Цветок
Цветок или , также известный как цветение ( цветение , представляет собой репродуктивную структуру цветковых растений растений отдела покрытосеменных ). Цветки состоят из совокупности вегетативных органов – чашелистиков , которые окружают и защищают развивающийся цветок. Эти лепестки привлекают опылителей, а репродуктивные органы производят гаметофиты , которые у цветковых растений производят гаметы . Мужские гаметофиты, вырабатывающие сперму, заключены в пыльцевые зерна, образующиеся в пыльниках . Женские гаметофиты содержатся в семязачатках, образующихся в плодолистиках .
Большинство цветковых растений зависят от животных, таких как пчелы, мотыльки и бабочки, которые переносят пыльцу между разными цветами, и эволюционировали, чтобы привлечь этих опылителей различными стратегиями, включая яркие, заметные лепестки, привлекательные ароматы и производство нектара. , источник пищи для опылителей. [ 1 ] Таким образом, многие цветковые растения эволюционировали совместно с опылителями и стали взаимозависимыми от услуг, которые они оказывают друг другу — в случае растения — от средств размножения; в случае опылителя - источник пищи. [ 2 ]
Когда пыльца пыльника цветка откладывается на рыльце пестика , это называется опылением. Некоторые цветы могут самоопыляться , образуя семена с использованием пыльцы другого цветка одного и того же растения, но другие имеют механизмы предотвращения самоопыления и полагаются на перекрестное опыление , когда пыльца переносится с пыльника одного цветка на рыльце пестика другого цветка. другой цветок на другой особи того же вида. Самоопыление происходит в цветах, где тычинки и плодолистики созревают одновременно и расположены так, что пыльца может попасть на рыльце цветка. Это опыление не требует от растения вложений в обеспечение нектара и пыльцы в качестве пищи для опылителей. [ 3 ] Некоторые цветки образуют диаспоры без оплодотворения ( партенокарпия ). После оплодотворения из завязи цветка развивается плод , содержащий семена .
Цветы издавна ценились за свою красоту и приятный аромат, а также имеют культурное значение как религиозные, ритуальные или символические объекты, а также источники лекарств и продуктов питания.
Этимология
Цветок происходит от среднеанглийского слова « мука» , которое относилось как к молотому зерну, так и к репродуктивной структуре растений, прежде чем оно отделилось в 17 веке. Первоначально оно происходит от латинского имени итальянской богини цветов Флоры . Первое слово, обозначающее цветок в английском языке, было « цветок» . [ 4 ] хотя сейчас это относится только к цветам фруктовых деревьев . [ 5 ]
Морфология
Морфология , цветка, или его форма и строение [ 6 ] можно рассматривать как две части: вегетативную часть, состоящую из нерепродуктивных структур, таких как лепестки ; и репродуктивная или сексуальная часть. Стереотипный цветок состоит из четырех видов структур, прикрепленных к кончику короткого стебля или оси, называемых цветоложем . Каждая из этих частей или цветочных органов расположена по спирали, называемой мутовкой . [ 7 ] Четыре основных оборота (начинающиеся от основания цветка или самого нижнего узла и идущие вверх) — это чашечка , венчик , андроцей и гинецей . Чашечка и венчик вместе составляют нерепродуктивную часть цветка, называемую околоцветником , и в некоторых случаях могут не дифференцироваться. Если это так, то их называют листочками околоцветника . [ 8 ]
Околоцветник
Чашечка
Чашелистики , называемые чашечкой, представляют собой видоизмененные листья, расположенные на внешнем мутовке цветка. Они похожи на листья, имеют широкое основание, устьица и хлорофилл. [ 9 ] и может иметь прилистники . Чашелистики часто восковые и жесткие, быстро растут, защищая цветок по мере его развития. [ 9 ] [ 10 ] Они могут быть листопадными , но чаще всего растут, помогая распространению плодов. Если чашечка сросшаяся, ее называют гамосепалой. [ 9 ]
Королла
Лепестки вместе с венчиком представляют собой почти или полностью бесволокнистые листовидные образования, образующие самый внутренний оборот околоцветника. Они часто нежные и тонкие и обычно окрашены, имеют форму или ароматизированы, чтобы стимулировать опыление. [ 11 ] Хотя по форме они похожи на листья, они больше похожи на тычинки в том, что образуются почти одновременно друг с другом, но их последующий рост задерживается. Если венчик сросшийся, его называют симпетальным. [ 12 ]
репродуктивный
Андроцей
Андроцей . , или тычинки, представляет собой мутовку мужских частей, образующих пыльцу Тычинки обычно состоят из пыльника, состоящего из четырех пыльцевых мешочков, расположенных в две теки , соединенных с нитью или стеблем. Пыльник содержит микроспороциты, которые становятся пыльцой , мужским гаметофитом после мейоза . Хотя они демонстрируют самое широкое разнообразие среди цветочных органов, андроцей обычно ограничивается одним оборотом и только в редких случаях двумя оборотами. Тычинки различаются по количеству, размеру, форме, ориентации и месту соединения с цветком. [ 11 ] [ 12 ]
Вообще существует только один тип тычинок, но есть виды растений, у которых цветки имеют два типа; «нормальный» и один с пыльниками, производящими стерильную пыльцу, предназначенную для привлечения опылителей. [ 13 ]
Гинецей
Гинецей . , или плодолистики, — это женская часть цветка, расположенная на самом внутреннем мутовке Каждый плодолистик состоит из рыльца , на которое попадает пыльца, столбика, выполняющего роль стебля, и завязи , в которой находятся семязачатки. Плодолистики могут состоять из одного или нескольких оборотов, а при слиянии их часто называют пестиком. Внутри яичника яйцеклетки прикрепляются к плаценте с помощью структур, называемых канатиками . [ 14 ] [ 15 ]
Вариация
Хотя такое расположение считается «типичным», виды растений демонстрируют большие различия в цветочной структуре. [ 16 ] Четыре основные части цветка обычно определяются их положением на цветоложе, а не их функцией. У многих цветов отсутствуют некоторые части, или части могут быть модифицированы для выполнения других функций или выглядеть как обычно другая часть. [ 17 ] У некоторых семейств, например у злаковых , лепестки сильно редуцированы; у многих видов чашелистики красочные и похожи на лепестки. У других цветов есть видоизмененные тычинки, похожие на лепестки; махровые цветки пионов и роз представляют собой преимущественно лепестковидные тычинки. [ 18 ]
Многие цветы обладают симметрией. Когда околоцветник делится пополам по центральной оси в любой точке и образуются симметричные половинки, цветок называется актиноморфным или правильным. Это пример радиальной симметрии . Когда цветы разделены пополам и образуют только одну линию, образующую симметричные половинки, цветок называется неправильным или зигоморфным . Если в редких случаях они вообще не имеют симметрии, их называют асимметричными. [ 19 ] [ 20 ]
Цветы могут прикрепляться непосредственно к растению у основания ( сидячие — опорный стебель или стебель сильно редуцирован или отсутствует). [ 21 ] Стебель или стебель, на котором расположен цветок, или соцветие цветов, называется цветоносом . Если цветонос поддерживает более одного цветка, стебли, соединяющие каждый цветок с главной осью, называются цветоножками . [ 22 ] Вершина цветущего стебля образует терминальное вздутие, которое называется тором или цветоложем. [ 20 ]
У большинства видов отдельные цветки имеют как пестики , так и тычинки. Ботаники описывают эти цветы как совершенные, двуполые или гермафродитные . У некоторых видов растений цветки несовершенные или однополые: имеющие либо мужскую (тычинки), либо женскую (пестик) части. Если на одном растении появляются однополые мужские и женские цветки, вид называют однодомным . [ 23 ] Однако если отдельное растение женского или мужского пола, вид называется двудомным . У многих цветов есть нектарники — железы, вырабатывающие сладкую жидкость, используемую для привлечения опылителей. Они не рассматриваются как отдельный орган. [ 24 ]
Соцветие
У тех видов, которые имеют на оси более одного цветка, собирательная гроздь цветков называется соцветием . Некоторые соцветия состоят из множества мелких цветков, расположенных в форме, напоминающей один цветок. Типичным примером этого является большинство представителей очень большой сложной группы ( Asteraceae ). одиночная маргаритка или подсолнух Например, — это не цветок, а цветочная головка — соцветие, состоящее из множества цветков (или соцветий). [ 26 ] Соцветие может включать в себя специализированные стебли и видоизмененные листья, известные как прицветники . [ 27 ]
Цветочные схемы и формулы
Цветочная формула — это способ представить структуру цветка с помощью определенных букв, цифр и символов, представляя существенную информацию о цветке в компактной форме. Он может представлять собой таксон , обычно указывая диапазоны количества различных органов или отдельных видов. Цветочные формулы были разработаны в начале 19 века, и с тех пор их использование сократилось. Преннер и др. (2010) разработали расширение существующей модели, чтобы расширить описательные возможности формулы. [ 28 ] Формат цветочных формул различается в разных частях мира, но они передают одну и ту же информацию. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]
Строение цветка можно выразить и с помощью цветочных схем . Использование схематических диаграмм может заменить длинные описания или сложные рисунки в качестве инструмента для понимания как структуры, так и эволюции цветка. На таких диаграммах могут быть показаны важные особенности цветков, в том числе взаимное расположение различных органов, в том числе наличие слияния и симметрии, а также детали строения. [ 33 ]
Разработка
Цветок развивается на модифицированном побеге или оси из детерминированной апикальной меристемы ( детерминантность означает, что ось вырастает до заданного размера). У него сжатые междоузлия, несущие структуры, которые в классической морфологии растений интерпретируются как сильно модифицированные листья . [ 34 ] Однако детальные исследования развития показали, что тычинки часто зарождаются более или менее как модифицированные стебли (кауломы), которые в некоторых случаях могут даже напоминать веточки . [ 35 ] [ 16 ] Принимая во внимание все разнообразие развития андроцея цветковых растений, мы обнаруживаем континуум между видоизмененными листьями (филломами), видоизмененными стеблями (кауломами) и видоизмененными веточками (побегами). [ 36 ] [ 37 ]
Переход
Переход к цветению — одно из основных фазовых изменений, которые растение совершает в течение своего жизненного цикла. Переход должен происходить в то время, которое благоприятно для оплодотворения и образования семян , обеспечивая тем самым максимальный репродуктивный успех. Чтобы удовлетворить эти потребности, растение может интерпретировать важные эндогенные сигналы и сигналы окружающей среды, такие как изменения уровня растительных гормонов , а также сезонные изменения температуры и фотопериода . [ 38 ] Многим многолетним и большинству двулетних требуется яровизация растений для цветения . Молекулярная интерпретация этих сигналов осуществляется посредством передачи сложного сигнала, известного как флориген , который включает в себя множество генов , включая Constans, локус цветения C и локус цветения T. Флориген вырабатывается в листьях в репродуктивно благоприятных условиях и действует в почки и кончики роста, вызывающие ряд различных физиологических и морфологических изменений. [ 39 ]
Первым этапом перехода является трансформация вегетативных стеблевых зачатков в цветочные зачатки. Это происходит, когда происходят биохимические изменения, приводящие к изменению клеточной дифференциации тканей листьев, почек и стеблей в ткани, которые впоследствии перерастают в репродуктивные органы. Рост центральной части кончика стебля прекращается или уплощается, а по бокам вокруг внешней части конца стебля появляются мутовчатые или спиральные выступы. Эти выступы развиваются в чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики . Как только этот процесс начинается, у большинства растений его невозможно повернуть вспять, и на стеблях появляются цветы, даже если первоначальное начало формирования цветка зависело от какого-то фактора окружающей среды. [ 40 ]
Развитие органов
Модель ABC — это простая модель, описывающая гены, ответственные за развитие цветов. Три генные активности взаимодействуют комбинаторным образом, определяя идентичность развития зачаткового цветка органа внутри апикальной меристемы . Эти функции генов называются A, B и C. Гены экспрессируются только во внешней и самой нижней части апикальной меристемы, которая становится мутовкой чашелистиков. Во втором обороте экспрессируются гены A и B, что приводит к образованию лепестков. В третьем обороте гены B и C взаимодействуют, образуя тычинки, а в центре цветка только гены C дают начало плодолистикам. Модель основана на исследованиях аберрантных цветков и мутаций Arabidopsis thaliana и львиного зева Antirhinum majus . Например, при утрате функции гена B мутантные цветы производятся с чашелистиками в первом мутовке, как обычно, но также и во втором мутовке вместо нормального формирования лепестков. В третьем обороте отсутствие функции B, но наличие функции C имитирует четвертый оборот, что приводит к образованию плодолистиков и в третьем обороте. [ 41 ]
Функция
Основное назначение цветка – размножение. [ 42 ] личности и вида. Все цветковые растения разноспоровые , то есть каждое отдельное растение образует споры двух типов . Микроспоры образуются в результате мейоза внутри пыльников, а мегаспоры образуются внутри семязачатков, находящихся внутри завязи. Пыльники обычно состоят из четырех микроспорангиев, а семязачаток представляет собой интегументированный мегаспорангий. Оба типа спор развиваются в гаметофиты внутри спорангиев. Как и у всех разноспоровых растений, гаметофиты развиваются и внутри спор, т. е. являются эндоспорическими.
