимодействие Predator-Prey

Хищник - добыча взаимодействия между биопленками и бактерийными животными, такими как почвенные нематод -каенорхабдиты элеганы , были тщательно изучены. Посредством производства липкой матрицы и образования агрегатов биопленки Yersinia pestis могут предотвратить кормление, препятствуя рту C. elegans . [ 85 ] Более того, биопленки Pseudomonas aeruginosa могут препятствовать скользящей подвижности C. elegans , называемой «фенотипом Quagmire», что приводит к захвату C. elegans в биопленках и предотвращению исследования нематодов для питания на лишаемых биопленках. [ 86 ] Это значительно снизило способность хищника кормить и воспроизводить, тем самым способствуя выживанию биопленок. Биопленки Pseudomonas aeruginosa также могут маскировать свои химические сигнатуры, где они уменьшили диффузию молекул для чувствительности кворума в окружающую среду и предотвратили обнаружение C. elegans . [ 87 ]

Таксономическое разнообразие

[ редактировать ]

Многие различные бактерии образуют биопленки, в том числе грамположительные (например, Bacillus spp, Listeria monocytogenes , Staphylococcus spp и молочные кислотные бактерии , в том числе Lactobacillus plantarum и лактокок лактис ) и грамо-негативные виды (Eg Escherichia coli или Pseudomonas . [ 88 ] Цианобактерии также образуют биопленки в водной среде. [ 89 ]

Биопленки образуются бактериями, которые колонизируют растения, EG Pseudomonas putida , Pseudomonas Fluorescens и родственные псевдомонады, которые являются обычными бактериями, связанными с растениями, обнаруженными на листьях, корнях и в почве, а большинство их натуральных изолятов образуют биопленки. [ 90 ] Несколько симбионтов-фиксирующих азот бобовых, таких как Rhizobium leguminosarum и sinorhizobium meliloti, образуют биопленки на корнях бобовых и других инертных поверхностях. [ 90 ]

Наряду с бактериями биопленки также генерируются Archaea [ 51 ] и ряд эукариотических организмов, в том числе грибов EG Cryptococcus laurentii [ 91 ] и микроводоросли . Среди микроводорослей одним из основных предшественников биопленок являются диатомовые ткатовые диатомовые , которые колонизируют как свежие, так и морские среды по всему миру. [ 92 ] [ 93 ]

Для других видов в биопленках, связанных с заболеваниями, и биопленки, возникающие из эукариот , см. Ниже.

Заразительные заболевания

[ редактировать ]

Было обнаружено, что биопленки участвуют в широком спектре микробных инфекций в организме, по одной оценке 80% всех инфекций. [ 94 ] Инфекционные процессы, в которых участвуют биопленки, включают общие проблемы, такие как бактериальный вагиноз , инфекции мочевыводящих путей , катетера инфекции , инфекции среднего уша , образование зубного налета , [ 95 ] гингивит , контактные линзы покрытия , [ 96 ] и менее распространенные, но более смертельные процессы, такие как эндокардит , инфекции при муковисцидозе и инфекции постоянных постоянных устройств, таких как суставные протезы , сердечные клапаны и межпозвоночный диск. [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] Первое визуальное свидетельство биопленки было записано после операции позвоночника. [ 100 ] Было обнаружено, что в отсутствие клинического представления инфекции пропитанные бактерии могут образовывать биопленку вокруг имплантата, и эта биопленка может оставаться незамеченной с помощью современных методов диагностики, включая мазку. Биопленка имплантата часто присутствует в «асептических» случаях псевдартроза. [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] Кроме того, было отмечено, что бактериальные биопленки могут нарушать заживление кожных ран и снижать актуальную антибактериальную эффективность при заживлении или лечении инфицированных кожных ран. [ 103 ] Считается, что разнообразие клеток P. aeruginosa в биопленке затрудняет лечение зараженных легких людей с муковисцидозом. [ 13 ] Раннее обнаружение биопленки в ранах имеет решающее значение для успешного лечения хронической раны. Хотя многие методы разработаны для выявления планктонных бактерий при жизнеспособных ранах, немногие смогли быстро и точно идентифицировать бактериальные биопленки. Будущие исследования необходимы для поиска средств идентификации и мониторинга колонизации биопленки у постели больного, чтобы обеспечить своевременное начало лечения. [ 104 ]

Было показано, что биопленки присутствуют на удаленной ткани 80% пациентов, перенесших операцию по поводу хронического синусита . Было показано, что пациенты с биопленками были обнаружены из ресничек и клеток -бокалов , в отличие от контролей без биопленок, у которых была нормальная морфология ресничек и бокал. [ 105 ] Биопленки также были обнаружены на образцах из двух из 10 упомянутых здоровых контролей. Виды бактерий из интраоперационных культур не соответствовали видам бактерий в биопленке на ткани соответствующего пациента. Другими словами, культуры были негативными, хотя бактерии присутствовали. [ 106 ] Новые методы окрашивания разрабатываются для дифференциации бактериальных клеток, растущих у живых животных, например, от тканей с аллергическими внедрениями. [ 107 ]

Исследования показали, что субтерапевтические уровни антибиотиков β-лактама индуцируют образование биопленки у Staphylococcus aureus . Этот субтерапевтический уровень антибиотиков может быть результатом использования антибиотиков в качестве промоторов роста в сельском хозяйстве или во время нормального курса антибиотикотерапии. Образование биопленки, индуцированное метициллином низкого уровня, ингибировали ДНКазой, что позволяет предположить, что субтерапевтические уровни антибиотика также вызывают высвобождение внеклеточного высвобождения ДНК. [ 108 ] Более того, с эволюционной точки зрения, создание трагедии Commons в патогенных микробах может обеспечить продвинутые терапевтические способы хронических инфекций, вызванных биопленками посредством генетически инженерных инвазивных мошенников, которые могут вторгаться Популяции идут на вымирание или общее население «кооператоров и мошенников» идут на исчезновение. [ 109 ]

Pseudomonas aeruginosa

[ редактировать ]

P. aeruginosa представляет широко используемый организм биопленки , поскольку он участвует в различных типах хронических инфекций, связанных с биопленкой. [ 41 ] Примеры таких инфекций включают хронические раны, хронические среды отита, хронический простатит и хронические инфекции легких у с муковисцидозом пациентов (МВ). Около 80% пациентов с МВ имеют хроническую инфекцию легких, вызванные в основном P. aeruginosa , растущей в неповерхностных биопленках, окружающих PMN . [ 110 ] Инфекция остается присутствующей, несмотря на агрессивную терапию антибиотиками и является распространенной причиной смерти у пациентов с МВ из -за постоянного воспалительного повреждения легких. [ 41 ] У пациентов с МВ одна терапия для лечения раннего развития биопленки заключается в использовании ДНКазы для структурного ослабления биопленки. [ 4 ] [ 111 ]

Образование биопленки P. aeruginosa , наряду с другими бактериями, обнаружено у 90% хронических раневых инфекций, что приводит к плохому заживлению и высокой стоимости лечения, оцениваемой в более чем 25 миллиардах долларов США каждый год в Соединенных Штатах . [ 112 ] Чтобы свести к минимуму P. aeruginosa инфекцию , эпителиальные клетки -хозяина секретируют антимикробные пептиды , такие как лактоферрин , для предотвращения образования биопленки. [ 113 ]

Streptococcus pneumoniae

[ редактировать ]

Streptococcus pneumoniae является основной причиной приобретенной сообществом пневмонии и менингита у детей и пожилых людей, а также сепсиса у ВИЧ-инфицированных людей. Когда S. pneumoniae растет в биопленках, специфически экспрессируются гены, которые реагируют на окислительный стресс и вызывают компетентность. [ 114 ] Образование биопленки зависит от компетентности, стимулирующего пептид (CSP). CSP также функционирует как пептид, чувствительный кворум. Это не только индуцирует образование биопленки, но и увеличивает вирулентность при пневмонии и менингите.

Было предложено, что развитие компетентности и формирование биопленки является адаптацией S. pneumoniae для переживания защиты хозяина. [ 84 ] В частности, полиморфонуклеарные лейкоциты хозяина производят окислительный взрыв для защиты от вторгающихся бактерий, и этот ответ может убить бактерии, повредив их ДНК. Компетентные S. pneumoniae в биопленке имеют преимущество в выживании, которое они могут легче принять преобразование ДНК из близлежащих клеток в биопленке для использования для рекомбинационного восстановления окислительных повреждений в их ДНК. Компетентные S. pneumoniae также могут выделять фермент (Murein-гидролазу), который разрушает некомпетентные клетки (фратрицида), вызывая высвобождение ДНК в окружающую среду для потенциального использования компетентными клетками. [ 115 ]

Интимикробные пептидные пептидные пептидные пептидные пленки могут разрушать планктонные и сидячие биофильм-образующиеся уропатогенные клетки кишечной палочки , либо в сочетании с антибиотико- налидиксической кислотой , синергистически очищающейся инфекцией in vivo (в гальтонелле , хозяине насекомых , без лицевой цитотоксичности. Многоцелевой механизм действия включает в себя проницаемость наружной мембраны, сопровождаемая нарушением биопленки, вызванной ингибированием активности оттока насоса и взаимодействиями с внеклеточными и внутриклеточными нуклеиновыми кислотами. [ 116 ]

Они продемонстрировали холод

[ редактировать ]

Биопленки Escherichia coli ответственны за многие инфекционные заболевания кишечника. [ 117 ] Внешняя группа E.coli (EXPEC) является доминирующей бактериальной группой, которая атакует мочевую систему , которая приводит к инфекциям мочевыводящих путей . [ 118 ] Формирование биопленки этих патогенных кишечных палочек трудно искоренить из -за сложности его структуры агрегации, и оно внесла значительный вклад в развитие агрессивных медицинских осложнений, увеличения уровня госпитализации и стоимости лечения. [ 119 ] [ 120 ] Разработка биопленки E. coli является общей ведущей причиной инфекций мочевыводящих путей (UTI) в больницах посредством его вклада в развитие инфекций, связанных с медицинскими устройствами . Инфекции мочевыводящих путей, связанные с катетером (CAUTI), представляют собой наиболее распространенную инфекцию в больнице из-за образования патогенной биопленки E. coli внутри катетеров. [ 121 ]

Staphylococcus aureus

[ редактировать ]

Патоген Staphylococcus aureus может атаковать кожу и легкие, что приводит к инфекции кожи и пневмонии . [ 122 ] [ 123 ] Более того, сеть инфекций биопленки S. aureus играет критическую роль в предотвращении иммунных клеток, таких как макрофаги от уничтожения и уничтожения бактериальных клеток. [ 124 ] Кроме того, образование биопленки бактериями, такими как S. aureus , не только развивает устойчивость к антибиотиковым препаратам, но также развивает внутреннюю резистентность к антимикробным пептидам (AMP) , что приводит к предотвращению ингибирования патогена и поддержанию его выживания. [ 125 ]

Serratia Marcescens

[ редактировать ]

Serratia Marcescens является довольно распространенным оппортунистическим патогеном, который может образовывать биопленки на различных поверхностях, включая медицинские устройства, такие как катетеры и имплантаты, а также природные среды, такие как почва и вода. Образование биопленок S. marcescens является серьезной проблемой из -за его способности придерживаться и колонизировать поверхности, защищая себя от иммунных реакций хозяина и антимикробных агентов. Эта сила делает инфекции, вызванные S. marcescens , которые сталкиваются с лечением, особенно в больницах, где бактерия может вызвать тяжелые и специфические инфекции.

