Гормон
Гормон , (от греческого причастия ὁρμῶν , «приведение в движение») — это класс сигнальных молекул в многоклеточных организмах которые отправляются в отдаленные органы или ткани в результате сложных биологических процессов для регулирования физиологии и поведения . [ 1 ] Гормоны необходимы для правильного развития животных , растений и грибов . Из-за широкого определения гормона (как сигнальной молекулы, оказывающей свое действие вдали от места его образования), к гормонам можно отнести множество видов молекул. К веществам, которые можно считать гормонами, относятся эйкозаноиды (например, простагландины и тромбоксаны ), стероиды (например, эстроген и брассиностероид ), аминокислот производные (например, адреналин и ауксин ), белки или пептиды (например, инсулин и пептиды CLE ) и газы ( например, адреналин и ауксин). например этилен и оксид азота ).
Гормоны используются для связи между органами и тканями . У позвоночных гормоны отвечают за регулирование широкого спектра процессов, включая как физиологические процессы, так и поведенческую деятельность, такие как пищеварение , обмен веществ , дыхание , сенсорное восприятие , сон , выделение , лактация , стресса индукция , рост и развитие , движение , размножение и настроение. манипуляция. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] У растений гормоны модулируют почти все аспекты развития, от прорастания до старения . [ 5 ]
Гормоны влияют на удаленные клетки, связываясь со специфическими белками -рецепторами в клетке-мишени, что приводит к изменению функции клетки. Когда гормон связывается с рецептором, это приводит к активации пути передачи сигнала гена , который обычно активирует транскрипцию , что приводит к увеличению экспрессии целевых белков . Гормоны также могут действовать негеномными путями, синергируя с геномными эффектами. [ 6 ] Водорастворимые гормоны (такие как пептиды и амины) обычно действуют на поверхность клеток-мишеней через вторичные мессенджеры . Жирорастворимые гормоны (такие как стероиды ) обычно проходят через плазматические мембраны клеток-мишеней (как цитоплазматических , так и ядерных ), чтобы действовать внутри их ядер . Брассиностероиды, тип полигидроксистероидов, представляют собой шестой класс растительных гормонов и могут быть полезны в качестве противоракового препарата при эндокринно-зависимых опухолях, вызывая апоптоз и ограничивая рост растений. Несмотря на то, что они жирорастворимы, они тем не менее прикрепляются к своим рецепторам на поверхности клетки. [ 7 ]
У позвоночных эндокринные железы представляют собой специализированные органы, секретирующие гормоны в эндокринную сигнальную систему . Секреция гормонов происходит в ответ на специфические биохимические сигналы и часто подвергается регуляции по отрицательной обратной связи . Например, высокий уровень сахара в крови (концентрация глюкозы в сыворотке) способствует синтезу инсулина . Затем инсулин снижает уровень глюкозы и поддерживает гомеостаз , что приводит к снижению уровня инсулина. При секреции водорастворимые гормоны легко транспортируются по кровеносной системе. Жирорастворимые гормоны должны связываться с гликопротеинами-переносчиками плазмы (например, тироксинсвязывающим глобулином (ТБГ)) с образованием лиганд -белковых комплексов. Некоторые гормоны, такие как инсулин и гормоны роста, могут выделяться в кровоток уже в полной активности. Другие гормоны, называемые прогормонами , должны активироваться в определенных клетках посредством ряда этапов, которые обычно строго контролируются. [ 8 ] Эндокринная система секретирует гормоны непосредственно в кровоток , обычно через фенестрированные капилляры , тогда как экзокринная система секретирует гормоны опосредованно, через протоки . Гормоны с паракринной функцией диффундируют через интерстициальные пространства в близлежащие ткани-мишени.
У растений отсутствуют специализированные органы секреции гормонов, хотя пространственное распределение продукции гормонов существует. Например, гормон ауксин вырабатывается преимущественно на кончиках молодых листьев и в апикальной меристеме побега . Отсутствие специализированных желез означает, что основное место выработки гормонов может меняться на протяжении всей жизни растения, причем место выработки зависит от возраста растения и окружающей среды. [ 9 ]
Введение и обзор
[ редактировать ]Клетки, производящие гормоны, находятся в эндокринных железах , таких как щитовидная железа , яичники и семенники . [ 10 ] Гормональная сигнализация включает в себя следующие этапы: [ 11 ]
- Биосинтез определенного гормона в определенной ткани.
- Хранение и секреция гормона.
