Внеклеточный матрикс

Внеклеточный матрикс
Внеклеточный матрикс
	Иллюстрация, изображающая внеклеточный матрикс ( базальная мембрана и интерстициальная матрица) в отношении эпителии , эндотелий и соединительной ткани
Подробности
Идентификаторы
латинский	Матрикс Extracellularis
Аббревиатура (ы)	ECM
Сетка	D005109
Тур	H2.00.03.0.02001
	Анатомические термины микроанатомии [ Редактировать на Wikidata ]

В биологии внеклеточный матрикс ( ECM ), ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Также называется межклеточный матрикс (ICM), представляет собой сеть, состоящую из внеклеточных макромолекул и минералов, таких как коллаген , ферменты , гликопротеины и гидроксиапатит , которые обеспечивают структурную и биохимическую поддержку окружающих клеток. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Поскольку многоклеточности развивалась независимо в различных многоклеточных линиях, состав ECM варьируется между многоклеточными структурами; Однако клеточная адгезия, клеточная связь и дифференцировка являются общими функциями ECM. ^{[ 6 ]}

Внеклеточный матрикс животных включает в себя интерстициальную матрицу и базарную мембрану . ^{[ 7 ]} Интерстициальная матрица присутствует между различными клетками животных (т.е. в межклеточных пространствах). Гели полисахаридов и волокнистых белков заполняют интерстициальное пространство и действуют как сжатие буфера против напряжения, расположенного на ECM. ^{[ 8 ]} Базовые мембраны представляют собой листоподобные отложения ECM, на которых опираются различные эпителиальные клетки. Каждый тип соединительной ткани у животных имеет тип ECM: коллагеновые волокна и костный минерал составляют ECM костной ткани ; ретикулярные волокна и наземное вещество составляют ECM свободной соединительной ткани ; А плазма крови - это ECM крови .

Растение ECM включает в себя компоненты клеточной стенки , такие как целлюлоза, в дополнение к более сложным сигнальным молекулам. ^{[ 9 ]} Некоторые одноклеточные организмы принимают многоклеточные биопленки , в которых клетки встроены в ECM, состоящий в основном из внеклеточных полимерных веществ (EPS). ^{[ 10 ]}

Структура

Компоненты ECM продуцируются внутриклеточно резидентными клетками и секретируются в ECM через экзоцитоз . ^{[ 11 ]} После того, как они секретировали, они агрегируют с существующей матрицей. ECM состоит из взаимосвязанной сетки фиброзных белков и гликозаминогликанов (GAGS).

Протеогликаны

Гликозаминогликаны (GAGS) представляют собой углеводные полимеры и в основном прикреплены к белкам внеклеточного матрикса с образованием протеогликанов (гиалуроновая кислота является заметным исключением; см. Ниже). Протеогликаны имеют чистый отрицательный заряд, который привлекает положительно заряженные ионы натрия (NA ⁺), который привлекает молекулы воды посредством осмоса, поддерживая ECM и резидентные клетки увлажненными. Протеогликаны также могут помочь в ловушке и хранилище факторов роста в ECM.

Ниже описаны различные типы протеогликана, обнаруженные во внеклеточном матриксе.

Гепаран сульфат

Гепарансульфат (HS) - это линейный полисахарид , обнаруженный во всех тканях животных. Он встречается как протеогликан (PG), в котором две или три цепи HS прикрепляются в непосредственной близости от клеточной поверхности или белков ECM. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Именно в этой форме HS связывается с различными белковыми лигандами и регулирует широкий спектр биологической активности, включая процессы развития , ангиогенез , коагуляцию крови и метастазирование опухоли .

Во внеклеточном матриксе, особенно базальных мембранах , многодоменные белки перлекан , агрин и коллаген XVIII являются основными белками, к которым прикреплен гепарансульфат.

Хондроитинсульфат

Хонруитиновые сульфаты способствуют растягиванию прочности хряща, сухожилий , связей и стен аорты . Они также известно, что влияют на нейропластичность . ^{[ 14 ]}

Сульфатные черенки

Сульфаты кератана имеют различное содержание сульфата, и, в отличие от многих других приколов, не содержат уроновой кислоты . Они присутствуют в роговице , хряще костях и рогах животных , .

Непротеогликан полисахарид

Гиалуроновая кислота

Гиалуроновая кислота (или «гиалуронан») представляет собой полисахарид, состоящий из переменных остатков D-глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина, и, в отличие от других кляпов, не обнаруживается как протеогликан. Гиалуроновая кислота во внеклеточном пространстве дает тканям способность сопротивляться сжатию, обеспечивая противодействующую силу тургора (отек) путем поглощения значительного количества воды. Таким образом, гиалуроновая кислота обнаруживается в изобилии в ECM несущих суставов. Это также главный компонент интерстициального геля. Гиалуроновая кислота обнаруживается на внутренней поверхности клеточной мембраны и транслоцируется из клетки во время биосинтеза. ^{[ 15 ]}

Гиалуроновая кислота действует как сигнал окружающей среды, который регулирует поведение клеток во время эмбрионального развития, процессов заживления, воспаления и развития опухоли . Он взаимодействует со специфическим трансмембранным рецептором, CD44 . ^{[ 16 ]}

Белки

Коллаген

Коллаген является наиболее распространенным белком в ECM и является наиболее распространенным белком в организме человека. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Это составляет 90% содержания белка костной матрицы. ^{[ 19 ]} Коллагены присутствуют в ECM в качестве фибриллярных белков и дают структурную поддержку резидентским клеткам. Коллаген экзоцитозирован в предшественника форме ( проколлаген ), который затем расщепляется протеазами протоазы проколлагена , чтобы обеспечить внеклеточную сборку. Расстройства, такие как синдром Элерса Данлоса , несовершенство остеогенеза и эпидермолиз Bullosa, связаны с генетическими дефектами , кодирующих коллаген в генах . ^{[ 11 ]} Коллаген можно разделить на несколько семей в соответствии с типами структуры, которые они образуют:

