✖


Jump to content

Аллозавр

(Перенаправлено из образцов аллозавра )

Аллозавр
Устровщик скелета A. fragilis , музей естественной истории Сан -Диего
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Королевство: Животное
Филум: Chordata
Клада : Динозаурия
Клада : Сауриския
Клада : Теропода
Семья: † Allosauridae
Подсемейство: † Allosaurinae
Болото , 1878
Род: † Аллозавра
Болото, 1877
Тип видов
† Allosaurus fragilis
Болото, 1877
Другие виды [ 1 ]
Синонимы
Род синонимия

Listus ( / ˌ æ æ æ ​ s ɔːr ə / ) Список [ 2 ] [ 3 ] является вымершим родом крупного карнозаврского тероподного динозавра, который жил от 155 до 145 миллионов лет назад в течение позднего юрского периода ( kimmeridgian до позднего титонического возраста ). Название « аллозавр » означает «разные ящерицы», ссылаясь на его уникальные (во время его открытия) вогнутые позвонки . Это происходит от греческих слов ἄλλος ( аллос ) («разные», «странные» или «другие») и σαῦρος ( sauros ) («ящерица» или «рептилия»). Первые ископаемые останки, которые можно было окончательно приписано этому роду, были описаны в 1877 году знаменитым палеонтологом Отнелом Чарльзом Маршем . Будучи одним из первых известных динозавров с теропод, он давно привлекает внимание за пределами палеонтологических кругов.

Allosaurus был большим двуногим хищником в течение своего времени. Его череп был легким, крепким и оснащенным десятками острых зубчатых зубов. Он составлял в среднем 8,5 метра (28 футов) в длину для A. fragilis , причем самые большие образцы, оцененные в длину 9,7 метра (32 фута). По сравнению с большими и мощными ногами, его триколотые руки были маленькими, а тело было сбалансировано длинным мускулистым хвостом. Он классифицируется как аллозаврид , тип динозавра с карнозавристом.

Род имеет очень сложную таксономию и включает в себя как минимум три достоверных вида , наиболее известным из которых является A. fragilis . Основная часть останков аллозавра в Северной Америке была получена из формирования Моррисона , причем материал также известен по формированию Луринха в Португалии. Он был известен более половиной 20-го века как Антродемус , но исследование обильных останков из карьера Динозавра Кливленда-Ллойда вернуло имя « Аллозавра » на известность.

Как самый распространенный крупный хищник формирования Моррисона, аллозавр был на вершине пищевой цепи и, вероятно, охотился на современных крупных травоядных динозавров с возможностью охоты на других хищников. Потенциальная добыча включала орнитопод , стегозавриды и сауроподы . Некоторые палеонтологи интерпретируют аллозавр , имевший кооперативное социальное поведение и охоту в упаковках, в то время как другие считают, что люди могли быть агрессивными друг к другу, и что общины этого рода являются результатом того, что одинокие люди, питающиеся одними и теми же тушами.

Открытие и история

[ редактировать ]

Ранние открытия и исследования

[ редактировать ]
(AMNH 5753), позируемый Образец A. fragilis как уборка апатозавра
AMNH 5753 в восстановлении жизни Чарльза Р. Найта (устаревший)

Открытие и раннее изучение аллозавра осложняются множественностью имен, придуманных во время костей , в конце 19 -го века. Первым описанным ископаемым в этой истории была кость, полученная подержанным Фердинандом Вандевером Хейденом в 1869 году . Он пришел из Среднего парка , недалеко от Гранби, штат Колорадо , вероятно, из скал Моррисона . Местные жители идентифицировали такие кости, как «окаменелые копыты лошади». Хейден отправил свой экземпляр Джозефу Лейди , который идентифицировал его как половину хвостового позвонка и преднамеренно назначил его европейскому роду динозавров Poekilopleuron как Poicilopleuron [ sic ] Валенса . [ 4 ] Позже он решил, что он заслужил свой собственный род, Антродемус . [ 5 ]

Allosaurus Сам основан на YPM 1930, небольшой коллекции фрагментарных костей, включая части трех позвонков, фрагмента ребра, зуба, кости ноги и (наиболее полезных для последующих обсуждений) вала правой плечевой кости (верхняя рука). Офниэль Чарльз Марш дал эти остается формальным именем Allosaurus fragilis в 1877 году. Аллозавр происходит от греческих слов Allos / αλλος , что означает «странный» или «другой» и Sauros / σαυρος , что означает «ящерица» или «рептиль». [ 6 ] Он был назван «другой ящерицей», потому что его позвонки отличались от коэффициентов других динозавров, известных во время его открытия. [ 7 ] [ 8 ] Эпитет вида Fragilis является латинским для «хрупкого», ссылаясь на особенности освещения в позвонках. Кости были собраны из Формирования Моррисона в Гарден -парке , к северу от Каньон -Сити . [ 7 ] OC Marsh и Edward Dilyer Cope , которые участвовали в научной конкуренции друг с другом, продолжали монать несколько других родов на основе аналогичного разреженного материала, который впоследствии фигурирует в таксономии аллозавра . Марша К ним относятся креозавр [ 9 ] и Labrosaurus , [ 10 ] Копа а также Эпантериас . [ 11 ]

В своей спешке Коуп и Марш не всегда следили за своими открытиями (или, чаще всего, сделанными их подчиненными). Например, после открытия Бенджамина Маджа типа образца аллозавра в Колорадо, Марш решил сосредоточиться на работе в Вайоминге . Когда в Гарден -парке возобновилась работа в Garden Park , депутат Фелч обнаружил почти полный аллозавр и несколько частичных скелетов. [ 12 ] Кроме того, один из коллекционеров Cope, HF Hubbell, обнаружил образец в области Комо Блафф в Вайоминге в 1879 году , но, очевидно, не упоминал о его полноте, и Cope никогда не распаковал его. После распаковки в 1903 году (через несколько лет после смерти Коупа), было обнаружено, что он был одним из самых полных образцов Theropod, затем известных, и скелет, который теперь каталогизировал как AMNH 5753, был обнародован в 1908 году . [ 13 ] Это известная гора, готоваясь к частичному скелету апатозавра , как будто его удаление , иллюстрированная как таковая на картине Чарльза Р. Найта . Несмотря на то, что он был примечатель как первая отдельно стоящая гора динозавра теропода и часто иллюстрируется и сфотографировано, оно никогда не было описано с научной точки зрения. [ 14 ]

Множественность ранних имен усложнилось более позднее исследование, когда ситуация усугубляется описаниями, предоставленными Marsh и Cope. Даже в то время авторы, такие как Сэмюэль Венделл Уиллистон, предположили, что было придумано слишком много имен. [ 15 ] Уиллистон отметил Например, в 1901 году , что Марш никогда не смог адекватно отличить аллозавр от креозавра . [ 16 ] Самая влиятельная ранняя попытка разобраться в запутанной ситуации была произведена Чарльзом У. Гилмором в 1920 году . Он пришел к выводу, что хвостовой позвонок, названный Антродемусом Лейди, был неотличим от таковых аллозавров и что Антродем должен быть предпочтительным именем, потому что, как более старое имя, оно имело приоритет. [ 17 ] Antrodemus стал общепринятым названием этого знакомого рода более 50 лет, пока Джеймс Генри Мэдсен опубликовал на образцах Кливленда-Ллойда, и не пришел к выводу, что аллозавр следует использовать , потому что Antrodemus был основан на материале с плохими, если таковые имеются, диагностические особенности и информацию о местности. Например, геологическая формация , из которой взялась единственная кость Антродема , неизвестна. [ 18 ] « Antrodemus » использовался неофициально для удобства при различении черепа Гилмора, восстановленного и составного черепа, восстановленного Мэдсеном. [ 19 ]

Кливленд-Ллойд открытия

[ редактировать ]
A. fragilis в музее Кливленда-Ллойда Карьера, штат Юта, штат Юта, штат Юта

Хотя спорадическая работа над тем, что стало известно как карьер Кливленда-Ллойда Динозавра в округе Эмери , штат Юта, состоялась еще в 1927 году , а сама место окаменелости, описанное Уильямом Л. Стоуксом в 1945 году, в 1945 году , [ 20 ] Основные операции не начались там до 1960 года . В соответствии с кооперативными усилиями, связанными с почти 40 учреждениями, в период с 1960 по 1965 год были обнаружены тысячи костей , во главе с Джеймсом Генри Мэдсеном. [ 18 ] Карьер известен преобладанием остатков аллозавра , состояния образцов и отсутствия научного разрешения на то, как это произошло. Большинство костей принадлежат к большому тероподскому аллозавру Fragilis (подсчитано, что там были обнаружены останки не менее 46 A. fragilis , из минимум 73 динозавров), и окаменелости обнаружены, что существуют рассеянные и хорошо смешанные. было написано почти дюжина научных работ На тафономии сайта , что свидетельствует о многочисленных взаимоисключающих объяснениях того, как это могло сформировать. Предложения варьировались от животных, застрявших в болоте, оказавшись в ловушке в глубокой грязи, падали жертвой смертности, вызванной засухой вокруг водопольной ямы, и попав в пруд в пруду или просачивание. [ 21 ] Независимо от фактической причины, большое количество хорошо сохранившихся останков аллозавра позволила этому роду известно, что делает его одним из самых известных из всех теропод. Остатки скелета от карьера относятся к людям почти всех возрастов и размеров, от менее 1 метра (3,3 фута) [ 22 ] до 12 метров (39 футов) длиной, а дискации является преимуществом для описания костей, которые обычно встречаются слитыми. [ 18 ] Из -за того, что он был одним из двух ископаемых карьеров в Юте, где аллозавра были обнаружены многочисленные образцы , Allosaurus был назначен государственным ископаемым в Юте в 1988 году . [ 23 ]

Недавняя работа: 1980 -е - ПРЕДВАР

[ редактировать ]

С тех пор, как монография Мэдсена была отмечена большим расширением в исследованиях, посвященных темам, касающимся аллозавра в жизни ( палеобиологические и палеоэкологические темы). Такие исследования охватывали темы, включая вариации скелета, [ 24 ] рост, [ 25 ] [ 26 ] Строительство черепа, [ 27 ] методы охоты, [ 28 ] мозг, [ 29 ] и возможность общительной жизни и родительской помощи. [ 30 ] Повторный анализ старого материала (особенно крупных образцов «аллозавра»), [ 31 ] [ 32 ] новые открытия в Португалии, [ 33 ] и несколько очень полных новых образцов [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] также внесли свой вклад в растущую базу знаний.

"Big Al" и "Big Al II"

[ редактировать ]
«Большой Ал» в музее Скалистых гор

В 1991 году был обнаружен «Большой Ал» ( MOR 693), был обнаружен полным 95%, частично сформулированным образцом аллозавра , имея длину около 8 метров (26 футов). MOR 693 был раскопан возле Shell, штат Вайоминг , совместным музеем Скалистых гор и команды геологического музея Университета Вайоминга . [ 37 ] Этот скелет был обнаружен швейцарской командой во главе с Кирби Сибер. Chure и Loewen в 2020 году идентифицировали человека как представителя вида Allosaurus Jimmadseni . В 1996 году одна и та же команда обнаружила второй аллозавр , «Big Al II». Этот образец, лучший сохраненный скелет такого рода на дату, также упоминается в Allosaurus Jimmadseni . [ 1 ]

Полнота, сохранение и научная важность этого скелета дали «Большой Ал» свое имя. Сам человек был ниже среднего размера для Allosaurus fragilis , [ 37 ] так как это был подражатель, оцениваемый всего на 87%. [ 38 ] Образец был описан Breithaupt в 1996 году. [ 35 ] Девятнадцать его костей были нарушены или показали признаки серьезной инфекции, которые, возможно, способствовали смерти «Большого Ала». Патологические кости включали пять ребер, пять позвонков и четыре кости ног. Некоторые из его поврежденных костей показали признаки остеомиелита , тяжелую костную инфекцию. Особой проблемой для живого животного была инфекция и травма к правой ноге, которая, вероятно, повлияла на движение и, возможно, также предрасполагала другую ногу на травму из -за изменения походки. «Большой Ал» имел инфекцию на первой фаланги на третьей носке, которая была поражена инволюцией . Инфекция была долгоживущей, возможно, до шести месяцев. [ 38 ] [ 39 ] Также известно, что «Big Al II» имеет множественные травмы. [ 40 ]

Разновидность

[ редактировать ]
Диаграмма сравнивает черепа трех узнаваемых видов; A. fragilis (A), A. Jimmadseni (B), A. europaeus (c)

Шесть видов аллозавра были названы: A. amplus , [ 41 ] Атрокс , [ 42 ] A. Europaeus , [ 43 ] типовой вид A. fragilis , [ 44 ] А. Джиммадсени [ 1 ] [ 42 ] и А. Лукаси . [ 45 ] Среди них Даниэль Чуре и Марк Лоуэн в 2020 году признали только вид A. fragilis , A. europaeus и недавно названный A. Jimmadseni как действительный вид. [ 1 ] Тем не менее, A. europaeus не показывает никаких уникальных признаков по сравнению с североамериканскими видами, поэтому требуется переоценка ее достоверности. [ 46 ] [ 47 ]

A. fragilis является типовым видом и был назван Маршем в 1877 году. [ 7 ] Он известен из остатков не менее 60 человек, которые можно найти в , Монтане -Мексико , Нью киммериджской -титонианской верхней юрской формировании Моррисона в Соединенных Штатах, распространившейся по Колорадо , Оклахоме , Южной Дакоте , штат Юта и Вайоминге. [ 44 ] Детали плечевой кости (верхняя рука) A. fragilis использовались в качестве диагностики среди Morrison Theropods, [ 18 ] Но А. Джиммадсени указывает, что это уже не так на уровне видов. [ 42 ]