- Транспорт гормона к клеткам-мишеням.
- Распознавание гормона ассоциированным клеточным мембраной или внутриклеточным рецепторным белком.
- Ретрансляция и усиление полученного гормонального сигнала посредством процесса передачи сигнала : это приводит к клеточному ответу. Реакция клеток-мишеней затем может быть распознана исходными клетками, продуцирующими гормоны, что приводит к снижению выработки гормонов. Это пример гомеостатической петли отрицательной обратной связи .
- Распад гормона.
Экзоцитоз и другие методы мембранного транспорта используются для секреции гормонов при подаче сигнала эндокринным железам. Иерархическая модель представляет собой чрезмерное упрощение процесса гормональной передачи сигналов. Клеточные реципиенты определенного гормонального сигнала могут быть одним из нескольких типов клеток, находящихся в различных тканях, как в случае с инсулином , который запускает широкий спектр системных физиологических эффектов. Различные типы тканей также могут по-разному реагировать на один и тот же гормональный сигнал. [ нужна ссылка ]
Открытие
[ редактировать ]Арнольд Адольф Бертольд (1849)
[ редактировать ]Арнольд Адольф Бертольд был немецким физиологом и зоологом , у которого в 1849 году возник вопрос о функции семенников . Он заметил у кастрированных петухов, что у них не такое сексуальное поведение, как у петухов с неповрежденными семенниками. Он решил провести эксперимент на петухах-самцах, чтобы изучить этот феномен. Он оставил группу петухов с неповрежденными семенниками и увидел, что у них были сережки и гребни нормального размера (вторичные половые органы ), нормальная ворона и нормальное сексуальное и агрессивное поведение. Он также заказал группе, у которой хирургическим путем удалили яички, и заметил, что их вторичные половые органы уменьшились в размерах, имели слабую ворону, не имели сексуального влечения к самкам и не были агрессивными. Он понял, что этот орган необходим для такого поведения, но не знал, как это сделать. Чтобы проверить это дальше, он удалил одно яичко и поместил его в брюшную полость. Петухи действовали и имели нормальную физическую анатомию . Он смог увидеть, что расположение яичек не имеет значения. Затем он захотел проверить, было ли это генетический фактор, который был задействован в семенниках, обеспечивающих эти функции. Он пересадил яичко от другого петуха петуху с удаленным одним семенником и увидел, что у них также нормальное поведение и физическая анатомия. Бертольд определил, что расположение или генетические факторы семенников не имеют значения в отношении половых органов и поведения, но что это явление вызывается каким-то химическим веществом , секретируемым семенниками. Позже было установлено, что этим фактором был гормон тестостерон . [ 12 ] [ 13 ]
Чарльз и Фрэнсис Дарвины (1880)
[ редактировать ]был известен прежде всего своими работами по теории эволюции , Хотя Чарльз Дарвин он также очень интересовался растениями. На протяжении 1870-х годов он и его сын Фрэнсис изучали движение растений к свету. Им удалось показать, что свет воспринимается на кончике молодого стебля ( колеоптиле ), тогда как изгиб происходит ниже по стеблю. Они предположили, что «передаваемое вещество» передает направление света от кончика вниз к стеблю. Идея «передаваемого вещества» изначально была отвергнута другими биологами растений, но их работа позже привела к открытию первого растительного гормона. [ 14 ] В 1920-х годах голландский учёный Фриц Вармолт Вент и русский учёный Николай Холодный (работавшие независимо друг от друга) убедительно доказали, что за этот изгиб ответственно асимметричное накопление гормона роста. В 1933 году этот гормон был окончательно выделен Кёглем, Хааген-Смитом и Эркслебеном и получил название « ауксин ». [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
Оливер и Шефер (1894)
[ редактировать ]Британский врач Джордж Оливер и физиолог Эдвард Альберт Шефер , профессор Университетского колледжа Лондона, совместно изучали физиологические эффекты экстрактов надпочечников. Впервые они опубликовали свои выводы в двух отчетах в 1894 году, а полная публикация последовала в 1895 году. [ 17 ] [ 18 ] , вещество, вызывающее физиологические изменения, хотя его часто ошибочно приписывают секретину , обнаруженному в 1902 году Бейлиссом и Старлингом, Экстракт надпочечников Оливера и Шефера, содержащий адреналин был первым открытым гормоном. Термин «гормон» позже был придуман Старлингом. [ 19 ]
Бэйлисс и Старлинг (1902)
[ редактировать ]Уильям Бэйлисс и Эрнест Старлинг , физиолог и биолог соответственно, хотели проверить, оказывает ли нервная система влияние на пищеварительную систему . Они знали, что поджелудочная железа участвует в секреции пищеварительной жидкости после прохождения пищи из желудка в кишечник , что, по их мнению, происходит за счет нервной системы. Они перерезали нервы поджелудочной железы на животной модели и обнаружили, что секрецию поджелудочной железы контролируют не нервные импульсы. Было установлено, что фактор, секретируемый из кишечника в кровоток , стимулирует поджелудочную железу выделять пищеварительные жидкости. Это было названо секретином : гормон.