Фибрилляр (тип I, II, III, V, XI)
FACIT (тип IX, XII, XIV)
Короткая цепь (тип VIII, х)
Подвальная мембрана (тип IV)
Другое (Тип VI, VII, XIII)

Эластин

Эластины , в отличие от коллагенов, придают эластичность тканям, позволяя им растягиваться при необходимости, а затем возвращаются в свое первоначальное состояние. Это полезно в кровеносных сосудах , легких , в коже и Ligamentum Nuchae , и эти ткани содержат большое количество эластинов. Эластины синтезируются фибробластами и клетками гладких мышц . Эластины очень нерастворимы, а тропоэластины секретируются внутри молекулы шаперона , которая высвобождает молекулу предшественника при контакте с волокном зрелого эластина. Тропоэластины затем деамизируются, чтобы включить в прядь эластина. Расстройства, такие как Cutis Laxa и Williams, связаны с дефицитными или отсутствующими эластиновыми волокнами в ECM. ^{[ 11 ]}

Внеклеточные пузырьки

В 2016 году Huleihel et al. Сообщили о наличии ДНК, РНК и матриксных нановезикул (MBV) в биоскафолках ECM. ^{[ 20 ]} Было обнаружено, что форма и размер MBV соответствуют ранее описанным экзосомам . MBVS CARGO включает в себя различные молекулы белка, липиды, ДНК, фрагменты и miRNAS. Подобно биоскафолкам ECM, MBV могут модифицировать состояние активации макрофагов и изменять различные клеточные свойства, такие как; Пролиферация, миграция и клеточный цикл. В настоящее время считается, что MBV являются интегральным и функциональным ключевым компонентом биоскафолдов ECM.

Белки клеточной адгезии

Фибронектин

Фибронектины представляют собой гликопротеины , которые соединяют клетки с коллагеновыми волокнами в ECM, что позволяет клеткам проходить через ECM. Фибронектины связывают коллаген и клеточную поверхность интегрина клетки , вызывая реорганизацию цитоскелета для облегчения движения клеток. Фибронектины секретируются клетками в развернутой, неактивной форме. Связывание с интегринами разворачивает молекулы фибронектина, позволяя им образовывать димеры , чтобы они могли функционировать должным образом. Фибронектины также помогают в месте повреждения ткани путем связывания с тромбоцитами во время свертывания крови и облегчения движения клеток к пораженной области во время заживления ран. ^{[ 11 ]}

Ламинин

Ламинины - это белки, обнаруженные в базальных пластинках практически всех животных. Вместо того, чтобы формировать коллагеноподобные волокна, ламинины образуют сети веб-структур, которые противостоят растягивающим силам в базальной пластинке. Они также помогают в клеточной адгезии. Ламинины связывают другие компоненты ECM, такие как коллагены и нидогены . ^{[ 11 ]}

Разработка

Существует много типов клеток, которые способствуют развитию различных типов внеклеточного матрикса, обнаруженных во множестве типов тканей. Местные компоненты ECM определяют свойства соединительной ткани.

Фибробласты являются наиболее распространенным типом клеток в ECM соединительной ткани, в которой они синтезируют, поддерживают и обеспечивают структурную структуру; Фибробласты выделяют компоненты предшественника ECM, включая земное вещество . Хондроциты встречаются в хряще и производят хрящевую матрицу. Остеобласты отвечают за образование костей.

Физиология

Жесткость и эластичность

ECM может существовать в различной степени жесткости и эластичности , от мягких тканей головного мозга до твердых костных тканей. Эластичность ECM может отличаться на несколько порядков величины. Это свойство в первую очередь зависит от концентраций коллагена и эластина , ^{[ 4 ]} и недавно было показано, что он играет влиятельную роль в регулировании многочисленных клеточных функций.

Клетки могут ощутить механические свойства своей среды, применяя силы и измеряя полученную негативную реакцию. ^{[ 21 ]} Это играет важную роль, потому что это помогает регулировать многие важные клеточные процессы, включая клеточное сокращение, ^{[ 22 ]} клеточная миграция , ^{[ 23 ]} пролиферация клеток , ^{[ 24 ]} дифференциация ^{[ 25 ]} и гибель клеток ( апоптоз ). ^{[ 26 ]} Ингибирование немоклетного миозина II блокирует большинство этих эффектов, ^{[ 25 ]}^{[ 23 ]}^{[ 22 ]} указывая на то, что они действительно привязаны к определению механических свойств ECM, что стало новым направлением в исследованиях в течение последнего десятилетия.

Влияние на экспрессию генов

Различные механические свойства в ECM оказывают влияние как на поведение клеток, так и на экспрессию генов . ^{[ 27 ]} не был подробно объяснен, комплексы адгезии и актиновый Хотя механизм , с помощью которого это делается , цитоскелет , соревновательные силы которого передаются через трансеклеточные структуры, считаются ключевыми ролями в еще предстоит обнаруженных молекулярных путей. ^{[ 22 ]}

Влияние на дифференциацию

Эластичность ECM может направлять клеточную дифференцировку , процесс, посредством которого ячейка изменяется от одного типа ячейки на другой. наивные мезенхимальные стволовые клетки В частности, было показано, что (MSC) указывают линию и посвящены фенотипам с экстремальной чувствительностью к эластичности на уровне тканей. MSC, помещенные на мягкие матрицы, которые имитируют мозг дифференцируются в нейрон -подобные клетки, показывающие сходную форму, профили RNAi , цитоскелетные маркеры и уровни транскрипции . Точно так же более жесткие матрицы, которые имитируют мышцы, являются миогенными, а матрицы с жесткостью, которые имитируют коллагеновую кость, являются остеогенными. ^{[ 25 ]}

Дуротаксис

Жесткость и эластичность также направляют миграцию ячейки , этот процесс называется Durotaxis . Термин был придуман LO CM и коллегами, когда они обнаружили тенденцию отдельных клеток мигрировать градиенты жесткости (к более жестким субстратам) ^{[ 23 ]} и с тех пор тщательно изучался. молекулярные механизмы, лежащие в основе дюротаксиса, Считается, что существуют главным образом в фокальной адгезии , большом белковом комплексе , который действует как основной сайт контакта между клеткой и ECM. ^{[ 28 ]} Этот комплекс содержит много белков, которые необходимы для дуротаксиса, включая структурные якорные белки ( интегрины ) и сигнальные белки (киназа адгезии ( FAK ), талин , винкулин , паксиллин , α-актинин , GTPase и т. Д.) Полем ^{[ 29 ]} Считается, что эти изменения вызывают перегруппировки цитоскелета , чтобы облегчить миграцию направления .