Опыление
Поскольку цветы являются репродуктивными органами растения, они опосредуют присоединение сперматозоидов, содержащихся в пыльце, к семяпочкам, содержащимся в завязи. [ 10 ] Опыление – это перемещение пыльцы из пыльников на рыльце пестика. [ 43 ] Обычно пыльца переносится с одного растения на другое, что называется перекрестным опылением , но многие растения могут самоопыляться. Перекрестное опыление предпочтительнее, поскольку оно допускает генетическую изменчивость , которая способствует выживанию вида. [ 44 ] Опыление многих цветов зависит от внешних факторов, таких как ветер, вода, животные и особенно насекомые . Более крупные животные, такие как птицы, летучие мыши и даже некоторые карликовые опоссумы , [ 45 ] однако их также можно трудоустроить. [ 46 ] [ 47 ] Для этого цветы имеют особый дизайн, который способствует переносу пыльцы с одного растения на другое того же вида. Период, в течение которого может происходить этот процесс (когда цветок полностью развернут и функционален), называется цветением . [ 48 ] поэтому изучение биологии опыления называется антекологией . [ 49 ]
Цветущие растения обычно сталкиваются с эволюционным давлением, требующим оптимизации переноса пыльцы , и это обычно отражается на морфологии цветков и поведении растений. [ 50 ] Пыльца может передаваться между растениями несколькими «векторами» или методами. Около 80% цветковых растений используют биотических или живых переносчиков. Другие используют абиотические или неживые переносчики, а некоторые растения используют несколько переносчиков, но большинство из них узкоспециализированы. [ 51 ]
Хотя некоторые из них подходят между этими группами или за их пределами, [ 52 ] Большинство цветов можно разделить на следующие две большие группы методов опыления:
Биотическое опыление
Цветы, использующие биотические переносчики, привлекают и используют насекомых , летучих мышей , птиц и других животных для переноса пыльцы с одного цветка на другой. Часто они специализированы по форме и имеют такое расположение тычинок, которое обеспечивает перенос пыльцевых зерен на тело опылителя, когда он приземляется в поисках своего аттрактанта (например, нектара, пыльцы или партнера). [ 53 ] Добывая этот аттрактант от многих цветов одного и того же вида, опылитель переносит пыльцу на рыльца - расположенные с одинаковой точностью - всех цветов, которые он посещает. [ 54 ] Многие цветы обеспечивают опыление простой близостью между частями цветка, в то время как другие имеют сложную конструкцию, обеспечивающую опыление и предотвращающую самоопыление . [ 44 ] Цветы используют животные, в том числе: насекомые ( энтомофилия ), птицы ( орнитофилия ), летучие мыши ( хироптерофилия ), ящерицы, [ 47 ] и даже улитки и слизни ( malacophilae ). [ 55 ]
Методы привлечения
Растения не могут перемещаться из одного места в другое, поэтому многие цветы эволюционировали, чтобы привлекать животных для передачи пыльцы между особями в рассредоточенных популяциях. Чаще всего цветы опыляются насекомыми, известные как энтомофилы ; буквально «любящий насекомых» по-гречески. [ 57 ] Чтобы привлечь этих насекомых, цветы обычно имеют на различных частях железы, называемые нектарниками , которые привлекают животных, ищущих питательный нектар . [ 58 ] У некоторых цветов есть железы, называемые элайофоры , которые производят масла, а не нектар. [ 59 ] Птицы и пчелы обладают цветовым зрением , что позволяет им находить яркие цветы. [ 60 ] У некоторых цветов есть узоры, называемые указателями нектара , которые показывают опылителям, где искать нектар; они могут быть видны только в ультрафиолетовом свете, который видят пчелы и некоторые другие насекомые. [ 61 ]
Цветы также привлекают опылителей своим запахом , хотя не все цветочные ароматы привлекательны для человека; некоторые цветы опыляются насекомыми, которых привлекает гнилая плоть, и их цветы пахнут мертвыми животными. Их часто называют цветами-падальщиками , включая растения рода Rafflesia и titan arum . [ 60 ] Цветы, опыляемые ночными посетителями, в том числе летучими мышами и мотыльками, скорее всего, концентрируются на запахе, чтобы привлечь опылителей, поэтому большинство таких цветов белые. [ 62 ] У некоторых растений, опыляемых летучими мышами, над цветками имеется лепесток, отражающий гидролокатор, который помогает летучей мыши их находить. [ 63 ] а у одного вида, кактуса Espostoa frutescens , цветы окружены областью звукопоглощающих и ворсистых волосков, называемых цефалием, который вместо этого поглощает ультразвук летучей мыши. [ 64 ]
Цветы также специализированы по форме и имеют такое расположение тычинок , которое обеспечивает перенос пыльцевых зерен на тела опылителя, когда он приземляется в поисках аттрактанта. Другие цветы используют мимикрию или псевдокопуляцию для привлечения опылителей. Например, многие орхидеи дают цветы, напоминающие самок пчел или ос по цвету, форме и запаху. Самцы перемещаются от одного цветка к другому в поисках партнера, опыляя цветы. [ 65 ] [ 66 ]
Отношения с опылителями
Многие цветы имеют тесные связи с одним или несколькими конкретными организмами-опылителями. Например, многие цветы привлекают только один конкретный вид насекомых и, следовательно, успешное размножение зависит от этого насекомого. Эта тесная связь является примером коэволюции , поскольку цветок и опылитель развивались вместе в течение длительного периода, чтобы соответствовать потребностям друг друга. [ 67 ] Однако эта тесная связь усугубляет негативные последствия вымирания , поскольку исчезновение любого члена в таких отношениях почти наверняка будет означать исчезновение и другого члена. [ 68 ]
Абиотическое опыление
Цветы, которые используют абиотические, или неживые, переносчики, используют ветер или, гораздо реже, воду для перемещения пыльцы с одного цветка на другой. [ 51 ] У ветрораспространяющихся ( анемофильных ) видов мельчайшие пыльцевые зерна разносятся иногда на многие тысячи километров. [ 69 ] ветром к другим цветам. Общие примеры включают травы , березы и многие другие виды отряда Fagales . [ 70 ] амброзия и многие осоки . Им не нужно привлекать опылителей, и поэтому они не имеют больших, эффектных или ярких цветов, не имеют нектарников и заметного аромата. Из-за этого растения обычно имеют многие тысячи крошечных цветков со сравнительно большими перистыми рыльцами; чтобы увеличить вероятность получения пыльцы. [ 65 ] В то время как пыльца энтомофильных цветков обычно крупная, липкая и богата белком (что служит «наградой» для опылителей), пыльца анемофильных цветков обычно мелкозернистая, очень легкая, гладкая и не представляет большой питательной ценности для насекомых . [ 71 ] [ 72 ] Чтобы ветер мог эффективно собирать и переносить пыльцу, у цветов обычно пыльники свободно прикреплены к концам длинных тонких нитей, или пыльца образуется вокруг серёжки , которая движется на ветру. Более редкие формы этого явления связаны с тем, что отдельные цветки перемещаются ветром ( Pendulous ), или даже реже; пыльники взрываются, выбрасывая пыльцу на ветер. [ 71 ]
Опыление через воду ( гидрофилия ) — гораздо более редкий метод, встречающийся только у 2% абиотически опыляемых цветов. [ 51 ] Типичными примерами этого являются Calitriche Autumnalis , Vallisneria Spiralis и некоторые морские травы . Одной из характеристик, общей для большинства видов этой группы, является отсутствие экзины или защитного слоя вокруг пыльцевого зерна. [ 73 ] Пауль Кнут выделил два типа гидрофильного опыления в 1906 году, а Эрнст Шварценбах добавил третий в 1944 году. Кнут назвал две свои группы «гипгидрогамией» и более распространенной «эпгидрогамией». [ 74 ] При гипогидрогамии опыление происходит ниже поверхности воды, поэтому пыльцевые зерна обычно обладают отрицательной плавучестью . У морских растений, демонстрирующих этот метод, рыльца обычно жесткие, а у пресноводных видов рыльца маленькие и перистые. [ 75 ] При эпгидрогамии опыление происходит на поверхности воды, поэтому пыльца имеет низкую плотность, что позволяет ей плавать, хотя многие из них также используют плоты и являются гидрофобными . Морские цветы имеют плавающие нитевидные рыльца и могут адаптироваться к приливу, а пресноводные виды создают углубления в воде. [ 75 ] Третья категория, выделенная Шварценбахом, — это цветы, переносящие пыльцу над водой. Это варьируется от плавающих растений ( Lemnoideae ) до тычиночных цветков ( Vallisneria ). У большинства видов этой группы сухая сферическая пыльца, которая иногда образует более крупные массы, а женские цветки образуют углубления в воде; способ транспортировки варьируется. [ 75 ]
Механизмы
Цветы можно опылять двумя способами; перекрестное опыление и самоопыление. Ни один механизм не является бесспорно лучшим, чем другой, поскольку каждый из них имеет свои преимущества и недостатки. Растения используют один или оба этих механизма в зависимости от среды их обитания и экологической ниши . [ 76 ]
Перекрестное опыление
Перекрестное опыление – это опыление плодолистика пыльцой разных растений одного и того же вида. Поскольку генетический состав сперматозоидов, содержащихся в пыльце другого растения, отличается, их комбинация приведет к образованию нового, генетически отличного растения в процессе полового размножения . Поскольку каждое новое растение генетически отличается, разные растения демонстрируют различия в своих физиологических и структурных адаптациях, и поэтому популяция в целом лучше подготовлена к неблагоприятным явлениям в окружающей среде. Таким образом, перекрестное опыление увеличивает выживаемость вида, и по этой причине цветы обычно предпочитают его. [ 44 ] [ 77 ]