Виды сигнализации
[ редактировать ]Гормональные эффекты зависят от того, где они высвобождаются, поскольку они могут выделяться по-разному. [ 20 ] Не все гормоны высвобождаются из клетки в кровь до тех пор, пока не связываются с рецептором-мишенью. Основными типами гормональной сигнализации являются:
| СН | Типы | Описание |
|---|---|---|
| 1 | Эндокринный | Действует на клетки-мишени после попадания в кровоток. |
| 2 | Паракринный | Действует на близлежащие клетки и не попадает в общий кровоток. |
| 3 | Аутокринный | Воздействует на типы клеток, которые его секретировали, и вызывает биологический эффект. |
| 4 | интракринный | Действует внутриклеточно на клетки, которые его синтезировали. |
Химические классы
[ редактировать ]Поскольку гормоны определяются функционально, а не структурно, они могут иметь разнообразную химическую структуру. Гормоны встречаются в многоклеточных организмах ( растениях , животных , грибах , бурых и красных водорослях ). Эти соединения встречаются также в одноклеточных организмах и могут действовать как сигнальные молекулы, однако нет единого мнения о том, что эти молекулы можно называть гормонами. [ 21 ] [ 22 ]
Позвоночные животные
[ редактировать ]| СН | Типы | Описание |
|---|---|---|
| 1 | Белки/
Пептиды |
Пептидные гормоны состоят из цепочки аминокислот , число которых может варьироваться от трех до сотен. Примеры включают окситоцин и инсулин . [ 12 ] Их последовательности кодируются в ДНК и могут быть модифицированы путем альтернативного сплайсинга и/или посттрансляционной модификации . [ 20 ] Они упакованы в везикулы и гидрофильны , то есть растворимы в воде. Из-за своей гидрофильности они могут связываться только с рецепторами на мембране, поскольку перемещение через мембрану маловероятно. Однако некоторые гормоны могут связываться с внутриклеточными рецепторами посредством интракринного механизма. |
| 2 | Аминокислота
Производные |
Аминокислотные гормоны производятся из аминокислот, чаще всего тирозина . Они хранятся в пузырьках. Примеры включают мелатонин и тироксин . |
| 3 | Стероиды | Стероидные гормоны образуются из холестерина. Примеры включают половые гормоны эстрадиол и тестостерон, а также гормон стресса кортизол . [ 23 ] Стероиды содержат четыре сросшихся кольца. Они липофильны и, следовательно, могут проникать через мембраны и связываться с внутриклеточными ядерными рецепторами . |
| 4 | Эйкозаноиды | Гормоны эйкозаноиды происходят из липидов, таких как арахидоновая кислота , липоксины , тромбоксаны и простагландины . Примеры включают простагландин и тромбоксан . Эти гормоны продуцируются циклооксигеназами и липоксигеназами . Они гидрофобны и действуют на мембранные рецепторы. |
| 5 | Газы | Этилен и оксид азота |
Беспозвоночные
[ редактировать ]По сравнению с позвоночными, насекомые и ракообразные обладают рядом структурно необычных гормонов, таких как ювенильный гормон , сесквитерпеноид . [ 24 ]
Растения
[ редактировать ]Примеры включают абсцизовую кислоту , ауксин , цитокинин , этилен и гиббереллин . [ 25 ]
Рецепторы
[ редактировать ]
Большинство гормонов инициируют клеточный ответ, первоначально связываясь либо с рецепторами клеточной поверхности , либо с внутриклеточными рецепторами . Клетка может иметь несколько разных рецепторов , которые распознают один и тот же гормон, но активируют разные пути передачи сигнала , или клетка может иметь несколько разных рецепторов, которые распознают разные гормоны и активируют один и тот же биохимический путь. [ 26 ]
Рецепторы большинства пептидов , а также многих эйкозаноидных гормонов встроены в клеточную мембрану в качестве рецепторов клеточной поверхности, и большинство из них относятся к классу рецепторов, связанных с G-белком (GPCR), состоящих из семи альфа-спиральных трансмембранных белков. Взаимодействие гормона и рецептора обычно запускает каскад вторичных эффектов в цитоплазме клетки, описываемых как сигнальная трансдукция , часто включающая фосфорилирование или дефосфорилирование различных других цитоплазматических белков, изменения проницаемости ионных каналов или повышение концентрации внутриклеточных молекул, которые могут действуют как вторичные посредники (например, циклический АМФ ). Некоторые белковые гормоны взаимодействуют также с внутриклеточными рецепторами, расположенными в цитоплазме или ядре , по интракринному механизму. [ 27 ] [ 28 ]