Функция

Из -за разнообразной природы и композиции ECM может выполнять многие функции, такие как обеспечение поддержки, разделение тканей друг от друга и регулирование межклеточной связи. Внеклеточный матрикс регулирует динамическое поведение ячейки. Кроме того, он секвестрирует широкий спектр факторов роста клеток и действует как местный магазин для них. ^{[ 7 ]} Изменения в физиологических условиях могут вызвать деятельность протеазы , которая вызывает местное освобождение таких магазинов. Это позволяет быстро-опосредованную локальной факторной активацией клеточных функций без синтеза de novo .

Образование внеклеточного матрикса имеет важное значение для таких процессов, как рост, заживление ран и фиброз . Понимание структуры и композиции ECM также помогает в понимании сложной динамики инвазии опухоли и метастазирования в биологии рака , поскольку метастазирование часто включает разрушение внеклеточного матрикса ферментами, такими как сериновые протеазы , треониновые протеазы и матрикс -металлопротеиназы . ^{[ 7 ]}^{[ 30 ]}

Жесткость эластичность и , ECM имеют важные последствия для миграции клеток , экспрессии генов ^{[ 31 ]} и дифференциация . ^{[ 25 ]} Клетки активно ощущают жесткость ECM и мигрируют преимущественно в направлении более жестких поверхностей в явлении, называемом дуротаксисом . ^{[ 23 ]} Они также обнаруживают эластичность и соответственно корректируют экспрессию генов, что все чаще становится субъектом исследований из -за ее влияния на дифференцировку и прогрессирование рака. ^{[ 32 ]}

В мозге, где Hyaluronan является основным компонентом ECM, матрица отображает как структурные, так и сигнальные свойства. Гиалуронан с высокой молекулярной массой действует как диффузионный барьер, который может модулировать диффузию во внеклеточном пространстве локально. После деградации матрицы фрагменты гиалуронана высвобождаются во внеклеточное пространство, где они функционируют как провоспалительные молекулы, организуя реакцию иммунных клеток, таких как микроглия . ^{[ 33 ]}

Клеточная адгезия

Многие клетки связываются с компонентами внеклеточного матрикса. Клеточная адгезия может происходить двумя способами; Благодаря очаговым спавкам соединение ECM с актиновыми филаментами клетки и гемидмосомы , соединяя ECM с промежуточными филаментами, такими как кератин . Эта клеточная адгезия регулируется специфическими молекулами клеточной адгезии клеточной поверхности клеток (CAM), известных как интегрины . Интегрины являются клеточными белками, которые связывают клетки с структурами ECM, такие как фибронектин и ламинин, а также с интегрином белков на поверхности других клеток.

Фибронектины связываются с макромолекулами ECM и облегчают их связывание с трансмембранными интегринами. Прикрепление фибронектина к внеклеточному домену инициирует внутриклеточные сигнальные пути, а также связь с клеточным цитоскелетом через набор молекул адаптера, таких как актин . ^{[ 8 ]}

Клиническое значение

Было обнаружено, что внеклеточный матрикс вызывает отражение и заживление ткани. Хотя механизм действия, с помощью которого внеклеточный матрикс способствует конструктивному ремоделированию ткани, до сих пор неизвестен, исследователи теперь считают, что нановезикулы, связанные с матрицей (MBV), являются ключевым игроком в процессе заживления. ^{[ 20 ]}^{[ 34 ]} Например, у человеческих плодов внеклеточный матрикс работает со стволовыми клетками, чтобы выращивать и отражать все части человеческого тела, а плоды могут отразить все, что повреждается в утробе. Ученые давно верили, что матрица перестает функционировать после полного развития. В прошлом он использовался для того, чтобы помочь лошадям исцелить разорванные связки, но он дополнительно исследуется как устройство для регенерации тканей у людей. ^{[ 35 ]}

С точки зрения восстановления травм и тканевой инженерии , внеклеточный матрикс служит двум основным целям. Во -первых, это предотвращает выпуск иммунной системы от повреждения и реагирования воспалением и рубцовой ткани. Затем он облегчает окружающие клетки для восстановления ткани вместо образования рубцовой ткани. ^{[ 35 ]}

Для медицинских приложений требуется ECM, как правило, извлекается из свиноводных мочевых пузырей , легко доступный и относительно неиспользованный источник. В настоящее время он регулярно используется для лечения язв путем закрытия дыры в ткани, которая выстраивает желудок, но в настоящее время дальнейшие исследования проводится многими университетами, а также правительством США для применений раненых солдат. По состоянию на начало 2007 года на военной базе в Техасе проводилось тестирование. Ученые используют порошкообразную форму на ветеранах войны в Ираке, чьи руки были повреждены на войне. ^{[ 36 ]}

Не все устройства ECM происходят из мочевого пузыря. Внеклеточный матрикс, поступающий из подслизистовой подслизистовой зоны, используется для восстановления «дефектов предсердий перегородки» (ASD), «патентные отверстия яйца» (PFO) и паховая грыжа . Через один год 95% коллагенового ECM в этих пятнах заменили организм нормальной мягкой тканей сердца. ^{[ 37 ]}

Белки внеклеточного матрикса обычно используются в системах культивирования клеток для поддержания стволовых и предшественников в недифференцированном состоянии во время культивирования клеток и функции, чтобы индуцировать дифференцировку эпителиальных, эндотелиальных и гладких мышечных клеток in vitro. Белки внеклеточного матрикса также могут быть использованы для поддержки 3D -клеточной культуры in vitro для моделирования развития опухоли. ^{[ 38 ]}

Класс биоматериалов, полученный из обработки тканей человека или животных, для удержания участков внеклеточного матрикса называется биоматериалом ECM .

