Эмбриология

Эта статья о развитии эмбрионов у животных. О развитии зародышей растений см. Спорофит .

1 – морула, 2 – бластула

1 — бластула, 2 — гаструла с бластопором; оранжевый – эктодерма, красный – энтодерма

Эмбриология (от греческого ἔμβρυον, эмбрион , «нерожденный, зародыш »; и -λογία, ) — раздел животных биологии , изучающий пренатальное развитие гамет -логия (половых клеток), оплодотворение и развитие эмбрионов и плодов . Кроме того, эмбриология включает в себя изучение врожденных нарушений, возникающих до рождения, известных как тератология .

Ранняя эмбриология была предложена Марчелло Мальпиги и известна как преформизм — теория, согласно которой организмы развиваются из ранее существовавших миниатюрных версий самих себя. Аристотель предложил ныне принятую теорию эпигенеза . Эпигенез – это идея о том, что организмы развиваются из семени или яйца в последовательность этапов. Современная эмбриология развилась из работ Карла Эрнста фон Бэра , хотя точные наблюдения были сделаны в Италии анатомами, такими как Альдрованди и Леонардо да Винчи в эпоху Возрождения.

Сравнительная эмбриология

Преформизм и эпигенез

Крошечный человек ( гомункул ) внутри спермы , рисунок Николааса Хартсокера в 1695 году.

Еще совсем недавно, в 18 веке, в западной эмбриологии человека преобладало представление о преформации : идея о том, что сперма содержит эмбрион – предварительно сформированный миниатюрный младенец или гомункулус – который просто увеличивается в размерах в процессе развития.

Конкурирующим объяснением эмбрионального развития был эпигенез , первоначально предложенный Аристотелем 2000 лет назад . Значительная часть ранней эмбриологии возникла из работ итальянских анатомов Альдрованди , Аранцио , Леонардо да Винчи , Марчелло Мальпиги , Габриэле Фаллоппио , Джироламо Кардано , Эмилио Парисано , Фортунио Лицети , Стефано Лоренцини , Спалланцани , Энрико Сертоли и Мауро Рускони . Согласно эпигенезу, форма животного возникает постепенно из относительно бесформенного яйца. По мере совершенствования микроскопии в XIX веке биологи смогли увидеть, что эмбрионы формировались в виде ряда последовательных этапов, а эпигенез вытеснил преформацию как излюбленное объяснение среди эмбриологов.

Расщепление

Дробление — это самые начальные этапы развития эмбриона. Дробление относится к множеству митотических делений, которые происходят после яйцеклетки оплодотворения сперматозоидом . Способы деления клеток специфичны для определенных типов животных и могут иметь множество форм.

Голобластический

Холобластическое дробление – полное деление клеток. Холобластическое расщепление может быть радиальным (см.: Радиальное расщепление ), спиральным (см.: Спиральное расщепление ), двусторонним (см.: Двустороннее расщепление ) или ротационным (см.: Ротационное расщепление ). При голобластическом дроблении вся яйцеклетка разделится и станет эмбрионом, тогда как при меробластном дроблении некоторые клетки станут эмбрионом, а другие — желточным мешком.

Меробластический

Меробластическое дробление – неполное деление клеток. Борозда деления не выступает в желточную область, так как эти клетки препятствуют образованию мембран, что приводит к неполному разделению клеток. Меробластическое расщепление может быть двусторонним (см.: Двустороннее расщепление ), дискоидным (см.: Дискоидное расщепление ) или центролецитальным (см.: Центролецитальное ).

Базальный тип

Животные, принадлежащие к базальному типу, имеют голобластическое радиальное расщепление, что приводит к радиальной симметрии (см.: Симметрия в биологии ). Во время расщепления существует центральная ось, вокруг которой вращаются все деления. Базальный тип также имеет только один-два слоя эмбриональных клеток по сравнению с тремя у двусторонних животных ( энтодерма , мезодерма и эктодерма ).

билатерийцы

У двусторонних животных дробление может быть голобластическим или меробластическим в зависимости от вида. В период гаструляции бластула ) развивается одним из двух путей, разделяющих все животное царство на две половины (см.: Эмбриологическое происхождение рта и заднего прохода . Если в бластуле первая пора, или бластопор , становится ртом животного, то это протостом ; если бластопор становится анальным отверстием, то это вторичноротый . относится К протостомам большинство беспозвоночных животных, таких как насекомые, черви и моллюски, тогда как к вторичноротым относятся некоторые беспозвоночные, такие как иглокожие (морские звезды и родственники), а также все позвоночные животные . Со временем бластула превращается в более дифференцированную структуру, называемую гаструлой . Вскоре после гаструлы образования появляются три отдельных слоя клеток ( зародышевые листки ), из которых затем развиваются все органы и ткани тела.