Рецепторы стероидных или тиреоидных гормонов . расположены внутри клетки, в цитоплазме клетки-мишени Эти рецепторы принадлежат к семейству ядерных рецепторов лиганд-активируемых факторов транскрипции . Чтобы связать свои рецепторы, эти гормоны должны сначала пересечь клеточную мембрану. Они могут это делать, потому что они жирорастворимы. Объединенный комплекс гормон-рецептор затем перемещается через ядерную мембрану в ядро клетки, где он связывается со специфическими последовательностями ДНК , регулируя экспрессию определенных генов и тем самым увеличивая уровни белков, кодируемых этими генами. [ 29 ] Однако было показано, что не все стероидные рецепторы расположены внутри клетки. Некоторые связаны с плазматической мембраной . [ 30 ]
Эффекты на людях
[ редактировать ]Гормоны оказывают на организм следующее воздействие: [ 31 ]
- стимуляция или торможение роста
- цикл бодрствования-сна и другие циркадные ритмы
- перепады настроения
- индукция или подавление апоптоза (запрограммированная гибель клеток)
- активация или ингибирование иммунной системы
- регуляция обмена веществ
- подготовка тела к спариванию , борьбе , бегству и другой деятельности.
- подготовка организма к новому этапу жизни, такому как половое созревание , воспитание детей и менопауза.
- контроль репродуктивного цикла
- тяга к голоду
Гормон может также регулировать выработку и высвобождение других гормонов. Гормональные сигналы контролируют внутреннюю среду организма посредством гомеостаза .
Регулирование
[ редактировать ]Скорость биосинтеза и секреции гормонов часто регулируется гомеостатическим механизмом отрицательной обратной связи . Такой механизм зависит от факторов, влияющих на обмен веществ и выведение гормонов. Таким образом, сама по себе более высокая концентрация гормона не может запустить механизм отрицательной обратной связи. Отрицательная обратная связь должна быть вызвана перепроизводством «эффекта» гормона. [ 32 ] [ 33 ]
Секрецию гормонов можно стимулировать и ингибировать:
- Другие гормоны ( стимулирующие или рилизинг -гормоны)
- Концентрации ионов или питательных веществ в плазме, а также связывающих глобулинов
- Нейроны и умственная деятельность
- Изменения окружающей среды, например света или температуры.
Особой группой гормонов являются тропные гормоны , которые стимулируют выработку гормонов других эндокринных желез . Например, тиреотропный гормон (ТТГ) вызывает рост и повышение активности другой эндокринной железы, щитовидной железы , что увеличивает выработку гормонов щитовидной железы . [ 34 ]
Чтобы быстро высвободить активные гормоны в кровообращение , биосинтетические клетки гормонов могут производить и хранить биологически неактивные гормоны в форме пре- или прогормонов . Затем они могут быть быстро преобразованы в активную гормональную форму в ответ на определенный стимул. [ 34 ]
эйкозаноиды Считается, что действуют как местные гормоны. Их считают «локальными», поскольку они оказывают специфическое воздействие на клетки-мишени вблизи места их образования. У них также есть быстрый цикл разложения, благодаря которому они не достигают отдаленных участков тела. [ 35 ]
Гормоны также регулируются агонистами рецепторов. Гормоны — это лиганды, которые представляют собой любые виды молекул, которые производят сигнал путем связывания с рецепторным участком белка. Гормональные эффекты могут ингибироваться и, таким образом, регулироваться конкурирующими лигандами, которые связываются с тем же рецептором-мишенью, что и рассматриваемый гормон. Когда конкурирующий лиганд связывается с рецепторным сайтом, гормон не может связываться с этим сайтом и не может вызвать ответ клетки-мишени. Эти конкурирующие лиганды называются антагонистами гормона. [ 36 ]
Терапевтическое использование
[ редактировать ]Многие гормоны и их структурные и функциональные аналоги используются в качестве лекарств . Наиболее часто назначаемыми гормонами являются эстрогены и прогестагены (в качестве методов гормональной контрацепции и в качестве ЗГТ ). [ 37 ] тироксин (как левотироксин , при гипотиреозе ) и стероиды (при аутоиммунных заболеваниях и некоторых респираторных заболеваниях ). Инсулин используют многие диабетики . Местные препараты для применения в отоларингологии часто содержат фармакологические эквиваленты адреналина , тогда как стероидные кремы и кремы с витамином D. широко используются в дерматологической практике [ 38 ]
«Фармакологическая доза» или «супрафизиологическая доза» гормона — это медицинский термин, обозначающий количество гормона, которое намного превышает то, которое естественным образом встречается в здоровом организме. Эффекты фармакологических доз гормонов могут отличаться от реакций на природные количества и могут быть терапевтически полезными, хотя и не без потенциально неблагоприятных побочных эффектов. Примером может служить способность фармакологических доз глюкокортикоидов подавлять воспаление .