В растениях

ткани клетки Растительные с образованием тканей . Клеточная стенка является относительно жесткой структурой, окружающей растительную клетку . Клеточная стенка обеспечивает боковую прочность, чтобы противостоять осмотическому тургорному давлению , но она достаточно гибкая, чтобы обеспечить рост клеток при необходимости; Это также служит средой для межклеточной связи. Клеточная стенка содержит множество слоев ламината целлюлозных микрофибриллов, в матрицу гликопротеинов встроенных , включая гемицеллюлозу , пектин и удюзин . Компоненты матрицы гликопротеина помогают клеточным стенкам соседних растительных клеток связываться друг с другом. Селективная проницаемость клеточной стенки в основном регулируется пектинами в матрице гликопротеинов. Plasmodesmata ( единственное число : plasmodesma) - это поры, которые проходят клеточные стенки соседних растительных клеток. Эти каналы плотно регулируются и избирательно позволяют молекулам специфических размеров проходить между клетками. ^{[ 15 ]}

В Pluriforma и Philosoa

Функциональность внеклеточного матрикса животных (Metazoa), разработанная у общего предка Pluriformea и Filozoa после того, как Ichthyosporea расходилась. ^{[ 39 ]}

История

Важность внеклеточного матрикса уже давно признана (Lewis, 1922), но использование термина более позднее (Gospodarowicz et al., 1979). ^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}