A. Джиммадсени был с научной точки зрения, основанный на двух почти полных скелетах. Первый образец, который носил идентификацию, был обнаружен в национальном памятнике Динозавра в северо -восточной Юте, причем оригинальный человек «большой AL» впоследствии был признан принадлежащим к одному и тому же виду. [ 1 ] [ 42 ] [ 48 ] [ 49 ] Этот вид отличается от A. fragilis в нескольких анатомических деталях, в том числе югал (скула) с прямым нижним краем. Окаменелости ограничены членом солевого мытья формирования Моррисона, а A. fragilis обнаруживается только в более высоком элементе бассейна. [ 22 ]

A. fragilis , A. Jimmadseni , A. Amplus и A. Lucasi известны из останков, обнаруженных в Киммериджском -Титонианском Моррисоне Верхнем Юрском Праве Соединенных Штатов, распространились по Колорадо , Монтана , Нью -Мексико , Оклахома , Юг Дакота , Юта и Вайоминг . A. fragilis считается наиболее распространенным, известным по останкам не менее 60 человек. [ 44 ] Некоторое время в конце 1980-х и начале 1990-х годов было обычным явлением A. fragilis как короткометражного вида, причем давний таксон был A. Atrox. [ 31 ] [ 50 ] Тем не менее, последующий анализ образцов из карьерного карьера Dinosaur, Como Bluff, и сухого меса, показал, что различия, наблюдаемые в материале образования Моррисона, могут быть связаны с индивидуальными вариациями. [ 51 ] [ 52 ] Изучение элементов черепа с участка Кливленда-Ллойда обнаружил широкие различия между индивидуумами, ставя под сомнение предыдущие различия на уровне видов, основанные на таких особенностях, как форма слезных рогов и предлагаемой дифференциации A. Jimmadseni на основе формы Югал . [ 53 ] A. Europaeus был найден в Kimmeridgian-Age Porto Novo член формирования Lourinhã , [ 43 ] Но это может быть так же, как A. fragilis . [ 46 ]

аллозавра Материал из Португалии был впервые сообщен в 1999 году на основе Mhnul /и 001, частичного скелета, включая квадрат , позвонки, ребра, гастралия, шевроны , часть бедер и ноги. Этот образец был назначен A. fragilis , [ 33 ] Но последующее открытие частичного черепа и шеи ( ML 415) возле Лоуринха , в Kimmeridgian-Age Porto Novo-члене формирования Lourinhã , вызвало название нового вида в качестве europaeus A. octávio Mateus и коллегами. Вид появился ранее в юрском языке, чем A. fragilis , и отличается от других видов аллозавра в деталях черепа. [ 43 ] Однако больше материала может показать это A. fragilis , как первоначально описано. [ 46 ]

Проблема видов и потенциальных синонимов осложняется типом образца аллозавра ( YPM 1930 ), который является чрезвычайно фрагментарным, состоящим из нескольких неполных позвонков, фрагментов конечностей, фрагментов ребра и одного зуба. Из -за этого несколько ученых интерпретировали типовый образец как потенциально сомнительный, что означает сам род аллозавра или, по крайней мере, вид A. fragilis был бы номен -дубий («сомнительное название», основанное на образец, слишком неполном для сравнения с другими образцами или классифицировать). Чтобы рассмотреть эту ситуацию, Грегори С. Пол и Кеннет Карпентер ( 2010 -петицию ) представили в ICZ , чтобы название A. fragilis официально перенесено в более полный образец USNM4734 (как неотип ), [ 54 ] решение, которое было ратифицировано ICZN 29 декабря 2023 года. [ 55 ]

Синонимы

[ редактировать ]
Holotype material of Creosaurus atrox

Creosaurus , Epanterias и Labrosaurus считаются младшими синонимами аллозавра . [ 44 ] Большинство видов, которые рассматриваются как синонимы A. fragilis или которые были неправильно подписаны для рода, неясны и основаны на очень ловких останках. Одним из исключений является Labrosaurus ferox , названный в 1884 году Маршем для странно сформированной частичной нижней челюсти, с выдающимся зазором в ряду зубного ряда на кончике челюсти и задней секцией значительно расширилась и отказалась. [ 56 ] Позже исследователи предположили, что кость была патологической , демонстрируя травму живого животного, [17] and that part of the unusual form of the rear of the bone was due to plaster reconstruction.[57] It is now regarded as an example of A. fragilis.[44]

Cast of synonym "A. atrox" at the South Australian Museum.

In his 1988 book, Predatory Dinosaurs of the World, the freelance artist & author Gregory S. Paul proposed that A. fragilis had tall pointed horns and a slender build compared to a postulated second species A. atrox, as well as not being a different sex due to rarity.[31] Allosaurus atrox was originally named by Marsh in 1878 as the type species of its own genus, Creosaurus, and is based on YPM 1890, an assortment of bones that includes a couple of pieces of the skull, portions of nine tail vertebrae, two hip vertebrae, an ilium, and ankle and foot bones.[9] Although the idea of two common Morrison allosaur species was followed in some semi-technical and popular works,[50] the 2000 thesis on Allosauridae noted that Charles Gilmore mistakenly reconstructed USNM 4734 as having a shorter skull than the specimens referred by Paul to atrox, refuting supposed differences between USNM 4734 and putative A. atrox specimens like DINO 2560, AMNH 600, and AMNH 666.[42]

"Allosaurus agilis", seen in Zittel, 1887, and Osborn, 1912, is a typographical error for A. fragilis.[42] "Allosaurus ferox" is a typographical error by Marsh for A. fragilis in a figure caption for the partial skull YPM 1893[58] and YPM 1893 has been treated as a specimen of A fragilis.[44] Likewise, "Labrosaurus fragilis" is a typographical error by Marsh (1896) for Labrosaurus ferox.[57] "A. whitei" is a nomen nudum coined by Pickering in 1996 for the complete Allosaurus specimens that Paul referred to A. atrox.[42]

"Madsenius" was coined by David Lambert in 1990,[59] being based on remains from Dinosaur National Monument assigned to Allosaurus or Creosaurus (a synonym of Allosaurus), and was to be described by paleontologist Robert Bakker as "Madsenius trux".[60] However, "Madsenius" is now seen as yet another synonym of Allosaurus because Bakker's action was predicated upon the false assumption of USNM 4734 being distinct from long-snouted Allosaurus due to errors in Gilmore's 1920 reconstruction of USNM 4734.[61]

"Wyomingraptor" was informally coined by Bakker for allosaurid remains from the Morrison Formation of the Late Jurassic. The remains unearthed are labeled as Allosaurus and are housed in the Tate Geological Museum. However, there has been no official description of the remains and "Wyomingraptor" has been dismissed as a nomen nudum, with the remains referable to Allosaurus.[62][63][61]

Formerly assigned species and fossils

[edit]
Antrodemus valens holotype tail vertebra (above) compared to the same of Allosaurus (below)

Several species initially classified within or referred to Allosaurus do not belong within the genus. A. medius was named by Marsh in 1888 for various specimens from the Early Cretaceous Arundel Formation of Maryland,[64] although most of the remains were removed by Richard Swann Lull to the new ornithopod species Dryosaurus grandis, except for a tooth.[65] It was transferred to Antrodemus by Oliver Hay in 1902, but Hay later clarified that this was an inexplicable error on his part.[66][67] Gilmore considered the tooth nondiagnostic but transferred it to Dryptosaurus, as D. medius.[17] The referral was not accepted in the most recent review of basal tetanurans, and Allosaurus medius was simply listed as a dubious species of theropod.[44] It may be closely related to Acrocanthosaurus.[68]

Allosaurus valens is a new combination for Antrodemus valens used by Friedrich von Huene in 1932;[42] Antrodemus valens itself may also pertain to Allosaurus fragilis,[44] as Gilmore suggested in 1920.[17]

A. lucaris, another Marsh name, was given to a partial skeleton in 1878.[9] He later decided it warranted its own genus, Labrosaurus,[10] but this has not been accepted, and A. lucaris is also regarded as another specimen of A. fragilis.[44] Allosaurus lucaris, is known mostly from vertebrae, sharing characters with Allosaurus.[69] Paul and Carpenter stated that the type specimen of this species, YPM 1931, was from a younger age than Allosaurus, and might represent a different genus. However, they found that the specimen was undiagnostic, and thus A. lucaris was a nomen dubium.[54]

Allosaurus sibiricus was described in 1914 by A. N. Riabinin on the basis of a bone, later identified as a partial fourth metatarsal, from the Early Cretaceous of Buryatia, Russia.[70] It was transferred to Chilantaisaurus in 1990,[71] but is now considered a nomen dubium indeterminate beyond Theropoda.[72]

Allosaurus meriani was a new combination by George Olshevsky for Megalosaurus meriani Greppin, 1870, based on a tooth from the Late Jurassic of Switzerland.[73][74] However, a recent overview of Ceratosaurus included it in Ceratosaurus sp.[57]

Apatodon mirus, based on a scrap of vertebra Marsh first thought to be a mammalian jaw, has been listed as a synonym of Allosaurus fragilis.[75][76] However, it was considered indeterminate beyond Dinosauria by Chure,[42] and Mickey Mortimer believes that the synonymy of Apatodon with Allosaurus was due to correspondence to Ralph Molnar by John McIntosh, whereby the latter reportedly found a paper saying that Othniel Charles Marsh admitted that the Apatodon holotype was actually an allosaurid dorsal vertebra.[77]

A. amplexus was named by Gregory S. Paul for giant Morrison allosaur remains, and included in his conception Saurophagus maximus (later Saurophaganax).[31] A. amplexus was originally coined by Cope in 1878 as the type species of his new genus Epanterias,[11] and is based on what is now AMNH 5767, parts of three vertebrae, a coracoid, and a metatarsal.[78] Following Paul's work, this species has been accepted as a synonym of A. fragilis.[44] A 2010 study by Paul and Kenneth Carpenter, however, indicates that Epanterias is temporally younger than the A. fragilis type specimen, so it is a separate species at minimum.[54]

A. maximus was a new combination by David K. Smith for Chure's Saurophaganax maximus, a taxon created by Chure in 1995 for giant allosaurid remains from the Morrison of Oklahoma. These remains had been known as Saurophagus, but that name was already in use, leading Chure to propose a substitute.[32] Smith, in his 1998 analysis of variation, concluded that S. maximus was not different enough from Allosaurus to be a separate genus, but did warrant its own species, A. maximus.[24] This reassignment was rejected in a review of basal tetanurans.[44]

There are also several species left over from the synonymizations of Creosaurus and Labrosaurus with Allosaurus. Creosaurus potens was named by Lull in 1911 for a vertebra from the Early Cretaceous of Maryland.[65] It is now regarded as a dubious theropod.[44] Labrosaurus stechowi, described in 1920 by Janensch based on isolated Ceratosaurus-like teeth from the Tendaguru beds of Tanzania,[79] was listed by Donald F. Glut as a species of Allosaurus,[76] is now considered a dubious ceratosaurian related to Ceratosaurus.[57][80] L. sulcatus, named by Marsh in 1896 for a Morrison theropod tooth,[58] which like L. stechowi is now regarded as a dubious Ceratosaurus-like ceratosaur.[57][80]

A. tendagurensis tibia, Naturkunde Museum Berlin

A. tendagurensis was named in 1925 by Werner Janensch for a partial shin (MB.R.3620) found in the Kimmeridgian-age Tendaguru Formation in Mtwara, Tanzania.[81] Although tabulated as a tentatively valid species of Allosaurus in the second edition of the Dinosauria,[44] subsequent studies place it as indeterminate beyond Tetanurae, either a carcharodontosaurian or megalosaurid.[82][83] Although obscure, it was a large theropod, possibly around 10 metres (33 ft) long and 2.5 tonnes (2.5 long tons; 2.8 short tons) in weight.[84]

Kurzanov and colleagues in 2003 designated six teeth from Siberia as Allosaurus sp. (meaning the authors found the specimens to be most like those of Allosaurus, but did not or could not assign a species to them).[85] They were reclassified as an indeterminate theropod.[72] Also, reports of Allosaurus in Shanxi, China go back to at least 1982.[86] These were interpreted as Torvosaurus remains in 2012.[72]

An astragalus (ankle bone) thought to belong to a species of Allosaurus was found at Cape Paterson, Victoria in Early Cretaceous beds in southeastern Australia. It was thought to provide evidence that Australia was a refugium for animals that had gone extinct elsewhere.[87] This identification was challenged by Samuel Welles, who thought it more resembled that of an ornithomimid,[88] but the original authors defended their identification.[89] With fifteen years of new specimens and research to look at, Daniel Chure reexamined the bone and found that it was not Allosaurus, but could represent an allosauroid.[90] Similarly, Yoichi Azuma and Phil Currie, in their description of Fukuiraptor, noted that the bone closely resembled that of their new genus.[91] This specimen is sometimes referred to as "Allosaurus robustus", an informal museum name.[48] It likely belonged to something similar to Australovenator,[92] although one study considered it to belong to an abelisaur.[93]