Исследования показывают, что формирование биопленки S. marcescens-это процесс, контролируемый как сигналами питательных веществ, так и системой чувства кворума. [ 126 ] Ощущение кворума влияет на способность бактерии придерживаться поверхностей и устанавливать зрелые биопленки, тогда как доступность специфических питательных веществ может улучшать или ингибировать развитие биопленки.

S. Marcescens создает биопленки, которые в конечном итоге превращаются в очень пористую, подобную нити структуру, состоящую из цепей клеток, нитей и кластеров клеток. Исследования показали, что биопленки S. marcescens демонстрируют сложную структурную организацию, в том числе образование микроколоний и каналов, которые облегчают обмен питательными веществами и отходами. Продукция внеклеточных полимерных веществ (EPS) является ключевым фактором развития биопленки, способствуя адгезии бактерии и устойчивости к противомикробным агентам. В дополнение к своей роли в инфекциях, связанных с здравоохранением, биопленки S. marcescens были вовлечены в ухудшение промышленного оборудования и процессов. Например, рост биопленки в охлаждающих башнях может привести к биопроте и снижению эффективности.

Усилия по контролю и предотвращению образования биопленки S. marcescens включают использование антимикробных покрытий на медицинских устройствах, развитие целевых нарушений биопленки и улучшенные протоколы стерилизации. Дальнейшие исследования молекулярных механизмов, регулирующих образование биопленки S. marcescens и стойкость, имеют решающее значение для разработки эффективных стратегий для борьбы с связанными с ними рисками. Использование индольных соединений было изучено для использования в качестве защиты от образования биопленки. [ 127 ]

Использование и воздействие

[ редактировать ]

В медицине

[ редактировать ]

Предполагается, что около двух третей бактериальных инфекций у людей включают биопленки. [ 50 ] [ 128 ] Инфекции, связанные с ростом биопленки, обычно сложны для уничтожения. [ 129 ] В основном это связано с тем, что зрелые биопленки демонстрируют противомикробную толерантность и уклонения от иммунного ответа. [ 130 ] [ 41 ] Биопленки часто образуются на инертных поверхностях имплантированных устройств, таких как катетеры, протезные сердечные клапаны и внутриматочные устройства. [ 131 ] Некоторые из наиболее сложных инфекций для лечения - это те, которые связаны с использованием медицинских устройств. [ 50 ] [ 101 ]

Быстро растущая мировая промышленность для биомедицинских устройств и продуктов, связанных с тканями, уже составляет 180 миллиардов долларов в год, однако эта отрасль продолжает страдать от микробной колонизации. Независимо от сложности, микробные инфекции могут развиваться на всех медицинских устройствах и тканевой инженерии. [ 130 ] 60-70% приобретенных в больнице инфекции связаны с имплантацией биомедицинского устройства. [ 130 ] Это приводит к 2 миллионам случаев ежегодно в США, что обходится в системе здравоохранения более 5 миллиардов долларов на дополнительные расходы на здравоохранение. [ 130 ]

Уровень устойчивости к антибиотикам в биопленке намного выше, чем у небиофильмных бактерий, и может быть в 5000 раз больше. [ 50 ] Внеклеточный матрикс биопленки считается одним из ведущих факторов, которые могут уменьшить проникновение антибиотиков в структуру биопленки и способствует устойчивости к антибиотикам. [ 132 ] Кроме того, было продемонстрировано, что на эволюцию устойчивости к антибиотикам может влиять образ жизни биопленки. [ 133 ] Бактериофажная терапия может рассеивать биопленку, генерируемую бактериями, устойчивыми к антибиотикам. [ 134 ]

Было показано, что введение небольшого тока электроэнергии в жидкость, окружающая биопленку, вместе с небольшим количеством антибиотиков может снизить уровень устойчивости к антибиотикам к уровням небиофильмных бактерий. Это называется биоэлектрическим эффектом . [ 50 ] [ 135 ] Применение небольшого тока постоянного тока самостоятельно может привести к отделению биопленки от его поверхности. [ 50 ] Исследование показало, что тип используемого тока не имеет значения для биоэлектрического эффекта. [ 135 ]

В промышленности

[ редактировать ]

Биопленки также могут быть использованы для конструктивных целей. Например, многие очистные сооружения включают вторичную стадию обработки , на которой сточные воды проходят по биопленкам, выращенным на фильтрах, которые экстрагируют и переваривают органические соединения. В таких биопленках бактерии в основном ответственны за удаление органического вещества ( BOD ), в то время как простейшие и шнифки в основном ответственны за удаление суспендированных твердых веществ (SS), включая патогенные микроорганизмы и другие микроорганизмы. Медленные песочные фильтры полагаются на развитие биопленки так же, чтобы отфильтровать поверхностные воды из источников озера, весенних или речных в целях питья. То, что считается чистой водой, является фактически отходом для этих микроцеллюлярных организмов. Биопленки могут помочь устранить нефтяное масло из загрязненных океанов или морских систем. Нефть устраняется с помощью углеводородных активностей сообществ углеводокластических бактерий (HCB). [ 136 ] Биопленки используются в микробных топливных элементах (MFC) для выработки электроэнергии из различных стартовых материалов, включая сложные органические отходы и возобновляемую биомассу. [ 7 ] [ 137 ] [ 138 ] Биопленки также актуальны для улучшения растворения металлов в биологической промышленности, [ 139 ] и агрегация загрязняющих веществ микропластиков для удобного удаления из окружающей среды. [ 140 ] [ 141 ]

Пищевая промышленность

[ редактировать ]

Биопленки стали проблематичными в нескольких пищевых отраслях из -за способности формироваться на растениях и во время промышленных процессов. [ 142 ] Бактерии могут пережить длительные периоды времени в воде, животном навозе и почве, вызывая биопленку на растениях или в перерабатывающем оборудовании. [ 143 ] Создание биопленки может влиять на тепловой поток по поверхности и увеличить поверхностную коррозию и устойчивость к трениям жидкостей. [ 144 ] Это может привести к потере энергии в системе и общей потере продуктов. [ 144 ] Наряду с экономическими проблемами, формирование биопленки на продуктах питания представляет для потребителей риск для здоровья благодаря способности делать пищу более устойчивой к дезинфицирующим средствам [ 142 ] В результате с 1996 по 2010 год Центры по контролю и профилактике заболеваний оценивали 48 миллионов заболеваний, связанных с пищевыми продуктами в год. [ 142 ] Биопленки были связаны примерно с 80% бактериальных инфекций в Соединенных Штатах. [ 142 ]

В продуктах микроорганизмы прикрепляются к поверхностям, а биопленки развиваются внутри. [ 142 ] Во время процесса промывки биопленки противостоят дезинфекции и позволяют бактериям распространяться по производству, [ 142 ] Особенно через кухонную посуду. [ 145 ] Эта проблема также встречается в готовых к употреблению продуктов, потому что продукты проходят ограниченные процедуры очистки перед потреблением [ 142 ] Благодаря скоропортящиеся молочные продукты и ограничения в процедурах очистки, что приводит к накоплению бактерий, молочные продукты подвержены образованию биопленки и загрязнению. [ 142 ] [ 144 ] Бактерии могут более легко испортить продукты, а загрязненные продукты представляют риск для здоровья для потребителей. Одним из видов бактерий, который можно найти в различных отраслях промышленности и является основной причиной заболевания пищевого происхождения, является сальмонелла . [ 146 ] Большое количество загрязнения сальмонеллой можно найти в отрасли по переработке птицы, так как около 50% штаммов сальмонеллы могут производить биопленки на птицеводческих фермах. [ 142 ] Salmonella увеличивает риск заболеваний, связанных с пищевыми продуктами, когда продукты птицы не очищаются и приготовлены правильно. Salmonella также встречается в индустрии морепродуктов, где биопленки образуются из патогенов морепродуктов на самих морепродуктах, а также в воде. [ 146 ] обычно влияет на продукты для креветок Сальмонелла из -за негигиенической обработки и методов обработки [ 146 ] Практика приготовления креветок и других продуктов морепродуктов может позволить бактерий накапливаться на продуктах. [ 146 ]

Новые формы процедур очистки проводятся для снижения образования биопленки в этих процессах, что приведет к более безопасной и более продуктивной отраслях пищевой промышленности. Эти новые формы процедур очистки также оказывают глубокое влияние на окружающую среду, часто выпуская токсичные газы в резервуары подземных вод. [ 144 ] В ответ на агрессивные методы, используемые для контроля формирования биопленки, существует ряд новых технологий и химических веществ, которые могут предотвратить либо пролиферацию, либо адгезию микробов биопленки. Последние предлагаемые биомолекулы, представляющие заметную активность антибиофильма, включают в себя ряд метаболитов, таких как бактериальные рамнолипиды [ 147 ] и даже растение- [ 148 ] , полученные из животных и алкалоиды . [ 149 ]

В аквакультуре

[ редактировать ]
Биопленка от Мертвого моря

В моллюсков и водорослей аквакультуре , микробные виды биотолинг как правило, блокируют сетки и клетки и в конечном итоге переоценивают фермерские виды для пространства и пищи. [ 150 ] Бактериальные биопленки начинают процесс колонизации, создавая микроокружения, которые более благоприятны для биологических видов. В морской среде биопленки могут снизить гидродинамическую эффективность кораблей и винтов, привести к трубопроводной блокировке и неисправности датчика и увеличить вес приборов, развернутых в морской воде. [ 151 ] Многочисленные исследования показали, что биопленка может быть резервуаром для потенциально патогенных бактерий в пресноводной аквакультуре. [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] [ 155 ] Кроме того, биопленки важны для установления инфекций на рыбе. [ 156 ] Как упоминалось ранее, биопленки могут быть трудно устранить, даже когда антибиотики или химические вещества используются в высоких дозах. [ 157 ] [ 158 ] Роль, которую биопленка играет как резервуары патогенов бактериальных рыб, не была подробно изучена, но, безусловно, заслуживает изучения.

Эукариотический

[ редактировать ]

Наряду с бактериями биопленки часто инициируются и продуцируются эукариотическими микробами. Биопленки, продуцируемые эукариотами, обычно занимаются бактериями и другими эукариотами, однако поверхность культивируется, а EPS изначально секретируется эукариоте. [ 91 ] [ 92 ] [ 159 ] Известно, что как грибы , так и микроводоросли образуют биопленки таким образом. Биопленки грибкового происхождения являются важными аспектами инфекции человека и грибковой патогенности, поскольку грибковая инфекция более устойчива к противогрибковым видам. [ 160 ] [ 161 ]

В окружающей среде биопленки грибов являются областью текущих исследований. Одной из ключевых областей исследований являются биопленки грибковых биопленок на растениях. Например, в почве грибы, связанные с растениями, включая микориза , разлагают органическое вещество и защищают растения от бактериальных патогенов. было показано, что [ 162 ]

Биопленки в водных средах часто основаны на диатомовых условиях . Точная цель этих биопленок неизвестна, однако есть доказательства того, что EP, продуцируемые диатомогами, облегчает как на стресс, так и соленость. [ 93 ] [ 163 ] Эти эукариоты взаимодействуют с разнообразным диапазоном других организмов в области, известной как фикосфера , но, что важно, являются бактериями, связанными с диатомами, так как было показано, что, хотя диатомовые эпс выделяют, они делают это только при взаимодействии с определенными видами бактерий. [ 164 ] [ 165 ]

Горизонтальный перенос генов

[ редактировать ]

Горизонтальный перенос генов является латеральным переносом генетического материала между клеточными организмами. Это часто случается в прокариотах и ​​реже в эукариотах. У бактерий горизонтальный перенос генов может происходить посредством трансформации (поглощение свободной плавающей ДНК в окружающей среде), трансдукции (поглощение ДНК -вируса) или конъюгацию (перенос ДНК между структурами пили двух соседних бактерий). [ 166 ] Недавние исследования также обнаружили другие механизмы, такие как трансмиссия мембранных везикул или агенты переноса генов. [ 167 ] Биопленки способствуют переносу горизонтального гена различными способами.