Смотрите также

Ссылки

^ «Матрица - определение и примеры - биология онлайн словарь» . 24 декабря 2021 года.
^ «Ткани тела | Тренировка провидца» . Training.seer.cancer.gov . Получено 12 января 2023 года .
^ Theocharis AD, Skandalis SS, Gialeli C, Karamanos NK (февраль 2016 г.). «Структура внеклеточного матрикса». Расширенные обзоры доставки наркотиков . 97 : 4–27. doi : 10.1016/j.addr.2015.11.001 . PMID 26562801 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Bonnans C, Chou J, Werb Z (декабрь 2014 г.). «Реконструирование внеклеточного матрикса в развитии и болезнях» . Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 15 (12): 786–801. doi : 10.1038/nrm3904 . PMC 4316204 . PMID 25415508 .
^ Мишель Г., Тонон Т., Страж Д., Кок Дж. М., Клорег Б (октябрь 2010 г.). «Метаболизм полисахаридов клеточной стенки коричневой водоросли ectocarpus siliculosus. Понимание эволюции внеклеточного матрикса полисахаридов у эукариот» . Новый фитолог . 188 (1): 82–97. doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03374.x . PMID 20618907 .
^ Abedin M, King N (декабрь 2010 г.). «Разнообразные эволюционные пути к клеточной адгезии» . Тенденции в клеточной биологии . 20 (12): 734–42. doi : 10.1016/j.tcb.2010.08.002 . PMC 2991404 . PMID 20817460 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Кумар; Аббас; Фаусто (2005). Роббинс и Котран: патологическая основа болезни (7 -е изд.). Филадельфия: Elsevier. ISBN 978-0-7216-0187-8 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Alberts B, Bray D, Hopin K, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2004). «Ткани и рак» . Основная клеточная биология . Нью -Йорк и Лондон: Гарлендская наука . ISBN 978-0-8153-3481-1 .
^ Браунли, Колин (октябрь 2002 г.). «Роль внеклеточного матрикса в клеточной передаче сигналов: паракринные парадигмы». Современное мнение о биологии растений . 5 (5): 396–401. doi : 10.1016/s1369-5266 (02) 00286-8 . PMID 12183177 .
^ Kostakioti M, Hadjifrangiskou M, Hultgren SJ (апрель 2013 г.). «Бактериальные биопленки: развитие, рассеяние и терапевтические стратегии на рассвете эпохи почтантибиотики» . Перспективы Cold Spring Harbor в медицине . 3 (4): A010306. doi : 10.1101/cshperspect.a010306 . PMC 3683961 . PMID 23545571 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Plopper G (2007). Внеклеточный матрикс и клеточная адгезия, в клетках (Eds Lewin B, Cassimeris L, Lingappa V, Plopper G) . Садбери, Массачусетс: Джонс и Бартлетт. ISBN 978-0-7637-3905-8 .
^ Gallagher JT, Lyon M (2000). «Молекулярная структура гепарансульфата и взаимодействия с факторами роста и морфогенов». В Иоццо Р.В. (ред.). Протеогликаны: структура, биология и молекулярные взаимодействия . Marcel Dekker Inc. Нью -Йорк, Нью -Йорк. С. 27–59 . ISBN 9780824703349 .
^ Iozzo RV (1998). «Матрикс протеогликаны: от молекулярного дизайна до клеточной функции» . Ежегодный обзор биохимии . 67 (1): 609–52. doi : 10.1146/annurev.biochem.67.1.609 . PMID 9759499 . S2CID 14638091 .
^ Хенш, Такао К. (2005). «Механизмы критического периода в развитии зрительной коры». Нейронное развитие . Современные темы в биологии развития. Тол. 69. С. 215–237. doi : 10.1016/s0070-2153 (05) 69008-4 . ISBN 978-0-12-153169-0 Полем PMID 16243601 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J (2008). «Интеграция клеток в ткани». Молекулярная клеточная биология (5 -е изд.). Нью -Йорк: WH Freeman and Company. С. 197–234 .
^ Peach RJ, Hollenbaugh D, Stamenkovic I, Aruffo A (июль 1993 г.). «Идентификация сайтов связывания гиалуроновой кислоты во внеклеточном домене CD44» . Журнал клеточной биологии . 122 (1): 257–64. doi : 10.1083/jcb.122.1.257 . PMC 2119597 . PMID 8314845 .
^ Di Lullo GA, Sweeney SM, Korkko J, Ala-Kokko L, San Antonio JD (февраль 2002 г.). «Сопоставление лигандных сайтов и мутаций, связанных с болезнями на наиболее распространенном белке у человека, коллагена типа I» . Журнал биологической химии . 277 (6): 4223–31. doi : 10.1074/jbc.m110709200 . PMID 11704682 .
^ Karsenty G, Park RW (1995). «Регуляция экспрессии генов коллагенов типа I». Международные обзоры иммунологии . 12 (2–4): 177–85. doi : 10.3109/08830189509056711 . PMID 7650420 .
^ Керн Б., Шен Дж, Старбак М., Карсенти Г (март 2001 г.). «CBFA1 способствует остеобласт-специфической экспрессии генов коллагена I типа» . Журнал биологической химии . 276 (10): 7101–7. doi : 10.1074/jbc.m006215200 . PMID 11106645 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Huleihel L, Hussey GS, Naranjo JD, Zhang L, Dziki JL, Turner NJ, Stolz DB, Badylak SF (июнь 2016 г.). «Связанные на матрице нановескулы в биоскафолках ECM» . Наука достижения . 2 (6): E1600502. BIBCODE : 2016SCIA .... 2E0502H . doi : 10.1126/sciadv.1600502 . PMC 4928894 . PMID 27386584 .
^ Плотников С.В., Пасапера А.М., Сабасс Б., Уотерман С.М. (декабрь 2012 г.). «Флекуации силы в фокальных адгезиях опосредуют экосистендируемость ECM, чтобы направлять направленную миграцию клеток» . Клетка . 151 (7): 1513–27. doi : 10.1016/j.cell.2012.11.034 . PMC 3821979 . PMID 23260139 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Discher DE, Janmey P, Wang YL (ноябрь 2005 г.). «Клетки ткани чувствуют и реагируют на жесткость их субстрата». Наука . 310 (5751): 1139–43. Bibcode : 2005sci ... 310.1139d . Citeseerx 10.1.1.318.690 . doi : 10.1126/science.1116995 . PMID 16293750 . S2CID 9036803 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Lo CM, Wang HB, Dembo M, Wang YL (июль 2000 г.). «Движение клеток руководствуется жесткостью субстрата» . Биофизический журнал . 79 (1): 144–52. Bibcode : 2000bpj .... 79..144L . doi : 10.1016/s0006-3495 (00) 76279-5 . PMC 1300921 . PMID 10866943 .
^ Hadjipanayi E, Mudera V, Brown RA (февраль 2009 г.). «Тесная зависимость пролиферации фибробластов от жесткости матрицы коллагеновых каркасов» . Журнал тканевой инженерии и регенеративной медицины . 3 (2): 77–84. doi : 10.1002/срок.136 . PMID 19051218 . S2CID 174311 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Engler AJ, Sen S, Sweeney HL, Discher de (август 2006 г.). «Матричная эластичность направляет спецификацию линии стволовых клеток» . Клетка . 126 (4): 677–89. doi : 10.1016/j.cell.2006.06.044 . PMID 16923388 . S2CID 16109483 .
^ Wang HB, Dembo M, Wang YL (ноябрь 2000 г.). «Гибкость субстрата регулирует рост и апоптоз нормальных, но не трансформированных клеток». Американский журнал физиологии. Клеточная физиология . 279 (5): C1345-50. doi : 10.1152/ajpcell.2000.279.5.c1345 . PMID 11029281 .
^ Вахби, Вафа; Наакка, Эрика; Tuomainen, Katja; Сулеймана, Илида; Арпалахти, Аннамари; Мой, Илкка; Иланен, Джухо; Гренман, Рейдар; Monni, Outi; Аль-Самади, Ахмед; Сало, Туула (февраль 2020 г.). «Критические эффекты матриц на культивируемые клетки карциномы: матрица опухолевой моллюсков человека способствует клеточным инвазивным свойствам» . Экспериментальные исследования клеток . 389 (1): 111885. DOI : 10.1016/j.yexcr.2020.111885 . HDL : 10138/3255579 . PMID 32017929 . S2CID 211035510 .
^ Аллен Дж.Л., Кук меня, Аллистон Т (сентябрь 2012 г.). «Жесткость ECM использует путь TGFβ, чтобы способствовать дифференцировке хондроцитов» . Молекулярная биология клетки . 23 (18): 3731–42. doi : 10.1091/mbc.e12-03-0172 . PMC 3442419 . PMID 22833566 .
^ Kanchanawong P, Shtengel G, Pasapera AM, Ramko EB, Davidson MW, Hess HF, Waterman CM (ноябрь 2010 г.). «Наноразмерная архитектура клеточных спаек на основе интегрина» . Природа . 468 (7323): 580–4. Bibcode : 2010natur.468..580k . doi : 10.1038/nature09621 . PMC 3046339 . PMID 21107430 .
^ Liotta LA, Tryggvason K, Garbisa S, Hart I, Foltz CM, Shafie S (март 1980). «Метастатический потенциал коррелирует с ферментативной деградацией базового мембранного коллагена». Природа . 284 (5751): 67–8. Bibcode : 1980natur.284 ... 67L . doi : 10.1038/284067a0 . PMID 6243750 . S2CID 4356057 .
^ Wang JH, Thampatty BP, Lin JS, Im HJ (апрель 2007 г.). «Механорегуляция экспрессии генов в фибробластах» . Ген . 391 (1–2): 1–15. doi : 10.1016/j.gene.2007.01.014 . PMC 2893340 . PMID 17331678 .
^ Provenzano PP, Inman DR, Eliceiri KW, Keely PJ (декабрь 2009 г.). «Индуцированная матрицей механорегуляция фенотипа клеток молочной железы, передачи сигналов и экспрессии генов посредством Fak-ER-ercage» . Онкоген . 28 (49): 4326–43. doi : 10.1038/onc.2009.299 . PMC 2795025 . PMID 19826415 .
^ Сория Ф.Н., Павиоло С., Доудникофф Е., Аронкарена М.Л., Ли А., Данне Н., Мандал А.К., Госсет П., Дехай Б., Грок Л., Когнет Л, Безард Э (июль 2020 г.). «Синуклеинопатия изменяет наноразмерную организацию и диффузию во внеклеточном пространстве мозга через ремоделирование гиалуронана» . Природная связь . 11 (1): 3440. Bibcode : 2020natco..11.3440s . doi : 10.1038/s41467-020-17328-9 . PMC 7351768 . PMID 32651387 .
^ «Исследователи Питта решают загадку о том, как работает регенеративная медицина» . Эврикалерт! Полем Получено 2017-03-01 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} «Pixie Dust» помогает человеку выращивать новый палец
^ Howstuffworks, люди могут отразить пальцы? В 2009 году Центр Heart St. Francis объявил об использовании технологии внеклеточного матрикса в ремонтной хирургии . Архивировано 10 марта 2007 года на машине Wayback
^ «Первая в истории имплантация биоабсорбируемого устройства биостара в DHZB» . DHZB News. Декабрь 2007 года. Архивировано из оригинала 2008-12-11 . Получено 2008-08-05 . Почти прозрачная коллагеновая матрица состоит из очищенной с медицинской точки зрения кишечника, которая разбивается клетками мусорщиков (макрофаги) иммунной системы. Примерно через 1 год коллаген был почти полностью (90-95%) заменен нормальной тканью тела: остается только крошечная металлическая структура. В настоящее время находится полностью впитываемый имплантат.
^ Kleinman HK, Luckenbill-Edds L, Cannon FW, Sephel GC (октябрь 1987 г.). «Использование компонентов внеклеточного матрикса для клеточной культуры». Аналитическая биохимия . 166 (1): 1–13. doi : 10.1016/0003-2697 (87) 90538-0 . PMID 3314585 .
^ Тихоненков, Денис В. (2020). «Понимание происхождения многоклеточной мультиклеточности метазоа от хищных одноклеточных родственников животных» . BMC Biology . 18 (39): 39. doi : 10.1186/s12915-020-0762-1 . PMC 7147346 . PMID 32272915 .
^ Льюис В.Х. (1922). «Качество клеток» . Anat Rec . 23 (7): 387–392. doi : 10.1002/ar.1090230708 . S2CID 84566330 .
^ Господарович Д., Влодовский И., Гринбург Г., Джонсон Л.К. (1979). «Клеточная форма определяется внеклеточным матриксом и отвечает за контроль роста и функции клеток». В Sato Gh, Ross R (Eds.). Гормоны и клеточная культура . Лаборатория Coldspring Harbour. п. 561. ISBN 9780879691257 .
^ Mecham R, ed. (2011). Внеклеточный матрикс: обзор . Спрингер. ISBN 9783642165559 . ^{[ страница необходима ]}
^ Rieger R, Michaelis A, Green MM (2012-12-06). Глоссарий генетики: классическая и молекулярная (5 -е изд.). Берлин: Springer-Verlag. п. 553. ISBN 9783642753336 .