Description

[edit]
The size range of Allosaurus compared with a human

Allosaurus was a typical large theropod, having a massive skull on a short neck, a long, slightly sloping tail, and reduced forelimbs. Allosaurus fragilis, the best-known species, had an average length of 8.5 m (28 ft) and mass of 1.7 metric tons (1.9 short tons),[76][94] with the largest definitive Allosaurus specimen (AMNH 680) estimated at 9.7 metres (32 feet) long,[84] with an estimated weight of 2.3–2.7 metric tons (2.5–3.0 short tons).[84][95] In his 1976 monograph on Allosaurus, James H. Madsen mentioned a range of bone sizes which he interpreted to show a maximum length of 12 to 13 m (39 to 43 ft).[18] As with dinosaurs in general, weight estimates are debatable, and since 1980 have ranged between 1.5 metric tons (1.7 short tons), 1 to 4 metric tons (1.1 to 4.4 short tons), and approximately 1 metric ton (1.1 short tons) for modal adult weight (not maximum).[96] John Foster, a specialist on the Morrison Formation, suggests that 1 metric ton (1.1 short tons) is reasonable for large adults of A. fragilis, but that 700 kg (1,500 lb) is a closer estimate for individuals represented by the average-sized thigh bones he has measured.[97] Using the subadult specimen nicknamed "Big Al", since assigned to the species Allosaurus jimmadseni,[1] researchers using computer modeling arrived at a best estimate of 1.5 metric tons (1.7 short tons) for the individual, but by varying parameters they found a range from approximately 1.4 metric tons (1.5 short tons) to approximately 2 metric tons (2.2 short tons).[98] A separate computational project estimated the adaptive optimum body mass in Allosaurus to be ~2,345 kg.[99] A. europaeus has been measured up to 7 m (23 ft) in length and 1 metric ton (1.1 short tons) in body mass.[94]

A. jimmadseni skeletal reconstruction

Several gigantic specimens have been attributed to Allosaurus, but may in fact belong to other genera. The closely related genus Saurophaganax (OMNH 1708) reached perhaps 10.5 m (34 ft) in length,[94] and its single species has sometimes been included in the genus Allosaurus as Allosaurus maximus, though recent studies support it as a separate genus.[42] Another potential specimen of Allosaurus, once assigned to the genus Epanterias (AMNH 5767), may have measured 12.1 metres (40 feet) in length.[84] A more recent discovery is a partial skeleton from the Peterson Quarry in Morrison rocks of New Mexico; this large allosaurid may be another individual of Saurophaganax.[100]

David K. Smith, examining Allosaurus fossils by quarry, found that the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry (Utah) specimens are generally smaller than those from Como Bluff (Wyoming) or Brigham Young University's Dry Mesa Quarry (Colorado), but the shapes of the bones themselves did not vary between the sites.[51] A later study by Smith incorporating Garden Park (Colorado) and Dinosaur National Monument (Utah) specimens found no justification for multiple species based on skeletal variation; skull variation was most common and was gradational, suggesting individual variation was responsible.[24] Further work on size-related variation again found no consistent differences, although the Dry Mesa material tended to clump together on the basis of the astragalus, an ankle bone.[52] Kenneth Carpenter, using skull elements from the Cleveland-Lloyd site, found wide variation between individuals, calling into question previous species-level distinctions based on such features as the shape of the horns, and the proposed differentiation of A. jimmadseni based on the shape of the jugal.[53] A study published by Motani et al., in 2020 suggests that Allosaurus was also sexually dimorphic in the width of the femur's head against its length.[101]

Skull

[edit]
A. jimmadseni skull with diagram highlighting individual bones

The skull and teeth of Allosaurus were modestly proportioned for a theropod of its size. Paleontologist Gregory S. Paul gives a length of 845 mm (33.3 in) for a skull belonging to an individual he estimates at 7.9 m (26 ft) long.[31] Each premaxilla (the bones that formed the tip of the snout) held five teeth with D-shaped cross-sections, and each maxilla (the main tooth-bearing bones in the upper jaw) had between 14 and 17 teeth; the number of teeth does not exactly correspond to the size of the bone. Each dentary (the tooth-bearing bone of the lower jaw) had between 14 and 17 teeth, with an average count of 16. The teeth became shorter, narrower, and more curved toward the back of the skull. All of the teeth had saw-like edges. They were shed easily, and were replaced continually, making them common fossils.[18] Its skull was light, robust and equipped with dozens of sharp, serrated teeth.

The skull had a pair of horns above and in front of the eyes. These horns were composed of extensions of the lacrimal bones,[18] and varied in shape and size. There were also lower paired ridges running along the top edges of the nasal bones that led into the horns.[18] The horns were probably covered in a keratin sheath and may have had a variety of functions, including acting as sunshades for the eyes,[18] being used for display, and being used in combat against other members of the same species[31][102] (although they were fragile).[18] There was a ridge along the back of the skull roof for muscle attachment, as is also seen in tyrannosaurids.[31]

Inside the lacrimal bones were depressions that may have held glands, such as salt glands.[12] Within the maxillae were sinuses that were better developed than those of more basal theropods such as Ceratosaurus and Marshosaurus; they may have been related to the sense of smell, perhaps holding something like Jacobson's organs. The roof of the braincase was thin, perhaps to improve thermoregulation for the brain.[18] The skull and lower jaws had joints that permitted motion within these units. In the lower jaws, the bones of the front and back halves loosely articulated, permitting the jaws to bow outward and increasing the animal's gape.[103] The braincase and frontals may also have had a joint.[18]

Postcranial skeleton

[edit]
Life restoration of A. fragilis

Allosaurus had nine vertebrae in the neck, 14 in the back, and five in the sacrum supporting the hips.[104] The number of tail vertebrae is unknown and varied with individual size; James Madsen estimated about 50,[18] while Gregory S. Paul considered that to be too many and suggested 45 or less.[31] There were hollow spaces in the neck and anterior back vertebrae.[18] Such spaces, which are also found in modern theropods (that is, the birds), are interpreted as having held air sacs used in respiration.[44] The rib cage was broad, giving it a barrel chest, especially in comparison to less derived theropods like Ceratosaurus.[105] Allosaurus had gastralia (belly ribs), but these are not common findings,[18] and they may have ossified poorly.[31] In one published case, the gastralia show evidence of injury during life.[34] A furcula (wishbone) was also present, but has only been recognized since 1996; in some cases furculae were confused with gastralia.[34][106] The ilium, the main hip bone, was massive, and the pubic bone had a prominent foot that may have been used for both muscle attachment and as a prop for resting the body on the ground. Madsen noted that in about half of the individuals from the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, independent of size, the pubes had not fused to each other at their foot ends. He suggested that this was a sexual characteristic, with females lacking fused bones to make egg-laying easier.[18] This proposal has not attracted further attention, however.

Hand and claws of A. fragilis

The forelimbs of Allosaurus were short in comparison to the hindlimbs (only about 35% the length of the hindlimbs in adults)[107] and had three fingers per hand, tipped with large, strongly curved and pointed claws.[18] The arms were powerful,[31] and the forearm was somewhat shorter than the upper arm (1:1.2 ulna/humerus ratio).[17] The wrist had a version of the semilunate carpal[108] also found in more derived theropods like maniraptorans. Of the three fingers, the innermost (or thumb) was the largest,[31] and diverged from the others.[17] The phalangeal formula is 2-3-4-0-0, meaning that the innermost finger (phalange) has two bones, the next has three, and the third finger has four.[109] The legs were not as long or suited for speed as those of tyrannosaurids, and the claws of the toes were less developed and more hoof-like than those of earlier theropods.[31] Each foot had three weight-bearing toes and an inner dewclaw, which Madsen suggested could have been used for grasping in juveniles.[18] There was also what is interpreted as the splint-like remnant of a fifth (outermost) metatarsal, perhaps used as a lever between the Achilles tendon and foot.[110]

Skin

[edit]

Skin impressions from Allosaurus have been described. One impression, from a juvenile specimen, measures 30 cm² and is associated with the anterior dorsal ribs/pectoral region. The impression shows small scales measuring 1–3 mm in diameter. A skin impression from the "Big Al Two" specimen, associated with the base of the tail, measures 20 cm x 20 cm and shows large scales measuring up to 2 cm in diameter. However, it has been noted that these scales are more similar to those of sauropods, and due to the presence of non-theropod remains associated with the tail of "Big Al Two" there is a possibility that this skin impression is not from Allosaurus.[111]

Another Allosaurus fossil features a skin impression from the mandible, showing scales measuring 1–2 mm in diameter. The same fossil also preserves skin impressions from the ventral side of the neck, showing broad scutes. A small skin impression from an Allosaurus skull has been reported but never described.[111]

Classification

[edit]

Allosaurus was an allosaurid, a member of a family of large theropods within the larger group Carnosauria. The family name Allosauridae was created for this genus in 1878 by Othniel Charles Marsh,[9] but the term was largely unused until the 1970s in favor of Megalosauridae, another family of large theropods that eventually became a wastebasket taxon. This, along with the use of Antrodemus for Allosaurus during the same period, is a point that needs to be remembered when searching for information on Allosaurus in publications that predate James Madsen's 1976 monograph. Major publications using the name "Megalosauridae" instead of "Allosauridae" include Gilmore, 1920,[17] von Huene, 1926,[112] Romer, 1956 and 1966,[113][114] Steel, 1970,[115] and Walker, 1964.[116]

Following the publication of Madsen's influential monograph, Allosauridae became the preferred family assignment, but it too was not strongly defined. Semi-technical works used Allosauridae for a variety of large theropods, usually those that were larger and better-known than megalosaurids. Typical theropods that were thought to be related to Allosaurus included Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus,[117] Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus, and Szechuanosaurus.[118] Given modern knowledge of theropod diversity and the advent of cladistic study of evolutionary relationships, none of these theropods is now recognized as an allosaurid, although several, like Acrocanthosaurus and Yangchuanosaurus, are members of closely related families.[44]

Restored skeleton of Saurophaganax or A. maximus
Illustrations showing the skull of A. jimmadseni from the side (A), top (B), and back (C)

Below is a cladogram based on the analysis of Benson et al. in 2010.[119]

Allosauroidea

Allosauridae is one of four families in Allosauroidea; the other three are Neovenatoridae,[119] Carcharodontosauridae and Sinraptoridae.[44] Allosauridae has at times been proposed as ancestral to the Tyrannosauridae (which would make it paraphyletic), one example being Gregory S. Paul's Predatory Dinosaurs of the World,[120] but this has been rejected, with tyrannosaurids identified as members of a separate branch of theropods, the Coelurosauria.[121] Allosauridae is the smallest of the carnosaur families, with only Saurophaganax and a currently unnamed French allosauroid accepted as possible valid genera besides Allosaurus in the most recent review.[44] Another genus, Epanterias, is a potential valid member, but it and Saurophaganax may turn out to be large examples of Allosaurus.[31] Recent reviews have kept the genus Saurophaganax and included Epanterias with Allosaurus.[96][44]

It is unclear whether Saurophaganax is truly a sister taxon of Allosaurus. In 2019, Rauhut and colleagues noted that the definitive taxonomic placement of Saurophaganax within Allosauroidea is unstable, being recovered as a sister taxon of Metriacanthosauridae or Allosauria, or even as a basalmost carcharodontosaurian.[122] In 2024, Saurophaganax was recovered as a sister taxon of the metriacanthosaurid Yangchuanosaurus shangyouensis, indicating that the genus might be a metriacanthosaurid instead of an allosaurid.[123]

Paleobiology

[edit]

Life history

[edit]
Skeletons at different growth stages on display, the Natural History Museum of Utah

The wealth of Allosaurus fossils, from nearly all ages of individuals, allows scientists to study how the animal grew and how long its lifespan may have been. Remains may reach as far back in the lifespan as eggs—crushed eggs from Colorado have been suggested as those of Allosaurus.[76] Based on histological analysis of limb bones, bone deposition appears to stop at around 22 to 28 years, which is comparable to that of other large theropods like Tyrannosaurus. From the same analysis, its maximum growth appears to have been at age 15, with an estimated growth rate of about 150 kilograms (330 lb) per year.[25]

Medullary bone tissue (endosteally derived, ephemeral, mineralization located inside the medulla of the long bones in gravid female birds) has been reported in at least one Allosaurus specimen, a shin bone from the Cleveland-Lloyd Quarry. Today, this bone tissue is only formed in female birds that are laying eggs, as it is used to supply calcium to shells. Its presence in the Allosaurus individual has been used to establish sex and show it had reached reproductive age.[124] However, other studies have called into question some cases of medullary bone in dinosaurs, including this Allosaurus individual. Data from extant birds suggested that the medullary bone in this Allosaurus individual may have been the result of a bone pathology instead.[125] However, with the confirmation of medullary tissue indicating sex in a specimen of Tyrannosaurus, it may be possible to ascertain whether or not the Allosaurus in question was indeed female.[126]

Restoration of a juvenile Allosaurus

The discovery of a juvenile specimen with a nearly complete hindlimb shows that the legs were relatively longer in juveniles, and the lower segments of the leg (shin and foot) were relatively longer than the thigh. These differences suggest that younger Allosaurus were faster and had different hunting strategies than adults, perhaps chasing small prey as juveniles, then becoming ambush hunters of large prey upon adulthood.[26] The thigh bone became thicker and wider during growth, and the cross-section less circular, as muscle attachments shifted, muscles became shorter, and the growth of the leg slowed. These changes imply that juvenile legs has less predictable stresses compared with adults, which would have moved with more regular forward progression.[127] Conversely, the skull bones appear to have generally grown isometrically, increasing in size without changing in proportion.[53]

Feeding

[edit]
Bitten Stegosaurus plate close-up, showing how well the damage matches the front of an Allosaurus "mouth"