Основная адаптивная функция цветов — содействие перекрестному опылению или ауткроссингу — процессу, позволяющему маскировать вредные мутации в геноме потомства. Маскирующий эффект ауткроссинга полового размножения известен как «генетическая комплементация». [ 78 ] Это благотворное влияние ауткроссинга на потомство также называют гибридной силой или гетерозисом. Как только ауткроссинг установлен из-за преимуществ генетической комплементации, последующий переход к инбридингу становится невыгодным, поскольку он позволяет проявить ранее замаскированные вредные рецессивные мутации, обычно называемые инбридинговой депрессией. Чарльз Дарвин в своей книге 1889 года «Эффекты скрещивания и самооплодотворения в растительном мире». [ 79 ] в начале главы XII отмечалось: «Первый и наиболее важный из выводов, которые можно сделать из наблюдений, приведенных в этом томе, состоит в том, что перекрестное оплодотворение обычно полезно, а самоопыление часто вредно, по крайней мере для растений, с которым я экспериментировал».
Самоопыление
Самоопыление – это опыление плодолистика цветка пыльцой того же цветка или другого цветка того же растения. [ 44 ] что привело к созданию генетического клона путем бесполого размножения . Это повышает надежность производства семян, скорость их производства и снижает необходимое количество энергии. [ 80 ] Но, что наиболее важно, это ограничивает генетическую изменчивость . Кроме того, самоопыление вызывает инбридинговую депрессию , во многом обусловленную проявлением рецессивных вредных мутаций . [ 81 ] [ 82 ]
Крайний случай самооплодотворения, когда семяпочка оплодотворяется пыльцой одного и того же цветка или растения, встречается у цветов, которые всегда самооплодотворяются, например у многих одуванчиков . [ 83 ] Некоторые цветы являются самоопыляемыми и имеют цветки, которые никогда не раскрываются или самоопыляются до того, как цветки раскроются; эти цветы называются клейстогамными ; у многих видов рода Viola . Это наблюдается, например, [ 84 ]
И наоборот, у многих видов растений есть способы предотвращения самоопыления и, следовательно, самооплодотворения. Однополые мужские и женские цветки на одном и том же растении могут появляться или созревать не одновременно, либо пыльца одного и того же растения может быть неспособна оплодотворить его семязачатки. Последние типы цветков, имеющие химический барьер для собственной пыльцы, называются самонесовместимыми. [ 23 ] [ 85 ] У Clianthus puniceus самоопыление стратегически используется как «страховой полис». Когда опылитель, в данном случае птица, посещает C. puniceus , он стирает рыльце пестика и позволяет пыльце птицы попасть на рыльце. Однако, если опылители не посещают цветок, стигматическое покрытие естественным образом отпадает, позволяя собственным пыльникам цветка опылять цветок путем самоопыления. [ 80 ]
Аллергия
Пыльца вносит большой вклад в развитие астмы и других респираторных аллергий , от которых в совокупности страдают от 10 до 50% людей во всем мире. Это число, похоже, растет, поскольку повышение температуры из-за изменения климата означает, что растения производят больше пыльцы. [ нужна ссылка ] , что к тому же более аллергенно. Однако избежать пыльцы трудно из-за ее небольшого размера и распространенности в естественной среде. Большая часть пыльцы, вызывающей аллергию, производится опылителями, разносящимися ветром, такими как травы , березы , дубы и амброзии ; Аллергены пыльцы представляют собой белки, которые считаются необходимыми в процессе опыления. [ 86 ] [ 87 ]
Оплодотворение
Оплодотворение , также называемое синагмией, происходит после опыления, то есть перемещения пыльцы от тычинки к плодолистику. Оно включает в себя как плазмогамию , слияние протопластов , так и кариогамию , слияние ядер . Когда пыльца попадает на рыльце цветка, она начинает образовывать пыльцевую трубку , которая проходит через столбик в завязь. Проникнув в самую центральную часть яичника, он попадает в яйцевой аппарат и в одну синергиду . В этот момент конец пыльцевой трубки лопается и высвобождает два спермия, один из которых попадает в яйцеклетку, теряя при этом клеточную мембрану и большую часть протоплазмы . Затем ядро сперматозоида сливается с ядром яйцеклетки, в результате чего образуется зигота , диплоидная ( две копии каждой хромосомы ) клетка. [ 88 ]
В то время как при оплодотворении происходит только плазмогамия, или слияние целых половых клеток, у покрытосеменных (цветковых растений) происходит процесс, известный как двойное оплодотворение, которое включает как кариогамию, так и плазмогамию. При двойном оплодотворении второй сперматозоид впоследствии также попадает в синергид и сливается с двумя полярными ядрами центральной клетки. Поскольку все три ядра гаплоидны , в результате образуется большое ядро эндосперма , которое является триплоидным . [ 88 ]
Развитие семян
После образования зиготы она начинает расти посредством ядерных и клеточных делений, называемых митозом , и в конечном итоге становится небольшой группой клеток. Одна его часть становится эмбрионом , а другая — суспензором; структура, которая заставляет зародыш проникать в эндосперм и позже становится необнаружимой. два небольших зачатка В это время также формируются , которые позже становятся семядолями , которые используются в качестве хранилища энергии. Растения, у которых вырастает один из этих зачатков, называются однодольными , а растения, у которых вырастают два, — двудольными . Следующая стадия называется стадией торпеды и включает в себя рост нескольких ключевых структур, в том числе корешка (эмбриотического корня), эпикотиля (эмбриотического стебля) и гипокотиля (соединение корня и побега). На заключительном этапе сосудистая ткань . вокруг семени развивается [ 89 ]
Развитие плодов
Завязь, внутри которой из семяпочки формируется семя, вырастает в плод . Все остальные основные части цветка отмирают во время этого развития, в том числе столбик, рыльце, чашелистики, тычинки и лепестки. Плод содержит три структуры: экзокарпий , или внешний слой, мезокарпий , или мясистая часть, и эндокарпий , или самый внутренний слой, а стенка плода называется околоплодником . Размер, форма, прочность и толщина варьируются в зависимости от разных фруктов. Это связано с тем, что это напрямую связано с методом распространения семян; в этом и заключается цель плодов – стимулировать или способствовать распространению семени и при этом защищать его. [ 89 ]
Распространение семян
После опыления цветка, оплодотворения и, наконец, развития семени и плода обычно используется механизм, позволяющий рассеять плоды от растения. [ 93 ] У покрытосеменных (цветковых растений) семена рассеиваются от растения, чтобы не создавать конкуренции между материнскими и дочерними растениями. [ 94 ] а также обеспечить возможность колонизации новых территорий. Их часто делят на две категории, хотя многие растения попадают в одну или несколько из них: [ 95 ]
Аллохория
В аллохоре растения используют внешний вектор или носитель для транспортировки семян от себя. Они могут быть либо биотическими (живыми), например птицами и муравьями, либо абиотическими (неживыми), например ветром или водой. [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]
Биотические векторы
Многие растения используют биотические переносчики, чтобы рассеять семена. Этот метод подпадает под общий термин зоохория , в то время как эндозоохория , также известная как плодоядность, относится конкретно к растениям, приспособленным к выращиванию фруктов, чтобы привлечь животных, чтобы они их съели. После употребления они обычно проходят через пищеварительную систему животного и рассеиваются от растения. [ 97 ] Некоторые семена специально приспособлены либо для того, чтобы сохраняться в желудке животных, либо даже для лучшего прорастания после прохождения через них. [ 98 ] [ 99 ] Их могут поедать птицы ( орнитохория) , летучие мыши ( хироптерохория) , грызуны , приматы, муравьи ( мирмекохория ), [ 100 ] нептичьи зауропсиды ( заурохория) , млекопитающие вообще (маммалиохория) , [ 98 ] и даже рыба . [ 101 ] Обычно их плоды мясистые, имеют высокую пищевую ценность и могут содержать химические аттрактанты в качестве дополнительной «награды» для диспергаторов. это отражается Морфологически в наличии большего количества мякоти , арила , а иногда и элайосомы (в первую очередь у муравьев), которые представляют собой другие мясистые структуры. [ 102 ]
Эпизоохия встречается у растений, семена которых приспособлены цепляться за животных и таким образом распространяться, например, у многих видов рода Acaena . [ 103 ] Обычно семена этих растений имеют крючки или вязкую поверхность, чтобы их было легче захватывать животными, включая птиц и животных с мехом . Некоторые растения используют мимесис , или имитацию, чтобы обманом заставить животных разбрасывать семена, и они часто имеют специально адаптированные цвета. [ 102 ] [ 104 ]
Последний тип зоохории называется синзоохорией , которая предполагает не переваривание семян или непреднамеренное ношение семян на теле, а преднамеренное ношение семян животными. Обычно это рот или клюв животного (так называемый стоматохория ), который используется для многих птиц и всех муравьев. [ 105 ]
Абиотические векторы
При абиотическом распространении растения используют ветер, воду или собственный механизм для переноса семян от себя. [ 97 ] [ 96 ] Анемохория предполагает использование ветра в качестве переносчика для распространения семян растений. Поскольку этим семенам приходится путешествовать на ветру, они почти всегда маленькие — иногда даже похожие на пыль, имеют высокое соотношение площади поверхности к объему и производятся в большом количестве — иногда до миллиона. У таких растений, как перекати-поле, отрывают весь побег, чтобы семена укатились по ветру. Еще одной распространенной адаптацией являются крылья, перья или воздушные шары, которые позволяют семенам дольше оставаться в воздухе и, следовательно, путешествовать дальше.