Дальнейшее чтение

Внеклеточный матрикс: обзор его ролей в острых и хронических ранх
Использование внеклеточного матрикса от свиней для выращивания человеческих конечностей
Звуковая медицина - Регенерация тканей сердца - 19 июля интервью с обсуждением ECM и его использования в восстановлении сердечной ткани (требует воспроизведения MP3).

[1] «Матрица - определение и примеры - биология онлайн словарь» . 24 декабря 2021 года.

[2] «Ткани тела | Тренировка провидца» . Training.seer.cancer.gov . Получено 12 января 2023 года .

[addr-3] Theocharis AD, Skandalis SS, Gialeli C, Karamanos NK (февраль 2016 г.). «Структура внеклеточного матрикса». Расширенные обзоры доставки наркотиков . 97 : 4–27. doi : 10.1016/j.addr.2015.11.001 . PMID 26562801 .

[bonnans-4] Jump up to: ^а ^{беременный} Bonnans C, Chou J, Werb Z (декабрь 2014 г.). «Реконструирование внеклеточного матрикса в развитии и болезнях» . Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 15 (12): 786–801. doi : 10.1038/nrm3904 . PMC 4316204 . PMID 25415508 .

[5] Мишель Г., Тонон Т., Страж Д., Кок Дж. М., Клорег Б (октябрь 2010 г.). «Метаболизм полисахаридов клеточной стенки коричневой водоросли ectocarpus siliculosus. Понимание эволюции внеклеточного матрикса полисахаридов у эукариот» . Новый фитолог . 188 (1): 82–97. doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03374.x . PMID 20618907 .

[6] Abedin M, King N (декабрь 2010 г.). «Разнообразные эволюционные пути к клеточной адгезии» . Тенденции в клеточной биологии . 20 (12): 734–42. doi : 10.1016/j.tcb.2010.08.002 . PMC 2991404 . PMID 20817460 .

[Robbins-7] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Кумар; Аббас; Фаусто (2005). Роббинс и Котран: патологическая основа болезни (7 -е изд.). Филадельфия: Elsevier. ISBN 978-0-7216-0187-8 .

[ECB-8] Jump up to: ^а ^{беременный} Alberts B, Bray D, Hopin K, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2004). «Ткани и рак» . Основная клеточная биология . Нью -Йорк и Лондон: Гарлендская наука . ISBN 978-0-8153-3481-1 .