Зародышевые слои

• Самый внутренний слой, или энтодерма , дает начало органам пищеварения, жабрам, легким или плавательному пузырю, если они есть, а также почкам или нефритам.
• Средний слой, или мезодерма , дает начало мышцам, скелету, если таковой имеется, и кровеносной системе.
• Внешний слой клеток, или эктодерма , дает начало нервной системе, включая мозг, а также коже или панцирю, а также волосам, щетине или чешуе.

Drosophila melanogaster (дрозофила)

Дрозофила уже много лет используется в качестве модели развития. Проведенные исследования выявили множество полезных аспектов развития, которые применимы не только к плодовым мушкам, но и к другим видам.

Ниже описан процесс, который приводит к дифференцировке клеток и тканей.

1. Гены материнского эффекта помогают определить передне-заднюю ось с помощью Bicoid (ген) и Nanos (ген) .
2. Гены Gap создают 3 широких сегмента эмбриона.
3. Гены правила пары определяют 7 сегментов эмбриона в пределах второго широкого сегмента, который определяется генами разрыва.
4. Гены сегментной полярности определяют еще 7 сегментов путем деления каждого из ранее существовавших 7 сегментов на переднюю и заднюю половины с использованием градиента Hedgehog и Wnt .
5. Гомеотические (Hox) гены используют 14 сегментов в качестве точек для определения конкретных типов клеточной дифференцировки и гистологических изменений, соответствующих каждому типу клеток.

Люди

Основная статья: Эмбриональное развитие человека

Люди — двусторонние животные с голобластическим вращательным расщеплением. Люди также являются вторичноротыми . Что касается людей, термин «эмбрион» относится к клубку делящихся клеток с момента, когда зигота имплантируется в стенку матки и до конца восьмой недели после зачатия. После восьмой недели после зачатия (десятой недели беременности) развивающийся человек называется плодом.

Эволюционная эмбриология

Дополнительная информация: Эволюционная биология развития.

Эволюционная эмбриология — расширение сравнительной эмбриологии идеями Чарльза Дарвина . Подобно принципам Карла Эрнста фон Бэра , которые объясняли, почему многие виды часто кажутся похожими друг на друга на ранних стадиях развития, Дарвин утверждал, что отношения между группами могут определяться на основе общих эмбриональных и личиночных структур.

Принципы фон Бэра

1. Общие функции появляются раньше в разработке, чем специализированные.
2. Более специализированные персонажи развиваются из более общих.
3. Зародыш данного вида никогда не похож на взрослую форму низшего вида.
4. Зародыш данного вида действительно напоминает эмбриональную форму низшего вида.

Используя теорию Дарвина, эволюционные эмбриологи с тех пор смогли различать гомологичные и аналогичные структуры у разных видов. Гомологичными структурами являются те, сходства между которыми происходят от общего предка, например, человеческая рука и крылья летучей мыши. Аналогичные структуры — это те, которые кажутся похожими, но не имеют общего предкового происхождения.

Истоки современной эмбриологии

До зарождения современной эмбриологии посредством наблюдения Карла Эрнста фон Баера за яйцеклетками млекопитающих в 1827 году не было четкого научного понимания эмбриологии, хотя более поздние обсуждения в этой статье показывают, что некоторые культуры имели довольно утонченное понимание некоторых принципов. Только в конце 1950-х годов, когда ультразвук впервые был использован для сканирования матки, стала доступна истинная хронология развития человеческого плода. Карл Эрнст фон Баер вместе с Хайнцем Кристианом Пандером также предложили теорию развития зародышевого слоя , которая помогла объяснить, как эмбрион развивался постепенно. Часть этого объяснения исследовала, почему эмбрионы у многих видов часто кажутся похожими друг на друга на ранних стадиях развития, используя его четыре принципа.

Современные эмбриологические исследования

Эмбриология занимает центральное место в эволюционной биологии развития («эво-дево»), которая изучает генетический контроль процесса развития (например, морфогены ), его связь с передачей сигналов в клетках , его роль в определенных заболеваниях и мутациях , а также его связь с стволовых клеток. исследованиями . Эмбриология является ключом к гестационному суррогатному материнству , когда сперма предполагаемого отца и яйцеклетка предполагаемой матери сливаются в лаборатории, образуя эмбрион. Этот эмбрион затем помещается в суррогатную мать, которая вынашивает ребенка.

