✖


Jump to content

Литотроф

(Перенаправлен из литотрофы )

Литотрофы представляют собой разнообразную группу организмов с использованием неорганического субстрата (обычно минерального происхождения) для получения снижения эквивалентов для использования в биосинтезе (например, фиксации углекислого газа ) или сохранения энергии (то есть производства АТФ ) посредством аэробного или анаэробного дыхания . [ 1 ] В то время как литотрофы в более широком смысле включают фотолитотрофы, такие как растения, хемолитотрофы являются исключительно микроорганизмами ; Ни один известный макрофауна не обладает способностью использовать неорганические соединения в качестве электронных источников. Макрофауна и литотрофы могут образовывать симбиотические отношения, и в этом случае литотрофы называются «прокариотическими симбионтами». Примером этого являются хемолитотрофные бактерии в гигантских трубных червях или пластидах , которые являются органеллами в растительных клетках, которые могли развиваться из фотолитотрофных цианобактерий-подобных организмов. Хемолитотрофы принадлежат к доменам бактерий и археи . Термин «литотроф» был создан из греческих терминов «литос» (Rock) и «Troph» (потребитель), что означает «Пожиратели рока». Многие, но не все литоавтотрофы экстремафилы .

Считается, что последний универсальный общий предок жизни - хемолитотроф (из -за его присутствия в прокариотах). [ 2 ] В отличие от литотрофа , организм , организм, который получает его восстановительные агенты от катаболизма органических соединений.

История

[ редактировать ]

Термин был предложен в 1946 году LWOFF и сотрудники. [ 3 ]

Биохимия

[ редактировать ]

Литотрофы потребляют уменьшенные неорганические соединения (доноры электронов).

Хемолитотрофы

[ редактировать ]

Хемолитотроф способен использовать неорганические сниженные соединения в своих энергосберегающих реакциях. [ 4 ] : 155  [ 5 ] Этот процесс включает в себя окисление неорганических соединений, связанных с синтезом АТФ. Большинство хемолитотрофов представляют собой хемолитоавтотрофы , способные фиксировать углекислый газ (CO 2 ) через цикл Кальвина , метаболический путь, в котором CO 2 превращается в глюкозу . [ 6 ] Эта группа организмов включает в себя окислители серы, нитрифицирующие бактерии , окислители железа и окислители водорода.

Термин «хемолитотрофия» относится к получению клетки энергии от окисления неорганических соединений, также известных как доноры электронов. Считается, что эта форма метаболизма происходит только у прокариот и впервые характеризовалась украинским микробиологом Сергеем Виноградски . [ 7 ]

Среда обитания хемолитотрофов

[ редактировать ]

Выживаемость этих бактерий зависит от физиохимических условий их окружающей среды. Хотя они чувствительны к определенным факторам, таким как качество неорганического субстрата, они способны процветать в некоторых из наиболее неблагоприятных условий в мире, таких как температура выше 110 градусов по Цельсию и ниже 2 рН. [ 8 ] Наиболее важным требованием хемолитотропной жизни является обильный источник неорганических соединений, [ 9 ] которые обеспечивают подходящий донор электрона, чтобы исправить CO 2 и производить энергию, которую должен выжить микроорганизм. Поскольку хемосинтез может происходить в отсутствие солнечного света, эти организмы встречаются в основном вокруг гидротермальных вентиляционных отверстий и других мест, богатых неорганическим субстратом.

Энергия, полученная от неорганического окисления, варьируется в зависимости от субстрата и реакции. Например, окисление сероводорода в элементарную серу ½o 2 производит гораздо меньшую энергию (50 ккал / моль или 210 кДж /моль), чем окисление элементарного серы до сульфата (150 ккал /моль или 627 кДж /моль) на 3 /2 O 2 ,. [ 10 ] Большинство литотрофов фиксируют углекислый газ через цикл Кальвина, энергетически дорогой процесс. [ 6 ] Для некоторых низкоэнергетических субстратов, таких как железо железа , клетки должны отбрасывать через большое количество неорганического субстрата, чтобы обеспечить лишь небольшое количество энергии. Это делает их метаболический процесс неэффективным во многих местах и ​​мешает им процветать. [ 11 ]

Обзор метаболического процесса

[ редактировать ]