Most paleontologists accept Allosaurus as an active predator of large animals. There is dramatic evidence for allosaur attacks on Stegosaurus, including an Allosaurus tail vertebra with a partially healed puncture wound that fits a Stegosaurus tail spike, and a Stegosaurus neck plate with a U-shaped wound that correlates well with an Allosaurus snout.[128] Sauropods seem to be likely candidates as both live prey and as objects of scavenging, based on the presence of scrapings on sauropod bones fitting allosaur teeth well and the presence of shed allosaur teeth with sauropod bones.[129] However, as Gregory Paul noted in 1988, Allosaurus was probably not a predator of fully grown sauropods, unless it hunted in packs, as it had a modestly sized skull and relatively small teeth, and was greatly outweighed by contemporaneous sauropods.[31] Another possibility is that it preferred to hunt juveniles instead of fully grown adults.[97][50] Research in the 1990s and the first decade of the 21st century may have found other solutions to this question. Robert T. Bakker, comparing Allosaurus to Cenozoic saber-toothed carnivorous mammals, found similar adaptations, such as a reduction of jaw muscles and increase in neck muscles, and the ability to open the jaws extremely wide. Although Allosaurus did not have saber teeth, Bakker suggested another mode of attack that would have used such neck and jaw adaptations: the short teeth in effect became small serrations on a saw-like cutting edge running the length of the upper jaw, which would have been driven into prey. This type of jaw would permit slashing attacks against much larger prey, with the goal of weakening the victim.[28]

A. fragilis , показывающий его максимально возможный зазор, основанный на Bakker (1998) и Rayfield et al. (2001)

Подобные выводы были сделаны другим исследованием с использованием анализа конечных элементов на черепе аллозавра . Согласно их биомеханическому анализу, череп был очень сильным, но имел относительно небольшую силу укуса. Используя только мышцы челюсти, это может привести к укусу от 805 до 8724 н , [ 27 ] [ 130 ] Но череп мог противостоять почти 55 500 н вертикальной силы против зубного ряда. [ 27 ] Авторы предположили, что Allosaurus использовал свой череп, как мачете против добычи, атакуя открытые рты, прорезая плоть зубами и отрывая его, не разбивая кости, в отличие от тиранозавра , который, как считается, способен нанести кости. Они также предположили, что архитектура черепа могла позволить использовать различные стратегии против различной добычи; Череп был достаточно легким, чтобы позволить атаки на меньшие и более гибкие орнитоподы, но достаточно сильные для высоких атак засад на против больших добычи, таких как стегозавриды и сауроподы. [ 27 ] Их интерпретации были оспорены другими исследователями, которые не нашли современных аналогов с атакой топора и считали, что более вероятно, что череп был сильным, чтобы компенсировать его открытое конструкцию при поглощении напряжений от борьбы с добычей. [ 131 ] Оригинальные авторы отметили, что сам аллозавр не имеет современного эквивалента, что зубной ряд хорошо подходит для такой атаки, и что артикуляции в черепе, упомянутое их хулителями, как проблематично, фактически помогло защитить небо и уменьшить стресс. [ 132 ] Другая возможность обработки большой добычи состоит в том, что тероподы, такие как аллозавр, были «плотскими границами», которые могли бы взять кусочки плоти из живых сауропод, которые были достаточными для поддержания хищника, поэтому ему не нужно было бы тратить усилия, чтобы прямо убить добычу. Эта стратегия также потенциально позволила бы добыче восстановиться и кормиться аналогичным образом позже. [ 44 ] Дополнительное предложение отмечает, что орнитоподы были наиболее распространенной добычей динозавров, и что аллозавр мог бы приглушить их, используя атаку, похожую на атаку, похожая на атаку современных больших кошек: захватывая добычу своими конечностями, а затем сделав несколько укусов на горло, чтобы раздавить горло: Трахея. [ 97 ] Это совместимо с другими доказательствами того, что передние конечности были сильными и способными сдерживать добычу. [ 108 ] Исследования, проведенные Стивеном Лаутеншагером и соавт. Из Бристольского университета также указывается, что аллозавр может открыть челюсти довольно широко и выдержать значительную мышечную силу. По сравнению с тиранозавром Теризинозаврида и эрликозавром в одном и том же исследовании, было обнаружено, что у аллозавра был более широкийз, чем любой; Животное было способно открыть челюсти под углом 92 градусов под максимумом. Результаты также указывают на то, что у крупных плотоядных динозавров, таких как современные плотоядные животные, имели более широкие челюсти, чем травоядные. [ 133 ] [ 134 ]

Биомеханическое исследование , опубликованное в 2013 году Эриком Снайти и его коллегами, показало, что у аллозавра была необычайно низкая точка привязанности к черепу для мышц шеи Longissimus capitis по сравнению с другими тероподами, такими как тираннозавр . Это позволило бы животному сделать быстрые и сильные вертикальные движения с черепом. Авторы обнаружили, что вертикальные удары, предложенные Баккером и Рэйфилдом, соответствуют возможностям животного. Они также обнаружили, что животное, вероятно, обрабатывало туши с помощью вертикальных движений аналогично соколам , таким как пустельры : животное могло схватить добычу с черепом и ногами, а затем потянуло назад и вверх, чтобы удалить плоть. Это отличается от добычи, предполагаемой для тираннозавридов, которые, вероятно, разорвали плоть боковыми коктейлями черепа, похожих на крокодилов. [ 135 ] Кроме того, Allosaurus смог «перемещать голову и шею относительно быстро и с значительным контролем» за счет энергии. [ 136 ]

Скелеты аллозавра и стегозавра , Денверский музей природы и науки

Другие аспекты кормления включают глаза, руки и ноги. Форма черепа аллозавра с ограниченным потенциальным бинокулярным зрением до 20 ° ширины, чуть меньше, чем у современных крокодилов . Как и в случае с крокодильцами, этого, возможно, было достаточно, чтобы судить о добыче расстояния и времени. [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ] Руки, по сравнению с руками других теропод, были подходящими как для захвата добычи на расстоянии, либо сцепления с ним, близко, [ 108 ] И артикуляция когтей предполагает, что они могли быть использованы для подключения вещей. [ 17 ] Наконец, максимальная скорость аллозавра была оценена в 30–55 километрах (19–34 миль) в час. [ 140 ]

Документ о морфологии аллозавра и считала атаку топора маловероятной, переосмысливая необычайно широкую надеж о том , как он сработал , компромисс, чтобы обеспечить расширенную надеж. [ 141 ]

Sauropod Carrion также мог быть важным для крупных теропод в формировании Моррисона. Судебные методы указывают на то, что туши Sauropod были нацелены на аллозавр на всех этапах разложения, что указывает на то, что патогены распада поздней стадии не были значительным сдерживающим фактором. [ 142 ] [ 143 ] Обследование костей Сауропода из формирования Моррисона также сообщалось о широко распространенных следах укуса на костях Сауропода в областях с низкой экономией, что позволяет предположить, что крупные теропод набрали большие сауроподы, когда доступны, с нехваткой такого укуса на остатках более мелких костей, потенциально приписываемых, потенциально приписываемыми костями к гораздо более полному потреблению меньших или подростков сауропод и на орнитишах, которые чаще считались бы живой добычей. [ 144 ] [ 99 ] У одного мертвых взрослых барозавров или брахиозавра было бы достаточно калорий, чтобы поддерживать несколько крупных теропод в течение недель или месяцев, [ 145 ] Хотя подавляющее большинство ископаемых отчетов Моррисона состояли из гораздо меньшего количества таксонов, таких как камаразавр Lentus или Diplodocus . [ 146 ]

Также утверждалось, что инвалиды, такие как Big AL и Big AI II, были физически неспособны охотиться из-за их многочисленных травм, но, тем не менее, смогли выжить в качестве мусорщиков гигантских палочков Sauropod, [ 147 ] Интересно, что недавний обзор палеопатологии в тероподах может подтвердить этот вывод. Исследователи обнаружили положительную связь между аллозавридами и переломами с аппендикулярным скелетом, в то время как тиранозавры имели статистически негативную связь с этими типами травм. [ 148 ] Тот факт, что аллозавры с большей вероятностью выживут и исцеляют, даже когда тяжелые переломы ограничивали их способности локомоции, могут быть частично объяснены парадигмами доступности ресурсов для двух групп, так как аллозавроиды обычно жили в экосистемах, вкушенных Сауроподом, некоторые из которых,,,,, как, обычно, жили в экосистемах, некоторые из которых, некоторые из которых, в том числе Моррисон, были интерпретированы как засушливые и сильно напряженные в воде среда; Тем не менее, природа Моррисона, напряженная в воде, подверглась жесткой критике в нескольких более недавних работах на основе ископаемых доказательств наличия обширного лесного покрова и водных экосистем. [ 149 ]

Социальное поведение

[ редактировать ]
Голотип Dentary of Labrosaurus ferox , который мог быть поврежден укусом другого A. fragilis

С 1970 -х годов предполагалось, что аллозавр охотился на зауропод и других крупных динозавров, охотясь в группах. [ 150 ] Такое изображение распространено в семитехнической и популярной литературе динозавров. [ 12 ] [ 117 ] [ 50 ] Роберт Т. Баккер расширил социальное поведение на родительскую заботу и интерпретировал сарай зубы аллозавра и жевал кости крупных добычных животных в качестве доказательства того, что взрослые аллозавры принесли пищу в логовые леса для их молодых на еде. [ 30 ] Тем не менее, на самом деле мало доказательств общительного поведения в Тероподах, [ 44 ] и социальные взаимодействия с членами того же вида включали бы антагонистические встречи, как показано травмами гастралии [ 34 ] и укусить раны черепам (патологическая нижняя челюсть под названием Labrosaurus ferox является одним из таких возможных примеров). Такое кусование, возможно, было способом установить доминирование в упаковке или урегулировать территориальные споры. [ 151 ]

Хотя аллозавра могли охотиться в упаковках, [ 152 ] Утверждалось, что аллозавр и другие тероподы имели в значительной степени агрессивные взаимодействия вместо совместных взаимодействий с другими членами их собственных видов. В данном исследовании было отмечено, что кооперативная охота на добычу, намного большее, чем отдельный хищник, как это обычно выводится для динозавров теропод, редко встречается среди позвоночных в целом, и современные плотоядные диапсид (включая ящериц, крокодилы и птицы) редко сотрудничают, чтобы охотиться на охотничьих Такой путь. Вместо этого они обычно являются территориальными и убивают и каннибализируют злоумышленников одного и того же вида, а также будут делать то же самое с более мелкими людьми, которые пытаются есть, прежде чем они это сделают при агрегировании на местах кормления. Согласно этой интерпретации, накопление остатков множественных индивидуумов аллозавра на одном и том же месте; Например, в карьере Кливленда -Ллохуда связаны не с охотой на упаковку, а в том, что люди аллозавра были собраны вместе, чтобы питаться другими инвалидами или мертвыми аллозаврами, и иногда были убиты в процессе. Это может объяснить высокую долю присутствующих юношеских и субадульт -аллозавров, поскольку несовершеннолетние и субадуры непропорционально убиты на современных участках кормления животных, таких как крокодилы и Комодо Драконы . Та же интерпретация относится к сайтам логоводов Баккера. [ 153 ] Есть некоторые доказательства каннибализма в аллозавре , в том числе аллозавра , которые сараются, обнаружены среди фрагментов ребра, возможные метки зубов на лопасти, [ 154 ] и каннибализированные скелеты аллозавра среди костей на логовых участках Баккера. [ 155 ]

Мозг и чувства

[ редактировать ]
Эндокаст (бросок мозговой полости) аллозавра

Мозг аллозавра , как интерпретируется из спирального компьютерного сканирования эндокаст мозгу , , в большей степени соответствовал крокодильскому чем у других живых архозавров , птиц. Структура вестибулярного аппарата указывает на то, что череп был удерживается почти горизонтальным, в отличие от крепко опрокинутых или вниз. Структура внутреннего уха была похожа на структуру крокодиля, что указывает на то, что аллозавр был более адаптирован, чтобы услышать более низкие частоты, и было бы трудно услышать тонкие звуки. [ 156 ] Обонятельные луковицы были большими и хорошо подходящими для обнаружения запахов, [ 29 ] но были типичными для животного его размера. [ 157 ]

Палеопатология

[ редактировать ]
Скелет A. fragilis (USNM4734), который имеет несколько заживших травм

В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались данные о стрессовых переломах и адульсиях сухожилий у динозавров теропод и последствия для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторной травмой, а не сингулярными событиями, они с большей вероятностью будут вызваны поведением животного, чем другие виды травм. Стрессовые переломы и адульсии сухожилия, возникающие в передней основе, имеют особое поведенческое значение, поскольку в то время как травмы ног могут быть вызваны бегом или миграцией , устойчивые предметы добычи являются наиболее вероятным источником травм руки. Allosaurus был одним из двух теропод, изученных в исследовании, демонстрировал авульсию сухожилия, и в обоих случаях прокульсия произошла на передней основе. Когда исследователи искали стрессовые переломы, они обнаружили, что у аллозавра было значительно большее количество переломов стресса, чем у Albertosaurus , Ornithomimus или Archaeornithomimus . Из 47 изучаемых исследователей исследователи три были обнаружены в стрессовых переломах. Из ног было изучено 281 кости, и было обнаружено, что у 17 есть переломы стресса. Стрессовые переломы в костях ног "были распределены по Проксимальные фаланги «и произошли во всех трех весах ног в« статистически неразличимых »числах. Поскольку нижний конец третьей плюсневой кости связался бы сначала, пока аллозавр работал, он бы принес бы больше всего стресса. «Стрессовые переломы были вызваны повреждением, накапливающимися во время ходьбы или бега этой кости должны иметь больше стрессовых переломов, другие чем Авторы приходят к выводу, что эти переломы происходили во время взаимодействия с добычей, как аллозавр, пытающийся привлечь к себе добычу с ногами . [ 158 ]