Медицинская эмбриология

Медицинская эмбриология широко используется для выявления аномалий еще до рождения. 2–5% детей рождаются с наблюдаемыми аномалиями, и медицинская эмбриология исследует различные пути и стадии, на которых проявляются эти аномалии. Генетически обусловленные аномалии называются пороками развития . При наличии множественных пороков развития это считается синдромом . Когда отклонения появляются из-за внешних факторов, это сбои. Внешние факторы, вызывающие нарушения, известны как тератогены . Обычными тератогенами являются алкоголь, ретиноевая кислота, ионизирующее излучение или гипертермический стресс.

Эмбриология позвоночных и беспозвоночных

Многие принципы эмбриологии применимы как к беспозвоночным, так и к позвоночным. Таким образом, изучение эмбриологии беспозвоночных продвинуло изучение эмбриологии позвоночных. Однако есть и много различий. Например, многие виды беспозвоночных выпускают личинку до завершения развития; в конце личиночного периода животное впервые становится похожим на взрослую особь, похожую на своего родителя или родителей. Хотя эмбриология беспозвоночных в чем-то схожа у разных беспозвоночных животных, существует также бесчисленное множество вариаций. Например, хотя пауки переходят от яйца к взрослой форме непосредственно, многие насекомые развиваются, по крайней мере, через одну личиночную стадию.На протяжении десятилетий для эмбриологии отдельных видов создавался ряд так называемых нормальных таблиц стадий, в которых основное внимание уделялось внешним признакам развития. Поскольку различия в прогрессе развития затрудняют сравнение между видами, была разработана стандартная система событий , основанная на признаках , которая документирует эти различия и позволяет проводить филогенетические сравнения между видами.

Рождение биологии развития

После 1950-х годов, когда спиральная структура ДНК была раскрыта, а знания в области молекулярной биологии возросли , биология развития стала областью исследований, которая пытается соотнести гены с морфологическими изменениями и, таким образом, пытается определить, какие гены отвечают за каждое морфологическое изменение, происходящее в эмбрионе, и то, как эти гены регулируются.

• 
  Человеческие эмбрионы Леонардо да Винчи
• 
  Человеческий эмбрион на шестой неделе беременности
• 
  Гистологическая пленка 10-дневного эмбриона мыши.

На сегодняшний день эмбриология человека преподается как краеугольный предмет в медицинских школах , а также в программах по биологии и зоологии как на уровне бакалавриата, так и на уровне магистратуры.

История

Древний Египет

Знания о плаценте восходят, по крайней мере, к Древнему Египту, где она считалась вместилищем души. Там был египетский чиновник с титулом Открывателя Царской Плаценты . В египетском тексте времен Эхнатона говорилось, что человек происходит из яйцеклетки, вырастающей у женщины.

Древняя Индия

В древней Азии возникли разнообразные концепции эмбриологии. Описания амниотического мешка встречаются в Бхагавад-гите , Бхагавата-пуране , и Сушрута Самхита . В одной из Упанишад, известной как « Гарбхопанишада», говорится, что эмбрион «похож на воду в первую ночь, семь ночей он подобен пузырю, в конце половины месяца он становится шаром. В конце месяца он затвердевает, через два месяца формируется головка». Индийская медицинская традиция Аюрведы также имеет концепции эмбриологии с древности.

Развитие человеческого эмбриона упоминается в древнем буддийском тексте Гарбхавакрантисутры (I-IV века н.э.). В нем упоминается период беременности у человека, составляющий 38 дней. В тексте описывается эмбриональное развитие в первые три недели в виде жидкой части йогурта и дифференциация частей тела, таких как руки, ноги, ступни и голова, на третьем месяце.

Древняя Греция

Досократические философы

Известно, что многие философы-досократики есть некоторая предвзятость в описании их взглядов имели мнения по различным аспектам эмбриологии, хотя у более поздних авторов, таких как Аристотель, . По мнению Эмпедокла (воззрения которого изложены Плутархом в I веке н.э.), жившего в V веке до нашей эры, зародыш выводит и получает свою кровь всего из четырех сосудов; две артерии и две вены. Он также считал, что сухожилия происходят из равных смесей земли и воздуха. Далее он сказал, что мужчины начинают формироваться в течение первого месяца и заканчивают в течение пятидесяти дней. Асклепиад соглашался, что мужчины формируются в течение пятидесяти дней, но считал, что женщинам требуется целых два месяца, чтобы полностью зародиться. Одно наблюдение, приписываемое по-разному либо Анаксагору Клазоменскому , либо Алкмеону Кротонскому , гласит, что молоко, вырабатываемое млекопитающими, аналогично белку куриного яйца. Диоген Аполлонийский говорил, что сначала образуется масса плоти, а лишь затем следует развитие костей и нервов. Диоген признавал, что плацента является источником питания для растущего плода. Он также сказал, что развитие самцов занимает четыре месяца, а развитие самок — пять месяцев. Он не думал, что эмбрион жив. Алкмеон также внес некоторый вклад и стал первым человеком, который, как сообщается, практиковал вскрытие. Одна идея, впервые высказанная Парменида , заключалась в том, что существовала связь между правой стороной тела и мужским эмбрионом, а также между левой стороной тела и женским эмбрионом. Согласно Демокриту и Эпикуру , плод питается изо рта внутри матери, и существуют аналогичные соски, которые доставляют это питание внутри материнского тела плоду. Обсуждение различных точек зрения на то, сколько времени требуется для формирования определенных частей эмбриона, содержится в анонимном документе, известном как « Питание» .