Существует довольно большое различие в типах неорганических субстратов, которые эти микроорганизмы могут использовать для производства энергии. Сера является одним из многих неорганических субстратов, которые можно использовать в различных пониженных формах в зависимости от конкретного биохимического процесса, который использует литотроф. [ 12 ] Хемолитотрофы, которые лучше всего задокументированы, - это аэробные респиляторы, что означает, что они используют кислород в своем метаболическом процессе. Список этих микроорганизмов, которые используют анаэробное дыхание, одновременно растет. В основе этого метаболического процесса лежит электронная транспортная система, которая похожа на систему хеморгаганотрофов. Основное различие между этими двумя микроорганизмами состоит в том, что хемолитотрофы непосредственно предоставляют электроны в цепь транспорта электронов, в то время как хеморгананотрофы должны генерировать свою собственную клеточную сниженную мощность путем окисления пониженных органических соединений. Хемолитотрофы обходят это путем получения их восстановительной мощности непосредственно от неорганического субстрата или реакцией обратного переноса электронов. [ 13 ] Некоторые специализированные хемолитотрофные бактерии используют различные производные системы SOX; Центральный путь, специфичный для окисления серы. [ 12 ] Этот древний и уникальный путь иллюстрирует способность хемолитотрофов, которые развивались для использования неорганических субстратов, таких как серная.

У хемолитотрофов соединения - доноры электронов - окисляются в клетке , а электроны направляются в дыхательные цепи, в конечном итоге производя АТФ . Электронный акцептор может быть кислородом (в аэробных множество других акцепторов электронов, органических также используются бактериях), но различные виды и неорганических . Аэробные бактерии, такие как нитризифицирующие бактерии, нитробактер , используют кислород для окисления нитрита в нитрат. [ 14 ] Некоторые литотрофы производят органические соединения из углекислого газа в процессе, называемом хемосинтезом , как и растения в фотосинтезе . Растения используют энергию от солнечного света для управления фиксацией углекислого газа, но хемосинтез может происходить в отсутствие солнечного света (например, вокруг гидротермального вентиляционного отверстия ). Экосистемы устанавливаются в гидротермальных вентиляционных отверстиях и вокруг него, поскольку обилие неорганических веществ, а именно водорода, постоянно поставляются через магму в карманах под морским дном. [ 15 ] Другие литотрофы способны непосредственно использовать неорганические вещества, например, железное железо, сероводород, элементарную серу, тиосульфат или аммиак, для некоторых или всех потребностей в энергии. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

Вот несколько примеров хемолитотрофных путей, любой из которых может использовать кислород или нитрат в качестве акцепторов электронов:

Имя Примеры Источник электронов Дыхание электронного акцептора
Железные бактерии Acidithiobacillus ferrooxidans Фей 2+ ( железное железо) → FE 3+ ( железо железа ) + e − [ 21 ] А
2 ( кислород ) + 4H + + 4e − 2H
2 o [ 21 ]
Нитросизирующие бактерии Нитросомонас NH 3 ( аммиак ) + 2H
2 O →

НЕТ −
2 ( нитрит ) + 7ч + + 6e − [ 22 ]

А
2 (кислород) + 4H + + 4e − 2H
2 o [ 22 ]
Нитрифицирующие бактерии Нитробактер НЕТ −
2 (нитрит) + h
2 o → нет −
3 ( нитрат ) + 2H + + 2e − [ 23 ] 		А
2 (кислород) + 4H + + 4e − 2H
2 o [ 23 ]
Хемотрофные фиолетовые бактерии серы Halothiobacillaceae С 2−
( сульфид ) → s 0
( серная ) + 2e − 		А
2 (кислород) + 4H + + 4e − 2H
2 o
Окисляющие серы бактерии Хемотрофный родобактерейс
и Thiotrichaceae 		С 0
(серная) + 4H
2 O → SO 2−
4 ( сульфат ) + 8H + + 6e − 		А
2 (кислород) + 4H + + 4e − 2H
2 o
Аэробные водородные бактерии Cuprividus metallidus H 2 ( водород ) → 2H + + 2e − [ 24 ] А
2 (кислород) + 4H + + 4e − 2H
2 o [ 24 ]
Анаммокс Бактерии Planctomycetota Нын -н.э. +
4 ( аммоний )

→ 1/2 N 2 ( азот ) + 4H + + 3e − [ 25 ]

НЕТ −
2 (нитрит) + 4H + + 3e − →

1/2 N 2 (азот) + 2H
2 o [ 25 ]

Thiobacillus denitrificans Thiobacillus denitrificans С 0
(серная) + 4H
2 O → SO 2−
4 + 8H + + 6e − [ 26 ] 		НЕТ −
3 (нитрат) + 6H + + 5e − →