Растения гидрохори приспособлены к распространению своих семян по водоемам, поэтому обычно они плавучие и имеют низкую относительную плотность по отношению к воде. Обычно семена морфологически адаптированы к гидрофобной поверхности, небольшому размеру, волоскам, слизи, маслу и иногда воздушным пространствам внутри семян. [ 102 ] Эти растения делятся на три категории: семена которых распространяются по поверхности водных потоков, под поверхностью водных потоков и при попадании дождя на растение. [ 106 ]
Автохория
При автохории растения создают свои собственные переносчики для транспортировки семян от них. выталкивают семена Приспособления для этого обычно заключаются в том, что плоды взрываются и баллистически , как, например, у Hura crepitans . [ 107 ] а иногда и в создании ползучих диаспор . [ 102 ] Из-за относительно небольших расстояний, на которые эти методы могут распространять семена, их часто сочетают с внешним переносчиком. [ 104 ]
Эволюция
Хотя наземные растения существуют уже около 425 миллионов лет, первые из них размножились путем простой адаптации своих водных аналогов: спор . В море растения – и некоторые животные – могут просто разбрасывать свои генетические клоны , уплывать и расти в другом месте. Так размножались ранние растения. Но растения вскоре разработали методы защиты этих экземпляров от высыхания и других повреждений, которые даже более вероятны на суше, чем в море. Защита стала семенем , хотя цветок еще не развился. К ранним семенным растениям относятся гинкго и хвойные деревья .
Несколько групп вымерших голосеменных растений , особенно семенных папоротников , были предложены в качестве предков цветковых растений, но не существует убедительных ископаемых свидетельств, показывающих, как именно развивались цветы. назвал это «отвратительной загадкой» Очевидно внезапное появление относительно современных цветов в летописи окаменелостей поставило такую проблему для теории эволюции, что Чарльз Дарвин .
Недавно обнаруженные окаменелости покрытосеменных, такие как Archaefructus , наряду с дальнейшими открытиями ископаемых голосеменных, позволяют предположить, что характеристики покрытосеменных могли быть приобретены в несколько этапов. Возраст раннего ископаемого цветкового растения Archaefructus liaoningensis из Китая составляет около 125 миллионов лет. [ 108 ] [ 109 ] возрастом 125–130 миллионов лет Еще раньше из Китая встречается Archaefructus sinensis . В 2015 году возраст растения ( Montsechia vidalii , обнаруженного в Испании, возрастом 130 миллионов лет) был заявлен как 130 миллионов лет. [ 110 ] В 2018 году ученые сообщили, что самые ранние цветы появились около 180 миллионов лет назад. [ 111 ]
Недавний ДНК анализ ( молекулярная систематика ) [ 112 ] показывает, что Amborella trichopoda , обнаруженная на тихоокеанском острове Новая Каледония, является единственным видом в сестринской группе по отношению к остальным цветковым растениям, а морфологические исследования показывают, что она имеет черты, которые могли быть характерны для самых ранних цветковых растений. [ 113 ]
Помимо убедительных доказательств существования цветов в меловом периоде или незадолго до него , [ 114 ] [ 115 ] есть косвенные свидетельства существования цветов 250 миллионов лет назад. Химическое вещество, используемое растениями для защиты своих цветов, олеанан , было обнаружено в древних ископаемых растениях, в том числе в гигантоптеридах . [ 116 ] которые развились в то время и несут многие черты современных цветковых растений, хотя неизвестно, что они сами являются цветковыми растениями, поскольку детально сохранились только их стебли и колючки; один из самых ранних примеров окаменения .
Сходство в структуре листьев и стеблей может быть очень важным, поскольку цветы генетически представляют собой всего лишь адаптацию нормальных компонентов листьев и стеблей растений, комбинации генов, обычно отвечающих за образование новых побегов. [ 117 ] Считается, что самые примитивные цветы имели разное количество частей цветка, часто отделенных друг от друга (но соприкасающихся друг с другом). Цветы имели тенденцию расти по спирали, быть двуполыми (у растений это означает, что в одном цветке есть как мужская, так и женская части), и в них доминировала завязь ( женская часть). По мере того, как цветы становились более продвинутыми, в некоторых вариантах появлялись сросшиеся части, с гораздо более конкретным количеством и дизайном, а также с определенным полом цветка или растения или, по крайней мере, с «нижней завязью».
Общее предположение состоит в том, что функция цветов с самого начала заключалась в вовлечении животных в процесс размножения. Пыльца может быть рассеяна без ярких цветов и очевидных форм, что, следовательно, будет помехой при использовании ресурсов растения, если только они не принесут какой-либо другой пользы. Одна из предполагаемых причин внезапного, полностью развитого появления цветов заключается в том, что они развивались в изолированной среде, такой как остров или цепочка островов, где растения, несущие их, смогли развить высокоспециализированные отношения с каким-то конкретным животным (оса, например), так же сегодня развиваются многие островные виды. Эти симбиотические отношения, когда гипотетическая оса переносит пыльцу с одного растения на другое, так же, как это делают сегодня инжирные осы , могли в конечном итоге привести к тому, что и растение(а), и их партнеры развили высокую степень специализации. островная генетика Считается, что является распространенным источником видообразования , особенно когда речь идет о радикальных адаптациях, которые, по-видимому, требуют низших переходных форм. Обратите внимание, что пример с осами не случаен; пчелы, по-видимому, эволюционировавшие специально для симбиотических отношений с растениями, произошли от ос.
Точно так же большая часть плодов , используемых при размножении растений, образуется в результате увеличения частей цветка. Этот плод часто является орудием, которое зависит от животных, желающих его съесть и таким образом разбрасывающих содержащиеся в нем семена.
Хотя многие подобные симбиотические отношения остаются слишком хрупкими, чтобы выдержать конкуренцию с материковыми организмами, цветы оказались необычайно эффективным средством производства, распространившись (каким бы ни было их фактическое происхождение) и став доминирующей формой наземной растительной жизни.
Эволюция цветов продолжается и по сей день; Современные цветы подверглись столь глубокому влиянию человека, что многие из них невозможно опылить в природе. Многие современные одомашненные цветы раньше были простыми сорняками, которые прорастали только тогда, когда почва была потревожена. Некоторые из них имели тенденцию расти вместе с человеческими культурами, а самые красивые не собирались из-за их красоты, у них развивалась зависимость и особая адаптация к человеческой привязанности. [ 118 ]
Цвет
Многие цветущие растения отражают как можно больше света в диапазоне видимых длин волн опылителя, которого растение намеревается привлечь. Цветы, отражающие весь спектр видимого света, обычно воспринимаются как белые человеком-наблюдателем . Важной особенностью белых цветов является то, что они одинаково отражают свет во всем видимом спектре. Хотя многие цветковые растения используют белый цвет для привлечения опылителей, использование цвета также широко распространено (даже внутри одного вида). Цвет позволяет цветковому растению более точно определить опылителя, которого оно стремится привлечь. [ нужна ссылка ] Цветовая модель, используемая в технологии воспроизведения человеческого цвета ( CMYK ), основана на модуляции пигментов, которые делят спектр на широкие области поглощения. Цветущие растения, напротив, способны смещать длину волны точки перехода между поглощением и отражением. Если предположить, что зрительные системы большинства опылителей рассматривают видимый спектр как круговой , то можно сказать, что цветковые растения производят цвет, поглощая свет в одной области спектра и отражая свет в другой области. При использовании CMYK цвет создается в зависимости от амплитуды широких областей поглощения. Цветущие растения, напротив, производят цвет, изменяя частоту (или, скорее, длину волны) отраженного света. Большинство цветов поглощают свет в сине-желтой области спектра и отражают свет от зеленой до красной области спектра. Для многих видов цветковых растений именно точка перехода характеризует цвет, который они производят. Цвет можно модулировать, сдвигая точку перехода между поглощением и отражением, и таким образом цветущее растение может указать, какого опылителя оно стремится привлечь. [ нужна ссылка ] Некоторые цветущие растения также обладают ограниченной способностью модулировать области поглощения. Обычно это не так точно, как контроль длины волны. Наблюдатели-люди будут воспринимать это как степень насыщенности (количество белого в цвете).
Классическая таксономия
В таксономии растений , которая изучает классификацию и идентификацию растений, морфология цветков растений широко используется – и использовалась на протяжении тысячелетий. Хотя история систематики растений восходит, по крайней мере, к 300 г. до н.э., начиная с сочинений Теофраста , [ 120 ] Фундамент современной науки основан на работах XVIII и XIX веков. [ 121 ]
Карл Линней (1707–1778) был шведским ботаником, который большую часть своей трудовой жизни проработал профессором естествознания. В его знаковой книге 1757 года «Виды растений» изложена его система классификации, а также концепция биномиальной номенклатуры , последняя из которых до сих пор используется во всем мире. [ 121 ] [ примечание 1 ] Он выделил 24 класса, основываясь главным образом на количестве, длине и расположении тычинок .