[9] Браунли, Колин (октябрь 2002 г.). «Роль внеклеточного матрикса в клеточной передаче сигналов: паракринные парадигмы». Современное мнение о биологии растений . 5 (5): 396–401. doi : 10.1016/s1369-5266 (02) 00286-8 . PMID 12183177 .

[10] Kostakioti M, Hadjifrangiskou M, Hultgren SJ (апрель 2013 г.). «Бактериальные биопленки: развитие, рассеяние и терапевтические стратегии на рассвете эпохи почтантибиотики» . Перспективы Cold Spring Harbor в медицине . 3 (4): A010306. doi : 10.1101/cshperspect.a010306 . PMC 3683961 . PMID 23545571 .

[PG2007-11] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Plopper G (2007). Внеклеточный матрикс и клеточная адгезия, в клетках (Eds Lewin B, Cassimeris L, Lingappa V, Plopper G) . Садбери, Массачусетс: Джонс и Бартлетт. ISBN 978-0-7637-3905-8 .

[12] Gallagher JT, Lyon M (2000). «Молекулярная структура гепарансульфата и взаимодействия с факторами роста и морфогенов». В Иоццо Р.В. (ред.). Протеогликаны: структура, биология и молекулярные взаимодействия . Marcel Dekker Inc. Нью -Йорк, Нью -Йорк. С. 27–59 . ISBN 9780824703349 .

[13] Iozzo RV (1998). «Матрикс протеогликаны: от молекулярного дизайна до клеточной функции» . Ежегодный обзор биохимии . 67 (1): 609–52. doi : 10.1146/annurev.biochem.67.1.609 . PMID 9759499 . S2CID 14638091 .

[14] Хенш, Такао К. (2005). «Механизмы критического периода в развитии зрительной коры». Нейронное развитие . Современные темы в биологии развития. Тол. 69. С. 215–237. doi : 10.1016/s0070-2153 (05) 69008-4 . ISBN 978-0-12-153169-0 Полем PMID 16243601 .

[MCB-15] Jump up to: ^а ^{беременный} Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J (2008). «Интеграция клеток в ткани». Молекулярная клеточная биология (5 -е изд.). Нью -Йорк: WH Freeman and Company. С. 197–234 .

[16] Peach RJ, Hollenbaugh D, Stamenkovic I, Aruffo A (июль 1993 г.). «Идентификация сайтов связывания гиалуроновой кислоты во внеклеточном домене CD44» . Журнал клеточной биологии . 122 (1): 257–64. doi : 10.1083/jcb.122.1.257 . PMC 2119597 . PMID 8314845 .

[17] Di Lullo GA, Sweeney SM, Korkko J, Ala-Kokko L, San Antonio JD (февраль 2002 г.). «Сопоставление лигандных сайтов и мутаций, связанных с болезнями на наиболее распространенном белке у человека, коллагена типа I» . Журнал биологической химии . 277 (6): 4223–31. doi : 10.1074/jbc.m110709200 . PMID 11704682 .

[18] Karsenty G, Park RW (1995). «Регуляция экспрессии генов коллагенов типа I». Международные обзоры иммунологии . 12 (2–4): 177–85. doi : 10.3109/08830189509056711 . PMID 7650420 .

[19] Керн Б., Шен Дж, Старбак М., Карсенти Г (март 2001 г.). «CBFA1 способствует остеобласт-специфической экспрессии генов коллагена I типа» . Журнал биологической химии . 276 (10): 7101–7. doi : 10.1074/jbc.m006215200 . PMID 11106645 .

[Huleihel_e1600502-20] Jump up to: ^а ^{беременный} Huleihel L, Hussey GS, Naranjo JD, Zhang L, Dziki JL, Turner NJ, Stolz DB, Badylak SF (июнь 2016 г.). «Связанные на матрице нановескулы в биоскафолках ECM» . Наука достижения . 2 (6): E1600502. BIBCODE : 2016SCIA .... 2E0502H . doi : 10.1126/sciadv.1600502 . PMC 4928894 . PMID 27386584 .

[PlotnikovSV-21] Плотников С.В., Пасапера А.М., Сабасс Б., Уотерман С.М. (декабрь 2012 г.). «Флекуации силы в фокальных адгезиях опосредуют экосистендируемость ECM, чтобы направлять направленную миграцию клеток» . Клетка . 151 (7): 1513–27. doi : 10.1016/j.cell.2012.11.034 . PMC 3821979 . PMID 23260139 .

[DischerDE-22] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Discher DE, Janmey P, Wang YL (ноябрь 2005 г.). «Клетки ткани чувствуют и реагируют на жесткость их субстрата». Наука . 310 (5751): 1139–43. Bibcode : 2005sci ... 310.1139d . Citeseerx 10.1.1.318.690 . doi : 10.1126/science.1116995 . PMID 16293750 . S2CID 9036803 .

[LoCM-23] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Lo CM, Wang HB, Dembo M, Wang YL (июль 2000 г.). «Движение клеток руководствуется жесткостью субстрата» . Биофизический журнал . 79 (1): 144–52. Bibcode : 2000bpj .... 79..144L . doi : 10.1016/s0006-3495 (00) 76279-5 . PMC 1300921 . PMID 10866943 .

[24] Hadjipanayi E, Mudera V, Brown RA (февраль 2009 г.). «Тесная зависимость пролиферации фибробластов от жесткости матрицы коллагеновых каркасов» . Журнал тканевой инженерии и регенеративной медицины . 3 (2): 77–84. doi : 10.1002/срок.136 . PMID 19051218 . S2CID 174311 .

[EnglerAJ-25] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Engler AJ, Sen S, Sweeney HL, Discher de (август 2006 г.). «Матричная эластичность направляет спецификацию линии стволовых клеток» . Клетка . 126 (4): 677–89. doi : 10.1016/j.cell.2006.06.044 . PMID 16923388 . S2CID 16109483 .

[WangHB-26] Wang HB, Dembo M, Wang YL (ноябрь 2000 г.). «Гибкость субстрата регулирует рост и апоптоз нормальных, но не трансформированных клеток». Американский журнал физиологии. Клеточная физиология . 279 (5): C1345-50. doi : 10.1152/ajpcell.2000.279.5.c1345 . PMID 11029281 .