Электронная микрофотография трансмиссии, показывающая бактерии Escherichia coli, которые образуют обширные биопленки с использованием сети сопряженных F-пили. Источник: Jonasz Patkowski

Было показано, что бактериальное сопряжение ускоряет образование биопленки в трудной среде из -за надежных соединений, установленных сопряженной пили . [ 168 ] Эти соединения часто могут способствовать перекрестному специфическим событиям из-за разнообразной неоднородности многих биопленок. Кроме того, биопленки структурно ограничены полисахаридной матрицей, обеспечивая тесные пространственные требования для сопряжения. Преобразование также часто наблюдается в биопленках. Бактериальный аутолиз является ключевым механизмом в структурной регуляции биопленки, обеспечивающей обильный источник компетентной ДНК, заполненной для трансформационного поглощения. [ 169 ] [ 167 ] между биофильмами В некоторых случаях зондирование кворума может повысить компетентность свободной плавающей ЭДНК, дополнительно способствуя трансформации. [ 167 ] Передача гена STX через бактериофажные носители были свидетелями в биопленках, что предполагает, что биопленки также являются подходящей средой для трансдукции. [ 167 ] Мембранные везикулы HGT возникают при высвобождении мембранных пузырьков (содержащих генетическую информацию) с помощью реципиентных бактерий и высвобождают генетический материал в цитоплазму бактерий. [ 167 ] Недавние исследования показали, что мембранная пузырька HGT может способствовать формированию биопленки с одним деформацией, однако ролевая мембранная пузырька HGT играет в формировании многострановых биопленок до сих пор неизвестна. [ 167 ] GTAS, или агенты, переносимых генами, представляют собой фагоподобные частицы, продуцируемые бактериями-хозяевами, и содержат случайные фрагменты ДНК из генома бактерий-хозяина. [ 167 ] HGT в биопленках может обеспечить устойчивость к антибиотикам или повысить патогенность в популяции биопленки, способствуя гомеостазу биопленки. [ 167 ]

Конъюгативные плазмиды могут кодировать биофильм-ассоциированные белки, такие как PTGA, PRGB или PRGC, которые способствуют адгезии клеток (необходимо для раннего образования биопленки). [ 170 ] Гены, кодирующие тип III Fimbriae, обнаружены в Pola52 ( Plobsiella pneumoniae plasmid), которая способствует конъюгативной пилус-зависимой формированию биопленки. [ 170 ]

Трансформация обычно происходит в биопленках. Явление, называемое фратрицидом, можно увидеть среди стрептококковых видов, в которых высвобождаются ферменты, разлагающие клеточную стену, лизирующие соседние бактерии и освобождают свою ДНК. Эта ДНК затем может быть занята выжившими бактериями (трансформация). [ 170 ] Пептиды, стимулирующие компетенцию, могут играть важную роль в формировании биопленки среди S. pneumoniae и S. mutans . [ 170 ] Среди V. cholerae сам компетенция Pilus способствует агрегации клеток через взаимодействие Pilus-Pilus в начале образования биопленки. [ 170 ]

Инвазия фага может играть роль в жизненных циклах биопленки, лизирующих бактериях и высвобождении их EDNA, что укрепляет биоплентные структуры и может быть поднят соседними бактериями при трансформации. [ 170 ] Разрушение биопленки, вызванное E. coli Phage RAC и P. aeruginosa Prohage PF4, вызывает отрыв клеток от биопленки. [ 170 ] Отряд является феноменом биопленки, которое требует большего изучения, но предполагается, что для пролиферирования бактериальных видов, которые составляют биопленку.

Мембранная пузырька HGT наблюдается в морской среде, среди Neisseria gonorrhoeae , Pseudomonas aeruginosa , Helicobacter pylori и среди многих других видов бактерий. [ 170 ] Несмотря на то, что мембранная пузырька HGT была показана в качестве фактора, способствующего формированию биопленки, исследования все еще необходимы, чтобы доказать, что HGT -опосредованный мембран, опосредованный HGT в биопленках. [ 167 ] [ 170 ] Также было показано, что мембранная пузырька HGT модулирует взаимодействия фага-бактерий в Bacillus subtilis фагорезистентных клетках spp1 (отсутствие белка рецептора SPP1). При воздействии везикул, содержащих рецепторы, происходит трансдукция PBT163 (кодирующая кошачья плазмида), что приводит к экспрессии белка рецептора SPP1, открывая рецептивные бактерии для будущей фаговой инфекции. [ 170 ]

Недавние исследования показали, что архейные виды H. Volcanii имеют некоторые фенотипы биопленки, сходные с бактериальными биопленками, такими как дифференцировка и HGT, которые требовали контакта клеточных клеток и включали образование цитозольных мостов и клеточных событий слияния. [ 171 ]

Устройства культивирования

[ редактировать ]

Существует широкий спектр устройств культивирования биопленки для имитации естественной или промышленной среды. Хотя важно учитывать, что конкретная экспериментальная платформа для исследования биопленки определяет, какой вид биопленки культивируется и данные, которые можно извлечь. Эти устройства могут быть сгруппированы в следующее: [ 172 ]

  • Системы микротитров (MTP) и MBEC Assay® [ранее устройство биопленки Калгари (CBD)]]
  • Биопленка теста кольца архивировал 26 октября 2021 года в The Wayback Machine (BRT) или Clinical BioFilm Ring Test (CBRT)
  • Устройство Robbins или модифицированное устройство Robbins (например, MPMR-10PMMA или биофильмный реактор биопленки )
  • Биопленка капельного потока Reactor®
  • Роторные устройства (такие как CDC Biofilm Reactor®, реактор вращающегося диска, биопленка кольцевого реактора, реактор биопленки промышленных поверхностей или ферментер пленки с постоянной глубиной)
  • Проточные камеры или проточные ячейки (например, ячейка для оценки купона, протоковая ячейка и капиллярная проточная ячейка из биологических технологий)
  • Микрофлюидные подходы, такие как 3D-бактериальная микрофлюидная модель «биопленка-дисперсал-then-recolonization» (BDR) (BDR) (BDR) [ 39 ]

