Stochastic process used in biology to describe finite populations
Процесс Морана или модель Морана — это простой стохастический процесс, используемый в биологии для описания конечных популяций. Процесс назван в честь Патрика Морана , который впервые предложил модель в 1958 году. [1] Его можно использовать для моделирования процессов увеличения разнообразия, таких как мутации , а также эффектов сокращения разнообразия, таких как генетический дрейф и естественный отбор . Этот процесс может описать вероятностную динамику в конечной популяции постоянного размера N, в которой две аллели A и B конкурируют за доминирование. Эти две аллели считаются истинными репликаторами (т.е. объектами, которые создают копии самих себя).
На каждом временном шаге случайная особь (типа A или B) выбирается для размножения и случайная особь выбирается для смерти; таким образом гарантируя, что размер популяции остается постоянным. Для моделирования отбора один тип должен иметь более высокую приспособленность и, следовательно, с большей вероятностью будет выбран для воспроизводства.Одна и та же особь может быть выбрана для смерти и для размножения на одном и том же этапе.
Нейтральный дрейф — это идея о том, что нейтральная мутация может распространиться по популяции, так что в конечном итоге исходный аллель будет потерян. Нейтральная мутация не приносит в приспособленности своему носителю каких-либо преимуществ или недостатков . Простой случай процесса Морана может описать это явление.
Процесс Морана определен в пространстве состояний i = 0,..., N , которое подсчитывает количество особей A. Поскольку количество особей A может измениться не более чем на одного на каждом временном шаге, переход существует только между состоянием i и состоянием i - 1, i и i + 1 . Таким образом, матрица перехода случайного процесса имеет трехдиагональную форму, а вероятности перехода равны
Запись обозначает вероятность перехода из состояния i в состояние j . Чтобы понять формулы вероятностей перехода, нужно взглянуть на определение процесса, в котором говорится, что всегда одна особь выбирается для воспроизводства, а другая - для смерти. После вымирания особей A они никогда не будут повторно введены в популяцию, поскольку этот процесс не моделирует мутации (A не может быть повторно введен в популяцию после вымирания и наоборот ) и, таким образом, . По той же причине популяция особей A всегда останется N, как только они достигнут этого числа и захватят популяцию и, таким образом, . Состояния 0 и N называются поглощающими , а состояния 1, ..., N − 1 — переходными . Вероятности промежуточного перехода можно объяснить, рассматривая первый член как вероятность выбора особи, численность которой увеличится на единицу, а второй член как вероятность выбора другого типа для смерти. Очевидно, что если для размножения и гибели выбран один и тот же вид, то численность одного вида не меняется.
В конце концов население достигнет одного из поглощающих состояний и останется там навсегда. В переходных состояниях будут происходить случайные колебания, но в конечном итоге популяция A либо вымрет, либо достигнет фиксации. Это одно из наиболее важных отличий от детерминированных процессов, которые не могут моделировать случайные события. Ожидаемое значение и дисперсия числа особей A X ( t ) в момент времени t начальное состояние X (0) = i могут быть вычислены, когда задано :
Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы увидеть
For the expected value the calculation runs as follows. Writing p = i/N,
Writing and , and applying the law of total expectation, Applying the argument repeatedly gives or
For the variance the calculation runs as follows. Writing we have
For all t, and are identically distributed, so their variances are equal. Writing as before and , and applying the law of total variance,
If , we obtain
Rewriting this equation as
yields
as desired.
Вероятность того, что A достигнет фиксации, называется вероятностью фиксации . Для простого процесса Морана эта вероятность равна x i = i / N .
Поскольку все особи обладают одинаковой приспособленностью, они также имеют одинаковые шансы стать предками всей популяции; эта вероятность 1 / N и, таким образом, сумма всех i вероятностей (для всех особей A) равна просто я / Н . Среднее время поглощения, начинающегося в состоянии i, определяется выражением
Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы увидеть
The mean time spent in state j when starting in state i which is given by
Если один аллель имеет преимущество в приспособленности перед другим аллелем, он с большей вероятностью будет выбран для воспроизводства. Это можно включить в модель, если люди с аллелем А обладают физической подготовкой. и люди с аллелем B имеют физическую форму где – количество особей типа А; таким образом описывая общий процесс рождения и смерти. Матрица перехода случайного процесса имеет трехдиагональную форму. Позволять , то вероятности перехода равны
Запись обозначает вероятность перехода из состояния i в состояние j . Отличие от нейтрального отбора, описанного выше, заключается в том, что воспроизведение особи с аллелем B принимается с вероятностью.
и воспроизводство особи с аллелем А принимается с вероятностью
когда число особей с аллелем B равно i.
Также в этом случае вероятности фиксации при запуске в состоянии i определяются повторением
А закрытая форма имеет вид
где по определению и будет просто для общего случая.
Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы увидеть
Also in this case, fixation probabilities can be computed, but the transition probabilities are not symmetric. The notation and is used. The fixation probability can be defined recursively and a new variable is introduced.
Now two properties from the definition of the variable yi can be used to find a closed form solution for the fixation probabilities:
Combining (3) and xN = 1:
which implies:
This in turn gives us:
Этот общий случай, когда приспособленность A и B зависит от численности каждого типа, изучается в эволюционной теории игр .
Менее сложные результаты получаются, если постоянный коэффициент приспособленности предполагается для всех i. Особи типа A размножаются с постоянной скоростью r, а особи с аллелем B — со скоростью 1. Таким образом, если A имеет преимущество в приспособленности перед B, r будет больше единицы, в противном случае он будет меньше единицы. Таким образом, матрица перехода случайного процесса имеет трехдиагональную форму, а вероятности перехода равны
В этом случае является постоянным фактором для каждого состава популяции, и, таким образом, вероятность фиксации из уравнения (1) упрощается до
где вероятность фиксации одного мутанта A в популяции, в противном случае всех B, часто представляет интерес и обозначается ρ .
ожидаемое значение и дисперсию числа особей А. Также в случае отбора можно вычислить
где р = я / N и знак равно 1 р + s .
Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы увидеть
For the expected value the calculation runs as follows
For the variance the calculation runs as follows, using the variance of a single step
В популяции, состоящей из всех особей B , один мутант A захватит всю популяцию с вероятностью
Если частота мутаций (переход от аллеля B к аллелю A ) в популяции равна u , то скорость, с которой один член популяции будет мутировать в A, определяется как N × u , а скорость, с которой вся популяция переходит от все B ко всем A — это частота возникновения одного мутанта A, умноженная на вероятность того, что он захватит популяцию ( вероятность фиксации ):
Таким образом, если мутация нейтральна (т.е. вероятность фиксации равна всего 1/ N ), то скорость, с которой аллель возникает и захватывает популяцию, не зависит от размера популяции и равна частоте мутаций. Этот важный результат лежит в основе нейтральной теории эволюции и предполагает, что количество наблюдаемых точечных мутаций в геномах двух разных видов просто определяется скоростью мутаций, умноженной на два раза время, прошедшее с момента дивергенции . Таким образом, нейтральная теория эволюции обеспечивает молекулярные часы , при условии, что выполняются предположения, которые могут быть неверны в действительности.
Arc.Ask3.Ru Номер скриншота №: d5906975249bf0f03a90527c6a79e5be__1711357140 URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d5/be/d5906975249bf0f03a90527c6a79e5be.html Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1: Moran process - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)