[27] Вахби, Вафа; Наакка, Эрика; Tuomainen, Katja; Сулеймана, Илида; Арпалахти, Аннамари; Мой, Илкка; Иланен, Джухо; Гренман, Рейдар; Monni, Outi; Аль-Самади, Ахмед; Сало, Туула (февраль 2020 г.). «Критические эффекты матриц на культивируемые клетки карциномы: матрица опухолевой моллюсков человека способствует клеточным инвазивным свойствам» . Экспериментальные исследования клеток . 389 (1): 111885. DOI : 10.1016/j.yexcr.2020.111885 . HDL : 10138/3255579 . PMID 32017929 . S2CID 211035510 .

[28] Аллен Дж.Л., Кук меня, Аллистон Т (сентябрь 2012 г.). «Жесткость ECM использует путь TGFβ, чтобы способствовать дифференцировке хондроцитов» . Молекулярная биология клетки . 23 (18): 3731–42. doi : 10.1091/mbc.e12-03-0172 . PMC 3442419 . PMID 22833566 .

[29] Kanchanawong P, Shtengel G, Pasapera AM, Ramko EB, Davidson MW, Hess HF, Waterman CM (ноябрь 2010 г.). «Наноразмерная архитектура клеточных спаек на основе интегрина» . Природа . 468 (7323): 580–4. Bibcode : 2010natur.468..580k . doi : 10.1038/nature09621 . PMC 3046339 . PMID 21107430 .

[30] Liotta LA, Tryggvason K, Garbisa S, Hart I, Foltz CM, Shafie S (март 1980). «Метастатический потенциал коррелирует с ферментативной деградацией базового мембранного коллагена». Природа . 284 (5751): 67–8. Bibcode : 1980natur.284 ... 67L . doi : 10.1038/284067a0 . PMID 6243750 . S2CID 4356057 .

[WangJHC-31] Wang JH, Thampatty BP, Lin JS, Im HJ (апрель 2007 г.). «Механорегуляция экспрессии генов в фибробластах» . Ген . 391 (1–2): 1–15. doi : 10.1016/j.gene.2007.01.014 . PMC 2893340 . PMID 17331678 .

[ProvenzanoPP-32] Provenzano PP, Inman DR, Eliceiri KW, Keely PJ (декабрь 2009 г.). «Индуцированная матрицей механорегуляция фенотипа клеток молочной железы, передачи сигналов и экспрессии генов посредством Fak-ER-ercage» . Онкоген . 28 (49): 4326–43. doi : 10.1038/onc.2009.299 . PMC 2795025 . PMID 19826415 .

[SoriaFN-33] Сория Ф.Н., Павиоло С., Доудникофф Е., Аронкарена М.Л., Ли А., Данне Н., Мандал А.К., Госсет П., Дехай Б., Грок Л., Когнет Л, Безард Э (июль 2020 г.). «Синуклеинопатия изменяет наноразмерную организацию и диффузию во внеклеточном пространстве мозга через ремоделирование гиалуронана» . Природная связь . 11 (1): 3440. Bibcode : 2020natco..11.3440s . doi : 10.1038/s41467-020-17328-9 . PMC 7351768 . PMID 32651387 .

[34] «Исследователи Питта решают загадку о том, как работает регенеративная медицина» . Эврикалерт! Полем Получено 2017-03-01 .

[telegraph-35] Jump up to: ^а ^{беременный} «Pixie Dust» помогает человеку выращивать новый палец

[36] Howstuffworks, люди могут отразить пальцы? В 2009 году Центр Heart St. Francis объявил об использовании технологии внеклеточного матрикса в ремонтной хирургии . Архивировано 10 марта 2007 года на машине Wayback

[37] «Первая в истории имплантация биоабсорбируемого устройства биостара в DHZB» . DHZB News. Декабрь 2007 года. Архивировано из оригинала 2008-12-11 . Получено 2008-08-05 . Почти прозрачная коллагеновая матрица состоит из очищенной с медицинской точки зрения кишечника, которая разбивается клетками мусорщиков (макрофаги) иммунной системы. Примерно через 1 год коллаген был почти полностью (90-95%) заменен нормальной тканью тела: остается только крошечная металлическая структура. В настоящее время находится полностью впитываемый имплантат.

[38] Kleinman HK, Luckenbill-Edds L, Cannon FW, Sephel GC (октябрь 1987 г.). «Использование компонентов внеклеточного матрикса для клеточной культуры». Аналитическая биохимия . 166 (1): 1–13. doi : 10.1016/0003-2697 (87) 90538-0 . PMID 3314585 .

[39] Тихоненков, Денис В. (2020). «Понимание происхождения многоклеточной мультиклеточности метазоа от хищных одноклеточных родственников животных» . BMC Biology . 18 (39): 39. doi : 10.1186/s12915-020-0762-1 . PMC 7147346 . PMID 32272915 .

[40] Льюис В.Х. (1922). «Качество клеток» . Anat Rec . 23 (7): 387–392. doi : 10.1002/ar.1090230708 . S2CID 84566330 .

[41] Господарович Д., Влодовский И., Гринбург Г., Джонсон Л.К. (1979). «Клеточная форма определяется внеклеточным матриксом и отвечает за контроль роста и функции клеток». В Sato Gh, Ross R (Eds.). Гормоны и клеточная культура . Лаборатория Coldspring Harbour. п. 561. ISBN 9780879691257 .

[42] Mecham R, ed. (2011). Внеклеточный матрикс: обзор . Спрингер. ISBN 9783642165559 . ^{[ страница необходима ]}

[43] Rieger R, Michaelis A, Green MM (2012-12-06). Глоссарий генетики: классическая и молекулярная (5 -е изд.). Берлин: Springer-Verlag. п. 553. ISBN 9783642753336 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]