Левая лопатка и малоберцовая кость аллозавра фаргалиса , каталогизированная как USNM 4734, оба являются патологическими, оба, вероятно, из -за заживших переломов. Образец USNM 8367 сохранил несколько патологических гастралии, которые сохраняют доказательства заживших переломов вблизи их середины. Некоторые из переломов были плохо исцелены и «сформировали псевдоартрозы». Образец с переломом ребра был извлечен из карьера Кливленда-Ллойда . У другого образца были переломы ребра и слитых позвонков в конце конца хвоста. Сообщалось , что кажущийся субдульт -аллозавр Fragilis имеет обширные патологии, в общей сложности четырнадцать отдельных травм. Образец Mor 693 имел патологии на пяти ребрах, позвонком шестой шеи, третьей, восьмой и тринадцатой задней позвонке, второй хвостовой позвоночнике и его шевроне, желудочной капля, ручной фаланки I левой мететарной кости III и V, первые Phalanx третьего пальца ноги и третья фаланга второго. У подвздошного костюма была "большая дыра ... вызванная ударом сверху". Близкий конец первой фаланги третьего пальца был поражен конверт . [ 159 ]

Кроме того, индивид -аллозавр , который страдал от спондилоартропатии в Dana Varry в Вайоминге был обнаружен . Этот вывод представляет собой первое известное ископаемое свидетельство спондилоартропатии, возникающих в тероподе. [ 160 ]

Восстановление скелета "Big Al II" показывает кости с патологиями

Другие патологии, представленные в аллозавре, включают: [ 125 ] [ 159 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Восстановление взросления Barosaurus , чтобы защитить себя от пары A. fragilis

Аллозавр был наиболее распространенным большим тероподом в обширном тракте западноамериканской несущей породы, известной как формация Моррисона , составляя от 70 до 75% образцов теропода, [ 97 ] и как таковой был на верхнем трофическом уровне пищевой цепи Моррисона. [ 161 ] Формирование Моррисона интерпретируется как полузащитная среда с отчетливыми влажными и сухими сезонами и плоскими поймами . [ 162 ] Растительность варьировалась от речных лесов хвойных , деревьев и папоротников ( галереи ) до папоротников с случайными деревьями, такими как араукария, похожие на хвойной, брахифиллум . [ 163 ]

Места в формировании Моррисона (желтый), где аллозавра были обнаружены

Формирование Моррисона была богатой ископаемой охотничьей площадкой. Флора того периода была раскрыта окаменелостями зеленых водорослей , грибов, мхов , хвощи , папоротников, цикадов , гинкго и нескольких семей хвойных деревьев . Окаменосцы с животными включают двустворчатые моллюски , улитки , рыбы с лучами , лягушки, саламандры , черепахи, сфинодонты , ящерицы, наземные и водные крокодиломорфы , несколько видов птерозавров , многочисленные виды динозавров и ранние мльца , такие как доктородовые , мультитуберкуляции , симметрики , а также симметрики, и симметрики, и на ранних сроках. Полем Dinosaurs known from the Morrison include the theropods Ceratosaurus , Ornitholestes , Tanycolagreus , and Torvosaurus , the sauropods Haplocanthosaurus , Camarasaurus , Cathetosaurus , Brachiosaurus , Suuwassea , Apatosaurus , Brontosaurus , Barosaurus , Diplodocus , Supersaurus , Amphicoelias , and Maraapunisaurus , and the ornithischians Camptosaurus , Dryosaurus и стегозавр . [ 164 ] Allosaurus обычно встречается на одних и тех же участках, что и апатозавр , камаразавр , диплодокус и стегозавр . [ 165 ] Поздние юрские формирования Португалии, где присутствует аллозавра , интерпретируются как аналогичные Моррисону, но с более сильным морским влиянием. Многие из динозавров формирования Моррисона являются теми же родами, что и в португальских породах (в основном аллозавра , цератозавра , Torvosaurus и Stegosaurus ), или имеют близкий коллеги ( Brachiosaurus и Lusotitan , Camptosaurus и Draconyx ). [ 166 ]

Alllosaurus и Ceratosaurus бои
Сухой сезон в карьере Mygatt-Moore, показывающий Ceratosaurus (в центре) и аллозавре, борющихся за высушенную тушу другого теропода