Древние греки обсуждали, было ли только у мужчины семя, которое превратилось в эмбрион в утробе женщины, или и у мужчины, и у женщины было семя, которое внесло вклад в развитие эмбриона. Трудность, с которой столкнулись теоретики одного семени, заключалась в объяснении материнского сходства потомства. Один из вопросов, с которым столкнулись теоретики двухсемени, заключался в том, зачем нужно женское семя, если у мужского уже было семя. Одним из распространенных решений этой проблемы было утверждение, что женское семя либо неполноценно, либо неактивно. Другой вопрос заключался в происхождении семени. Энцефаломиелогенная теория утверждала, что семя произошло из головного или и/или костного мозга. Позже появился пангенезис, который утверждал, что семя было извлечено из всего тела, чтобы объяснить общее сходство тела потомства. Позже была разработана гематогенная теория, утверждавшая, что семя было получено из крови. Третий вопрос заключался в том, как и в какой форме потомство существовало в семени до того, как превратилось в зародыш и плод. По мнению преформистов, тело потомства уже существовало в семени в уже существовавшей, но неразвитой форме. Тремя вариантами преформизма были гомойомерный преформизм, ангомоомерный преформизм и гомункулярный преформизм. Согласно первому, гомойомерные части тела (например, юмор, кость) существуют уже в семени заранее сформированными. Второй считал, что именно аномомерные части были сформированы заранее. Наконец, третья точка зрения утверждала, что целое уже представляет собой единую органическую вещь. Преформизм был не единственной точкой зрения. По мнению эпигенетиков, после того, как происходит зачатие, последовательно формируются части эмбриона.

Гиппократ

Некоторые из наиболее известных ранних идей по эмбриологии взяты из «Гиппократа и Корпуса Гиппократа» , где обсуждение эмбриона обычно проводится в контексте обсуждения акушерства (беременности и родов). Некоторые из наиболее важных текстов Гиппократа по эмбриологии включают « Режим лечения острых заболеваний» , «О сперме » и «О развитии ребенка» . Гиппократ утверждал, что развитие зародыша приводится в движение огнем и что питание происходит от пищи и дыхания, поступающих в организм матери. Внешний слой эмбриона затвердевает, и огонь внутри поглощает влагу, освобождая место для развития костей и нервов. Огонь в самой внутренней части становится чревом, и развиваются воздушные каналы, направляющие к нему питание. Закрытый огонь также помогает формировать вены и обеспечивает кровообращение. В этом описании Гиппократ стремится описать причины развития, а не описать то, что развивается. Гиппократ также развивает взгляды, подобные преформизму. , где он утверждает, что все части эмбриона развиваются одновременно. Гиппократ также считал, что материнская кровь питает зародыш. Эта кровь течет и свертывается, помогая сформировать плоть плода. Эта идея возникла из наблюдения, что менструальная кровь прекращается во время беременности, что, по мнению Гиппократа, подразумевало, что она перенаправляется на развитие плода. Гиппократ также утверждал, что плоть дифференцируется в разные органы тела, и Гиппократ видел аналогичный эксперимент, в котором смесь веществ, помещенная в воду, дифференцируется в разные слои. Сравнивая семя с зародышем, Гиппократ далее сравнивал стебель с пуповиной.