Взаимодействие гормонов и поведения
[ редактировать ]На неврологическом уровне о поведении можно судить по концентрации гормонов, на которую, в свою очередь, влияют закономерности высвобождения гормонов; количество и расположение рецепторов гормонов; и эффективность гормональных рецепторов, участвующих в транскрипции генов. Концентрация гормонов не провоцирует поведение, поскольку это может подорвать действие других внешних раздражителей; однако он влияет на систему, увеличивая вероятность возникновения определенного события. [ 39 ]
Не только гормоны могут влиять на поведение, но также поведение и окружающая среда могут влиять на концентрацию гормонов. [ 40 ] Таким образом формируется петля обратной связи, то есть поведение может влиять на концентрацию гормонов, что, в свою очередь, может влиять на поведение, которое, в свою очередь, может влиять на концентрацию гормонов и так далее. [ 41 ] Например, петли обратной связи между гормонами и поведением необходимы для обеспечения постоянства эпизодической секреции гормонов, поскольку поведение, на которое влияют эпизодически секретируемые гормоны, напрямую предотвращает непрерывное высвобождение гормонов грусти. [ 42 ]
Чтобы определить, присутствует ли в системе определенное взаимодействие гормона и поведения, можно использовать три широких этапа рассуждений: [ нужна ссылка ]
- Частота возникновения гормонально-зависимого поведения должна соответствовать частоте его гормонального источника.
- Гормонально-зависимое поведение не ожидается, если гормональный источник (или типы его действия) не существует.
- Ожидается, что повторное введение недостающего поведенчески зависимого гормонального источника (или типов его действия) вернет отсутствующее поведение.
Сравнение с нейромедиаторами
[ редактировать ]существуют различные четкие различия Хотя в разговорной речи эти термины часто используются как синонимы, между гормонами и нейротрансмиттерами : [ 43 ] [ 44 ] [ 36 ]
- Гормон может выполнять функции в большем пространственном и временном масштабе, чем нейромедиатор, который часто действует на расстояниях микрометрового масштаба. [ 45 ]
- Гормональные сигналы могут распространяться практически в любом месте системы кровообращения, тогда как нервные сигналы ограничиваются ранее существовавшими нервными путями . [ 45 ]
- Если предположить, что расстояние перемещения эквивалентно, нейронные сигналы могут передаваться гораздо быстрее (в пределах миллисекунд), чем гормональные сигналы (в пределах секунд, минут или часов). Нейронные сигналы могут передаваться со скоростью до 100 метров в секунду. [ 46 ]
- Нейронная передача сигналов — это действие по принципу «все или ничего» (цифровое), тогда как гормональная передача сигналов — это действие, которое может постоянно меняться, поскольку оно зависит от концентрации гормона.