Смотрите также

[ редактировать ]
  • Амилоид - нерастворимый белковый агрегат с морфологией фибриллярной
  • Бактериальные нанопроволоки - электрически проводящие придатки, полученные рядом бактерий
  • Фабрика биопленки - использование микробных биопленок для химических
  • Профилактика биопленки - остановка микробов, прикрепленных к поверхности
  • Биоминерализация - процесс, с помощью которого живые организмы производят минералы
  • Центр инженерии биопленки - Междисциплинарные исследования, образование и институт передачи технологий
  • Curli - белковое внеклеточное волокно, продуцируемое кишечными бактериями
  • FLOC (BioFilm) - тип микробной агрегатной суспензии
  • Микробный интеллект - адаптивное поведение микроскопических организмов, включая бактерии и протисты
  • Микробный коврик -многослойный лист микроорганизмов
  • Фажная терапия - терапевтическое использование бактериофагов для лечения бактериальных инфекций
  • Фототрофическая биопленка - микробные сообщества, включая микроорганизмы, которые используют свет в качестве источника энергии
  • Строматолит - слоистая осадочная структура, образованная ростом бактерий или водорослей
  1. ^ Верт М., Дой Й, Хелвих К.Х., Хесс М., Ходж П., Кубиса П. и др. (2012). «Терминология для биорелитированных полимеров и применений (рекомендации IUPAC 2012)» . Чистая и прикладная химия . 84 (2): 377–410. doi : 10.1351/pac-rec-10-12-04 .
  2. ^ Jump up to: а беременный в Лопес Д., Вламакис Х, Колтер Р (июль 2010 г.). «Биопленки» . Перспективы Cold Spring Harbor в биологии . 2 (7): A000398. doi : 10.1101/cshperspect.a000398 . PMC   2890205 . PMID   20519345 .
  3. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (февраль 2004 г.). «Бактериальные биопленки: от природной среды до инфекционных заболеваний». Природные обзоры. Микробиология . 2 (2): 95–108. doi : 10.1038/nrmicro821 . PMID   15040259 . S2CID   9107205 .
  4. ^ Jump up to: а беременный Аггарвал С., Стюарт П.С., Хозальский Р.М. (январь 2016 г.). «Биопленка сплоченной прочности в качестве основы для отмены биопленки: завышены ли бактериальные биопленки?» Полем Микробиология понимания . 8 (Suppl 2): ​​29–32. doi : 10.4137/mbi.s31444 . PMC   4718087 . PMID   26819559 .
  5. ^ Jump up to: а беременный Watnick P, Kolter R (май 2000 г.). «Биопленка, город микробов» . Журнал бактериологии . 182 (10): 2675–9. doi : 10.1128/jb.182.10.2675-2679.2000 . PMC   101960 . PMID   10781532 .
  6. ^ «Строительные нормы для бактериальных городов | Quanta Magazine» . Quanta Magazine . Архивировано из оригинала 26 июля 2017 года . Получено 25 июля 2017 года .
  7. ^ Jump up to: а беременный Lear G, Lewis GD, eds. (2012). Микробные биопленки: текущие исследования и приложения . Caister Academic Press . ISBN  978-1-904455-96-7 .
  8. ^ Jump up to: а беременный O'Toole GA, Kolter R (май 1998). «Инициирование образования биопленки в Pseudomonas Fluorescens WCS365 проходит через множественные, сходящиеся сигнальные пути: генетический анализ» . Молекулярная микробиология . 28 (3): 449–61. doi : 10.1046/j.1365-2958.1998.00797.x . PMID   9632250 . S2CID   43897816 .
  9. ^ O'Toole GA, Kolter R (октябрь 1998 г.). «Подвижность жгутиков и подергивания необходима для развития биопленки Pseudomonas Aeruginosa» . Молекулярная микробиология . 30 (2): 295–304. doi : 10.1046/j.1365-2958.1998.01062.x . PMID   9791175 . S2CID   25140899 .
  10. ^ Каратан Э., Уоник П (июнь 2009 г.). «Сигналы, регулирующие сети и материалы, которые строят и нарушают бактериальные биопленки» . Микробиология и молекулярная биология обзоры . 73 (2): 310–47. doi : 10.1128/mmbr.00041-08 . PMC   2698413 . PMID   19487730 .
  11. ^ Хоффман Л.Р., Д'Аргенио Д.А., МакКосс М.Дж., Чжан З., Джонс Р.А., Миллер Си (август 2005 г.). «Аминогликозидные антибиотики индуцируют образование бактериальной биопленки». Природа . 436 (7054): 1171–5. Bibcode : 2005natur.436.1171h . doi : 10.1038/nature03912 . PMID   16121184 . S2CID   4404961 . (Первичный источник)
  12. ^ И D, Parsek MR (июнь 2007 г.). «Обещание и опасность профилирования транскрипции в биоплентных сообществах». Текущее мнение о микробиологии . 10 (3): 292–6. doi : 10.1016/j.mib.2007.05.011 . PMID   17573234 .
  13. ^ Jump up to: а беременный Момони Б (июнь 2018 г.). «Разделение труда: как микробы разделили их ответственность» . Текущая биология . 28 (12): R697 - R699. Bibcode : 2018cbio ... 28.r697m . doi : 10.1016/j.cub.2018.05.024 . PMID   29920261 . S2CID   49315067 .
  14. ^ Case C, Funke B, Tortora G. Микробиология и введение (десятое изд.).
  15. ^ Briandet R, Herry J, Bellon-Fontaine M (август 2001 г.). «Определение компонентов поверхностного натяжения ван-дер-ваальса, электронов и электронного акцепторного натяжного натяжения статических грамположительных микробных биопленок». Коллоиды Surf B Biointerfaces . 21 (4): 299–310. doi : 10.1016/s0927-7765 (00) 00213-7 . PMID   11397632 .
  16. ^ Такахаши Х., Суда Т., Танака Ю., Кимура Б (июнь 2010 г.). «Клеточная гидрофобность Listeria Monocytogenes включает в себя начальное прикрепление и образование биопленки на поверхности поливинилхлорида» . Летал Приложение Микробиол . 50 (6): 618–25. doi : 10.1111/j.1472-765x.2010.02842.x . PMID   20438621 . S2CID   24880220 .
  17. ^ "7: архея" . Биология либретекса . 6 февраля 2018 года. Архивировано с оригинала 23 сентября 2020 года . Получено 10 августа 2020 года .
  18. ^ Мэдиган М. (2019). Брок биология микроорганизмов (пятнадцатая, глобальная изд.). Пирсон. п. 86. ISBN  978-1-292-23510-3 .
  19. ^ Jump up to: а беременный Wang F, Cvirkaite-Krupovic V, Krupovic M, Egelman EH (июнь 2022 г.). «Архаальное объединение пили пиробакула Calidifontis выявляет сходство между архаальными и бактериальными биопленками» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 119 (26): E2207037119. Bibcode : 2022pnas..11907037W . doi : 10.1073/pnas.2207037119 . PMC   9245690 . PMID   35727984 .
  20. ^ "Золотая купольная пещера" Аархивирована 13 декабря 2022 года на машине Wayback . Служба национальных парков. 6 ноября 2021 года. Получено 11 февраля 2024 года.
  21. ^ Jump up to: а беременный в Донлан Р.М. (2002). «Биопленки: микробная жизнь на поверхностях» . Возникающие инфекционные заболевания . 8 (9): 881–890. doi : 10.3201/eid0809.020063 . PMC   2732559 . PMID   12194761 .
  22. ^ Li S, Liu Sy, Chan Sy, Chua SL (январь 2022 г.). «Биопленка матричная плащен бактериальной кворум для определения хемоаттрактантов из обнаружения хищников» . Журнал ISME . 16 (5): 1388–1396. Bibcode : 202222mej..16.1388l . doi : 10.1038/s41396-022-01190-2 . PMC   9038794 . PMID   35034106 .
  23. ^ Ciofu O, Tolker-Nielsen T (2019). «Толерантность и устойчивость биопленки Pseudomonas aeruginosa к антимикробным агентам-как P. aeruginosa может избежать антибиотиков» . Границы в микробиологии . 10 : 913. DOI : 10.3389/fmicb.2019.00913 . PMC   6509751 . PMID   31130925 .
  24. ^ Sakuragi Y, Kolter R (июль 2007 г.). «Регуляция чувствительности кворума генов матрицы биопленки (PEL) Pseudomonas aeruginosa» . Журнал бактериологии . 189 (14): 5383–6. doi : 10.1128/jb.00137-07 . PMC   1951888 . PMID   17496081 .
  25. ^ Jump up to: а беременный Rapacka-Zdonczyk A, Wozniak A, Nakonieczna J, Grinholc M (февраль 2021 г.). «Разработка антимикробной толерантности к фототепениям: почему методология имеет значение» . Международный журнал молекулярных наук . 22 (4). MDPI AG: 2224. DOI : 10.3390/IJMS22042224 . PMC   7926562 . PMID   33672375 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен в рамках Attribution Creative Commons 4.0 Международная лицензия, архивная 16 октября 2017 года на машине Wayback .
  26. ^ Hall CW, MAH TF (май 2017 г.). «Молекулярные механизмы устойчивости к антибиотикам на основе биопленки и толерантности к патогенным бактериям» . Обзоры микробиологии FEMS . 41 (3). Издательство Оксфордского университета (OUP): 276–301. doi : 10.1093/femsre/fux010 . PMID   28369412 .
  27. ^ O'toole G, Kaplan HB, Kolter R (2000). «Формирование биопленки как микробное развитие» . Ежегодный обзор микробиологии . 54 : 49–79. doi : 10.1146/annurev.micro.54.1.49 . PMID   11018124 .
  28. ^ Jump up to: а беременный Монро Д (ноябрь 2007 г.). «В поисках щели в броне бактериальных биопленок» . PLOS Биология . 5 (11): E307. doi : 10.1371/journal.pbio.0050307 . PMC   2071939 . PMID   18001153 .
  29. ^ Kaplan JB, Ragunath C, Ramasubbu N, Fine DH (август 2003 г.). «Отряд актинобацилл-актиномицетсемкомитанов биоплентных клеток эндогенной активностью бетагексозаминидазы» . Журнал бактериологии . 185 (16): 4693–8. doi : 10.1128/jb.185.16.4693-4698.2003 . PMC   166467 . PMID   12896987 .
  30. ^ Izano EA, Amarante MA, Kher WB, Kaplan JB (январь 2008 г.). «Дифференциальная роль полисахарида полисахарида поли-N-ацетилглюкозамина и внеклеточного ДНК на стафилококке Aureus и Staphylococcus epidermidis биопленки» . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (2): 470–6. Bibcode : 2008apenm..74..470i . doi : 10.1128/aem.02073-07 . PMC   2223269 . PMID   18039822 .
  31. ^ Kaplan JB, Ragunath C, Velliyagounder K, Fine DH, Ramasubbu N (июль 2004 г.). «Ферментативная отсоединение биопленки Staphylococcus epidermidis» . Антимикробные агенты и химиотерапия . 48 (7): 2633–6. doi : 10.1128/aac.48.7.2633-2636.2004 . PMC   434209 . PMID   15215120 .
  32. ^ Xavier JB, PicioreAnu C, Rani SA, Van Loosdrecht MC, Стюарт PS (декабрь 2005 г.). «Стратегии управления биопленкой, основанные на ферментативном разрушении матрицы внеклеточного полимерного вещества-моделирующее исследование» . Микробиология . 151 (Pt 12): 3817–32. doi : 10.1099/mic.0.28165-0 . PMID   16339929 .
  33. ^ Davies DG, Marques CN (март 2009 г.). «Посланник из жирных кислот отвечает за выведение дисперсии в микробных биопленках» . Журнал бактериологии . 191 (5): 1393–403. doi : 10.1128/jb.01214-08 . PMC   2648214 . PMID   19074399 .