Аристотель

Некоторая эмбриологическая дискуссия появляется в трудах предшественника Аристотеля Платона , особенно в его «Тимее» . Одна из его точек зрения заключалась в том, что костный мозг действует как семенное ложе, а сама душа является семенем, из которого развивается эмбрион, хотя он не объяснил, как происходит это развитие. Ученые также продолжают обсуждать взгляды, которых он придерживался по различным другим аспектам эмбриологии. Однако гораздо более объемное обсуждение этого вопроса происходит из сочинений Аристотеля , особенно в его « О порождении животных» . Некоторые идеи, относящиеся к эмбриологии, появляются также в его «Истории животных» , «О частях животных» , «О дыхании» , «О движении животных» . Мы знаем, что Аристотель, как и его предшественники, изучал эмбриологию посредством изучения развивающихся эмбрионов, взятых у животных, а также абортированных и выкидышей человеческих эмбрионов. Аристотель считал, что женщина обеспечивает материю для развития эмбриона, образующегося из менструальной крови, тогда как сперма, поступающая от мужчины, формирует это вещество. Убеждение Аристотеля о том, что и мужчина, и женщина внесли свой вклад в формирование реального плода, противоречит некоторым прежним убеждениям. Согласно Эсхилу и некоторым египетским традициям, плод развивается исключительно за счет мужского участия, а женская матка просто питает этот растущий плод. С другой стороны, меланезийцы считали, что плод — это исключительно продукт женского вклада. Аристотель не верил в существование каких-либо внешних влияний на развитие зародыша. Вопреки Гиппократу, Аристотель считал, что новые части тела развиваются с течением времени, а не все формируются сразу и развиваются с тех пор. Он также рассмотрел, происходит ли каждая новая часть из ранее сформированной части или развивается независимо от какой-либо ранее сформированной части. На основании того, что разные части тела не похожи друг на друга, он остановился на последней точке зрения. Он также описал развитие частей плода с точки зрения механических и автоматических процессов. Что касается развития эмбриона, он говорит, что оно начинается в жидком состоянии, когда материал, выделяемый самкой, соединяется со спермой самца, а затем поверхность начинает затвердевать, взаимодействуя с процессами нагревания и охлаждения. . Первой дифференцированной частью тела является сердце, которое, по мнению Аристотеля и многих его современников, было местом расположения разума и мышления. Аристотель утверждал, что сосуды присоединяются к матке, чтобы обеспечить питанием развивающийся плод. Некоторые наиболее твердые части плода остывают и, теряя влагу при нагревании, превращаются в гвозди, рога, копыта, клювы и т. д. Внутреннее тепло высушивает влагу и образует сухожилия и кости, а кожа возникает в результате высыхания плоти. . Аристотель также подробно описывает развитие птиц в яйцах. Далее он описал эмбриональное развитие дельфинов, некоторых акул и многих других животных. Аристотель написал по эмбриологии больше, чем любой другой досовременный автор, и его влияние на последующую дискуссию по этому вопросу на протяжении многих столетий было огромным: он вводил в предмет формы классификации, сравнительный метод различных животных, обсуждение развития половые признаки, сравнивали развитие эмбриона с механическими процессами и т.д.

Поздняя греческая эмбриология

Сообщается, что некоторые стоики утверждали, что большинство частей тела сформировались сразу во время эмбрионального развития. Некоторые эпикурейцы утверждали, что плод питается либо околоплодными водами, либо кровью и что как мужской, так и женский организм поставляют материал для развития плода. Согласно сочинениям Тертуллиана , Герофил в IV веке до нашей эры описал яичники и маточные трубы (но не дальше того, что было описано уже Аристотелем), а также препарировал некоторые эмбрионы. Одним из шагов, сделанных Герофилом вопреки концепциям других людей, таких как Аристотель, было то, что мозг был центром интеллекта, а не сердца. Хотя это и не является частью греческой традиции, в Иове 10 образование зародыша сравнивается со свертыванием молока в сыр, как описано Аристотелем. В то время как Нидэм рассматривает это утверждение Иова как часть аристотелевской традиции, другие видят в нем свидетельство того, что аналогия с молоком предшествует аристотелевской греческой традиции и берет свое начало в еврейских кругах. Кроме того, в Премудрости Соломона (7:2) зародыш образовался из менструальной крови. Соран Эфесский также написал тексты по эмбриологии, которые вошли в употребление долгое время. В некоторых раввинских текстах обсуждается эмбриология греческой писательницы по имени Клеопатра, современницы Галена и Сорана, которая, как говорят, утверждала, что плод мужского пола формируется за 41 день, тогда как плод женского пола формируется за 81 день. Также появляются и другие менее важные тексты, в которых описываются различные аспекты эмбриологии, хотя и без особого прогресса по сравнению с Аристотелем. В одном из произведений Плутарха есть глава под названием «Что было раньше: курица или яйцо?» Дискуссия об эмбриологической традиции также появляется во многих неоплатонических традициях .