Allosaurus сосуществовал с коллегами -крупными Theropods Ceratosaurus и Torvosaurus в Соединенных Штатах и ​​Португалии. [ 166 ] Три, по -видимому, имели разные экологические ниши , основанные на анатомии и расположении окаменелостей. Ceratosaurus и Torvosaurus, возможно, предпочли быть активными вокруг водных путей и имели более низкие, более тонкие тела, которые дали бы им преимущество в лесах и ландшафтах, тогда как аллозавр был более компактным, с более длинными ногами, более быстрее, но менее маневренными и, кажется, Предпочтительные сухие поймы. [ 155 ] Ceratosaurus , более известный, чем Torvosaurus , заметно отличался от аллозавра в функциональной анатомии, имея более высокий, более узкий череп с большими широкими зубами. [ 19 ] Allosaurus сам по себе был потенциальным продуктом питания для других хищников, как показано лобкой Allosaurus Pubic, отмеченной зубами другого теропода, вероятно, Ceratosaurus или Torvosaurus . Расположение кости в организме (вдоль нижнего края туловища и частично защищенная ногами), и тот факт, что он был одним из самых массивных в скелете, указывает на то, что аллозавр почитывается . [ 167 ] Коссовая сборка в верхнем юрском карьере Mygatt-Moore сохраняет необычайно высокое явление следов укуса теропода, большинство из которых можно отнести к аллозавру и цероузавру , в то время как другие могли быть сделаны Saurophaganax или Torvosaurus, учитывая размер полос. как положение следа укуса на травоядных динозаврах согласуется с хищничеством или ранним доступом к останкам, следы укуса, обнаруженные аллозавра материале на В то время Необычно высокая концентрация следов укуса теропод по сравнению с другими собраниями может быть объяснена либо более полным использованием ресурсов в течение сухого сезона тероподами, либо смещением сбора в других местах. [ 168 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Chure, DJ; Loewen, MA (2020). «Анатомия черепа Allosaurus Jimmadseni , новый вид из нижней части образования Моррисона (Верхняя юрский период) западной Северной Америки» . ПЕРЕЙ . 8 : E7803. doi : 10.7717/peerj.7803 . PMC   6984342 . PMID   32002317 .
  2. ^ «Аллозавра» . Merriam-Webster.com Словарь . Мерриам-Уэбстер.
  3. ^ «Аллозавра» . Dictionary.com unabridged (онлайн). н.д.
  4. ^ Лейди, Джозеф (1870). «Замечания по Poicilopleuron Valens , Clidastes Intermedius , Leodon Proriger , Baptemys Wyomingensis и Emys Stevensonianus ». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 22 : 3–4.
  5. ^ Лейди, Джозеф (1873). «Вклад в вымершую фауну позвоночных западных территорий». Отчет Геологической службы США территорий I : 14–358.
  6. ^ Liddell & Scott (1980). Грек -английский лексикон, сокращенное издание . Оксфорд: издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-910207-5 Полем OCLC   17396377 .
  7. ^ Jump up to: а беременный в Марш, Отниэль Чарльз (1877). «Уведомление о новых динозаврских рептилиях от юрского образования» . Американский журнал науки и искусства . 14 (84): 514–516. Bibcode : 1877AMJS ... 14..514M . doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.514 . S2CID   130488291 .
  8. ^ Крейслер, Бен (7 июля 2003 г.). «Руководство по переводу и произношению динозаврии А» . Динозаурия в режиме онлайн. Архивировано из оригинала 5 января 2010 года . Получено 11 сентября 2007 года .
  9. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Марш, Отниэль Чарльз (1878). «Уведомление о новых динозаврских рептилиях» . Американский журнал науки и искусства . 15 (87): 241–244. Bibcode : 1878AMJS ... 15..241M . doi : 10.2475/ajs.s3-15.87.241 . S2CID   131371457 .
  10. ^ Jump up to: а беременный Марш, Отниэль Чарльз (1879). «Основные персонажи американских динозавров юрского периода. Часть II» . Американский журнал науки . Серия 3. 17 (97): 86–92. doi : 10.2475/ajs.s3-17.97.86 . HDL : 2027/Hvd.32044107172876 . S2CID   219247096 .
  11. ^ Jump up to: а беременный Коуп, Эдвард Дринг (1878). «Новый опишкоколезный динозавр» . Американский натуралист . 12 (6): 406–408. doi : 10.1086/272127 .
  12. ^ Jump up to: а беременный в Норман, Дэвид Б. (1985). "Карнозавры". Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальное и убедительное понимание жизни в королевстве динозавров . Нью -Йорк: Полумесяц. С. 62–67. ISBN  978-0-517-46890-6 .
  13. ^ Norell, Mark A.; Гаффни, Эрик С.; Dingus, Lowell (1995). Обнаружение динозавров в Американском музее естественной истории . Нью -Йорк: Knopf. С. 112–113 . ISBN  978-0-679-43386-6 .
  14. ^ Breithaupt, Brent H. (1999). «AMNH 5753: первый в мире отдельно стоящий скелет Theropod». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3, приложение): 33а. doi : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
  15. ^ Уиллистон, Сэмюэль Венделл (1878). «Американские динозавры юрского периода». Труды Канзасской академии науки . 6 : 42–46. doi : 10.2307/3623553 . JSTOR   3623553 .
  16. ^ Уиллистон, Сэмюэль Венделл (1901). "Динозаврный род Creosaurus , Marsh" . Американский журнал науки . Серия 4. 11 (62): 111–114. Bibcode : 1901amjs ... 11..111w . doi : 10.2475/ajs.s4-11.62.111 .
  17. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Гилмор, Чарльз В. (1920). «Остеология плотоядных динозавров в Национальном музее Соединенных Штатов, с особой ссылкой на роды Антродема ( аллозавр ) и Ceratosaurus » (PDF) . Бюллетень Национального музея США (110): 1–159. doi : 10.5479/si.03629236.110.i . HDL : 2027/UIUG.30112032536010 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  18. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий Мэдсен, Джеймс Х. младший (1993) [1976]. Allosaurus fragilis: пересмотренная остеология . Геологическая служба Юты 109 (2 -е изд.). Солт -Лейк -Сити: Геологическая служба Юты.
  19. ^ Jump up to: а беременный Хендерсон, Дональд М. (1998). «Морфология черепа и зуба в качестве индикаторов нишевого распределения в симпатрическом образовании Моррисона» . Гайя . 15 : 219–266.
  20. ^ Стоукс, Уильям Л. (1945). «Новый карьер для юрских динозавров». Наука . 101 (2614): 115–117. Bibcode : 1945sci ... 101..115s . doi : 10.1126/science.101.2614.115-A . PMID   17799203 . S2CID   13589884 .
  21. ^ Охота, Адриан П; Лукас, Спенсер Г.; Крайнер, Карл; Спилманн, Джастин (2006). «Тафономия Кливленд -Ллойд Карьера Динозавра , Формирование Верхней Юры Моррисон, Юта: переоценка». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология формирования Верхней Юры Моррисон . Музей естественной истории и науки Нью -Мексико, 36 лет . Альбукерке, Нью -Мексико: Музей естественной истории и науки Нью -Мексико. С. 57–65.
  22. ^ Jump up to: а беременный Loewen, Mark A.; Сэмпсон, Скотт Д.; Каррано, Мэтью Т.; Чуре, Даниэль Дж. (2003). «Морфология, таксономия и стратиграфия аллозавра из формирования Верхней Юры Моррисон». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3): 72а. doi : 10.1080/02724634.2003.10010538 . S2CID   220410105 .
  23. ^ «Символы Юты - государственное ископаемое» . Пионер: онлайн -библиотека Юты, штат Юта. Архивировано из оригинала 8 января 2010 года . Получено 16 июня 2010 года .
  24. ^ Jump up to: а беременный в Смит, Дэвид К. (1998). «Морфометрический анализ аллозавра ». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 126–142. Bibcode : 1998jvpal..18..126s . doi : 10.1080/02724634.1998.10011039 .
  25. ^ Jump up to: а беременный Bybee, Paul J.; Ли, ах; Lamm, ET (2006). динозавров юрского динозавра «Определение размера аллозавра : оценка стратегии роста и эволюции онтогенетического масштабирования конечностей». Журнал морфологии . 267 (3): 347–359. doi : 10.1002/jmor.10406 . PMID   16380967 . S2CID   35111050 .
  26. ^ Jump up to: а беременный Фостер, Джон Р.; Чуре, Даниэль Дж. (2006). динозавров позднего юрского периода «Аллометрия задних конечностей в аллозавре , с комментариями о изобилии и распространении». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология формирования Верхней Юры Моррисон . Музей естественной истории и науки Нью -Мексико, 36 лет . Альбукерке, Нью -Мексико: Музей естественной истории и науки Нью -Мексико. С. 119–122.
  27. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Рэйфилд, Эмили Дж.; Норман, дБ; Хорнер, CC; Хорнер, младший; Смит, премьер -министр; Томасон, JJ; Upchurch, P (2001). «Проектирование и функционирование в большом динозавре теропода». Природа . 409 (6823): 1033–1037. Bibcode : 2001natur.409.1033r . doi : 10.1038/35059070 . PMID   11234010 . S2CID   4396729 .
  28. ^ Jump up to: а беременный Баккер, Роберт Т. (1998). «Убийцы бронтозавра: аллозавриды поздней юры как аналоги сабре-зубной кошки» . Гайя . 15 : 145–158. ISSN   0871-5424 .
  29. ^ Jump up to: а беременный Роджерс, Скотт В. (1999). « Аллозавра , крокодилы и птицы: эволюционные подсказки от спиральной компьютерной томографии эндокаст» . Анатомическая запись . 257 (5): 163–173. doi : 10.1002/(SICI) 1097-0185 (19991015) 257: 5 <162 :: AID-AR5> 3.0.CO; 2-W . PMID   10597341 .
  30. ^ Jump up to: а беременный Баккер, Роберт Т. (1997). «Семейные ценности Raptor: родители -аллозавры принесли гигантские туши в их логово, чтобы накормить их молодых». В Вольберге, Дональд Л.; Отстойник, Эдмунд; Розенберг, Гэри Д. (ред.). Dinofest International, Труды симпозиума, состоявшегося в Университете штата Аризона . Филадельфия: Академия естественных наук. С. 51–63. ISBN  978-0-935868-94-4 .
  31. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не Пол, Грегори С. (1988). «Род аллозавр » . Хищные динозавры мира . Нью -Йорк: Саймон и Шустер. С. 307–313 . ISBN  978-0-671-61946-6 .
  32. ^ Jump up to: а беременный Чуре, Даниэль Дж. (1995). «Переоценка гигантского Theropod Saurophagus Maximus из формирования Моррисона (верхняя юра) в Оклахоме, США». В больном солнце; Юанццин Ван (ред.). Шестой симпозиум на мезозойских наземных экосистемах и биоте, короткие бумаги . Пекин: China Ocean Press. С. 103–106. ISBN  978-7-5027-3898-3 .
  33. ^ Jump up to: а беременный Перес-Морено, BP; Chure, DJ; Перис, C.; Marques Da Silva, C.; Dos Saints, v.; Biet, P.; Povoas, L.; Cachao, M.; Sanz, JL (1999). PDF . PDF - ​ Джорсе 156 (3): 449–452. Bibcode : 1999jsc . doi : 10.1144/gsjgs . S2CID S2CID Архивировано с 25 октября ,
  34. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Чуре, Даниэль Дж. (2000). «Наблюдения за морфологией и патологией гастральной корзины аллозавра , основанные на новом образе из национального памятника Динозавра». Oryctos . 3 : 29–37. ISSN   1290-4805 .
  35. ^ Jump up to: а беременный Breithaupt, Brent (1996). «Обнаружение почти полного аллозавра от формирования Юрского периода Моррисона, Восточного Бассейна Бигорн, Вайоминг». В Брауне, CE; Кирквуд, Южная Каролина; Миллер, Т.С. (ред.). Сорок седьмой ежегодный путеводитель по полевой конференции . Каспер, Вайоминг: Вайоминг Геологическая ассоциация. С. 309–313. OCLC   36004754 .
  36. ^ «Howe Dinosaur Carry - сокровище Юрского периода Вайоминга» . Geoscience Adventures. 24 июля 2007 года. Архивировано с оригинала 3 декабря 2007 года . Получено 27 сентября 2007 года .
  37. ^ Jump up to: а беременный Брейтаупт, Брент Х. "Случай" Большой Ал " Аллозавр : исследование в палеодативном партнерстве" . Архивировано из оригинала 7 января 2010 года . Получено 3 октября 2007 года .
  38. ^ Jump up to: а беременный Ханна, Ребекка Р. (2002). «Многочисленные травмы и инфекция в динозавре с суб-адольтом ( Allosaurus fragilis ) с сравнением с патологией аллозавра в коллекции карьеры динозавров Кливленд-Ллойд» . Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 76–90. doi : 10.1671/0272-4634 (2002) 022 [0076: miaiia] 2.0.co; 2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   85654858 .
  39. ^ Уилкин, Джек (24 ноября 2019 г.). «Обзор патологий на MOR 693: аллозавр от поздней юры Вайоминга и последствия для понимания иммунной системы аллозавров» . Палеорксив . doi : 10.31233/osf.io/f3rh6 . S2CID   242466868 .
  40. ^ Foth, C.; Evers, S.; Pabst, B.; Матеус, О.; Flisch, A.; Patthey, M.; Раухут, Оум (2015). «Новое понимание образа жизни аллозавра (Dinosauria: Theropoda) на основе другого образца с несколькими патологиями» . ПЕРЕЙ . 3 : E824V1. doi : 10.7717/peerj.940 . PMC   4435507 . PMID   26020001 .
  41. ^ Гальтон, Питер М.; Карпентер, Кеннет; Далман, Себастьян Г. (2015). «Голотип Morrison Dinosaur Dinosaur Camptonotus Amplus Marsh, 1879 (Верхняя Юра, Западная США) - это Камптозавр , Сауропода или Аллозавр ?». Новый ежегодный книга по геологии и палеонтологии - трактаты . 275 (3): 317–335. Doi : 10.1127/njgpa/2015/0467 .
  42. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Чуре, Даниэль Дж. (2000). Новый вид аллозавра из формирования Моррисона Национального памятника Динозавра (Юта -Колорадо) и пересмотра семейства Theropod Allosauridae . Докторская диссертация. Колумбийский университет.
  43. ^ Jump up to: а беременный в Матеус, Октавио; Вален, Аарт; Антунес, Мигель Теллес (2006). «Большая тероподская фауна формирования Луринья (Португалия) и ее сходство с формированием Моррисона с описанием нового вида аллозавра ». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология формирования Верхней Юры Моррисон . Музей естественной истории и науки Нью -Мексико, 36 лет . Альбукерке, Нью -Мексико: Музей естественной истории и науки Нью -Мексико. С. 123–129.
  44. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т Хольц, Турас Р. младший ; Милнар, Ральф Э.; Керри, Филипп Дж. (2004). "Базальная тетаранаэ" В Weshampel David B.; Додсон, Питер; Osmóllska, Halszka (ред.). Данурия (2 -е изд.). Беркли: Университет Калифорнийской прессы. стр. 71–110. ISBN  978-0-520-24209-8 .
  45. ^ Далман, Себастьян Г. (2014). «Остеология большого аллозавроидного теропода из верхней юрской (титонианской) образования Моррисона в Колорадо, США» . Volumina Jurassica . 12 (2): 159–180.
  46. ^ Jump up to: а беременный в Малафайя, Элизабет; Дантас, Педро; Ортега, Франциско; Englisho, Fernando (2007). «Nuevos Остатки аллозавра Fragilis Theropoda: Carnosauria) Андреза (верхний юрассический; центральный-западный португал) () ((верхний юрассический; центральный-западный португал) (Theropoda: Carnosauria) del Yacimento de Andrés (Верхний Джуасик; Средний Запад от Португалии)» [Новые остатки Allosaurus fragilis ( ] ( ) () ((верхний юрассис; PDF) . Палеонтологический сингл (на испанском и английском языке): 255–271. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  47. ^ Evers, Serjoscha W.; Фот, христианин; Раухут, Оливер Вм (7 февраля 2020 г.). «Заметки о щеке по поздней юрской динозавре аллозавра динозавров » . ПЕРЕЙ . 8 : E8493. doi : 10.7717/peerj.8493 . ISSN   2167-8359 . PMC   7008823 . PMID   32076581 .