Первые десять классов напрямую следуют за количеством тычинок ( у Октандрии 8 тычинок и т. д.), [ 119 ] в то время как в одиннадцатом классе 11–20 тычинок, а в двенадцатом и тринадцатом классах - 20 тычинок; различаются только местом крепления. Следующие пять классов относятся к длине тычинок, а последние пять - к характеру репродуктивной способности растения; где растет тычинка; и если цветок скрыт или существует вообще (например, у папоротников ). Этот метод классификации, несмотря на свою искусственность, [ 119 ] широко использовалась в течение следующих семи десятилетий, прежде чем была заменена системой другого ботаника. [ 122 ]
Антуан Лоран де Жюссье (1748–1836) был французским ботаником, чья работа 1787 года « Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita» изложила новый метод классификации растений; Вместо этого они основаны на природных характеристиках. Растения делили по количеству семядолей , если таковые имеются , и расположению тычинок. [ 122 ]
Следующая по значимости система классификации появилась в конце 19 века от ботаников Джозефа Далтона Хукера (1817–1911) и Джорджа Бентама (1800–1884). Они опирались на более ранние работы де Жюссье и Огюстена Пирама де Кандоля мира и разработали систему, которая до сих пор используется во многих гербариях .
Растения разделялись на высшем уровне по числу семядолей и характеру цветков, прежде чем разделить на отряды ( семейства ), роды и виды . Эта система классификации была опубликована в трех томах Genera plantarum между 1862 и 1883 годами. [ 123 ] В некоторых случаях это наиболее уважаемая и считающаяся «лучшей системой классификации». [ 124 ]
После развития научной мысли после работы Дарвина «Происхождение видов » многие ботаники стали использовать больше филогенетических методов, а использование генетического секвенирования , цитологии и палинологии становится все более распространенным. Несмотря на это, морфологические характеристики, такие как характер цветка и соцветия, по-прежнему составляют основу систематики растений. [ 124 ] [ 125 ]
Символизм
Многие цветы имеют важное символическое значение в западной культуре. [ 126 ] Практика присвоения значения цветам известна как флориография . Некоторые из наиболее распространенных примеров включают в себя:
- Красные розы дарят как символ любви, красоты и страсти. [ 127 ]
- Маки – символ утешения во время смерти. В Великобритании, Новой Зеландии, Австралии и Канаде красные маки носят в память о солдатах, погибших во время войны.
- Ирисы / лилии используются в погребениях как символ «воскресения/жизни». Это также связано со звездами (солнцем) и его цветущими/сияющими лепестками.
- Ромашки – символ невинности.
Из-за своего разнообразного и красочного внешнего вида цветы уже давно стали любимым объектом художников. Некоторые из самых знаменитых картин известных художников изображают цветы, например, » Ван Гога или серия «Подсолнухи « Моне Кувшинки» . Цветы также сушат, сублимируют и прессуют, чтобы создать долговечные трехмерные произведения цветочного искусства .
Цветы в искусстве также символизируют женские гениталии . [ 128 ] как это видно в работах таких художников, как Джорджия О'Киф , Имоджен Каннингем , Вероника Руис де Веласко и Джуди Чикаго , а также в азиатском и западном классическом искусстве. Многие культуры по всему миру имеют заметную тенденцию ассоциировать цветы с женственностью .
Большое разнообразие нежных и красивых цветов вдохновило творчество многих поэтов, особенно эпохи романтизма XVIII–XIX веков . Известные примеры включают Уильяма Вордсворта « Я бродил одиноко как облако» и Уильяма Блейка . «Ах!» Солнце-Цветок .
Их символика во сне также обсуждалась с возможными интерпретациями, включая «потенциал цветения». [ 129 ]
Римская богиня цветов, садов и весны — Флора . Греческая богиня весны, цветов и природы — Хлорис .
В индуистской мифологии цветы имеют значительный статус. Вишну, один из трех главных богов индуистской системы, часто изображается стоящим прямо на цветке лотоса . [ 130 ] Помимо ассоциации с Вишну, индуистская традиция также считает, что лотос имеет духовное значение. [ 131 ] Например, оно фигурирует в индуистских историях творения. [ 132 ]
Использование человека
Этот раздел нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( Ноябрь 2018 г. ) |
История показывает, что цветы использовались людьми на протяжении тысячелетий для самых разных целей. Ранний пример этого произошел примерно 4500 лет назад в Древнем Египте , где цветы использовались для украшения женских волос. Цветы также снова и снова вдохновляют искусство, например, в Моне «Кувшинках» или в стихотворении Уильяма Вордсворта о нарциссах , озаглавленном: « Я бродил одиноко, как облако ». [ 133 ]
В наше время люди искали способы выращивать, покупать, носить или иным образом находиться рядом с цветами и цветущими растениями, отчасти из-за их приятного внешнего вида и запаха . Во всем мире люди используют цветы, чтобы отметить важные события в своей жизни:
- Для новорожденных или крещений
- В качестве корсажа или бутоньерки, которую носят на общественных мероприятиях или на праздниках.
- В знак любви или уважения
- Для свадебных цветов для свадебного банкета и в качестве украшения свадебных площадок.
- В качестве яркого украшения дома.
- В качестве подарка на память о вечеринках в честь путешествия , вечеринках в честь возвращения домой и подарках «думаю о тебе».
- За похоронные цветы и выражения сочувствия скорбящим
- Для поклонения. В христианстве . цветы алтаря часто украшают церкви [ 134 ] В индуистской культуре приверженцы обычно приносят цветы в дар храмам. [ 135 ]
Цветы, такие как жасмин, на протяжении веков использовались в качестве замены традиционному чаю в Китае. В последнее время многие другие травы и цветы, традиционно используемые во всем мире, приобретают все большее значение для приготовления различных цветочных чаев . [ нужна ссылка ]
Поэтому люди выращивают цветы вокруг своих домов, посвящают часть своего жизненного пространства цветникам , собирают полевые цветы или покупают коммерчески выращенные цветы у флористов . Производство и торговля цветами поддерживают развивающиеся экономики благодаря их доступности в качестве продукта справедливой торговли . [ 136 ]
Цветы дают меньше пищи, чем другие основные части растения ( семена , плоды , корни , стебли и листья ), но все же дают несколько важных овощей и специй . Цветочные овощи включают брокколи , цветную капусту и артишок . Самая дорогая пряность — шафран — состоит из высушенных рылец крокуса . Другие цветочные специи — гвоздика и каперсы . Цветки хмеля используются для ароматизации пива . Цветы бархатцев скармливают цыплятам, чтобы придать их яичным желткам золотисто-желтый цвет, который потребители считают более желательным; как пряность и краситель Сушеные и молотые цветки бархатцев также используются в грузинской кухне . Из цветков одуванчика и бузины часто делают вино. Пчелиная пыльца , собранная у пчел, некоторыми людьми считается здоровой пищей. Мед состоит из цветочного нектара, обработанного пчелами, и его часто называют по типу цветка, например, апельсина мед из цветов , клеверный мед и мед тупело .
Сотни свежих цветов съедобны , но лишь немногие широко продаются в качестве продуктов питания. Их часто добавляют в салаты в качестве гарнира . Цветки тыквы обваливают в сухарях и обжаривают. Некоторые съедобные цветы включают настурцию , хризантему , гвоздику , рогоз , японскую жимолость , цикорий , василек , канну и подсолнечник . [ 137 ] Съедобные цветы, такие как маргаритка , роза и фиалка , иногда засахаривают. [ 138 ]
Такие цветы, как хризантема, роза, жасмин, жимолость японская и ромашка , выбранные из-за их аромата и лечебных свойств, используются в качестве отваров , смешанных с чаем или сами по себе. [ 139 ]
Цветы использовались в погребальных ритуалах с доисторических времен: следы пыльцы были найдены на женской могиле в пещере Эль-Мирон в Испании. [ 140 ] Многие культуры связывают цветы с жизнью и смертью, а из-за сезонного возвращения цветы также символизируют возрождение, что может объяснить, почему многие люди возлагают цветы на могилы. Древние греки , как записано в Еврипида пьесе «Финикийки » , возлагали на голову умершего венок из цветов; [ 141 ] они также покрывали могилы венками и лепестками цветов. Цветы широко использовались в древнеегипетских захоронениях. [ 142 ] и мексиканцы по сей день широко используют цветы во время Дня мертвых. празднования [ 143 ] точно так же, как это делали их предки ацтеки .
предоставление
Традиция дарения цветов восходит к доисторическим временам, когда цветы часто имели лечебные и травяные свойства. Археологи обнаружили в нескольких могилах остатки лепестков цветов. Цветы впервые использовались как жертвенные и погребальные предметы. Древние египтяне , а затем греки и римляне использовали цветы. В Египте погребальные предметы примерно 1540 г. до н.э. [ нужна ссылка ] были найдены, на которых были изображены красный мак , желтый Араун , василек и лилии . Сведения о дарении цветов встречаются в китайских писаниях и египетских иероглифах, а также в греческой и римской мифологии . Практика дарения цветов процветала в средние века, когда пары выражали свою привязанность с помощью цветов.
Традиция дарения цветов существует во многих формах. Это важная часть русской культуры и фольклора. Учащиеся часто дарят цветы своим учителям. Дарить желтые цветы в романтических отношениях означает расставание в России. В наши дни цветы часто дарят в виде цветочного букета . [ 144 ] [ 145 ] [ 146 ]
См. также
- Изменение цвета цветка
- Консервация цветов
- Сад
- Список садовых растений
- Эволюционная биология развития растений
- Репродуктивная морфология растений
- Посев
Примечания
- ^ Его ранние работы: Systema Naturae (1735) и Genera plantarum (1737) также оказали влияние в этой области. [ 119 ]
Ссылки
Цитаты
- ^ «Стратегии опыления растений» . Лесная служба США . 12 декабря 2022 года. Архивировано из оригинала 16 февраля 2023 года . Проверено 16 февраля 2023 г.
- ^ Байер, Мэнди (9 сентября 2015 г.). «Опылители в ландшафте II: Растения и опылители» . Центр сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды Массачусетского университета в Амхерсте. Архивировано из оригинала 7 января 2024 года.
- ^ «Самоопыление и перекрестное опыление | Биология для специальностей II» . Люмен Обучение . Архивировано из оригинала 21 июля 2020 г. Проверено 21 июля 2020 г.
- ^ Крессвелл, Джулия (2010). Оксфордский словарь происхождения слов . Интернет-архив. Издательство Оксфордского университета . стр. 165 и 172. ISBN. 978-0-19-954793-7 .