  34. ^ Barraud N, Hassett DJ, Hwang SH, Rice SA, Kjelleberg S, Webb JS (2006). «Участие оксида азота в дисперсии биопленки Pseudomonas aeruginosa» . Журнал бактериологии . 188 (21): 7344–7353. doi : 10.1128/jb.00779-06 . PMC   1636254 . PMID   17050922 .
  35. ^ Barraud N, Storey MV, Moore ZP, Webb JS, Rice SA, Kjelleberg S (2009). «Опосредованная оксидом азота рассеивание в биопленках одно- и мультивидов клинически и промышленных микроорганизмов» . Микробная биотехнология . 2 (3): 370–378. doi : 10.1111/j.1751-7915.2009.00098.x . PMC   3815757 . PMID   21261931 .
  36. ^ «Распространение биопленки при муковисцидозе с использованием оксида азота низкой дозы» . Университет Саутгемптона. Архивировано из оригинала 8 декабря 2013 года . Получено 20 января 2012 года .
  37. ^ Jump up to: а беременный Chua SL, Liu Y, Yam JK, Tolker-Nielsen T, Kjelleberg S, Givskov M, et al. (2014). «Дисперсные клетки представляют собой отдельную стадию в переходе от бактериальной биопленки к планктонному образу жизни» . Природная связь . 5 : 4462. Bibcode : 2014natco ... 5.4462c . doi : 10.1038/ncomms5462 . PMID   25042103 .
  38. ^ Chua SL, Hultqvist LD, Yuan M, Rybtke M, Nielsen TE, Givskov M, et al. (Август 2015). «Генерация in vitro и in vivo и характеристика клеток Pseudomonas aeruginosa-диспергируемых посредством манипуляции с C-DI-GMP». Nat Protoc . 10 (8): 1165–80. doi : 10.1038/nprot.2015.067 . HDL : 10356/84100 . PMID   26158442 . S2CID   20235088 .
  39. ^ Jump up to: а беременный Ma Y, Deng Y, Hua H, Khoo BL, Chua SL (август 2023 г.). «Отдельная бактериальная динамика популяции и распространение заболеваний после рассеивания биопленки и разборки» . Журнал ISME . 17 (8): 1290–1302. Bibcode : 20233mej..17.1290m . doi : 10.1038/s41396-023-01446-5 . PMC   10356768 . PMID   37270584 .
  40. ^ Nadell CD, Xavier JB, Foster KR (январь 2009 г.). «Социобиология биопленок» . Обзоры микробиологии FEMS . 33 (1): 206–24. doi : 10.1111/j.1574-6976.2008.00150.x . PMID   19067751 .
  41. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Rybtke M, Hultqvist LD, Givskov M, Tolker-Nielsen T (ноябрь 2015 г.). «Pseudomonas Aeruginosa BioFilm Infections: структура сообщества, антимикробная толерантность и иммунный ответ». Журнал молекулярной биологии . 427 (23): 3628–45. doi : 10.1016/j.jmb.2015.08.016 . PMID   26319792 .
  42. ^ Danese PN, Pratt LA, Kolter R (июнь 2000 г.). «Производство экзополисахаридов необходимо для развития архитектуры биопленки Escherichia coli K-12» . Журнал бактериологии . 182 (12): 3593–6. doi : 10.1128/jb.182.12.3593-3596.2000 . PMC   101973 . PMID   10852895 .
  43. ^ Бранда С.С., Чу Ф., Кернс Д.Б., Лосик Р., Колтер Р. (февраль 2006 г.). «Основной белковый компонент матрицы биопленки Bacillus subtilis» . Молекулярная микробиология . 59 (4): 1229–38. doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.05020.x . PMID   16430696 . S2CID   3041295 .
  44. ^ Чунг Ф.Х., Бак М., Фален С., Йоханссон Л.Б., Меликан К., Рен М. и др. (23 ноября 2016 г.). «Биопленки сальмонеллы с использованием люминесцентных олиготиофенов» . NPJ Биопленки и микробиомы . 2 : 16024. DOI : 10.1038/npjbiofilms.2016.24 . PMC   5515270 . PMID   28721253 .
  45. ^ Flemming HC, Wingender J, Szewzyk U, Steinberg P, Rice SA, Kjelleberg S (август 2016 г.). «Биопленки: возникающая форма бактериальной жизни». Природные обзоры. Микробиология . 14 (9): 563–75. doi : 10.1038/nrmicro.2016.94 . PMID   27510863 . S2CID   4384131 .
  46. ^ Stoodley P, Debeer D, Lewandowski Z (август 1994 г.). «Жидкий поток в биоплентных системах» . Прикладная и экологическая микробиология . 60 (8): 2711–6. Bibcode : 1994apenm..60.2711s . doi : 10.1128/aem.60.8.2711-2716.1994 . PMC   201713 . PMID   16349345 .
  47. ^ Vlamakis H, Aguilar C, Losick R, Kolter R (апрель 2008 г.). «Контроль клеточной судьбы путем образования архитектурно сложного бактериального сообщества» . Гены и развитие . 22 (7): 945–53. doi : 10.1101/gad.1645008 . PMC   2279205 . PMID   18381896 .
  48. ^ Стюарт П.С., Костертон Дж.В. (июль 2001 г.). «Устойчивость к антибиотикам бактерий в биопленках» . Лансет . 358 (9276): 135–8. doi : 10.1016/s0140-6736 (01) 05321-1 . PMID   11463434 . S2CID   46125592 .
  49. ^ Пандей Р., Мишра С.К., Шреста А (2021). «Характеристика патогенов Eskape с особой ссылкой на резистентность к мультисдежным средствам и выработку биопленки в непальской больнице» . Заразить лекарственную устойчивость . 14 : 2201–2212. doi : 10.2147/idr.s306688 . PMC   8214009 . PMID   34163185 .
  50. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Del Pozo JL, Rouse MS, Patel R (сентябрь 2008 г.). «Биоэлектрический эффект и бактериальные биопленки. Систематический обзор» . Международный журнал искусственных органов . 31 (9): 786–795. doi : 10.1177/039139880803100906 . PMC   3910516 . PMID   18924090 .
  51. ^ Jump up to: а беременный Chimileski S, Franklin MJ, Papke RT (август 2014 г.). «Биопленки, образованные археонами Haloferax Volcanii, демонстрируют клеточную дифференцировку и социальную подвижность и облегчают горизонтальный перенос генов» . BMC Biology . 12 : 65. DOI : 10.1186/S12915-014-0065-5 . PMC   4180959 . PMID   25124934 .
  52. ^ Молин С., Толкер-Нильсен Т (июнь 2003 г.). «Передача генов происходит с повышенной эффективностью в биопленках и вызывает повышенную стабилизацию структуры биопленки». Текущее мнение о биотехнологии . 14 (3): 255–61. doi : 10.1016/s0958-1669 (03) 00036-3 . PMID   12849777 .
  53. ^ Jakubovics NS, Shields RC, Rajarajan N, Burgess JG (декабрь 2013 г.). «Жизнь после смерти: критическая роль внеклеточной ДНК в микробных биопленках» . Письма в прикладной микробиологии . 57 (6): 467–75. doi : 10.1111/lam.12134 . PMID   23848166 . S2CID   206168952 .
  54. ^ Spoering AL, Lewis K (декабрь 2001 г.). «Биопленки и планктонные клетки Pseudomonas aeruginosa имеют сходную устойчивость к убийству антимикробными препаратами» . Журнал бактериологии . 183 (23): 6746–51. doi : 10.1128/jb.183.23.6746-6751.2001 . PMC   95513 . PMID   11698361 .
  55. ^ «Введение в биопленки: желательные и нежелательные последствия биопленки» . Архивировано из оригинала 22 июня 2008 года. (Основной источник)
  56. ^ Andersen PC, Brodbeck BV, Oden S, Shriner A, Leite B (сентябрь 2007 г.). «Влияние химии ксилемы жидкости на планктонную рост, образование биопленки и агрегация Xylella fastidiosa» . Письма микробиологии FEMS . 274 (2): 210–7. doi : 10.1111/j.1574-6968.2007.00827.x . PMID   17610515 .
  57. ^ «Процессы очистки биологических сточных вод; вторичная обработка» . Стаффордширский университет. Архивировано из оригинала 18 апреля 2011 года . Получено 13 декабря 2019 года .
  58. ^ Центр доступных технологий воды и санитарии, Руководство по фильтру Biosand Filter: проектирование, строительство и установка », июль 2007 г.
  59. ^ «Медленная песчаная фильтрация» (PDF) . Технологический краткий обзор . 14 ​Morgantown, WV: Национальный залив питьевой воды (США). Июнь 2000 года. Архивировано из оригинала (PDF) 6 апреля 2016 года.
  60. ^ Kloepper JW (1988). «Профессиональные ризобактерии растений на каноле (рапс)». Болезнь растений . 72 (1): 42. DOI : 10.1094/PD-72-0042 . ISSN   0191-2917 .
  61. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Nihorimbere V, Cawoy H, Seyer A, Brunelle A, Thonart P, Ongena M (январь 2012 г.). «Влияние факторов ризосферы на циклическую липопептидную сигнатуру от растительного полезного штамма Bacillus amyloliquefaciens S499» . Микробиология FEMS Экология . 79 (1): 176–91. Bibcode : 2012femme..79..176n . doi : 10.1111/j.1574-6941.2011.01208.x . PMID   22029651 .
  62. ^ Choudhary DK, Johri BN (сентябрь 2009 г.). «Взаимодействие Bacillus spp. И растений - с особой ссылкой на индуцированное системное сопротивление (ISR)» . Микробиологические исследования . 164 (5): 493–513. doi : 10.1016/j.micres.2008.08.007 . PMID   18845426 .
  63. ^ Jump up to: а беременный Van Loon LC (5 июня 2007 г.). «Ответы растений на повышение роста растений Rhizobacteria» . Европейский журнал патологии растений . 119 (3): 243–254. Bibcode : 2007ejpp..119..243v . doi : 10.1007/s10658-007-9165-1 . ISSN   0929-1873 .
  64. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Van Wees SC, Van Der Ent S, Pieterse CM (август 2008 г.). «Иммунные ответы растений, вызванные полезными микробами». Современное мнение о биологии растений . 11 (4): 443–8. Bibcode : 2008copb ... 11..443V . doi : 10.1016/j.pbi.2008.05.005 . HDL : 1874/30010 . PMID   18585955 . S2CID   25880745 .
  65. ^ Holguin G, Bashan Y (декабрь 1996 г.). «Фиксация азота с помощью CD Azospirillum Brasilense пропагандируется при совместном культивировании с мангровой ризосферой бактерией (Staphylococcus sp.)». Почвенная биология и биохимия . 28 (12): 1651–1660. Bibcode : 1996sbibi..28.1651h . doi : 10.1016/s0038-0717 (96) 00251-9 . ISSN   0038-0717 .
  66. ^ Бабалола Оо (ноябрь 2010 г.). «Полезные бактерии значения сельского хозяйства». Биотехнологические письма . 32 (11): 1559–70. doi : 10.1007/s10529-010-0347-0 . PMID   20635120 . S2CID   13518392 .
  67. ^ Bakker PA, Pieterse CM, Van Loon LC (февраль 2007 г.). «Индуцированное системное сопротивление флуоресцентным Pseudomonas spp» . Фитопатология . 97 (2): 239–43. doi : 10.1094/phyto-97-2-0239 . PMID   189444381 .
  68. ^ Bent E (2006). «Индуцированная системная резистентность, опосредованная стимулированием роста растений Rhizobacteria (PGPR) и грибами (PGPF)». Многогенное и индуцированное системное сопротивление у растений . Спрингер нас. С. 225–258. doi : 10.1007/0-387-23266-4_10 . ISBN  978-0-387-23265-2 .
  69. ^ Brimecombe , MJ Lynch JM , ,  0-470-01617-5
  70. ^ Рэндал Боллингер Р., Барбас А.С., Буш Эль, Лин С.С., Паркер В. (декабрь 2007 г.). «Биопленки в большой кишечнике предполагают очевидную функцию вертиформного приложения человека». Журнал теоретической биологии . 249 (4): 826–31. Bibcode : 2007jthbi.249..826r . doi : 10.1016/j.jtbi.2007.08.032 . PMID   17936308 .