Нейрогормоны — это тип гормонов, которые имеют общее с нейротрансмиттерами. [ 47 ] Они производятся эндокринными клетками, которые получают сигналы от нейронов, или нейроэндокринными клетками. [ 47 ] Как классические гормоны, так и нейрогормоны секретируются эндокринной тканью; однако нейрогормоны являются результатом комбинации эндокринных и нервных рефлексов, создавая нейроэндокринный путь. [ 36 ] В то время как эндокринные пути производят химические сигналы в форме гормонов, нейроэндокринный путь включает в себя электрические сигналы нейронов. [ 36 ] В этом пути результатом электрического сигнала, вырабатываемого нейроном, является высвобождение химического вещества, которое является нейрогормоном . [ 36 ] Наконец, как и классический гормон, нейрогормон высвобождается в кровоток, чтобы достичь своей цели. [ 36 ]
Связывающие белки
[ редактировать ]Транспорт гормонов и участие связывающих белков являются важным аспектом при рассмотрении функции гормонов. [ 48 ]
Образование комплекса со связывающим белком имеет ряд преимуществ: увеличивается эффективный период полураспада связанного гормона и создается резервуар связанных гормонов, который выравнивает колебания концентрации несвязанных гормонов (связанные гормоны заменяют несвязанные гормоны). гормоны, когда они выводятся). [ 49 ] Примером использования гормонсвязывающих белков является тироксинсвязывающий белок, который несет до 80% всего тироксина в организме, что является важнейшим элементом в регулировании скорости метаболизма. [ 50 ]
См. также
[ редактировать ]- Аутокринная сигнализация
- Адипокин
- Цитокин
- гепатокин
- Эндокринные заболевания
- Эндокринная система
- Эндокринология
- Экологические гормоны
- Фактор роста
- интракринный
- Список исследуемых половых гормонов
- Метаболомика
- Миокин
- Неогормон
- Нейроэндокринология
- Паракринная сигнализация
- Растительные гормоны , они же регуляторы роста растений.
- Полухимический
- Половой гормон
- Сексуальная мотивация и гормоны
- Ксеногормон
- Список гормонов человека
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Шустер М (14 марта 2014 г.). Биология для меняющегося мира с физиологией (второе изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-1-4641-5113-2 . OCLC 884499940 .
- ^ Нив Н. (2008). Гормоны и поведение: психологический подход . Кембридж: Кембриджский университет. Нажимать. ISBN 978-0-521-69201-4 .
- ^ Гибсон КЛ (2010). «Гормоны и поведение: психологический подход (обзор)». Перспективы биологии и медицины . 53 (1). Проект Муза: 152–155. дои : 10.1353/pbm.0.0141 . ISSN 1529-8795 . S2CID 72100830 .
- ^ «Гормоны» . МедлайнПлюс . Национальная медицинская библиотека США.
- ^ «Гормон – Гормоны растений» . Британская энциклопедия . Проверено 05 января 2021 г.
- ^ Рус С., Нольце А., Хюбшманн Р., Гроссманн С. (июль 2017 г.). «30 лет минералокортикоидного рецептора: негеномные эффекты через минералокортикоидный рецептор» . Журнал эндокринологии . 234 (1): Т107–Т124. дои : 10.1530/JOE-16-0659 . ПМИД 28348113 .
- ^ Ван ЗИ, Сето Х., Фудзиока С., Ёсида С., Чори Дж. (март 2001 г.). «BRI1 является важным компонентом рецептора плазматической мембраны растительных стероидов». Природа . 410 (6826): 380–3. Бибкод : 2001Natur.410..380W . дои : 10.1038/35066597 . ПМИД 11268216 . S2CID 4412000 .
- ^ Миллер Б.Ф., Кин CB (1997). Энциклопедия Миллера-Кина и словарь по медицине, сестринскому делу и смежным вопросам здравоохранения (6-е изд.). Филадельфия: Сондерс. ISBN 0-7216-6278-1 . OCLC 36465055 .
- ^ «Растительные гормоны/Питание» . www2.estrellamountain.edu . Архивировано из оригинала 9 января 2021 г. Проверено 7 января 2021 г.
- ^ Виссе Б. (13 июня 2021 г.). «Эндокринные железы» . МедлайнПлюс . Национальная медицинская библиотека США . Проверено 18 ноября 2021 г.
- ^ Насси С., Уайтхед С. (2001). Эндокринология: комплексный подход . Оксфорд: Bios Scientific Publ. ISBN 978-1-85996-252-7 . ПМИД 20821847 .
- ^ Jump up to: а б Бельфиоре А., ЛеРойт П.Е. (2018). Принципы эндокринологии и действия гормонов . Чам: Спрингер. ISBN 978-3-319-44675-2 . OCLC 1021173479 .
- ^ Молина П.Е., изд. (2018). Эндокринная физиология . Макгроу-Хилл Образование. ISBN 978-1-260-01935-3 . OCLC 1034587285 .