  48. ^ Jump up to: а беременный Глют, Дональд Ф. (2003). «Аллозавра» . Динозавры: энциклопедия. 3 -я добавка . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co. с. 221–233 . ISBN  978-0-7864-1166-5 .
  49. ^ «Новые виды аллозавра, обнаруженные в Юте» . Phys.org .
  50. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Лесс, Дон; Глют, Дональд Ф. (1993). «Аллозавра» . Энциклопедия динозавров Общества динозавров . Случайный дом. С. 19–20 . ISBN  978-0-679-41770-5 Полем OCLC   30361459 .
  51. ^ Jump up to: а беременный Смит, Дэвид К. (1996). «Дискриминантный анализ популяции аллозавров с использованием карьеров в качестве операционных единиц». Музей северной Аризоны Бюллетень . 60 : 69–72.
  52. ^ Jump up to: а беременный Смит, Дэвид К. (1999). «Паттерны вариации, связанных с размером в аллозавре ». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (2): 402–403. Bibcode : 1999jvpal..19..402s . doi : 10.1080/02724634.1999.10011153 .
  53. ^ Jump up to: а беременный в Карпентер, Кеннет (2010). «Различия в популяции Theropoda (Dinosauria): аллозавр из карьера Кливленда-Ллойда (Верхняя Юра), Юта, США». Палеонтологические исследования . 14 (4): 250–259. doi : 10.2517/1342-8144-14.4.250 . S2CID   84635714 .
  54. ^ Jump up to: а беременный в Пол, Грегори С.; Карпентер, Кеннет (2010). « Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): предлагаемое сохранение использования путем обозначения неотипа для его типа видов Allosaurus fragilis Marsh, 1877» (PDF) . Бюллетень зоологической номенклатуры . 67 (1): 53–56. doi : 10.21805/bzn.v67i1.a7 . S2CID   81735811 .
  55. ^ «Мнение 2486 (случай 3506) - Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): Использование, сохраненное путем обозначения неотипа для своего типа вида Allosaurus fragilis Marsh, 1877» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 80 (1): 65–68. Декабрь 2023 года. DOI : 10.21805/bzn.v80.a015 . ISSN   0007-5167 .
  56. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1884). «Основные персонажи американских динозавров юрского периода. Часть VIII» . Американский журнал науки . Серия 3. 27 (160): 329–340. Bibcode : 18844mjs ... 27..329M . doi : 10.2475/ajs.s3-27.160.329 . S2CID   131076004 .
  57. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Мэдсен, Джеймс Х.; Уэллс, Сэмюэль П. (2000). Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda), пересмотренная остеология . Разное публикация, 00-2 . Геологическая служба Юты.
  58. ^ Jump up to: а беременный Марш, Отниэль Чарльз (1896). «Динозавры Северной Америки». Геологическая служба США, 16 -й годовой отчет, 1894–95 . 55 : 133–244.
  59. ^ "Мадсениус" . Dinoruss.com . 27 марта 2006 г. Архивировано с оригинала 27 июня 2008 года . Получено 18 декабря 2020 года .
  60. ^ Ламберт, Д. (1990) Книга данных динозавров , Факты, Оксфорд, Англия: 320 стр.
  61. ^ Jump up to: а беременный "Carnosauria" . www.theropoddatabase.com . Получено 18 декабря 2020 года .
  62. ^ Bakker, 1997. Семейные ценности Raptor: родители аллозавров принесли в свой логово большие туши, чтобы накормить своих молодых. В Вольберге, переселении и Розенберге (ред.). Dinofest International, Труды симпозиума, Академия естественных наук. 51–63.
  63. ^ «Re: Вопрос Raptor» . dml.cmnh.org . Архивировано из оригинала 24 июня 2021 года . Получено 1 января 2019 года .
  64. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1888). «Уведомление о новом роде Sauropoda и других новых динозавров из формирования Потомака» . Американский журнал науки . Серия 3. 35 (205): 89–94. Bibcode : 18888AMJS ... 35 ... 89M . doi : 10.2475/ajs.s3-35.205.89 . S2CID   130879860 .
  65. ^ Jump up to: а беременный Лалл, Ричард Суонн (1911). «Рептилия формирования Арундел». Геологическая служба Мэриленда: Нижний меловый : 173–178.
  66. ^ Хей, Оливер Перри (1902). «Библиография и каталог ископаемых позвонков Северной Америки» . Бюллетень . doi : 10.3133/b179 . HDL : 2346/65015 .
  67. ^ Хей, Оливер Перри (1908). «О некоторых родах и видах плотоядных динозавров, с особой ссылкой на болота Ceratosaurus nasicornis» . Материалы Национального музея Соединенных Штатов . 35 (1648): 351–366. doi : 10.5479/si.00963801.35-1648.351 . HDL : 10088/14046 .
  68. ^ «Неотеропода» . База данных Theropod . Получено 28 сентября 2018 года .
  69. ^ Марш, OC (1878). «Уведомление о новых динозаврских рептилиях» (PDF) . Американский журнал науки . 15 (87): 241–244. Bibcode : 1878AMJS ... 15..241M . doi : 10.2475/ajs.s3-15.87.241 . S2CID   131371457 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  70. ^ Riabinin, Anatoly Nikolaenvich (1914). "Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya". Trudy Geologichyeskago Muszeyah imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk (in Russian). 8 (5): 133–140.
  71. ^ Molnar, Ralph E.; Курзанов, Сергей М.; Донг Чжиминг (1990). "Carnosauria" В Вайшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (1 -е изд.). Беркли: Университет Калифорнийской прессы. Стр. 169–2 ISBN  978-0-520-06727-1 .
  72. ^ Jump up to: а беременный в Каррано, Бенсон; Сэмпсон (2012). «Филогения Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Bibcode : 2012jspal..10..211c . doi : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID   85354215 .
  73. ^ Греппин, JB (1870). «Описание Geologique du Jura Bernois et de Quelques районы примыкания». Вклад в геологическую карту Швейцарии (по -французски). 8 : 1–357.
  74. ^ Ольшевский, 1978. Архозаврские таксоны (за исключением крокодилии). Мезозойские извилины. 1, 1–50.
  75. ^ Olshevsky, G., 1991, Пересмотр Archosauria Cope, 1869, 1869, за исключением продвинутой крокодилии. Мезозойские извилины 2, 196 стр.
  76. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Глют, Дональд Ф. (1997). "Allasaurus" Динозавры: энциклопедия Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co. Стр. 105–1 ISBN  978-0-89950-917-4 .
  77. ^ "Апатодонмирус" . База данных Theropod . Получено 28 сентября 2018 года .
  78. ^ Осборн, Генри Фэрфилд ; Мук, Чарльз С. (1921). « Камаразавр , амфикоэлия и другие сауроподы Cope». Мемуары Американского музея естественной истории . Новая серия. 3 (1): 247–387. Bibcode : 1919gsab ... 30..379o . doi : 10.1130/GSAB-30-379 . HDL : 2027/MDP.39015042532476 .
  79. ^ Janensch, Werner (1920). «Uber Elaphrosaurus Bambergi и мегалозавры из слоев Тендагуру в немецко-восточной Африке». Сессия сообщает об обществе естественных исследований друзей Берлин . 8 : 225–235.
  80. ^ Jump up to: а беременный Tycoski, Ronald S.; и Роу, Тимои. (2004). «Ceratasuria» - это Динозаврия (2 -й). 47–70.
  81. ^ Janensch, Werner (1925). «Коелурозавр и тероподы Тендагуру слои Германии-Восточной Африки». Palaeontographica (на немецком языке). 1 (Suppl. 7): 1–99.
  82. ^ Раухут, Оливер В.М. (2005). «Посткраниальные останки« коелурозавров »(Dinosauria, Theropoda) из покойного юрского периода Танзании» . Геологический журнал . 142 (1): 97–107. Bibcode : 2005geom..142 ... 97r . doi : 10.1017/s0016756804000330 . S2CID   131517482 .
  83. ^ Раухут, Оливер Вм "Тероподские динозавры из поздней юры Тендагуру (Танзания)". Специальные статьи в палеонтологии . 86 : 195–239.
  84. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Мортимер, Микки (21 июля 2003 г.). «И самый большой теропод -…» Список рассылки динозавров. Архивировано из оригинала 25 марта 2010 года . Получено 8 сентября 2007 года .
  85. ^ Курзанов, Сергей С.; Efimov, Mikhail B.; Губин, Юрий М. (2003). «Новые архозавры из юрского периода Сибири и Монголии». Палеонтологический журнал . 37 (1): 53–57.
  86. ^ Глют, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров . Secaucus, NJ: Citadel Press. п. 44 ​ ISBN  978-0-8065-0782-8 .
  87. ^ Molnar, Ralph E.; Фланнери, Тимоти Ф.; Рич, Томас Х.В. (1981). «Динозавр аллозавридов из раннего мела Виктории, Австралия». Алхринге . 5 (2): 141–146. Bibcode : 1981alch .... 5..141m . doi : 10.1080/03115518108565427 .
  88. ^ Уэллс, Сэмюэль П. (1983). « Allosaurus (Saurischia, Theropoda) еще не в Австралии». Журнал палеонтологии . 57 (2): 196.
  89. ^ Molnar, Ralph E.; Фланнери, Тимоти Ф.; Рич, Томас Х.В. (1985). «В конце концов, австралийский аллозавр ». Журнал палеонтологии . 59 (6): 1511–1535.
  90. ^ Чуре, Даниэль Дж. (1998). «Переоценка австралийского аллозавра и его последствия для австралийской концепции Refugium». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3, приложение): 1–94. doi : 10.1080/02724634.1998.10011116 .
  91. ^ Азума, Йоичи; Керри, Филипп Дж. (2000). «Новый карнозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Японии» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (12): 1735–1753. Bibcode : 2000cajes..37.1735a . doi : 10.1139/e00-064 .
  92. ^ Хокналл, Скотт А.; Белый, Мэтт А.; Тишлер, Трэвис Р.; Кук, Алекс Г.; Calleja, Naomi D.; Слоан, Триш; Эллиотт, Дэвид А. (2009). Серено, Пол (ред.). «Новые среднекшинозлы (последние альбианские) динозавры из Винтона, Квинсленд, Австралия» . Plos один . 4 (7): E6190. Bibcode : 2009ploso ... 4.6190h . doi : 10.1371/journal.pone.0006190 . PMC   2703565 . PMID   19584929 .
  93. ^ Агнолин, Флорида; Ezcurra, MD; Pais, DF; Солсбери, SW (2010). «Переоценка меловых неавийских динозавров фауны из Австралии и Новой Зеландии: доказательства их сродства Гондванан» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 8 (2): 257–300. Bibcode : 2010jspal ... 8..257a . doi : 10.1080/14772011003594870 . S2CID   130568551 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  94. ^ Jump up to: а беременный в Пол, Грегори С. (2010). Полевой гид Принстона по динозаврам . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. С. 94–96.
  95. ^ Кампионе, NE; Эванс, округ Колумбия; Браун, CM; Каррано, MT (2014). «Оценка массы тела у неавийских двуногих с использованием теоретического преобразования в четверопредногие стилоподиальные пропорции» . Методы экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. Bibcode : 2014mecev ... 5..913c . doi : 10.1111/2041-210x.12226 . HDL : 10088/25281 .
  96. ^ Jump up to: а беременный Фостер, Джон Р. (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формирования Моррисона (Верхняя Юра), Рокки Маунтин, США . Нью -Мексико Музей естественной истории и научного бюллетеня 23 . Альбукерке: музей естественной истории и науки Нью -Мексико. п. 37
  97. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Фостер, Джон (2007). "Allosaurus fragilis". Юрский Запад: динозавры формирования Моррисона и их мира . Блумингтон, Индиана: издательство Университета Индианы. С. 170–176. ISBN  978-0-253-34870-8 Полем OCLC   77830875 .
  98. ^ Бейтс, Карл Т.; Фалкингем, Питер Л.; Breithaupt, Brent H.; Ходжеттс, Дэвид; Продавцы, Уильям I.; Мэннинг, Филипп Л. (2009). «Насколько велика была« Большая Аль »? Количественная оценка влияния мягких тканей и остеологических неизвестных на массовые прогнозы для аллозавра (Dinosauria: Theropoda)» . Palaeontologia Electronica . 12 (3): неагированный. Архивировано из оригинала 25 декабря 2009 года . Получено 13 декабря 2009 года .
  99. ^ Jump up to: а беременный Пахл, Кэмерон С.; Рудас, Луис А. (1 ноября 2023 г.). «Большой костер: как хранение жира и другие адаптации повлияли на большую экологию кормления теропод» . Plos один . 18 (11): E0290459. Bibcode : 2023ploso..1890459p . doi : 10.1371/journal.pone.0290459 . ISSN   1932-6203 . PMC   10619836 . PMID   37910492 .
  100. ^ Фостер, Джон. 2007. Jurassic West: динозавры формирования Моррисона и их мира . Блумингтон, Индиана: издательство Университета Индианы. п. 117
  101. ^ Motani, Ryosuke (2021). «Оценка пола по морфологии у живых животных и динозавров» . Зоологический журнал Линневого общества . 192 (4): 1029–1044. doi : 10.1093/Zoolinnean/zlaa181 .
  102. ^ Молнар, Ральф Э. (1977). «Аналогии в эволюции боевых и отображающих структур в орнитоподах и копыве». Эволюционная теория . 3 : 165–190.
  103. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . 91 и рисунок 4–5 (93).
  104. ^ Мэдсен, 1976; Обратите внимание, что не все согласны с тем, где заканчивается шея и начинается спина, и некоторые авторы, такие как Грегори С. Пол, интерпретируют счет как 10 шеей и 13 спинковых позвонков.
  105. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . 277
  106. ^ Чуре, Даниэль Дж.; Мэдсен, Джеймс (1996). «О присутствии фуркулы у некоторых не манирапторанских теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 573–577. Bibcode : 1996jvpal..16..573c . doi : 10.1080/02724634.1996.10011341 .
  107. ^ Миддлтон, Кевин М. (2000). «Теропод конечная дизайн и эволюция» (PDF) . Зоологический журнал Линневого общества . 128 (2): 149–187. doi : 10.1006/zjls.1998.0193 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2007 года . Получено 25 октября 2007 года .
  108. ^ Jump up to: а беременный в Карпентер, Кеннет (2002). «Биомеханика передней основы неавийских динозавров в хищнике». Senckenbergiana Lethaea . 82 (1): 59–76. doi : 10.1007/bf03043773 . S2CID   84702973 .
  109. ^ Martin, AJ (2006). Введение в изучение динозавров. Второе издание. Оксфорд, Блэквелл издательство. 560 стр. ISBN   1-4051-3413-5 .
  110. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . 113; Примечание иллюстрации аллозавра также на 310 и 311; Мэдсен (1976) интерпретировал эти кости как возможные верхние части внутренней плюсневой кости.
  111. ^ Jump up to: а беременный Хендрикс, Кристоф; Белл, Фил Р.; Питман, Майкл; Милнер, Эндрю Р.К.; Куэста, Елена; О'Коннор, Цзингмай; Лоуэн, Марк; Керри, Филипп Дж.; Матеус, Октавио; Кэй, Томас Г.; Delcourt, Rafael (июнь 2022 г.). «Морфология и распределение масштабов, дермальных оркестров и других непоядещих покровных структур у динозавров не-авиланских теропод» . Биологические обзоры . 97 (3): 960–1004. doi : 10.1111/brv.12829 . ISSN   1464-7931 . PMID   34991180 . S2CID   245820672 .
  112. ^ фон Хуин, Фридрих (1926). «Плотноядающая Саурисия в юре и меловые образования, главным образом в Европе». Revista музея де ла Плата . 29 : 35–167.
  113. ^ Ромер, Альфред С. (1956). Остеология рептилий . Чикаго: Университет Чикагской Прессы. ISBN  978-0-89464-985-1 .
  114. ^ Ромер, Альфред С. (1966). Палеонтология позвоночных (третье изд.). Чикаго: Университет Чикагской Прессы. ISBN  978-0-7167-1822-2 .
  115. ^ Steel, R. (1970). «Часть 14. Сюрризия. Практикуйте палеологию Паласхер / Энциклопедию палесогептоли». Gustav Figer Publisher, Stutgart : 1-87.