  71. ^ Buret AG, Motta JP, Allain T, Ferraz J, Wallace JL (январь 2019). «Высвобождение патобионта из биопленки микробиоты кишечника при кишечнике при воспалительных заболеваниях кишечника: роль железа?» Полем Журнал биомедицинской науки . 26 (1): 1. DOI : 10.1186/S12929-018-0495-4 . PMC   6317250 . PMID   30602371 .
  72. ^ Characklis WG, Nevimons MJ, Picologlou BF (1981). «Влияние биопленки загрязнения на теплопередачу» . Теплопередача . 3 (1): 23–37. Bibcode : 1981htren ... 3 ... 23c . doi : 10.1080/01457638108939572 . Архивировано из оригинала 19 августа 2022 года . Получено 19 декабря 2022 года .
  73. ^ Schwermer CU, Lavik G, Abed RM, Dunsmore B, Ferdelman TG, Stoodley P, et al. (Май 2008 г.). «Влияние нитрата на структуру и функцию бактериальных биоплентных сообществ в трубопроводах, используемых для инъекции морской воды в нефтяные месторождения» . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (9): 2841–51. Bibcode : 2008apenm..74.2841s . doi : 10.1128/aem.02027-07 . PMC   2394879 . PMID   18344353 .
  74. ^ Chandki R, Banthia P, Banthia R (апрель 2011 г.). «Биопленки: микробный дом» . Журнал индийского общества пародонтологии . 15 (2): 111–4. doi : 10.4103/0972-124x.84377 . PMC   3183659 . PMID   21976832 .
  75. ^ Августин М., Чифириок К.Б., Лазэр В., Стэнеску Р., Берлиба -М., ISPAS DC (декабрь 2010 г.). «Микробные биопленки в стоматологической медицине в отношении реабилитации имплантатов-протеза» . Журнал оро-максиллофальной хирургии и имплаантологии (на румынском языке). 1 (1): 9–13. ISSN   2069-3850 . 8 ​Показан 3 июня 2012 года . [ Постоянная мертвая ссылка ] (веб -страница имеет кнопку перевода)
  76. ^ Маркиз Re (сентябрь 1995 г.). «Метаболизм кислорода, окислительный стресс и кислото-основная физиология биопленки зубного налета» . Журнал промышленной микробиологии . 15 (3): 198–207. doi : 10.1007/bf01569826 . PMID   8519478 . S2CID   19959528 .
  77. ^ Jump up to: а беременный в Lemos JA, Abranches J, Burne RA (январь 2005 г.). «Ответы кариогенных стрептококков на стресс окружающей среды» (PDF) . Современные проблемы в молекулярной биологии . 7 (1): 95–107. PMID   15580782 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 апреля 2014 года . Получено 3 апреля 2014 года .
  78. ^ Tamm C, Hodes Me, Chargaff E (март 1952 г.). «Апериновая кислота образования из дезоксирибонуклеиновой кислоты тимуса теленка» . Журнал биологической химии . 195 (1): 49–63. doi : 10.1016/s0021-9258 (19) 50874-2 . PMID   14938354 .
  79. ^ Freese EB (апрель 1961). «Переходы и трансверсии, вызванные депо -агентами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 47 (4): 540–5. Bibcode : 1961pnas ... 47..540b . doi : 10.1073/pnas.47.4.540 . PMC   221484 . PMID   13701660 .
  80. ^ Jump up to: а беременный Pennwell, «Технология зубной щетки, Dentifrices и удаление биопленки зубов». Стоматологическая академия CE по состоянию на 12 января 2022 года
  81. ^ Fejerskov O (2015). Патология стоматологического кариеса. В кн.: Стоматологический кариес: болезнь и его клиническое лечение . Оксфорд (Великобритания): Уайли Блэквелл. С. 7–9. ISBN  978-1-4051-3889-5 .
  82. ^ Jump up to: а беременный Li YH, Lau PC, Lee JH, Ellen RP, Cvitkovitch DG (февраль 2001 г.). «Природная генетическая трансформация Streptococcus mutans, растущих в биопленках» . J. Bacteriol . 183 (3): 897–908. doi : 10.1128/jb.183.3.897-908.2001 . PMC   94956 . PMID   11208787 .
  83. ^ Senadheera D, Cvitkovitch DG (2008). «Ощущение кворума и образование биопленки Streptococcus mutans» . Бактериальная передача сигнала: сети и лекарственные цели . Достижения в области экспериментальной медицины и биологии. Тол. 631. С. 178–88 . doi : 10.1007/978-0-387-78885-2_12 . ISBN  978-0-387-78884-5 Полем PMID   18792689 .
  84. ^ Jump up to: а беременный Мишод Р.Е., Бернштейн Х, Недельку А.М. (май 2008 г.). «Адаптивная ценность пола в микробных патогенах». Инфекция Генет. Эвол . 8 (3): 267–85. Bibcode : 2008infge ... 8..267m . doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . PMID   18295550 . http://www.hummingbirds.arizona.edu/faculty/michod/downloads/ige%20review%20sex.pdf Архивировано 11 мая 2020 года на машине Wayback
  85. ^ Аткинсон С., Голдстоун Р.Дж., Джошуа Г.В., Чанг Сай, Патрик Х.Л., Камара М. и др. (Январь 2011). «Развитие биопленки на Caenorhabditis elegans от Yersinia способствует зависимой от чувствительности кворума репрессии секреции типа III» . PLO -патогены . 7 (1): E1001250. doi : 10.1371/journal.ppat.1001250 . PMC   3017118 . PMID   21253572 .
  86. ^ Чан Си, Лю Си, Сенг З, Чуа С.Л. (сентябрь 2020 г.). «Матрица биопленки нарушает подвижность нематод и хищное поведение» . Журнал ISME . 15 (1): 260–269. doi : 10.1038/s41396-020-00779-9 . PMC   7852553 . PMID   32958848 .
  87. ^ Li S, Liu Sy, Chan Sy, Chua SL (май 2022). «Биопленка матричная плащен бактериальной кворум для определения хемоаттрактантов из обнаружения хищников» . Журнал ISME . 16 (5): 1388–1396. Bibcode : 202222mej..16.1388l . doi : 10.1038/s41396-022-01190-2 . PMC   9038794 . PMID   35034106 .
  88. ^ Abee T, Kovács AT, Kuipers Op, Van der Veen S (апрель 2011 г.). «Образование и рассеяние биопленки у грамположительных бактерий» (PDF) . Текущее мнение о биотехнологии . 22 (2): 172–9. doi : 10.1016/j.copbio.2010.10.016 . HDL : 11370/999DA2A4-D509-471B-BAB5-085DAC6FF681 . PMID   21109420 . S2CID   22024410 . Архивировано (PDF) из оригинала 23 июля 2018 года . Получено 21 декабря 2018 года .
  89. ^ Росси Ф., Де Филиппис Р. (апрель 2015 г.). «Роль цианобактериальных экзополисахаридов в фототрофических биопленках и в сложных микробных матах» . Жизнь . 5 (2): 1218–38. Bibcode : 2015life .... 5.1218r . doi : 10.3390/life5021218 . PMC   4500136 . PMID   25837843 .
  90. ^ Jump up to: а беременный Danhorn T, Fuqua C (2007). «Образование биопленки бактериями, ассоциированными с растениями». Ежегодный обзор микробиологии . 61 : 401–22. doi : 10.1146/annurev.micro.61.080706.093316 . PMID   17506679 .
  91. ^ Jump up to: а беременный Joubert LM, Wolfaardt GM, Бота А (август 2006 г.). «Микробные экзополимеры связывают хищника и добычу в модельной системе биопленки дрожжей». Микроба Экол . 52 (2): 187–97. Bibcode : 2006micec..52..187j . doi : 10.1007/s00248-006-9063-7 . PMID   16897306 . S2CID   20431229 .
  92. ^ Jump up to: а беременный Ван Колен С., Андервуд Г.К., Серодио Дж., Патерсон Д.М. (2014). «Экология литовой микробной биопленки: механизмы, модели и будущие исследования». Журнал морских исследований . 92 : 2–5. Bibcode : 2014JSR .... 92 .... 2V . doi : 10.1016/j.seares.2014.07.003 .
  93. ^ Jump up to: а беременный Aslam SN, Cresswell-Maynard T, Thomas DN, Underwood GJ (декабрь 2012 г.). «Производство и характеристика внутри- и внеклеточных углеводов и полимерных веществ (EPS) трех видов диатомовых явлений морских льдов и свидетельства криозащитной роли для EPS» . J. Phycol . 48 (6): 1494–509. Bibcode : 2012jpcgy..48.1494a . doi : 10.1111/jpy.12004 . PMID   27009999 . S2CID   9226690 .
  94. ^ «Исследования по микробным биопленкам (PA-03-047)» . NIH, Национальный институт сердца, легких и крови. 20 декабря 2002 года. Архивировано с оригинала 10 декабря 2006 года . Получено 12 октября 2006 года .
  95. ^ Роджерс А (2008). Молекулярная пероральная микробиология . Caister Academic Press. С. 88–91. ISBN  978-1-904455-24-0 .
  96. ^ Имамура Ю., Чандра Дж., Мукерджи П.К., Латтиф А.А., Шотка-Флинн Л.Б., Перлман Е. и др. (Январь 2008 г.). «Биопленки Fusarium и Candida Albicans на мягких контактных линзах: развитие модели, влияние типа линзы и восприимчивость к решениям по уходу за линзой» . Антимикробные агенты и химиотерапия . 52 (1): 171–82. doi : 10.1128/aac.00387-07 . PMC   2223913 . PMID   17999966 .
  97. ^ Capoor MN, Ruzicka F, Schmitz JE, James GA, Machackova T, Jancalek R, et al. (3 апреля 2017 г.). «Биопленка Propionibacterium acnes присутствует в межпозвоночных дисках пациентов, перенесших микродискэктомию» . Plos один . 12 (4): E0174518. BIBCODE : 2017PLOSO..1274518C . doi : 10.1371/journal.pone.0174518 . PMC   5378350 . PMID   28369127 .
  98. ^ Льюис К (апрель 2001 г.). «Загадка резистентности к биопленке» . Антимикробные агенты и химиотерапия . 45 (4): 999–1007. doi : 10.1128/aac.45.4.999-1007.2001 . PMC   90417 . PMID   11257008 .
  99. ^ Parsek MR, Singh PK (2003). «Бактериальные биопленки: появляющаяся связь с патогенезом заболевания». Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 677–701. doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090720 . PMID   14527295 .
  100. ^ Jump up to: а беременный Агарвал А., Муни М., Агарвал А.Г., Джаясвал Д., Саакан Г., Гоэль В. и др. (2020). «Высокая распространенность биопленок на полученных имплантатах из случаев асептического псевдартроза» . Хирургия позвоночника и связанные с ним исследования . 5 (2): 104–108. doi : 10.22603/ssrr.2020-0147 . PMC   8026210 . PMID   33842718 .
  101. ^ Jump up to: а беременный Curran N (20 ноября 2020 г.). «Новое исследование сначала, чтобы визуально захватить биопленку архитектуру в полученных имплантатах от живых пациентов» . Spinal News International . Архивировано из оригинала 23 ноября 2020 года . Получено 24 ноября 2020 года .
  102. ^ «Биопленка» . 22 декабря 2020 года. Архивировано с оригинала 22 января 2021 года . Получено 22 декабря 2020 года .
  103. ^ Дэвис С.К., Рикотти С., Каззанига А., Уэлш Е., Эглштейн В.Х., Мерц П.М. (2008). «Микроскопические и физиологические данные для биопленки, ассоциированной с раной, in vivo». Восстановление раны и регенерация . 16 (1): 23–9. doi : 10.1111/j.1524-475x.2007.00303.x . PMID   18211576 . S2CID   205669081 .
  104. ^ Вьяс К.С., Вонг Л.К. (январь 2016 г.). «Обнаружение биопленки в ранах в качестве раннего индикатора риска инфекции тканей и хроничности раны». Анналы пластической хирургии . 76 (1): 127–31. doi : 10.1097/sap.0000000000000440 . PMID   25774966 . S2CID   42078581 .
  105. ^ Санчание Дж., Вебстер П., Томас Дж., Рамадан Х (2005). «Бактериальные биопленки в хирургических образцах пациентов с хроническим ринозинуситом». Ларингоскоп . 115 (4): 578–82. doi : 10.1097/01.mlg.0000161346.30752.18 . PMID   15805862 . S2CID   25830188 .