- ^ Jump up to: а б Whippo CW, Hangarter RP (май 2006 г.). «Фототропизм: стремление к просветлению» . Растительная клетка . 18 (5): 1110–9. дои : 10.1105/tpc.105.039669 . ПМЦ 1456868 . ПМИД 16670442 .
- ^ Виланд О.П., Де Ропп Р.С., Авенер Дж. (апрель 1954 г.). «Идентификация ауксина в нормальной моче» . Природа . 173 (4408): 776–7. Бибкод : 1954Natur.173..776W . дои : 10.1038/173776a0 . ПМИД 13165644 . S2CID 4225835 .
- ^ Холланд Джей-Джей, Робертс Д., Лискум Э (1 мая 2009 г.). «Понимание фототропизма: от Дарвина до наших дней» . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (7): 1969–78. дои : 10.1093/jxb/erp113 . ПМИД 19357428 .
- ^ «Записки Физиологического общества, 10 марта 1894 года. № I» . Журнал физиологии . 16 (3–4): i–viii. Апрель 1894 г. doi : 10.1113/jphysicalol.1894.sp000503 . ПМЦ 1514529 . ПМИД 16992168 .
- ^ Оливер Г., Шефер Э.А. (июль 1895 г.). «Физиологические эффекты экстрактов супраренальных капсул» . Журнал физиологии . 18 (3): 230–276. дои : 10.1113/jphysicalol.1895.sp000564 . ПМЦ 1514629 . ПМИД 16992252 .
- ^ Бэйлисс В.М., Старлинг Э.Х. (1968). «Механизм панкреатической секреции». В Лестере HM (ред.). Справочник по химии, 1900–1950 гг . Издательство Гарвардского университета. стр. 311–313. doi : 10.4159/harvard.9780674366701.c111 . ISBN 978-0-674-36670-1 .
- ^ Jump up to: а б Молина ЧП (2018). Эндокринная физиология . Макгроу-Хилл Образование. ISBN 978-1-260-01935-3 . OCLC 1034587285 .
- ^ Ленард Дж. (апрель 1992 г.). «Гормоны млекопитающих в микробных клетках». Тенденции биохимических наук . 17 (4): 147–50. дои : 10.1016/0968-0004(92)90323-2 . ПМИД 1585458 .
- ^ Янссенс ПМ (1987). «Механизмы передачи сигналов позвоночных возникли у эукариотических микробов?». Тенденции биохимических наук . 12 : 456–459. дои : 10.1016/0968-0004(87)90223-4 .
- ^ Мариб Э (2014). Анатомия и физиология . Гленвью, Иллинойс: ISBN Pearson Education, Inc. 978-0-321-86158-0 .
- ^ Хейланд А., Ходин Дж., Райтцель А.М. (январь 2005 г.). «Гормональная сигнализация в эволюции и развитии: немодельный системный подход». Биоэссе . 27 (1): 64–75. doi : 10.1002/bies.20136 . ПМИД 15612033 .
- ^ Ван Ю.Х., Ирвинг HR (апрель 2011 г.). «Разработка модели взаимодействия растительных гормонов» . Сигнализация и поведение растений . 6 (4): 494–500. Бибкод : 2011PlSiB...6..494W . дои : 10.4161/psb.6.4.14558 . ПМК 3142376 . ПМИД 21406974 .
- ^ «Сигнальные релейные пути» . Ханская академия . Проверено 13 ноября 2019 г.
- ^ Лодиш Х., Берк А., Зипурски С.Л., Мацудайра П., Балтимор Д., Дарнелл Дж. (2000). «G-белок – связанные рецепторы и их эффекторы» . Молекулярно-клеточная биология (4-е изд.).
- ^ Розенбаум Д.М., Расмуссен С.Г., Кобилка Б.К. (май 2009 г.). «Структура и функции рецепторов, связанных с G-белком» . Природа . 459 (7245): 356–63. Бибкод : 2009Natur.459..356R . дои : 10.1038/nature08144 . ПМЦ 3967846 . ПМИД 19458711 .
- ^ Беато М., Чавес С., Трасс М. (апрель 1996 г.). «Регуляция транскрипции стероидными гормонами». Стероиды . 61 (4): 240–51. дои : 10.1016/0039-128X(96)00030-X . ПМИД 8733009 . S2CID 20654561 .
- ^ Хаммес С.Р. (март 2003 г.). «Дальнейшее переопределение передачи сигналов, опосредованной стероидами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (5): 2168–70. Бибкод : 2003PNAS..100.2168H . дои : 10.1073/pnas.0530224100 . ПМК 151311 . ПМИД 12606724 .