1/2 N 2 (nitrogen) + 3H
2 o [ 26 ]

Сульфат-восстановительные бактерии : водородные бактерии Paquesii desulphovibrio H 2 (водород) → 2H + + 2e − [ 24 ] ТАК 2−
4 + 8H + + 6e − → с 0
+ 4H
2 o [ 24 ]
Сульфат-восстановительные бактерии : фосфитные бактерии Desulfotignum phosphitoxidans PO 3−
3 ( фосфит ) + h
2 O →

PO 3−
4 ( фосфат ) + 2H + + 2e −

ТАК 2−
4 (сульфат) + 8H + + 6e − →

С 0
(серная) + 4H
2 o

Метаногены Археи H 2 (водород) → 2H + + 2e − CO 2 + 8H + + 8e − → CH 4 ( метан ) + 2H
2 o
Карбоксидотрофные бактерии Карбоксидотермии Hydrogenoformans Co ( угарный газ ) + h
2 O → C 2 + 2H + + 2e − 		2H + + 2e − → H.
2 (водород)

Фотолитотрофы

[ редактировать ]

Фотолитотрофы, такие как растения, получают энергию от света и, следовательно, используют неорганические доноры электронов, такие как вода, только для биосинтетических реакций топлива (например, фиксация углекислого газа у литоавтотрофов).

Литогетероттропс по сравнению с литоаутотрофами

[ редактировать ]

Литотрофные бактерии не могут использовать, конечно, их неорганический источник энергии в качестве источника углерода для синтеза их клеток. Они выбирают один из трех вариантов:

  • Литогетеротрофы не имеют возможности устанавливать углекислый газ и должны потреблять дополнительные органические соединения, чтобы разбить их на части и использовать их углерод. Только несколько бактерий полностью литогетеротрофны.
  • Литоавтотрофы способны использовать углекислый газ из воздуха в качестве источника углерода, так же, как это делают растения .
  • Миксотрофы будут использовать и использовать органический материал, чтобы дополнить источник фиксации углекислого газа (смешивание автотрофии и гетеротрофией). Многие литотрофы распознаются как миксотрофные в отношении их С-метаболизма.

Хемолитотрофы против фотолитотрофов

[ редактировать ]

В дополнение к этому делению литотрофы различаются по первоначальному источнику энергии, который инициирует производство АТФ:

  • Хемолитотрофы используют вышеупомянутые неорганические соединения для аэробного или анаэробного дыхания. Энергии, вырабатываемой окислением этих соединений, достаточно для производства АТФ. Некоторые из электронов, полученных от неорганических доноров, также должны быть направлены в биосинтез. Главным образом, дополнительная энергия должна быть инвестирована для преобразования этих восстановительных эквивалентов в необходимые окислительно -восстановительные потенциалы (в основном NADH или NADPH), которые возникают путем реакций переноса обратного электрона.
  • Фотолитотрофы используют свет в качестве источника энергии. Эти организмы фотосинтетические ; Примерами фотолитотрофных бактерий являются фиолетовые бактерии (например, Chromatiaceae ), зеленые бактерии ( Chlorobiaceae и хлорфлексота ) и « цианобактерии ». Фиолетовые и зеленые бактерии окисляют сульфид, серу, сульфит, железо или водород. Цианобактерии и растения экстракт экстрагируют эквиваленты из воды, то есть они окисляют воду до кислорода. Электроны, полученные от доноров электронов, не используются для производства АТФ (пока есть свет); Они используются в биосинтетических реакциях. Некоторые фотолитотрофы переходят к хемолитотрофному метаболизму в темноте.

Геологическое значение

[ редактировать ]

Литотрофы участвуют во многих геологических процессах, таких как образование почвы и цикл углерода биогеохимический , азота и других элементов . Литотрофы также связываются с современной проблемой дренажа кислотных шахт . Литотрофы могут присутствовать в различных условиях, включая глубокие наземные подставки, почвы, рудные и эндолитные сообщества. [ 27 ]

Формирование почвы

[ редактировать ]

Основным примером литотрофов, способствующих формированию почвы, является цианобактерии . Эта группа бактерий представляет собой азотные фотолитотрофы, которые способны использовать энергию от солнечного света и неорганических питательных веществ из пород в качестве восстановителей . [ 27 ] Эта возможность обеспечивает их рост и развитие на местных олиготрофных породах и помогает в последующем отложении их органического вещества (питательных веществ) для других организмов для колонизации. [ 28 ] Колонизация может инициировать процесс разложения органического соединения : основной фактор генезиса почвы. Такой механизм был объяснен как часть ранних эволюционных процессов, которые помогли сформировать биологическую землю.