- ^ «Определение ЦВЕТЕНИЯ» . www.merriam-webster.com . Архивировано из оригинала 24 июня 2021 г. Проверено 16 июня 2021 г.
- ^ «Морфология | Определение морфологии в Оксфордском словаре на Lexico.com, а также значение морфологии» . Лексико-словари | Английский . Архивировано из оригинала 5 марта 2020 года . Проверено 8 июля 2021 г.
- ^ Де Крен и П. 2010 , с. 4.
- ^ Де Крейн и П. 2010 , стр. 5–6.
- ^ Jump up to: а б с Де Крен и П. 2010 , с. 7.
- ^ Jump up to: а б Д. Маусет 2016 , стр. 225.
- ^ Jump up to: а б Д. Маусет 2016 , стр. 226.
- ^ Jump up to: а б Де Крен и П. 2010 , с. 8.
- ^ Биология насекомых и растений
- ^ Д. Маусет, 2016 , стр. 229.
- ^ Де Крен и П. 2010 , с. 14.
- ^ Jump up to: а б Саттлер, Р. (1973). Органогенез цветов. Фотографический текстовый атлас . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-0-8020-1864-9 .
- ^ Эндресс, Питер К. (25 июля 1996 г.). Разнообразие и эволюционная биология тропических цветов . Издательство Кембриджского университета. п. 11. ISBN 978-0-521-56510-3 .
- ^ Рейнольдс, Джоан; Тампион, Джон (1983). Махровые цветки: научное исследование . Лондон: [Опубликовано для] Политехнического института Центрального Лондона Press [Pembridge Press]. п. 41. ИСБН 978-0-86206-004-6 .
- ^ Де Крен и П. 2010 , с. 25.
- ^ Jump up to: а б Веберлинг, Фокко (1992). Морфология цветков и соцветий . Издательство Кембриджского университета. стр. 17–19. ISBN 0-521-25134-6 .
- ^ Д. Маусет 2016 , с. 243.
- ^ Де Крен и П. 2010 , с. 410.
- ^ Jump up to: а б Д. Маусет 2016 , с. 239.
- ^ Де Крен и П. 2010 , с. 21.
- ^ «Zantedeschia aethiopica » Сеть охраны растений Новой Зеландии . Получено 0 мая 2022 г.
- ^ Д. Маусет 2016 , с. 228.
- ^ Де Крейн и П. 2010 , стр. 22–24.
- ^ Преннер, Джернард (февраль 2010 г.). «Цветочные формулы обновлены для регулярного включения в формальные таксономические описания» . Таксон . 59 (1): 241–250. дои : 10.1002/tax.591022 . Архивировано из оригинала 29 марта 2018 г.
- ^ Де Крен и П. 2010 , с. 38.
- ^ Стивен Дауни; Кен Робертсон. «Цифровые цветы: цветочные формулы» . Университет Иллинойса. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 28 января 2014 г.
- ^ «Таксономия растений – Биология 308» . .csbsju.edu . Архивировано из оригинала 24 июня 2014 г.
- ^ Шарма 2009 , стр. 165–166.
- ^ Де Крен и П. 2010 , с. 36.
- ^ Имс, Эй Джей (1961). Морфология покрытосеменных растений . Нью-Йорк: McGraw-Hill Book Co.
- ^ Лейнс, Питер (2010). Цветок и плод: морфология, онтогенез, филогения, функции и экология . Клаудия Эрбар. Штутгарт: Швейцербарт. ISBN 978-3-510-65261-7 . OCLC 678542669 .
- ^ Саттлер, Р. (1988). «Динамический многомерный подход к развитию цветов». В Лейнсе, П.; Такер, С.С. и Эндресс, П.К. (ред.). Аспекты цветочного развития . Берлин: Дж. Крамер/Борнтрегер. стр. 1–6.
- ^ Саттлер Р. и Жен Б. (1992). «Многомерный анализ подтверждает непрерывный взгляд на форму растений». Анналы ботаники . 69 (3): 249–262. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a088338 .
- ^ Аусин, И.; и др. (2005). «Экологическая регламентация цветения» . Int J Dev Biol . 49 (5–6): 689–705. doi : 10.1387/ijdb.052022ia . ПМИД 16096975 .
- ^ Терк, Ф.; Форнара, Ф.; Купленд, Г. (2008). «Регулирование и идентичность Флоригена: цветущий локус Т выходит в центр внимания» . Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 573–594. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092755 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-374F-8 . ПМИД 18444908 . S2CID 39798675 . Архивировано из оригинала 15 декабря 2019 г. Проверено 23 июля 2019 г.
- ^ Сирл, И.; и др. (2006). «Фактор транскрипции FLC обеспечивает реакцию цветения на яровизацию, подавляя компетентность меристемы и системную передачу сигналов у Arabidopsis» . Генс Дев . 20 (7): 898–912. дои : 10.1101/gad.373506 . ПМЦ 1472290 . ПМИД 16600915 .
- ^ Д. Маусет 2016 , стр. 392–395.
- ^ Бикман, Мадлен; Ньювенхейс, Барт; Ортис-Барриентос, Даниэль; Эванс, Джонатан П. (2016). «Половой отбор у гермафродитов, сперматозоидов и производителей, растений и грибов» . Философские труды: Биологические науки . 371 (1706): 5. doi : 10.1098/rstb.2015.0541 . ISSN 0962-8436 . JSTOR 26143395 . ПМК 5031625 . ПМИД 27619704 .
Единственная цель цветов – секс.
- ^ Уокер 2020 , с. 9.
- ^ Jump up to: а б с д Д. Маусет 2016 , стр. 238.
- ^ Тернер, Вивьен (1984). «Пыльца банксии как источник белка в рационе двух австралийских сумчатых Cercartetus nanus и Tarsipes rostratus» . Ойкос . 43 (1): 53–61. Бибкод : 1984Ойкос..43...53Т . дои : 10.2307/3544245 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3544245 . Архивировано из оригинала 24 июня 2021 г. Получено 20 июня 2021 г. - через JSTOR .
[T] медовый опоссум, Tarsipes rostratus (Turner 1983). Это сумчатое животное узкоспециализировано в питании цветами и, как известно, посещает несколько видов Banksia.
- ^ Уокер 2020 , с. 65.
- ^ Jump up to: а б Уокер, 2020 , стр. 69–83.
- ^ Уокер 2020 , с. 120.
- ^ Бейкер, Герберт Г. (1 января 1983 г.). «ГЛАВА 2 - Очерк истории антэкологии, или биологии опыления ** На основе, но расширенной и обновленной статьи, опубликованной в NZJ Bot. (Baker, 1979), с разрешения редактора» . Очерк истории антэкологии, или биологии опыления . п. 8. дои : 10.1016/B978-0-12-583980-8.50009-0 . ISBN 9780125839808 . Архивировано из оригинала 24 июня 2021 г. Получено 20 июня 2021 г. - через Elsevier Science Direct .
{{cite book}}
:|journal=
игнорируется ( помогите ) - ^ Фридман, Дженнис (2011). «Унесенные ветром: понимание эволюционных переходов между ветром и опылением животными у покрытосеменных» . Новый фитолог . 191 (4): 911–913. дои : 10.1111/j.1469-8137.2011.03845.x . ISSN 0028-646X . JSTOR 20869225 . ПМИД 21834912 .
- ^ Jump up to: а б с Акерман, доктор медицинских наук (1 марта 2000 г.). «Абиотическая пыльца и опыление: экологические, функциональные и эволюционные перспективы» . Систематика и эволюция растений . 222 (1): 167–185. Бибкод : 2000PSyEv.222..167A . дои : 10.1007/BF00984101 . ISSN 1615-6110 . S2CID 36015720 . Архивировано из оригинала 21 февраля 2022 г. Проверено 20 июня 2021 г.
- ^ Уокер 2020 , с. 46.
- ^ Д. Маусет 2016 , стр. 239–240.
- ^ Уокер 2020 , с. 68.
- ^ Кнут, Мюллер и Эйнсворт Дэвис 1906 , стр. 72–80.
- ^ Верекен, Николас Дж.; Уилсон, Кэрол А.; Хетлинг, Сюзанн; Шульц, Стефан; Банкетов Сергей А.; Мардулин, Патрик (7 декабря 2012 г.). «Преадаптация и эволюция опыления путем сексуального обмана: новый взгляд на правило специализации Коупа» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1748): 4786–4794. дои : 10.1098/rspb.2012.1804 . ПМК 3497092 . ПМИД 23055065 .
- ^ Уокер 2020 , с. 81.
- ^ Уокер 2020 , стр. 112–113.
- ^ Шеффлер, Ирмгард; Дёттерль, Стефан (2011). «Один день из жизни масличной пчелы: фенология, гнездование и кормовое поведение» (PDF) . Апидология . 42 (3): 409–424. дои : 10.1007/s13592-011-0010-3 . S2CID 29392750 .
- ^ Jump up to: а б Уокер, 2020 , стр. 107–108.
- ^ Уокер 2020 , с. 121.
- ^ Уокер 2020 , с. 173.
- ^ Святое говорящее растение! Цветок общается с летучими мышами
- ^ Эквадорский кактус поглощает ультразвук, привлекая летучих мышей к цветам
- ^ Jump up to: а б Д. Маусет 2016 , с. 241.
- ^ Пикалл, Род; Эберт, Дэниел; Полди, Жаклин; Барроу, Рассел А.; Франке, Виттко; Бауэр, Колин С.; Шистль, Флориан П. (2010). «Специфика опылителей, химия цветочного запаха и филогения австралийских сексуально обманчивых орхидей Chiloglottis: последствия для видообразования, управляемого опылителями» . Новый фитолог . 188 (2): 437–450. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03308.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 20561345 .
- ^ Д. Маусет, 2016 , стр. 240.
- ^ Бава, Канзас (1990). «Взаимодействие растений и опылителей в тропических лесах» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 21 : 415. doi : 10.1146/annurev.es.21.110190.002151 . ISSN 0066-4162 . JSTOR 2097031 . Архивировано из оригинала 25 июня 2021 г. Получено 20 июня 2021 г. - через JSTOR.
Во-первых, эффект может быть прямым, так как, например, потеря одного из взаимодействующих партнеров в видоспецифичных взаимодействиях может привести к вымиранию другого.