После Аристотеля самым влиятельным и важным греческим писателем по биологии был Гален из Пергама, и его работы распространялись по всему средневековью . Гален обсуждает свое понимание эмбриологии в двух своих текстах: «О естественных способностях» и « О формировании плода» . Существует дополнительный текст, ложно приписываемый Галену, известный как « О вопросе о том, является ли эмбрион животным» . Гален описал эмбриологическое развитие в четыре стадии. На первой стадии преобладает сперма. На втором этапе эмбрион наполняется кровью. На третьей стадии основные очертания органов уже сложились, но некоторые другие части остаются неразвитыми. На четвертом этапе формирование завершено и достигло стадии, когда мы можем назвать его ребенком. Гален описал процессы, которые сыграли роль в дальнейшем развитии эмбриона, такие как согревание, высыхание, охлаждение и их комбинации. По мере этого развития форма жизни зародыша также переходит от растительной к животной (где проводится аналогия между корнем и пуповиной). Гален утверждал, что эмбрион формируется из менструальной крови, и его экспериментальная аналогия заключалась в том, что, когда вы перерезаете вену животного и позволяете крови вытечь в слегка нагретую воду, можно наблюдать своего рода коагуляцию. Он дал подробные описания положения пуповины относительно других вен.

Патристика

Вопрос эмбриологии обсуждается многими раннехристианскими авторами , в основном с точки зрения богословских вопросов, таких как имеет ли плод ценность и/или когда он начинает иметь ценность. (Хотя ряд христианских авторов продолжали классические дискуссии по описанию развития зародыша, например, Иаков Серугский . Переходное упоминание о зародыше встречается и в восьмом гимне « Ефрема Сирина Райских гимнов» . ) Многие святоотеческие трактовки эмбриологии продолжались в русле греческой традиции. Более раннее мнение греков и римлян о том, что это не так, было опровергнуто, и любое внутриутробное детоубийство было осуждено. Тертуллиан считал, что душа присутствует с момента зачатия. Совет Quinisext пришел к выводу, что «мы не обращаем внимания на тонкое разделение на то, сформирован ли плод или нет». В это время римская практика воздействия на детей подошла к концу, когда родители выбрасывали на смерть нежеланных, но уже рожденных детей, обычно девочек. Другие, более либеральные традиции следовали Августину , который вместо этого считал, что оживление жизни начинается на 40-й день у мужчин и на 80-й день у женщин, но не раньше. До 40-го дня у мужчин и 80-го дня у женщин эмбрион назывался информационным эмбрионом , а после достижения этого периода - форматусом эмбриона . Возникшее у греков представление о том, что мужской эмбрион развивается быстрее, сохранялось у разных авторов, пока оно не было экспериментально опровергнуто Андреасом Оттомаром Гёлике в 1723 году.

В различной святоотеческой литературе, относящейся к несторианству , монофизитству и халкидонитству, обсуждаются и выбираются между тремя различными концепциями отношений между душой и эмбрионом. Согласно одной точке зрения, душа предсуществует и входит в эмбрион в момент зачатия ( прогипарксис ). Согласно второй точке зрения, душа возникает в момент зачатия ( сингипарксис ). Согласно третьей точке зрения, душа входит в тело уже после того, как оно было сформировано ( метипарксис ). Первый вариант был предложен Оригеном , но после четвертого века все чаще отвергался. С другой стороны, после этого момента два других варианта были одинаково приняты. Вторая позиция, по-видимому, была предложена как ответ на представление Оригена о ранее существовавшей душе. После шестого века вторая позиция также все чаще рассматривалась как оригенистская и поэтому отвергалась на этом основании. Сочинения Оригена были осуждены во время Второго оригенистского кризиса в 553 году. prohyparxis обычно апеллировал к платоническому представлению о вечно движущейся душе. Сторонники второй позиции также апеллировали к Платону, но отвергали его идею вечности души. Наконец, те, кто апеллировал к третьей позиции, апеллировали как к Аристотелю, так и к Священному Писанию. Аристотелевские представления включали прогресс развития души от первоначальной души, подобной растениям, до чувствительной души, обнаруженной у животных и допускающей движение и восприятие, и, наконец, формирование разумной души, которую можно найти только в полностью -сформированный человек. Более того, некоторые библейские тексты рассматривались как подразумевающие формирование души после формирования тела (а именно: Бытие 2:7; Исход 21:22-23; Захария 12:1). В De hominis opificio Григория Нисского было принято трехчастное представление Аристотеля о душе. Григорий также считал, что разумная душа присутствовала при зачатии. Теодорит утверждал, основываясь на Бытии 2:7 и Исходе 21:22, что эмбрион одушевляется только после того, как тело полностью сформировано. На основании Исхода 21:22 и Захарии 12:1, Монофизит Филоксен из Маббуга утверждал, что душа создавалась в теле через сорок дней после зачатия. В своей работе «De opificio mundi» христианский философ Иоанн Филопон утверждал, что душа формируется после тела. Еще позже автор Леонтий считал, что тело и душа были созданы одновременно, хотя возможно также, что он считал, что душа существовала до тела.