  106. ^ Сандерсон А.Р., Лейд Дж.Г., Хунсакер Д. (июль 2006 г.). «Бактериальные биопленки на слизистой оболочке пазухи у людей с хроническим ринозинуситом» . Ларингоскоп . 116 (7): 1121–6. doi : 10.1097/01.mlg.0000221954.05467.54 . PMID   16826045 . S2CID   24785016 .
  107. ^ Leevy WM, Gammon St, Jiang H, Johnson JR, Maxwell DJ, Jackson EN, et al. (Декабрь 2006 г.). «Оптическая визуализация бактериальной инфекции у живых мышей с использованием флуоресцентного ближнего инфракрасного молекулярного зонда» . Журнал Американского химического общества . 128 (51): 16476–7. doi : 10.1021/ja06655592 . PMC   2531239 . PMID   17177377 .
  108. ^ Kaplan JB, Izano EA, Gopal P, Karwacki MT, Kim S, Bose JL, et al. (2012). «Низкие уровни антибиотиков β-лактама индуцируют выброс внеклеточного высвобождения ДНК и образование биопленки в Staphylococcus aureus» . Мбио . 3 (4): E00198-12. doi : 10.1128/mbio.00198-12 . PMC   3419523 . PMID   22851659 .
  109. ^ Ибрагим А.М. (2015). Трагедия дилеммы общин и заключенного может улучшить нашу реализацию теории жизни и предоставить нам передовые терапевтические способы (отчет). doi : 10.13140/rg.2.1.2327.9842 .
  110. ^ Ciofu O, Tolker-Nielsen T, Jensen Pø, Wang H, Høiby N (май 2015). «Устойчивость к антимикробным препаратам, инфекции дыхательных путей и роль биопленки в инфекциях легких у пациентов с муковисцидозом». Расширенные обзоры доставки наркотиков . 85 : 7–23. doi : 10.1016/j.addr.2014.11.017 . PMID   25477303 .
  111. ^ Whitchurch CB, Tolker-Nielsen T, Ragas PC, Mattick JS (февраль 2002 г.). «Внеклеточная ДНК, необходимая для образования бактериальной биопленки». Наука . 295 (5559): 1487. DOI : 10.1126/Science.295.5559.1487 . PMID   11859186 .
  112. ^ Sen CK, Gordillo GM, Roy S, Kirsner R, Lambert L, Hunt TK, et al. (Ноябрь 2009 г.). «Человеческие раны кожи: крупная и снежная угроза для общественного здравоохранения и экономики» . Восстановление раны и регенерация . 17 (6): 763–771. doi : 10.1111/j.1524-475x.2009.00543.x . PMC   2810192 . PMID   19903300 .
  113. ^ Singh PK, Parsek MR, Greenberg EP, Welsh MJ (май 2002). «Компонент врожденного иммунитета предотвращает развитие бактериальной биопленки». Природа . 417 (6888): 552–555. Bibcode : 2002natur.417..552s . doi : 10.1038/417552a . PMID   12037568 . S2CID   4423528 .
  114. ^ Oggioni MR, Trappetti C, Kadioglu A, Cassone M, Iannelli F, Ricci S, et al. (Сентябрь 2006 г.). «Переключиться с планктонной на сидячую жизнь: главное событие в пневмококковом патогенезе» . Молекулярная микробиология . 61 (5): 1196–210. doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05310.x . PMC   1618759 . PMID   16925554 .
  115. ^ Wei H, Håvarstein LS (август 2012 г.). «Фратрика необходима для эффективного переноса генов между пневмококками в биопленках» . Приложение Среда Микробиол . 78 (16): 5897–905. Bibcode : 2012apenm..78.5897w . doi : 10.1128/aem.01343-12 . PMC   3406168 . PMID   22706053 .
  116. ^ Калси М., Тонк М., Хардт М., Добриндт У, Здебика-Барабас А., Cytrynska M, et al. (2020). «Антимикробные пептидные пептидные пептидные пептидные пептиды А нарушает биопленки уропатогенной эшерухийской палочки» . NPJ Биопленки и микробиомы . 6 (1): 6. doi : 10.1038/s41522-020-0116-3 . PMC   7016129 . PMID   32051417 .
  117. ^ Stribelle RT, Avila LF, Roos TB, Borchardt JL, из Conceição R, Dellagostin OA, et al. (Ноябрь 2015). «Роль чувствительности кворума в факторах вирулентности Escherichia coli (ETEC)». Ветеринарная микробиология . 180 (3–4): 245–252. Doi : 10.1016/j.vetmic.2015.08.015 . PMID   26386492 .
  118. ^ Vogeleer P, Tremblay YD, Mafu AA, Jacques M, Harel J (2014). «Жизнь снаружи: роль биопленки в экологической стойкости шига-токсина, продуцирующего эшерихию coli» . Границы в микробиологии . 5 : 317. DOI : 10.3389/fmicb.2014.00317 . PMC   4076661 . PMID   25071733 .
  119. ^ Danese PN, Pratt LA, Kolter R (июнь 2000 г.). «Производство экзополисахаридов необходимо для развития архитектуры биопленки Escherichia coli K-12» . Журнал бактериологии . 182 (12): 3593–3596. doi : 10.1128/jb.182.12.3593-3596.2000 . PMC   101973 . PMID   10852895 .
  120. ^ Niranjan V, Malini A (июнь 2014 г.). «Схема устойчивости к антимикробным препаратам в Escherichia coli, вызывающая инфекцию мочевыводящих путей среди стационарных пациентов» . Индийский журнал медицинских исследований . 139 (6): 945–948. PMC   4165009 . PMID   25109731 .
  121. ^ Reisner A, Maierl M, Jörger M, Krause R, Berger D, Haid A, et al. (Март 2014 г.). «Fimbriae типа 1 способствует инфекциям мочевыводящих путей, связанных с катетером, вызванными эсхерихией coli» . Журнал бактериологии . 196 (5): 931–939. doi : 10.1128/jb.00985-13 . PMC   3957706 . PMID   24336940 .
  122. ^ Kobayashi SD, Malachowa N, Whitney AR, Braughton KR, Gardner DJ, Long D, et al. (Сентябрь 2011). «Сравнительный анализ детерминантов вирулентности США 300 в кроличьей модели инфекции кожи и мягких тканей» . Журнал инфекционных заболеваний . 204 (6): 937–941. doi : 10.1093/infdis/jir441 . PMC   3156927 . PMID   21849291 .
  123. ^ Kitur K, Parker D, Nieto P, Ahn DS, Cohen TS, Chung S, et al. (Апрель 2015). «Индуцированный токсином некроптоз является основным механизмом повреждения легких стафилококков» . PLO -патогены . 11 (4): E1004820. doi : 10.1371/journal.ppat.1004820 . PMC   4399879 . PMID   25880560 .
  124. ^ Thurlow LR, Hanke ML, Fritz T, Angle A, Aldrich A, Williams SH, et al. (Июнь 2011 г.). «Биопленки Staphylococcus aureus предотвращают фагоцитоз макрофагов и ослабление воспаления in vivo» . Журнал иммунологии . 186 (11): 6585–6596. doi : 10.4049/jimmunol.1002794 . PMC   3110737 . PMID   21525381 .
  125. ^ Craft KM, Nguyen JM, Berg LJ, Townsend SD (август 2019). «Устойчивый к метициллину Staphylococcus aureus (MRSA): антибиотико-устойчивость и фенотип биопленки» . Medchemcomm . 10 (8): 1231–1241. doi : 10.1039/c9md00044e . PMC   6748282 . PMID   31534648 .
  126. ^ Райс С.А., Ко К.С., Кек С.А., Лаббат М., Лам К.В., Кьелберг С. (2005). «Образование биопленки и разжигание в Serratia Marcescens контролируются чувствительным кворумом и сигналами питательных веществ» . Журнал бактериологии . 187 (10): 3477–3485. doi : 10.1128/jb.187.10.3477-3485.2005 . PMC   1111991 . PMID   15866935 .
  127. ^ Sethupathy S, Sathiyamoorthi E, Kim Y, Lee J, Lee J (2020). «Антибиофильм и антивирулентные свойства индолов против Serratia marcescens» . Границы в микробиологии . 11 doi : 10.3389/fmicb.2020.584812 . PMC   7662412 . PMID   33193228 .
  128. ^ Lazar V (декабрь 2011 г.). «Ощущение кворума в биопленках - как уничтожить бактериальные цитадели или их сплоченность/силу?». Анаэроб . 17 (6): 280–5. doi : 10.1016/j.anaerobe.2011.03.023 . PMID   21497662 .
  129. ^ Bjarnsholt T, Jensen Pø, Moser C, Høiby N (2011). Биопленки инфекции . Нью -Йорк: прыжки. ISBN  978-1-4419-6083-2 Полем OCLC   682907381 .
  130. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Bryers JD (май 2008 г.). «Медицинские биопленки» . Биотехнология и биоинженерия . 100 (1): 1–18. doi : 10.1002/bit.21838 . PMC   2706312 . PMID   18366134 .
  131. ^ Auler ME, Diard D, Rodrigues FF, APR TO MS, Daisy PF, Matsumoto FE, et al. (Февраль 2010 г.). «Образование биопленки на внутриматочных устройствах у пациентов с вспоминающимся вульвовагинальным кандидозом» . Медицинская микология . 48 (1): 211–6. Doi : 10.3109/13693780902856626 . PMID   20055746 .
  132. ^ Vuotto C, Longo F, Balice MP, Donelli G, Varaldo PE (сентябрь 2014 г.). «Устойчивость к антибиотикам, связанная с образованием биопленки в Klebsiella pneumoniae» . Патогены . 3 (3): 743–758. doi : 10.3390/pathogens3030743 . PMC   4243439 . PMID   25438022 .
  133. ^ Santos-Lopez A, Marshall CW, Scribner MR, Snyder DJ, Cooper vs (сентябрь 2019 г.). «Эволюционные пути к устойчивости к антибиотикам зависят от структуры окружающей среды и бактериального образа жизни» . элиф . 8 : E47612. doi : 10.7554/elife.47612 . PMC   6814407 . PMID   31516122 .
  134. ^ Pai L, Patil S, Liu S, Wen F (2023). «Растущее поле битвы в войне против биопленки, вызванной устойчивостью к антимикробным препаратам: понимание обзоров устойчивости к антибиотикам» . Микробиол передних клеток . 13 : 1327069. DOI : 10.3389/fcimb.2023.1327069 . PMC   10770264 . PMID   38188636 .
  135. ^ Jump up to: а беременный Kim YW, Subramanian S, Gerasopoulos K, Ben-Yoav H, Wu HC, Quan D, et al. (2015). «Влияние электрической энергии на эффективность лечения биопленки с использованием биоэлектрического эффекта» . NPJ Биопленки и микробиомы . 1 : 15016. DOI : 10.1038/npjbiofilms.2015.16 . PMC   5515217 . PMID   28721233 .
  136. ^ Martins Dos Santos VA, Yakimov MM, Timmis KN, Golyshin PN (2008). «Геномная информация о биодеградации нефти в морских системах» . В Díaz E (ред.). Микробная биодеградация: геномика и молекулярная биология . Horizon Scientific Press. С. 1971 . ISBN  978-1-904455-17-2 .
  137. ^ Wang VB, Chua SL, Cai Z, Sivakumar K, Zhang Q, Kjelleberg S, et al. (Март 2014 г.). «Стабильный синергетический микробный консорциум для одновременного удаления красителя азо и генерации биоэлектричества». Технология Bioresource . 155 : 71–76. Bibcode : 2014bitec.155 ... 71w . doi : 10.1016/j.biortech.2013.12.078 . PMID   24434696 .
  138. ^ Wang VB, Chua SL, Cao B, Seviour T, Nesatyy VJ, Marsili E, et al. (2013). «Путь биосинтеза инженерии PQS для улучшения производства биоэлектричества в микробных топливных элементах Pseudomonas aeruginosa» . Plos один . 8 (5): E63129. BIBCODE : 2013PLOSO ... 863129W . doi : 10.1371/journal.pone.0063129 . PMC   3659106 . PMID   23700414 .
  139. ^ Vera M, Schippers A, Sand W (сентябрь 2013 г.). «Прогресс в биологии: основы и механизмы окисления сульфида бактериального металла - часть A». Приложение Микробиол. Биотехнол . 97 (17): 7529–41. doi : 10.1007/s00253-013-4954-2 . PMID   23720034 . S2CID   17677624 .