- ^ Робледо-Арнунсио, Хуан Хосе (апрель 2011 г.). «Ветровое опыление на мезомасштабных расстояниях: исследование сосны обыкновенной» . Новый фитолог . 190 (1): 222–233. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03588.x . ISSN 0028-646X . ПМИД 21175640 .
- ^ Софиев, М.; Сильямо, П.; Ранта, Х.; Линкосало, Т.; Джагер, С.; Расмуссен, А.; Рантио-Лехтимаки, А.; Северова Е.; Кукконен, Дж. (01 января 2013 г.). «Численная модель выброса и рассеивания пыльцы березы в атмосфере. Описание эмиссионного модуля» . Международный журнал биометеорологии . 57 (1): 45–58. Бибкод : 2013IJBm...57...45S . дои : 10.1007/s00484-012-0532-z . ISSN 1432-1254 . ПМЦ 3527742 . ПМИД 22410824 . Архивировано из оригинала 21 февраля 2022 г. Проверено 15 июня 2021 г.
- ^ Jump up to: а б Кнут, Мюллер и Эйнсворт Дэвис 1906 , стр. 68–72.
- ^ Хёхерль, Николь; Сиде, Рейнхольд; Иллис, Ингрид; Гетшенбергер, Хайке; Тауц, Юрген (01 февраля 2012 г.). «Оценка пищевой ценности кукурузы для медоносных пчел» . Журнал физиологии насекомых . 58 (2): 278–285. Бибкод : 2012JInsP..58..278H . дои : 10.1016/j.jinsphys.2011.12.001 . ISSN 0022-1910 . ПМИД 22172382 . Архивировано из оригинала 24 июня 2021 г. Проверено 20 июня 2021 г.
- ^ Уокер 2020 , с. 51.
- ^ Кнут, Мюллер и Эйнсворт Дэвис 1906 , стр. 68–69.
- ^ Jump up to: а б с Кокс, Пол Алан (1 ноября 1988 г.). «Гидрофильное опыление» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 19 (1): 261–279. doi : 10.1146/annurev.es.19.110188.001401 . ISSN 0066-4162 . Архивировано из оригинала 24 июня 2021 г. Проверено 20 июня 2021 г.
- ^ Уокер 2020 , с. 36–37.
- ^ Д. Маусет 2016 , с. 222.
- ^ Бернштейн Х., Байерли Х.К., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. Генетические повреждения, мутации и эволюция пола. Наука. 1985, 20 сентября; 229 (4719): 1277-81. doi: 10.1126/science.3898363. ПМИД 3898363
- ^ Дарвин, CR 1876. Эффекты скрещивания и самооплодотворения в растительном царстве. Лондон: Джон Мюррей». darwin-online.org.uk.
- ^ Jump up to: а б Уокер 2020 , с. 42.
- ^ Чарльзуорт, Дебора; Уиллис, Джон Х. (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбредной депрессии» . Обзоры природы Генетика . 10 (11): 783–796. дои : 10.1038/nrg2664 . ISSN 1471-0056 . ПМИД 19834483 .
- ^ Бернштейн, Х.; Хопф, ФА; Мишод, Р.Э. (1987), «Молекулярная основа эволюции пола», Молекулярная генетика развития , Достижения в генетике, том. 24, Elsevier, стр. 323–370, doi : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 , ISBN. 978-0-12-017624-3 , PMID 3324702
- ^ МакПик, Тамара М.; Ван, Сяньчжун (2007). «Размножение одуванчика (Taraxacum officinale) в среде с повышенным содержанием CO2» . Наука о сорняках . 55 (4): 334. doi : 10.1614/WS-07-021 . ISSN 0043-1745 . JSTOR 4539580 . S2CID 86250272 . Архивировано из оригинала 25 июня 2021 г. Получено 20 июня 2021 г. - через JSTOR .
- ^ Гилмартин, AJ; Браун, Грегори К. (1985). «Клейстогамия у Tillandsia capillaris (Bromeliaceae)» . Биотропика . 17 (3): 256. Бибкод : 1985Биотр..17..256Г . дои : 10.2307/2388227 . ISSN 0006-3606 . JSTOR 2388227 . Архивировано из оригинала 25 июня 2021 г. Проверено 20 июня 2021 г.
- ^ Уокер 2020 , с. 34.
- ^ Чен, Мяолинь; Сюй, Цзе; Дэвис, Дебора; Ши, Цзяньсинь; Рен, Канг; Сирл, Иэн; Чжан, Дабин (2016). «Происхождение и функциональное предсказание пыльцевых аллергенов растений» . Физиология растений . 172 (1): 341–357. дои : 10.1104/стр.16.00625 . ISSN 0032-0889 . ПМК 5074609 . ПМИД 27436829 .
- ^ Констибль, Хуанита; Сандро, Люк; Ли, Ричард Э. (2008). «Ага! Повышенный риск аллергии на пыльцу в северном полушарии» . Журнал преподавания естественных наук в колледже . 37 (4): 82–89. ISSN 0047-231X . JSTOR 42992782 . Архивировано из оригинала 25 июня 2021 г. Проверено 20 июня 2021 г.
- ^ Jump up to: а б Д. Маусет 2016 , стр. 234.
- ^ Jump up to: а б Д. Маусет, 2016 , стр. 235–237.
- ^ Вайман, Таррин; Келли, Дэйв (2017). «Количественная оценка распространения семян птицами и опоссумами в равнинных лесах Новой Зеландии» . Новозеландский журнал экологии . 41 (1). дои : 10.20417/nzjecol.41.4 . Архивировано из оригинала 30 июня 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г.
- ^ Сайп, Тимоти В.; Линнерут, Эми Р. (1995). «Внутривидовая изменчивость самарской морфологии и летного поведения Acer saccharinum (Aceraceae)» . Американский журнал ботаники . 82 (11): 1412–1419. дои : 10.2307/2445868 . ISSN 0002-9122 . JSTOR 2445868 . Архивировано из оригинала 9 июля 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г.
- ^ Маунт, Энн; Пикеринг, Кэтрин Марина (01 октября 2009 г.). «Проверка способности одежды выступать в качестве переносчика чужеродных семян на охраняемых территориях» . Журнал экологического менеджмента . 91 (1): 168–179. Бибкод : 2009JEnvM..91..168M . дои : 10.1016/j.jenvman.2009.08.002 . hdl : 10072/29656 . ISSN 0301-4797 . ПМИД 19717222 . Архивировано из оригинала 29 июня 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г.
- ^ Д. Маусет, 2016 , стр. 248.
- ^ Боулер Д.Э., Бентон Т.Г. (май 2005 г.). «Причины и последствия стратегий расселения животных: связь индивидуального поведения с пространственной динамикой». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 80 (2): 205–25. дои : 10.1017/S1464793104006645 . ПМИД 15921049 . S2CID 39351147 .
- ^ Jump up to: а б Стрелка 1972 , с. 71.
- ^ Jump up to: а б Забудьте, Пьер-Мишель (2005). Судьба семян: хищничество, расселение и формирование рассады . Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: Паб CABI. п. 21. ISBN 0-85199-806-2 . OCLC 54803650 . Архивировано из оригинала 21 февраля 2022 г. Проверено 1 июля 2021 г.
Семена на растениях могут распространяться с помощью различных первичных механизмов распространения, включая абиотические факторы, такие как ветер или баллистическая проекция, или биотические факторы, такие как птицы, питающиеся фруктами.
- ^ Jump up to: а б с Норсуорси, Джейсон К.; Гриффит, Грифф; Гриффин, Терри; Багаватианнан, Мутхукумар; Гбур, Эдвард Э. (2014). «Перемещение устойчивого к глифосату амаранта Палмера (Amaranthus Palmen) в полевых условиях и его влияние на урожайность хлопкового ворса: данные, подтверждающие стратегию нулевого порога» . Наука о сорняках . 62 (2): 237–249. дои : 10.1614/WS-D-13-00145.1 . ISSN 0043-1745 . JSTOR 43700653 . S2CID 86013249 . Архивировано из оригинала 9 июля 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г. - через JSTOR .
Ветер и вода являются распространенными механизмами распространения абиотических семян, но существует несколько биотических механизмов распространения, таких как перемещение через животных путем адгезии (эпизоохия) или проглатывания (эндозоохория) и даже движение в результате деятельности человека (антропохория).
- ^ Jump up to: а б Д. Маусет, 2016 , стр. 244–247.
- ^ Травесет, А.; Риера, Н.; Мас, Р.Э. (2001). «Прохождение через кишки птиц вызывает межвидовые различия в характеристиках прорастания семян» . Функциональная экология . 15 (5): 669–675. Бибкод : 2001FuEco..15..669T . дои : 10.1046/j.0269-8463.2001.00561.x . ISSN 1365-2435 . Архивировано из оригинала 9 июля 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г.
Многие исследования показывают, что прорастание происходит более успешно после того, как семена проходят через пищеварительный тракт плодоядных животных.
- ^ Лендьель, Сабольч; Гоув, Аарон Д.; Латимер, Эндрю М.; Майер, Джонатан Д.; Данн, Роберт Р. (20 февраля 2010 г.). «Конвергентная эволюция распространения семян муравьями, а также филогения и биогеография цветковых растений: глобальный обзор» . Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 12 (1): 43–55. Бибкод : 2010PPEES..12...43L . дои : 10.1016/j.ppees.2009.08.001 . ISSN 1433-8319 . Архивировано из оригинала 02 июля 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г.
- ^ Хямяляйнен, Анни; Бродли, Кейт; Дрогини, Аманда; Хейнс, Джессика А.; Лэмб, Клейтон Т.; Бутин, Стэн; Гилберт, Софи (2017). «Экологическое значение вторичного распространения семян хищниками» . Экосфера . 8 (2): e01685. Бибкод : 2017Ecosp...8E1685H . дои : 10.1002/ecs2.1685 . ISSN 2150-8925 .
- ^ Jump up to: а б с д Хоу, Х.Ф. и Смоллвуд Дж. (1982). «Экология распространения семян» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 201–228. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001221 . Архивировано из оригинала (PDF) 13 мая 2006 г.
- ^ Саймон, Делавэр; Уэлен, Массачусетс; Маккей, Д.А. (2000). «Разнообразие Acaena (Rosaceae) в Южной Австралии» . Журнал Ботанического сада Аделаиды . 19 : 55–73. ISSN 0313-4083 . JSTOR 23874441 . Архивировано из оригинала 28 июня 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г. - через JSTOR .