Некоторые монофизиты и халкидониты, по-видимому, были вынуждены принять сингипарксис в случае Иисуса из-за своего мнения, что воплощение Христа привело к одной ипостаси и одной природе, тогда как некоторые несториане утверждали, что Христос, как и мы, должен был иметь свою душу. образовался после образования Его тела, потому что, согласно Евреям 4:15, Христос был подобен нам во всем, кроме греха. (С другой стороны, Леонтин отверг значимость Послания к Евреям 4:15 на том основании, что Христос отличался от нас не только греховностью, но и зачатием без семени, что делало сингипарксис еще одним сверхъестественным подвигом Христа.) Они чувствовали себя комфортно, придерживаясь этой точки зрения, под их вера в то, что человеческая природа Иисуса отделена от божественной ипостаси. Однако некоторые несториане все еще задавались вопросом, соединилось ли тело с душой в момент сотворения души или оно пришло с ней только позже. Сирийский писатель Бабай выступал в пользу первого на том основании, что последнее едва ли лучше, чем адопционизм . Максим Исповедник высмеивал аристотелевское представление о развитии души на том основании, что оно сделает людей родителями как растений, так и животных. Он придерживался сингипаркксиса и считал обе другие позиции неверными крайностями. После VII века халкидонские дискуссии по эмбриологии невелики, и несколько работ, затрагивающих эту тему, поддерживают сингипаркс . Но дебаты среди других групп остаются оживленными, хотя они все еще разделены по схожим религиозным признакам. Патриарх Тимофей I утверждал, что Слово сначала соединилось с телом, а уже потом с душой. Он процитировал Иоанна 1:1, утверждая, что сначала Слово стало плотью, а не человеком. Затем Яаков Эдесский отверг прогипарксис , потому что Ориген защищал его, и метипарксис, потому что он считал, что онтологически делает душу низшей и созданной только для тела. Затем Моисей Бар Кефа , будучи монофизитом, заявил по христологическим причинам, что только сингипаркс приемлемым является . Он утверждал, что в Бытии 2:7 нет временной последовательности, а в Исходе 21:22 говорится о формировании тела, а не души, и поэтому он не имеет значения. Чтобы спорить против methyparxis , он рассуждал, что тело и душа одновременно присутствуют в смерти и, поскольку то, что в конце, должно соответствовать тому, что также есть в начале, зачатие также должно иметь тело и душу вместе.

Эмбриология в еврейской традиции

Многие еврейские авторы также обсуждали понятия эмбриологии, особенно в том виде, в котором они представлены в Талмуде . Большая часть эмбриологических данных в Талмуде является частью дискуссий, связанных с нечистотой матери после родов. Эмбрион был описан как пери хаббеттен (плод тела) и развивался на различных стадиях: (1) голем (бесформенный и свернутый) (2) шефир меруккам (вышитый плод) (3) уббар (что-то несущее) ( 4) валад (ребенок) (5) валад шел каяма (жизнеспособный ребенок) (6) бен ше-каллу хадашау (ребенок, которому исполнились месяцы). Некоторые мистические представления об эмбриологии появляются в « Сефер Йецира» . Текст Книги Иова, касающийся формирования плода по аналогии со свертыванием молока в сыр, цитируется в Вавилонском Талмуде и еще более подробно в Мидраше : «Когда утроба женщины наполняется застоявшейся кровью, которая затем выходит в область ее менструации, по воле Господа приходит капля белого вещества, которая падает в нее: сразу же создается зародыш. [Это можно сравнить] с молоком, налитым в сосуд: если вы. добавьте к нему немного лабораторной закваски [лекарства или травы], оно свернется и застынет, в противном случае молоко останется жидким». Мудрецы Талмуда считали, что в формировании зародыша участвовали два семени: одно от мужского пола, другое от женской, и что их относительные пропорции определяют, разовьется ли он в мужского или женского пола. В «Трактате Нидда» говорится, что мать дает «красное семя», которое способствует развитию кожи, плоти, волос и черной части глаза (зрачка), тогда как отец дает «белое семя». который образует кости, нервы, мозг и белую часть глаза. И, наконец, считалось, что сам Бог обеспечивает дух и душу, выражение лица, способность слышать и видеть, движение, понимание и интеллект. Не все направления еврейской традиции признавали, что и мужской, и женский вклад в формирование плода вносят свой вклад. Средневековый комментатор XIII века Нахманид , например, отверг женский вклад. В «Трактате Хуллин» в Талмуде говорится, что то, будут ли органы ребенка более похожи на органы матери или отца, зависит от того, кто из них вносит больше вещества в эмбрион, в зависимости от ребенка. Говорят, что рабби Измаил и другие мудрецы разошлись во мнениях по одному вопросу: они согласились с тем, что мужской эмбрион развивается на 41-й день, но не согласились с тем, что это относится и к женскому эмбриону. Некоторые считали, что женский эмбрион был готов позже, тогда как другие считали, что они были готовы в то же время. Единственными древними еврейскими авторами, связывавшими аборт с убийством, были Иосиф Флавий и Филон Александрийский в I веке. В некоторых текстах Талмуда обсуждается магическое влияние на развитие эмбриона, например, в одном тексте утверждается, что если спать на кровати, направленной с севера на юг, родится ребенок мужского пола. По мнению Нахманида, ребенок, рожденный из холодной капли спермы, будет глупым, рожденный из теплой капли спермы - страстным и вспыльчивым, а рожденный из капли спермы средней температуры - умным и уравновешенным. Некоторые рассуждения в Талмуде следуют из утверждений Гиппократа о том, что ребенок, рожденный на восьмом месяце, не может выжить, тогда как другие следуют Аристотелю и утверждают, что иногда он может выжить. В одном тексте даже говорится, что выжить можно на седьмом месяце, но не на восьмом. Талмудическая эмбриология в различных аспектах следует греческим дискурсам, особенно Гиппократа и Аристотеля, но в других областях делает новые утверждения по этому вопросу.