- ^ Лалл С (2013). Клиропатия . Индия: Издательство Partridge Publishing India. п. 1. ISBN 978-1-4828-1588-7 .
- ^ Кэмпбелл М., Джалал I (2019). «Физиология, эндокринные гормоны». СтатПерлс . Издательство StatPearls. ПМИД 30860733 . Проверено 13 ноября 2019 г. .
- ^ Рёдер П.В., Ву Б, Лю Ю, Хан В (март 2016 г.). «Панкреатическая регуляция гомеостаза глюкозы» . Экспериментальная и молекулярная медицина . 48 (3): e219. дои : 10.1038/emm.2016.6 . ПМЦ 4892884 . ПМИД 26964835 .
- ^ Jump up to: а б Шах С.Б., Саксена Р. (2012). Связь между аллергией и гормонами . Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd. Нью-Дели: ISBN 978-93-5025-013-6 . OCLC 761377585 .
- ^ «Эйкозаноиды». www.rpi.edu. Проверено 8 февраля 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Сильверторн DU, Джонсон BR, Ober WC, Ober CW (2016). Физиология человека: комплексный подход (Седьмое изд.). Сан-Франциско: Пирсон. ISBN 978-0-321-98122-6 . ОСЛК 890107246 .
- ^ «Гормональная терапия» . Кливлендская клиника.
- ^ Сфетку Н (2 мая 2014 г.). Здоровье и лекарства: болезни, рецепты и лекарства . Николае Шфетку.
- ^ Нельсон, Р.Дж. (2021). Гормоны и поведение. В Р. Бисвас-Динере и Э. Динере (редакторы), серия учебников Noba: Психология. Шампейн, Иллинойс: Издатели DEF. Получено с http://noba.to/c6gvwu9m.
- ^ Нельсон Р.Дж. (2010), «Гормоны и поведение: основные понятия» , Энциклопедия поведения животных , Elsevier, стр. 97–105, doi : 10.1016/b978-0-08-045337-8.00236-9 , ISBN 978-0-08-045337-8 , S2CID 7479319 , получено 18 ноября 2021 г.
- ^ Гарланд Т., Чжао М., Зальцман В. (август 2016 г.). «Гормоны и эволюция сложных признаков: данные искусственного отбора о поведении» . Интегративная и сравнительная биология . 56 (2): 207–24. дои : 10.1093/icb/icw040 . ПМЦ 5964798 . ПМИД 27252193 .
- ^ Пфафф Д.В., Рубин Р.Т., Шнайдер Дж.Е., руководитель генерального директора (2018). Принципы связи гормонов и поведения (2-е изд.). Лондон, Великобритания: Academic Press . ISBN 978-0-12-802667-0 . OCLC 1022119040 .
- ^ Рис Дж.Б., Урри Л.А., Кейн М.Л., Вассерман С.А., Минорский П.В., Джексон Р.Б., Кэмпбелл Н.А. (2014). Биология Кэмпбелла (Десятое изд.). Бостон: Пирсон. ISBN 978-0-321-77565-8 . OCLC 849822337 .
- ^ Сигел А., Сапру Х., Хредай Н., Сигел Х. (2006). Основная нейробиология . Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 0-7817-5077-6 . OCLC 60650938 .
- ^ Jump up to: а б Первс Д., Уильямс С.М. (2001). Нейронаука (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-742-0 . OCLC 44627256 .
- ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1 . OCLC 48122761 .
- ^ Jump up to: а б Первс В.К., Кирквуд В. (2001). Жизнь, наука биология (6-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-7167-3873-2 . OCLC 45064683 .
- ^ «Гормоны» . OpenStaxCollege . 06 марта 2013 г.
- ^ Борон В.Ф., Булпаеп Э.Л. Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход. Обновлено 2. Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс Эльзевир; 2012.
- ^ Оппенгеймер Дж. Х. (23 мая 1968 г.). «Роль белков плазмы в связывании, распределении и метаболизме гормонов щитовидной железы» . Медицинский журнал Новой Англии . 278 (21): 1153–1162. дои : 10.1056/NEJM196805232782107 . ISSN 0028-4793 . ПМИД 4172185 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- HMRbase: база данных гормонов и их рецепторов.
- Гормоны Национальной медицинской библиотеки США в медицинских предметных рубриках (MeSH)
- «Гормон» . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер.