Биогеохимический велосипед

[ редактировать ]

Биогеохимический велосипед элементов является важным компонентом литотрофов в микробных средах. Например, в углеродном цикле существуют определенные бактерии, классифицированные как фотолитоатотрофы , которые генерируют органический углерод из атмосферного углекислого газа. Некоторые хемолитоавтотрофные бактерии также могут производить органический углерод, некоторые даже в отсутствие света. [ 28 ] Подобно растениям, эти микробы обеспечивают полезную форму энергии для потребления организмов. Напротив, существуют литотрофы, которые способны ферментировать , подразумевая их способность преобразовать органический углерод в другую полезную форму. [ 29 ] Литотрофы играют важную роль в биологическом аспекте цикла железа . Эти организмы могут использовать железо в качестве донора электронов, Fe (II) → Fe (III), либо в качестве акцептора электронов, Fe (III) → Fe (II). [ 30 ] Другим примером является езда на велосипеде азота . Многие литотрофные бактерии играют роль в снижении неорганического азота ( газ азота ) до органического азота ( аммония ) в процессе, называемом фиксацией азота . [ 28 ] Аналогичным образом, существует много литотрофных бактерий, которые также превращают аммоний в газ азота в процессе, называемый денитрификацией . [ 27 ] Углерод и азот являются важными питательными веществами, необходимыми для метаболических процессов, а иногда могут быть ограничивающим фактором, который влияет на рост и развитие организма. Таким образом, литотрофы являются ключевыми игроками как в предоставлении, так и в удалении этих важных ресурсов.

Кислотный шахтный дренаж

[ редактировать ]

Литотрофные микробы ответственны за явление, известное как дренаж кислой шахты . Как правило, в областях добычи, этот процесс касается активного метаболизма пиритов и других пониженных компонентов серы к сульфату . Одним из примеров является ацидофильный бактериальный род, A. ferrooxidans , которые используют сульфид железа (II) (FES 2 ) для генерации серной кислоты . [ 29 ] Кислотное произведение этих специфических литотрофов может сливаться с горнодобывающей зоны через сток воды и войти в окружающую среду.

Дренаж кислотных шахт резко изменяет кислотность (значения рН 2–3) и химию подземных вод и ручьев и может подвергать опасности население растений и животных ниже по течению от горных мест. [ 29 ] Действия, аналогичные дренажу кислотных шахт, но в гораздо более низком масштабе также обнаруживаются в естественных условиях, таких как скалистые ложе ледников, в почве и талус, на каменных памятниках и зданиях и в глубокой подземной поверхности.

Астробиология

[ редактировать ]

Было высказано предположение, что биоминералы могут быть важными показателями внеземной жизни и, следовательно, могут сыграть важную роль в поиске прошлой или настоящей жизни на планете Марс . [ 5 ] Кроме того, считается, что органические компоненты ( биосиньюры ), которые часто связаны с биоминерами, играют важную роль как в пребиотических, так и в биотических реакциях. [ 31 ]