- ^ Jump up to: а б Виттоз, Паскаль; Энглер, Робин (7 февраля 2008 г.). «Расстояния распространения семян: типология, основанная на способах распространения и особенностях растений» (PDF) . Ботаника Гельветика . 117 (2): 109–124. дои : 10.1007/s00035-007-0797-8 . S2CID 2339616 . Архивировано (PDF) из оригинала 27 июня 2021 года . Проверено 1 июля 2021 г.
- ^ Стрелка 1972 , стр. 24–25.
- ^ Jump up to: а б Хислоп, Джейд; Троусдейл, Сэм (2012). «Обзор гидрохории (распространения семян водой) с последствиями для восстановления прибрежных территорий» . Журнал гидрологии (Новая Зеландия) . 51 (2): 137–152. ISSN 0022-1708 . JSTOR 43945038 . Архивировано из оригинала 9 июля 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г.
- ^ Jump up to: а б Фельдкамп, Сьюзен (2006). Современная биология . США: Холт, Райнхарт и Уинстон . п. 618.
- ^ Льюис, Сьюзен К. (17 апреля 2007 г.). «Цветы современные и древние» . PBS онлайн . Архивировано из оригинала 7 сентября 2009 года . Проверено 30 августа 2010 г.
- ^ НОВА . 17 апреля 2007 г. ПБС. ВГБХ. Первый цветок .
- ^ Томсон, Хелен (17 августа 2015 г.). «Окаменелые останки старейшего в мире цветка обнаружены в Испании» . Хранитель . Архивировано из оригинала 3 марта 2017 г.
- ^ Китайская академия наук (18 декабря 2018 г.). «Цветы возникли на 50 миллионов лет раньше, чем считалось ранее» . ЭврекАлерт! . Архивировано из оригинала 18 декабря 2018 года . Проверено 18 декабря 2018 г.
- ^ Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С. (2004). «Амборелла — не «базальное покрытосеменное растение»? Не так быстро» . Американский журнал ботаники . 91 (6): 997–1001. дои : 10.3732/ajb.91.6.997 . ПМИД 21653455 .
- ^ «Растения южной части Тихого океана могут быть недостающим звеном в эволюции цветковых растений» . Eurekalert.org. 17 мая 2006 г. Архивировано из оригинала 14 мая 2011 г. Проверено 30 августа 2010 г.
- ^ Габботт, Сара (1 августа 2017 г.). «Первый цветок выглядел так?» . Новости Би-би-си . Архивировано из оригинала 1 августа 2017 года . Проверено 1 августа 2017 г.
- ^ Соке, Эрве; и др. (1 августа 2017 г.). «Предковый цветок покрытосеменных и его раннее разнообразие» . Природные коммуникации . 8 : 16047. Бибкод : 2017NatCo...816047S . дои : 10.1038/ncomms16047 . ПМЦ 5543309 . ПМИД 28763051 .
- ^ «Нефтяные окаменелости дают ключ к разгадке эволюции цветов» . Sciencedaily.com. 05 апреля 2001 г. Архивировано из оригинала 19 августа 2010 г. Проверено 30 августа 2010 г.
- ^ «Ответ на извечный вопрос об эволюции цветов» . Unisci.com. 15 июня 2001 г. Архивировано из оригинала 10 июня 2010 г. Проверено 30 августа 2010 г.
- ^ Май 2005 г., Роберт Рой Бритт, 26 лет (26 мая 2005 г.). «Человеческая привязанность изменила эволюцию цветов» . www.livscience.com . Архивировано из оригинала 06 сентября 2021 г. Проверено 06 сентября 2021 г.
{{cite web}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д Шарма 2009 , с. 21.
- ^ Шарма 2009 , с. 8.
- ^ Jump up to: а б Шарма 2009 , с. 10.
- ^ Jump up to: а б Шарма 2009 , с. 22.
- ^ Шарма 2009 , стр. 24–27.
- ^ Jump up to: а б Шарма 2009 , с. 11.
- ^ Шарма 2009 , с. 96.
- ^ «Значения цветов» . Цветочный журнал . 28 мая 2018 г. Архивировано из оригинала 31 июля 2020 г. Проверено 12 декабря 2018 г.
- ^ Одет, Мэри. «Розы и их значение» . Архивировано из оригинала 26 августа 2014 года . Проверено 22 августа 2014 г.
- ^ Фраунфелтер, Андреа. Цветочный символизм как женская сексуальная метафора (Тезис). Университет Восточного Мичигана. Архивировано из оригинала 10 августа 2014 г.
- ^ Ди, Нерис (1995). Ваши сны и что они означают: как понять тайный язык сна . Лондон: Торнсоны. п. 142. ИСБН 978-0-7225-3218-8 . ОСЛК 33208041 . Архивировано из оригинала 21 февраля 2022 г. Проверено 15 июня 2021 г.
- ^ «Вишну» . BBC.co.uk. 24 августа 2009 г. Архивировано из оригинала 28 октября 2010 г. Проверено 30 августа 2010 г.
- ^ «Любимый цветок Бога» . Индуизм сегодня. Архивировано из оригинала 13 апреля 2009 г. Проверено 30 августа 2010 г.
- ^ «Лотос» . Theosociety.org. Архивировано из оригинала 10 сентября 2017 г. Проверено 30 августа 2010 г.
- ^ Фогден, Майкл; Фогден, Патрисия (2018). Естественная история цветов . Издательство Техасского университета A&M. п. 1. ISBN 978-1623496449 .
- ^ Уилсон, Аделаида Б (1967). Цветы для вашей церкви . Место издания не указано: Barrows & Co. p. 26. OCLC 500430357 . Архивировано из оригинала 28 июня 2021 г. Проверено 15 июня 2021 г.
- ^ «ПОСЕЩЕНИЕ ИНДУССКОГО ХРАМА; РУКОВОДСТВО ДЛЯ НАЧИНАЮЩИХ» . Индуизм сегодня . Апрель 1991 г. Архивировано из оригинала 16 апреля 2021 г. Проверено 27 ноября 2018 г.
- ^ Fairtrade Foundation , Цветочные фермеры и рабочие , по состоянию на 23 марта 2023 г.
- ^ Вуд, Зои (30 июня 2017 г.). «Вкусно цветут – съедобные цветы – самая горячая тенденция лета в еде» . Хранитель . Архивировано из оригинала 27 ноября 2018 года . Проверено 27 ноября 2018 г.
- ^ Брэдли, Сью (8 мая 2015 г.). «Как кристаллизовать цветы, как в викторианском стиле» . Телеграф . Архивировано из оригинала 11 января 2022 г.
- ^ Вонг, Джеймс (7 мая 2017 г.). «Вырастите свои собственные травяные чаи» . Хранитель . Архивировано из оригинала 27 ноября 2018 года . Проверено 27 ноября 2018 г.
- ^ «Скорбящие каменного века возлагали цветы на могилы » . Телеграф . 10 мая 2015 г. Архивировано из оригинала 11 января 2022 г.
- ^ «Погребальные обряды» . Хелленика Мир. Архивировано из оригинала 29 ноября 2018 года . Проверено 28 ноября 2018 г.
- ^ Хейс, Кристофер Б. (2011). Смерть в Железном веке II и в Первой книге Исайи . Мор Зибек. п. 302. ИСБН 978-3-16-150785-4 . Архивировано из оригинала 28 декабря 2019 г. Проверено 28 ноября 2018 г.
- ^ Дэй, Фрэнсис Энн (2003). Латиноамериканские и латиноамериканские голоса в литературе . Гринвуд. п. 72 . ISBN 978-0-313-32394-2 .
- ^ Автор (11 августа 2015 г.). «Увлекательная традиция дарить цветы» . Полевые цветы Лас-Вегас . Архивировано из оригинала 16 марта 2019 г. Проверено 15 марта 2019 г.
- ^ «Блог о межкультурной риторике: Цветы в России» . веб-сайт Stanford.edu . Архивировано из оригинала 13 апреля 2019 г. Проверено 15 марта 2019 г.
- ^ «Народное искусство России и Украины | Новости и информация» . Архивировано из оригинала 24 марта 2019 г. Проверено 15 марта 2019 г.
Источники
- Де Крен, Ронс; П., Луи (2010). Цветочные схемы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/cbo9780511806711 . ISBN 978-0-511-80671-1 .
- Кнут, Пол; Мюллер, Герман; Эйнсворт Дэвис-младший (1906). Справочник по опылению цветов: на основе работы Германа Мюллера «Оплодотворение цветов насекомыми» . Том. 1. Кларендон Пресс. дои : 10.5962/bhl.title.54973 . OCLC 1841036 . Архивировано из оригинала 21 февраля 2022 г. Проверено 15 июня 2021 г.
- Фрич, Феликс Юджин; Солсбери, EJ (Эдвард Джеймс) (1920). Знакомство со строением и размножением растений . Библиотека Корнеллского университета. Лондон: G. Bell and Sons Ltd.
- Уокер, Тимоти (2020). Опыление: прочная связь между растением и опылителем . Издательство Принстонского университета . ISBN 978-0-691-20375-1 .
- Д. Маусет, Джеймс (2016). Ботаника: Введение в биологию растений (6-е изд.). Джонс и Бартлетт Обучение. ISBN 978-1-284-07753-7 .
- Пийл, Л. ван дер (1972). Принципы распространения у высших растений (2-е изд.). Берлин Гейдельберг: Springer-Verlag. ISBN 978-3-642-96108-3 . Архивировано из оригинала 9 июля 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г.
- Шарма, ОП (2009). Таксономия растений (2-е изд.). Нью-Дели, Индия: Tata McGraw Hill Education Private Limited . ISBN 978-0070141599 .
Дальнейшее чтение
- Бухманн, Стивен (2016). Причина появления цветов: их история, культура, биология и как они меняют нашу жизнь . Скрибнер. ISBN 978-1-4767-5553-3 .
- Исав, Кэтрин (1965). Анатомия растений (2-е изд.). Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-24455-4 .
- Грейсон, Род-Айленд (1994). Развитие цветов . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-506688-3 .
- Лейнс П. и Эрбар К. (2010). Цветок и фрукты . Штутгарт: Издательство Schweizerbart Science. ISBN 978-3-510-65261-7 .
- Саттлер, Р. (1973). Органогенез цветов. Фотографический текстовый атлас . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-0-8020-1864-9 .
Внешние ссылки
- Цитаты, связанные с цветами, в Wikiquote
- Информационная сеть местных растений
- База данных цветов