  140. ^ Чан Си, Вонг М.В., Кван Б.Т., Фанг Дж.К., Чуа С.Л. (12 октября 2022 г.). «Микробно -герматический комбинаторный подход для захвата и высвобождения микропластиков». Экологические науки и технологические письма . 9 (11): 975–982. Bibcode : 20222NSTL ... 9..975C . doi : 10.1021/acs.estlett.2c00558 . ISSN   2328-8930 . S2CID   252892619 .
  141. ^ Лю Си, Леунг М.М., Фан Дж. К., Чуа С.Л. (15 января 2021 года). «Инженерия микробной ловушки и высвобождения» механизм для удаления микропластиков ». ХИМИЧЕСКИЙ ИНЖЕНЕРНЫЙ ЖУРНАЛ . 404 : 127079. Bibcode : 2021chenj.40427079L . doi : 10.1016/j.cej.2020.127079 . HDL : 10397/88307 . ISSN   1385-8947 . S2CID   224972583 .
  142. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Srey S, Jahid Id, Ha SD (июнь 2013 г.). «Формирование биопленки в пищевой промышленности: проблема безопасности пищевых продуктов». Контроль еды . 31 (2): 572–585. doi : 10.1016/j.foodcont.2012.12.001 . ISSN   0956-7135 .
  143. ^ Т. Тарвер, «Биопленки: угроза безопасности пищевых продуктов - ift.org», ift.org, 2016.
  144. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Кумар К.Г., Ананд С.К. (июнь 1998 г.). «Значение микробных биопленок в пищевой промышленности: обзор». Международный журнал продовольственной микробиологии . 42 (1–2): 9–27. doi : 10.1016/s0168-1605 (98) 00060-9 . PMID   9706794 .
  145. ^ Kwok Ty, Ma Y, Chua SL (апрель 2022 г.). «Дисперсия биопленки, вызванная механической резкой, приводит к повышению распространения патогенов пищевого происхождения». Пищевая микробиология . 102 : 103914. DOI : 10.1016/j.fm.2021.103914 . HDL : 10397/100037 . PMID   34809940 . S2CID   244234814 .
  146. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Мизан Ф. (2015). «Микробные биопленки в морепродуктах: вызов пищевой гигиены». Пищевая микробиология . 49 : 41–55. doi : 10.1016/j.fm.2015.01.009 . PMID   25846914 .
  147. ^ Дольдо Листерия - это Food Research International 44 (1): 481–488. doi : 10.1016/j .
  148. ^ Wang X, Yao X, Zhu Z, Tang T, Dai K, Sadovskaya I, et al. (Июль 2009 г.). «Влияние берберина на образование биопленки Staphylococcus epidermidis». Международный журнал антимикробных агентов . 34 (1): 60–6. doi : 10.1016/j.ijantimicag.2008.10.033 . PMID   19157797 .
  149. ^ Carvalho DB, Fox EG, Santos DG, Sousa JS, Freire DM, Nogueira FC, et al. (Июль 2019). «Алкалоиды огненного муравья, ингибируют образование биопленки» . Токсины . 11 (7): 420. doi : 10.3390/toxins11070420 . PMC   6669452 . PMID   31323790 .
  150. ^ Braithwaite RA, Mcevoy LA (2004). «Морской биопровообразитель на рыбных фермах и его исправление». Достижения в морской биологии . 47 : 215–252. doi : 10.1016/s0065-2881 (04) 47003-5 . ISBN  978-0-12-026148-2 Полем PMID   15596168 .
  151. ^ Цянь П.Ю., Лау С.К., Дамс Ху, Добретсов С., Хардер Т. (2007). «Морские биопленки как медиаторы колонизации морскими макроорганизмами: последствия для противообразания и аквакультуры». Морская биотехнология . 9 (4): 399–410. Bibcode : 2007marbt ... 9..399q . doi : 10.1007/s10126-007-9001-9 . PMID   17497196 . S2CID   7614961 .
  152. ^ Cai W, De La Fuente L, Arias CR (сентябрь 2013 г.). «Образование биопленки с помощью Flavobacterium Colundare Flavobacterium Pathogen Fishogen: развитие и параметры, влияющие на прикрепление поверхности» . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (18): 5633–42. Bibcode : 2013apenm..79.5633c . doi : 10.1128/aem.01192-13 . PMC   3754160 . PMID   23851087 .
  153. ^ Кинг Р.К., Флик -младший Г.Дж., Пирсон Д., Смит С.А., Бордман Г.Д., Коул -младший CW (2004). «Идентификация бактериальных патогенов в биопленках рециркуляционных систем аквакультуры». Журнал технологии водных продуктов питания . 13 (1): 125–133. Bibcode : 2004jafpt..13a.125k . doi : 10.1300/j030v13n01_11 . S2CID   83791439 .
  154. ^ Bourne DG, Høj L, Webster NS, Swan J, Hall MR (2006). «Развитие биопленки в резервуаре для личинок тропического каменного омара, панулирусного орнатуса». Аквакультура . 260 (1–4): 27–38. Bibcode : 2006aquac.260 ... 27b . doi : 10.1016/j.aquaculture.2006.06.023 .
  155. ^ Wietz M, Hall MR, Høj L (июль 2009 г.). «Влияние озонирования морской воды на развитие биопленки в аквакультурных резервуарах». Систематическая и прикладная микробиология . 32 (4): 266–77. Bibcode : 2009syApm..32..266w . doi : 10.1016/j.syapm.2009.04.001 . PMID   19446976 .
  156. ^ Лю Ю.С., Денг Й., Чен К.К., Ху Бл, Чуа С.Л. (июнь 2022 г.). «Быстрое обнаружение микроорганизмов на платформе микрофлюидки с рыбной инфекцией». Журнал опасных материалов . 431 : 128572. Bibcode : 2022jhzm..43128572L . doi : 10.1016/j.jhazmat.2022.128572 . PMID   35278965 . S2CID   247136872 .
  157. ^ Karunasagar I, Pai R, Malathi G (1994). «Массовая смертность личинок Penaeus Monodon из-за устойчивой к антибиотикам инфекции Vibrio Harveyi». Аквакультура . 128 (3–4): 203–209. Bibcode : 1994aquac.128..203k . doi : 10.1016/0044-8486 (94) 90309-3 .
  158. ^ Лоуренс JR, Korber DR, Hoyle BD, Costerton JW, Caldwell DE (октябрь 1991 г.). «Оптическое сечение микробных биопленок» . Журнал бактериологии . 173 (20): 6558–67. doi : 10.1128/jb.173.20.6558-6567.1991 . PMC   208993 . PMID   1917879 .
  159. ^ Cooksey K, Wigglesworth-Cooksey B (1995). «Адгезия бактерий и диатомов к поверхностям в море: обзор» . Водная микробная экология . 9 (1): 87–96. doi : 10.3354/ame009087 .
  160. ^ Fanning S, Mitchell AP (2012). «Грибковые биопленки» . PLOS Pathog . 8 (4): E1002585. doi : 10.1371/journal.ppat.1002585 . PMC   3320593 . PMID   22496639 .
  161. ^ Чандра Дж., Кун Д.М., Мукерджи П.К., Хойер Л.Л., Маккормик Т., Ганнум М.А. (сентябрь 2001 г.). «Образование биопленки грибковым патогеном Candida albicans: развитие, архитектура и лекарственная устойчивость» . J. Bacteriol . 183 (18): 5385–94. doi : 10.1128/jb.183.18.5385-5394.2001 . PMC   95423 . PMID   11514524 .
  162. ^ Burmølle M, Kjøller A, Sørines S (2012). Lear G, Gavin L, Lewis G (Eds.). Микробные биопленки: текущие исследования и приложения . Horizon Scientific Press. С. 61–71. ISBN  978-1-904455-96-7 .
  163. ^ Steele DJ, Franklin DJ, Underwood GJ (сентябрь 2014 г.). «Защита клеток от солености стресса внеклеточными полимерными веществами в биопленках диатомовых биопленок» . Биотонирование . 30 (8): 987–98. Bibcode : 2014biofo..30..987s . doi : 10.1080/08927014.2014.960859 . PMC   4706044 . PMID   25268215 .
  164. ^ Виндлер М., Лейнвебер К., Бартулос К.Р., Филипп Б., Крот П.Г. (апрель 2015). «Биопленка и капсула образование диатомового ахнантидий minutissimum подвергается воздействию бактерии» . J. Phycol . 51 (2): 343–55. Bibcode : 2015jpcgy..51..343W . doi : 10.1111/jpy.12280 . PMID   26986529 . S2CID   1446573 .
  165. ^ Buhmann M, Kroth PG, Schleheck D (февраль 2012 г.). «Фотоавтотрофные гетеротрофные сообщества биопленки: лабораторный инкубатор, предназначенный для растущих аксенических диатомов и бактерий в биопленках с определенными смешанными видами» . Environ Microbiol Rep . 4 (1): 133–40. Bibcode : 2012envmr ... 4..133b . doi : 10.1111/j.1758-2229.2011.00315.x . PMID   23757240 .
  166. ^ Томас С.М., Нильсен К.М. (сентябрь 2005 г.). «Механизмы и барьеры для горизонтального переноса генов между бактериями». Природные обзоры. Микробиология . 3 (9): 711–721. doi : 10.1038/nrmicro1234 . PMID   16138099 . S2CID   1231127 .
  167. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Luo A, Wang F, Sun D, ​​Liu X, Xin B (2022). «Формирование, развитие и межвидовые взаимодействия в биопленках» . Границы в микробиологии . 12 : 757327. DOI : 10.3389/fmicb.2021.757327 . PMC   8764401 . PMID   35058893 .
  168. ^ Patkowski JB, Dahlberg T, Amin H, Gahlot DK, Vijayrajratnam S, Vogel JP, et al. (Апрель 2023 г.). «Биомеханическая адаптивность F-Pilus ускоряет конъюгативную распространение антимикробной устойчивости и образования биопленки» . Природная связь . 14 (1): 1879. doi : 10.1038/s41467-023-37600-y . PMC   10076315 . PMID   37019921 .
  169. ^ Томас В.К., Хэнкок Ле (сентябрь 2009 г.). «Самоубийство и братское изображение в бактериальных биопленках». Международный журнал искусственных органов . 32 (9): 537–544. doi : 10.1177/039139880903200902 . PMID   19851979 . S2CID   201969291 .
  170. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Abe K, Nomura N, Suzuki S (май 2020). «Биопленки: горячие точки горизонтального переноса генов (HGT) в водных средах, с акцентом на новый механизм HGT» . Микробиология FEMS Экология . 96 (5). doi : 10.1093/femsec/fiaa031 . PMC   7189800 . PMID   32109282 .
  171. ^ Chimileski S, Franklin MJ, Papke RT (август 2014 г.). «Биопленки, образованные археонами Haloferax Volcanii, демонстрируют клеточную дифференцировку и социальную подвижность и облегчают горизонтальный перенос генов» . BMC Biology . 12 (1): 65. DOI : 10.1186/S12915-014-0065-5 . PMC   4180959 . PMID   25124934 .
  172. ^ Azeredo J, Azevedo NF, Briandet R, Cerca N, Coenye, Costa AR, et al. (Май 2017). «Критический обзор методов биопленки» . Критические обзоры в микробиологии . 43 (3): 313–351. doi : 10.1080/1040841x.2016.1208146 . HDL : 1822/45004 . PMID   27868469 . S2CID   3991858 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Эллисон Д.Г. (2000). Структура сообщества и сотрудничество в биопленках . Кембридж, Великобритания: издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-79302-5 .
  • Lynch JF, Lappin-Scott HM, Costerton JW (2003). Микробные биопленки . Кембридж, Великобритания: издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-54212-8 .
  • Fratamico M (2009). Биопленки в промышленности пищевых продуктов и напитков . Woodhead Publishing Limited. ISBN  978-1-84569-477-7 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0454483c404b5dfdae944eb7c516e093__1726049160
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/04/93/0454483c404b5dfdae944eb7c516e093.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Biofilm - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)