24 января 2014 года НАСА сообщило, что текущие исследования, проведенные любопытством и возможностями, на Марсе теперь будут искать доказательства древней жизни, включая биосферу, основанную на автотрофических , хемотрофических и/или хемолитоаутотрофных микроорганизмах , а также древней воде, включая воду, включая воду, включая древнюю воду, включая древнюю воду и/или хемолитоаутотрофные микроорганизма, а также древняя вода, в том числе хемолитотрофическая Флювио-лакустрированная среда ( равнины, связанные с древними реками или озерами ), которые могли быть обитаемыми . [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] Поиск доказательств обильности , тафономии (связанных с окаменелостями ) и органического углерода на планете Марс в настоящее время является основной целью НАСА. [ 32 ] [ 33 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Zwolinski, Мишель Д. " Литотрофский архив 2013-08-24 на машине Wayback ". Университет штата Вебер . п. 1-2.
  2. ^ Baidouri, Fe, Venditti, C., Suzuki, S., Meade, A. & Humphries, S. (2020). Фенотипическая реконструкция последнего универсального общего предка выявляет сложную клетку. https://doi.org/10.1101/2020.08.20.260398
  3. ^ Lwoff, A., CB Van Niel, PJ Ryan и El Tatum (1946). Номенклатура питательных типов микроорганизмов. Симпозии Cold Spring Harbor по количественной биологии (5 -е изд.), Vol. XI, Биологическая лаборатория, Cold Spring Harbour, NY, с. 302–303, [1] .
  4. ^ Хорнек, Герда; Реттберг, Петра, ред. (2007). Полный курс по астробиологии (PDF) . Вейнхейм, Германия: Wiley-VCH. ISBN  978-3-527-40660-9 Полем Получено 13 сентября 2020 года .
  5. ^ Jump up to: а беременный Чанг, Кеннет (12 сентября 2016 г.). «Видения жизни на Марсе в глубине земли» . Нью -Йорк Таймс . Получено 2016-09-12 .
  6. ^ Jump up to: а беременный Kuenen, G. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами» . В Ленгелере, Дж.; Дрюс, Г.; Schlegel, H. (Eds.). Биология прокариот . Джон Уайли и сыновья. п. 242. ISBN  978-1-4443-1330-7 .
  7. ^ Амильс, Рикардо (2011). "Кемлитотоф" В Великом, Мюриэль; Амильс, Рикардо; Quintailla, Хосе Черничар; Хендер Джеймс II; Ирвин, Уильям М.; Пизда, Даниэле Л.; Viso, Michel (ред.). 2011 изд.). Берлин, Гейдельберг: Сфийнгер. стр. 289–291. doi : 10.1007/ 978-342-1124-4 ISBN  978-3-642-11271-3 .
  8. ^ Kuenen, G. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами» . В Ленгелере, Дж.; Дрюс, Г.; Schlegel, H. (Eds.). Биология прокариот . Джон Уайли и сыновья. п. 243. ISBN  978-1-4443-1330-7 .
  9. ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2013-08-26 . Получено 2013-05-15 . {{cite web}}: CS1 Maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )
  10. ^ Ogunseitan, Oladele (2008). Микробное разнообразие: форма и функция у прокариот . Джон Уайли и сыновья. п. 169. ISBN  978-1-4051-4448-3 .
  11. ^ Ленгелер, Джозеф У; Дрюс, Герхарт; Schlegel, Hans G (2009-07-10). Биология прокруйотов Джон Уайли и сыновья. ISBN  978-1-4443-1330-7 .
  12. ^ Jump up to: а беременный Гош, w; Дамба, Б (2009). «Биохимия и молекулярная биология литотрофного окисления серы с помощью таксономически и экологически разнообразных бактерий и археи» . Национальный центр информации о биотехнологии . 33 (6): 999–1043. doi : 10.1111/j.1574-6976.2009.00187.x . PMID   19645821 .
  13. ^ "Цикл Кальвина" . Архивировано с оригинала 2013-05-04 . Получено 2013-05-15 .
  14. ^ Паустиан, Тимоти. «Литотрофные бактерии - Пожиратели скал» . Лектор . Университет Висконсин-Мэдисон . Получено 6 октября 2017 года .
  15. ^ Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Морган, Дэвид; Рафф, Мартин; Робертс, Кит; Уолтер, Питер (20 ноября 2014 г.). Молекулярная биология клетки (шестое изд.). Гарлендская наука. С. 11–12.
  16. ^ Хорхе Г. Ибанез; Маргарита Эрнандес-Эспарза; Кармен Дория-Серрано; Моно Мохан Сингх (2007). Экологическая химия: основы . Спрингер. п. 156. ISBN  978-0-387-26061-7 .
  17. ^ Kuenen, G. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами» . В Ленгелере, Дж.; Дрюс, Г.; Schlegel, H. (Eds.). Биология прокариот . Джон Уайли и сыновья. п. 249. ISBN  978-1-4443-1330-7 .