  116. ^ Уокер, Алик Д. (1964). «Триасы рептилий из области Элгина: Орнитосухус и происхождение карнозавров». Философские транзакции Королевского общества б . 248 (744): 53–134. Bibcode : 1964rsptb.248 ... 53W . doi : 10.1098/rstb.1964.0009 . JSTOR   2416617 . S2CID   86378219 .
  117. ^ Jump up to: а беременный Ламберт, Дэвид; Диаграмма группа (1983). «Аллозавриды» . Полевой гид по динозаврам . Нью -Йорк: Avon Books. С. 80–81 . ISBN  978-0-380-83519-5 .
  118. ^ Ламберт, Дэвид; Группа диаграмм (1990). «Аллозавриды» . Книга данных динозавров . Нью -Йорк: Avon Books. п. 130 . ISBN  978-0-380-75896-8 .
  119. ^ Jump up to: а беременный Бенсон, RBJ; Каррано, MT; Brusatte, SL (2010). «Новая клада архаичных хищных динозавров с крупным телом (Theropoda: Allosauroidea), которые выжили до последнего мезозоя» (PDF) . Naturwissenschaften . 97 (1): 71–78. Bibcode : 2010nw ..... 97 ... 71b . doi : 10.1007/s00114-009-0614-x . PMID   19826771 . S2CID   22646156 .
  120. ^ Пол, Грегори С. (1988). «Группа аллозавра тиранозавров», хищные динозавры мира . 301–347.
  121. ^ Хольц, Томас Р. младший (1994). «Филогенетическое положение Tyrannosauridae: последствия для системной теропод». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1100–1117. Bibcode : 1994jpal ... 68.1100h . doi : 10.1017/s0022336000026706 . JSTOR   1306180 . S2CID   129684676 .
  122. ^ Раухут, Оливер Вм; Пол, Диего (11 декабря 2019 г.). «Вероятный базальный аллозавроид из ранней средней юры Каньядон Асфалто Формирование Аргентины подчеркивает филогенетическую неопределенность у динозавров из тетанурана» . Научные отчеты . 9 (1): 18826. DOI : 10.1038/S41598-019-53672-7 . ISSN   2045-2322 . PMC   6906444 . PMID   31827108 . Дополнительная информация
  123. ^ Кау, А. (2024). «Унифицированная структура для макроэволюции предрамерки динозавров» . Бюллетень итальянского палеонтологического общества . 63 (1). Doi : 10.4435/bspi.2024.08 . Дополнительный материал
  124. ^ Ли, Эндрю Х.; Werning, S (2008). «Сексуальная зрелость в растущих динозаврах не соответствует моделям роста рептилии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (2): 582–587. Bibcode : 2008pnas..105..582L . doi : 10.1073/pnas.0708903105 . PMC   2206579 . PMID   18195356 .
  125. ^ Jump up to: а беременный Чинсми, а.; Tumarkin-Deratzian, A. (2009). «Патологические костные ткани в стервятнике индейки и неавийский динозавр: последствия для интерпретации эндостаальной кости и радиальной фиброламеллярной кости у ископаемых динозавров» . Анат. Репутатор ​ 292 (9): 1478–1484. doi : 10.1002/ar.20991 . PMID   19711479 . S2CID   41596233 .
  126. ^ «Беременная Т. Рекс может помочь в секс-типинге дино» . Наука ежедневно . 15 марта 2016 года. Архивировано с оригинала 14 апреля 2016 года.
  127. ^ Лоуэн, Марк А. (2002). «Онтогенетические изменения мускулатуры и функционирования задних конечностей в позднем юрском тероподном аллозавре ». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3, приложение): 80а.
  128. ^ Карпентер, Кеннет; Сандерс, Фрэнк; McWhinney, Lorrie A.; Вуд, Лоуэлл (2005). «Доказательства отношений с хищником-и-педом: примеры аллозавра и стегозавра ». В Карпентере, Кеннет (ред.). Плотноядные динозавры . Блумингтон и Индианаполис: издательство Университета Индианы. С. 325–350. ISBN  978-0-253-34539-4 .
  129. ^ Фасковский, Дэвид Э.; и Смит, Джошуа Б. (2004). «Палеоэкология динозавров», в Dinosauria (2 -е изд.). 614–626.
  130. ^ Бейтс, KT; Фалкингем, PL (29 февраля 2012 г.). «Оценка максимальной производительности укуса в Tyrannosaurus rex с использованием динамики нескольких тел» . Биологические буквы . 8 (4): 660–664. doi : 10.1098/rsbl.2012.0056 . PMC   3391458 . PMID   22378742 .
  131. ^ Frazzetta, th; Кардонг, КВ (2002). «Атака добычи большим динозавром Теропода». Природа . 416 (6879): 387–388. Bibcode : 2002natur.416..387f . doi : 10.1038/416387a . PMID   11919619 . S2CID   4388901 .
  132. ^ Рэйфилд, Эмили Дж.; Норман, дБ; Upchurch, P. (2002). «Атака добычи крупным динозавром Теропода: ответ на Фраззетту и Кардонг, 2002» . Природа . 416 (6879): 388. Bibcode : 2002natur.416..388r . doi : 10.1038/416388a . S2CID   4392259 .
  133. ^ Лаутеншлагер, Стефан (4 ноября 2015 г.). «Оценка черепно -скелетных ограничений у динозавров с теропод» . Королевское общество открыто наука . 2 (11): 150495. Bibcode : 2015rsos .... 250495L . doi : 10.1098/rsos.150495 . PMC   4680622 . PMID   26716007 .
  134. ^ «Лучше есть тебя? Как челюсти динозавров повлияли на диету» . Наука ежедневно . 3 ноября 2015 года. Архивировано с оригинала 7 марта 2016 года.
  135. ^ Снайт, Эрик.; Коттон, Джон Р.; Риджли, Райан; Витмер, Лоуренс М. (2013). «Модель мультиполичной динамики головы и шеи в аллозавре (Dinosauria, Theropoda)» . Palaeontologia Electronica . 16 (2). doi : 10.26879/338 .
  136. ^ Университет Огайо (22 мая 2013 г.). «Аллозавр, питаемый скорее как сокол, чем на крокодил: инженерия, анатомическая работа показывает различия в стилях кормления динозавров» . Scienceday . Получено 22 мая 2013 года .
  137. ^ Роджерс, Скотт В. (9 марта 2005 г.). «Реконструкция поведения вымерших видов: экскурсия в сравнительную палеонерологию» . Американский журнал медицинской генетики, часть а . 134a (4): 349–356. doi : 10.1002/ajmg.a.30538 . ISSN   1552-4825 . PMID   15759265 .
  138. ^ Роджерс, Скотт В. (15 октября 1999 г.). «Аллозавра, крокодилы и птицы: эволюционные подсказки от спиральной компьютерной томографии эндокаст» . Анатомическая запись . 257 (5): 162–173. doi : 10.1002/(SICI) 1097-0185 (19991015) 257: 5 <162 :: AID-AR5> 3.0.CO; 2-W . ISSN   0003-276X . PMID   10597341 .
  139. ^ Стивенс, Кент А. (2006). «Бинокулярное зрение у динозавров с теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 321–330. doi : 10.1671/0272-4634 (2006) 26 [321: bvitd] 2.0.co; 2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   85694979 .
  140. ^ Christiansen, per (1998). «Значения индикатора прочности костей Theropod, с комментариями о пропорциях конечности и потенциале курсора». Гайя . 15 : 241–255. ISSN   0871-5424 .
  141. ^ Антон, М.; Санчес, я.; Сдада, Мануэль; Тернер, А (2003). ( PDF Интерпретация морфологии Cranio-Denal » ) . Geológicos 59 (5): 313–3 doi : 10.3989/ egeol.0355-6 Архис (PDF) из оригинала 9 октября,
  142. ^ Бадер, Кеннет; Хасиотис, Стивен (2009). «Применение методов судебной науки для отслеживания окаменелостей на костях динозавров из карьера в формировании Верхней Юры Моррисон, Северо -Восточный Вайоминг» . Палаис . 24 (3). Палайос: 140–158. Bibcode : 2009palai..24..140b . doi : 10.2110/palo.2008.p08-058r . Получено 17 января 2024 года .
  143. ^ Сторрс, Гленн У.; Oser, Sara E.; Олл, Марк (23 сентября 2013 г.). «Дальнейший анализ позднего юрского динозаврского костяного кости из формирования Моррисона в Монтане, США, с вычисленной трехмерной реконструкцией» . Земля и экологическая наука Сделок Королевского общества Эдинбурга . 103 (3–4): 443–458. doi : 10.1017/s1755691013000248 . ISSN   1755-6910 .
  144. ^ Лей, Роберто; Tschopp, Эмануэль; Хендрикс, Кристоф; Ведель, Мэтью Дж.; Норэлл, Марк; Хон, Дэвид мы (14 ноября 2023 г.). «Укусы и знаки зубов на динозаврах Sauropod из формирования Моррисона» . ПЕРЕЙ . 11 : E16327. doi : 10.7717/peerj.16327 . ISSN   2167-8359 . PMC   10655710 . PMID   38025762 .
  145. ^ Пахл, Кэмерон С.; Рудас, Луис А. (15 октября 2021 г.). «Carnosaurs как Apex Asmulats: моделирование на основе агента показывает возможные аналоги стервятников в динозаврах поздней юры» . Экологическое моделирование . 458 : 109706. BIBCODE : 2021ECMOD.45809706P . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2021.109706 . ISSN   0304-3800 .
  146. ^ Фостер, Джон (20 октября 2020 г.). Юрский Запад, второе дополнение: динозавры формирования Моррисона и их мира . Издательство Университета Индианы. ISBN  9780253051578 .
  147. ^ Пахл, Кэмерон С.; Рудас, Луис А. (1 марта 2023 г.). « Аллозавр был преимущественно мусорщиком» . Экологическое моделирование . 477 : 110261. BIBCODE : 2023ECMOD.47710261P . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2022.110261 . ISSN   0304-3800 .
  148. ^ Baiano, Mattia A.; Cerda, Ignacio A.; Бертоццо, Филиппо; Пол, Диего (31 января 2024 г.). «Новая информация о палеопатологии у неавийских динозавров теропода: тематическое исследование по южноамериканским абелизавридам» . Экология и эволюция BMC . 24 (1): 6. Bibcode : 2024bmcee..24 .... 6b . doi : 10.1186/s12862-023-02187-x . ISSN   2730-7182 . PMC   10829224 . PMID   38291378 .
  149. ^ Фостер, Джон (20 октября 2020 г.). Юрский Запад, второе дополнение: динозавры формирования Моррисона и их мира . Издательство Университета Индианы. ISBN  9780253051578 .
  150. ^ Фарлоу, Джеймс О. (1976). «Предположения о рационе и поведении к питанию больших плотоядных динозавров». Американский Мидленд натуралист . 95 (1): 186–191. doi : 10.2307/2424244 . JSTOR   2424244 .
  151. ^ Танк, Даррен Х. (1998). «Поведение с кусочком у динозавров в Тероподах: палеопатологические данные» . Гайя (15): 167–184.
  152. ^ Керри, Филипп Дж. (1999). «Тероподы» . В Фарлоу, Джеймс; Бретт-Сурман, MK (Eds.). Полный динозавр . Индиана: издательство Университета Индианы. п. 228. ISBN  978-0-253-21313-6 .
  153. ^ Роуч, Брайан Т.; Бринкман, Даниэль Л. (2007). «Переоценка кооперативной охоты и общительности в Deinonychus antirrhopus и других неавийских динозаврах теропод». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. doi : 10.3374/0079-032x (2007) 48 [103: Acocph] 2.0.co; 2 . S2CID   84175628 .
  154. ^ Goodchild Drake, Brandon (2004). «Новый образец аллозавра из северо-центрального Вайоминга». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3, приложение): 65а. doi : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID   220415208 .
  155. ^ Jump up to: а беременный Баккер, Роберт Т.; Бир, Гэри (2004). «Расследования преступлений динозавров: поведение теропода в Комо Блафф, Вайоминг и эволюция птиц». В Керри, Филипп Дж.; Koppelhus, Eva B.; Шугар, Мартин А.; Райт, Джоанна Л. (ред.). Печатные драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Блумингтон и Индианаполис: издательство Университета Индианы. С. 301–342. ISBN  978-0-253-34373-4 .
  156. ^ Роджерс, Скотт В. (май 2005 г.). «Реконструкция поведения вымерших видов: экскурсия в сравнительную палеонерологию» . Американский журнал медицинской генетики, часть а . 134a (4): 349–356. doi : 10.1002/ajmg.a.30538 . ISSN   1552-4825 . PMID   15759265 .
  157. ^ Зеленицкий, DK; Терриен, Ф.; Kobayashi, Y. (2008). «Околочная острота в тероподах: палеобиологические и эволюционные последствия» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1657): 667–673. doi : 10.1098/rspb.2008.1075 . PMC   2660930 . PMID   18957367 .
  158. ^ Rothschild, B., Tanke, DH, и Ford, TL, 2001, Theropod стрессовые переломы и сухожилия как подсказка для деятельности: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Tanke, DH и Carpenter, K. , с. 331–336.
  159. ^ Jump up to: а беременный Molnar, Re (2001). «Теропод палеопатология: литературное обследование». В Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Издательство Университета Индианы. С. 337–363.
  160. ^ Син, Лида; Ротшильд, Брюс М.; Du, Chunlei; Ван, Донгао; Вэнь, Кексиан; Су, Цзяйин (2 января 2024 г.). «Новые палеопатологические случаи аллозавра fragilis (Dinosauria: Theropoda)» . Историческая биология . 36 (1): 203–208. Bibcode : 2024hbio ... 36..203X . doi : 10.1080/08912963.2022.21558817 . ISSN   0891-2963 . Получено 29 июня 2024 года - через Тейлор и Фрэнсис онлайн.
  161. ^ Фостер, Джон Р. (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формирования Моррисона (Верхняя Юра), Рокки Маунтин, США . Музей естественной истории и науки Нью -Мексико, 23 года . Альбукерке, Нью -Мексико: Музей естественной истории и науки Нью -Мексико. п. 29
  162. ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки . Minocqua, Висконсин: Northword Press. С. 64–70. ISBN  978-1-55971-038-1 .
  163. ^ Карпентер, Кеннет (2006). «Самая большая из больших: критическая переоценка мега-сауропод -амфикоэлиас fragillimus ». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология формирования Верхней Юры Моррисон . Музей естественной истории и науки Нью -Мексико, 36 лет . Альбукерке, Нью -Мексико: Музей естественной истории и науки Нью -Мексико. С. 131–138.
  164. ^ Чуре, Даниэль Дж.; Литвин, Рон; Хасиотис, Стивен Т.; Эванофф, Эммет; Карпентер, Кеннет (2006). «Фауна и флора формирования Моррисона: 2006». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология формирования Верхней Юры Моррисон . Музей естественной истории и науки Нью -Мексико 36 . Альбукерке, Нью -Мексико: Музей естественной истории и науки Нью -Мексико. С. 233–248.
  165. ^ Додсон, Питер; Behrensmeyer, AK; Баккер, Роберт Т.; Макинтош, Джон С. (1980). «Тафономия и палеоэкология кроватей динозавров формирования юрского периода Моррисона». Палеобиология . 6 (2): 208–232. doi : 10.1017/s0094837300025768 .
  166. ^ Jump up to: а беременный Матеус, Октавио (2006). «Юрские динозавры из Формирования Моррисона (США), формирования Лоуринха и Алкобаты (Португалия) и кровати Тендагуру (Танзания): сравнение». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология формирования Верхней Юры Моррисон . Музей естественной истории и науки Нью -Мексико, 36 лет . Альбукерке, Нью -Мексико: Музей естественной истории и науки Нью -Мексико. С. 223–231.
  167. ^ Чуре, Даниэль Дж. (2000). «Использование добычи костей хищными динозаврами в поздней юре в Северной Америке, с комментариями по использованию добычи кость динозаврами по всему мезозойскому» . Гайя . 15 : 227–232. ISSN   0871-5424 .
  168. ^ Драмхеллер, Стефани К.; MCHUGH, Джулия Б.; Кейн, Мириам; Ридель, Анджа; D'Amore, Domenic C. (27 мая 2020 г.). «Высокие частоты отметок укуса теропода предоставляют доказательства кормления, утилизации и возможного каннибализма в подчеркнутой поздней юрской экосистеме» . Plos один . 15 (5): E0233115. Bibcode : 2020ploso..1533115d . doi : 10.1371/journal.pone.0233115 . ISSN   1932-6203 . PMC   7252595 . PMID   32459808 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Allosaurus&oldid=1245965297"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6ffeb790bee6d3007bb8a8073b501c64__1726447920
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6f/64/6ffeb790bee6d3007bb8a8073b501c64.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Allosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)