Эмбриология в исламской традиции

Попутные ссылки на эмбриологические представления встречаются и в Коране (22:5), где развитие эмбриона происходит в четыре стадии: от капли до сгустка крови, до частично развитой стадии и до полностью развитого ребенка. Некоторые считают, что идея превращения глины в плоть аналогична тексту Феодорита , описывающему тот же процесс. Четыре стадии развития в Коране подобны четырем стадиям эмбрионального развития, описанным Галеном . В начале VI века Сергий Решайнский посвятил себя переводу греческих медицинских текстов на сирийский язык и стал важнейшей фигурой в этом процессе. В его переводы были включены соответствующие эмбриологические тексты Галена. Анурширван основал медицинскую школу в южном месопотамском городе Гундешапур , известную как Академия Гондишапура , которая также выступала в качестве средства передачи, восприятия и развития идей греческой медицины. Эти факторы помогли передаче греческих представлений об эмбриологии, таких как у Галена, проникнуть в арабскую среду. Очень похожие описания эмбрионов встречаются и в письме сирийского Иакова Серугского к архидиакону Мару Юлиану.

Эмбриологические дискуссии появляются и в исламской правовой традиции.

См. также

• Аборт
• Каспар Фридрих Вольф
• Эмбриогенез
• Волны эмбриональной дифференциации
• Эмбриология пищеварительной системы и полостей тела
• Модель французского флага
• Морфоген
• Онтогенез
• Теория перепросмотра

Ссылки

Источники

• «Зародышевый слой». Британская энциклопедия. 2009. Британская энциклопедия Интернет. 6 ноября 2009 г. < https://www.britanica.com/EBchecked/topic/230597/germ-layer >.
• Велтон, Джон. «| Круговое суррогатное материнство». Circle Surrogacy, Полный комплекс услуг, Всемирное агентство суррогатного родительства, www.circlesurrogacy.com/about/what-is-surrogacy.

Дальнейшее чтение

• Апостоли, Пьетро; Каталани, Симона (2011). «Глава 11. Ионы металлов, влияющие на размножение и развитие». В Астрид Сигель, Хельмут Сигель и Роланд К.О. Сигел (ред.). Ионы металлов в токсикологии . Ионы металлов в науках о жизни. Том. 8. РСК Паблишинг. стр. 263–303. дои : 10.1039/9781849732116-00263 . ISBN  978-1-84973-091-4 .
• Скотт Ф. Гилберт. Биология развития . Синауэр, 2003. ISBN   0-87893-258-5 .
• Льюис Уолперт. Принципы развития . Издательство Оксфордского университета, 2006. ISBN   0-19-927536-X .
• Карлсон, Брюс М.; Кантапутра, Пиранит Н. (2014). Эмбриология человека и биология развития . Филадельфия, Пенсильвания: Эльзевир/Сондерс. ISBN  978-1-4557-2794-0 . ( нажмите здесь для получения дополнительной информации )

Внешние ссылки

• Онлайн-курс по эмбриологии. Архивировано 24 февраля 2021 г. в Wayback Machine.
• Анимация эмбриологии человека Университета Индианы. Архивировано 16 октября 2019 года в Wayback Machine.
• UNSW Эмбриология Большой ресурс информации и средств массовой информации.
• Что такое смешанный эмбрион человека?
• Определение эмбриона по Вебстеру. Архивировано 30 января 2010 г. в Wayback Machine.