  18. ^ Ленгелер, Джозеф У.; Дрюс, Герхарт; Schlegel, Hans Günter (1999). Биология прокруйотов Георг Тим Верлаг. П. 249. ISBN  978-3-13-108411-8 .
  19. ^ Редди, К. Рамеш; Делаун, Рональд Д. (2008). Биогеохимия водно -болотных угодий: наука и приложения . CRC Press. п. 466. ISBN  978-1-56670-678-0 .
  20. ^ Канфилд, Дональд Э.; Кристенсен, Эрик; Thamdrup, Bo (2005). Водная геомикробиология . Достижения в морской биологии. Тол. 48. Elsevier. п. 285. doi : 10.1016/s0065-2881 (05) 48017-7 . ISBN  978-0-12-026147-5 Полем PMID   15797449 .
  21. ^ Jump up to: а беременный Meruane G, Vargas T (2003). «Бактериальное окисление железа железа Aciditiobacillus Ferrooxidans в диапазоне pH 2,5–7,0» (PDF) . Гидрометаллургия . 71 (1): 149–58. doi : 10.1016/s0304-386x (03) 00151-8 .
  22. ^ Jump up to: а беременный Zwolinski, Мишель Д. " Литотрофский архив 2013-08-24 на машине Wayback ". Университет штата Вебер . п. 7
  23. ^ Jump up to: а беременный « Нитрифицирующие бактерии ». Powersow . п. 12
  24. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Libert M, Esnault L, Jullien M, Bildstein O (2010). «Молекулярный водород: источник энергии для бактериальной активности при удалении ядерных отходов» (PDF) . Физика и химия Земли . Архивировано из оригинала (PDF) 2014-07-27.
  25. ^ Jump up to: а беременный Kartal B, Kuypers MM, Lavik G, Schalk J, Op Den Camp HJ, Jetten MS, Strous M (2007). «Анаммокс бактерии, замаскированные под денитрификаторов: восстановление нитрата до газа динитрогена через нитрит и аммоний». Экологическая микробиология . 9 (3): 635–42. doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01183.x . HDL : 2066/35123 . PMID   17298364 .
  26. ^ Jump up to: а беременный Zwolinski, Мишель Д. " Литотрофский архив 2013-08-24 на машине Wayback ". Университет штата Вебер . п. 3
  27. ^ Jump up to: а беременный в J. Heritage; EGV Эванс; Ра Киллингтон (1999). Микробиология в действии (Repred.). Кембридж [UA]: Cambridge Univ. Нажимать. ISBN  978-0-521-62111-3 .
  28. ^ Jump up to: а беременный в Франсуа Бускот; Аджит Варма, ред. (2005). Микроорганизмы в почвах роли в генезисе и функциях . Почвенная биология. Тол. 3. Берлин: Спрингер. doi : 10.1007/b137872 . ISBN  978-3-540-26609-9 .
  29. ^ Jump up to: а беременный в Пол, Элдор А. (2014-11-14). Почвенная микробиология, экология и биохимия . Академическая пресса, 2014. с. 598. ISBN  978-0-12-391411-8 .
  30. ^ Kappler, Andreas; Штрауб, Кристина Л. (2005-01-01). «Геомкробиологический велосипед железа» . Отзывы о минералогии и геохимии . 59 (1): 85–108. Bibcode : 2005rvmg ... 59 ... 85K . doi : 10.2138/rmg.2005.59.5 . ISSN   1529-6466 .
  31. ^ Стил, Эндрю; Битти, Дэвид, ред. (26 сентября 2006 г.). «Окончательный отчет о рукописной группе по области астробиологии MEPAG (AFL-SSG)». Полевая лаборатория астробиологии (.doc) . США: Группа анализа программы исследования Марса (MEPAG) - НАСА. п. 72
  32. ^ Jump up to: а беременный Grotzinger, John P. (24 января 2014 г.). «Введение в специальный выпуск - обитаемость, тафономия и поиск органического углерода на Марсе» . Наука . 343 (6169): 386–387. Bibcode : 2014sci ... 343..386g . doi : 10.1126/science.1249944 . PMID   24458635 .
  33. ^ Jump up to: а беременный «Специальный выпуск - содержимое - изучение марсианской обитаемости» . Наука . 343 (6169): 345–452. 24 января 2014 года . Получено 2014-01-24 .
  34. ^ «Специальная коллекция - любопытство - изучение марсианской обитаемости» . Наука . 24 января 2014 года . Получено 2014-01-24 .
  35. ^ Grotzinger, JP; и др. (24 января 2014 г.). «Среда обитаемой флювио-лакустрии в бухте Йеллоунайф, Гейл Кратер, Марс». Наука . 343 (6169): 1242777. Bibcode : 2014sci ... 343a.386g . Citeseerx   10.1.1.455.3973 . doi : 10.1126/science.1242777 . PMID   24324272 . S2CID   52836398 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Lithotroph&oldid=1227660034"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 64d98f5ce2bc7679dc3ba8c2ec54fc34__1717717980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/64/34/64d98f5ce2bc7679dc3ba8c2ec54fc34.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Lithotroph - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)