✖


Jump to content

Геноцентрированный взгляд на эволюцию

«Теория эгоистичного гена» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. Эгоистичный ген (значения) .
Часть серии о
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина автора Джон Гулд
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
Области и приложения
Социальные последствия

Гено -центрированный взгляд на эволюцию , взгляд на гены , теория отбора генов или теория эгоистичных генов утверждают, что адаптивная эволюция происходит посредством дифференциального выживания конкурирующих генов , увеличивая частоту аллелей тех аллелей которых , эффекты фенотипических признаков успешно способствуют их собственному размножению. [1] [2] [3] Сторонники этой точки зрения утверждают, что, поскольку наследственная информация передается из поколения в поколение почти исключительно посредством ДНК , естественный отбор и эволюцию лучше всего рассматривать с точки зрения генов.

Сторонники гено-ориентированной точки зрения утверждают, что она позволяет понять различные явления, такие как альтруизм и внутригеномный конфликт , которые иначе трудно объяснить с организмо-ориентированной точки зрения. [4] [5]

Геноцентрированный взгляд на эволюцию представляет собой синтез теории эволюции путем естественного отбора, теории частичного наследования и отказа от передачи приобретенных признаков . [6] [7] В нем говорится, что те аллели , фенотипические эффекты которых успешно способствуют их собственному размножению, будут выбраны в большей степени по сравнению с их аллелями-конкурентами в популяции. Этот процесс приводит к адаптации в пользу аллелей, которые способствуют репродуктивному успеху организма или других организмов, содержащих ту же аллель ( родственный альтруизм и эффекты зеленой бороды ), или даже его собственного размножения относительно других генов в том же организме. ( эгоистичные гены и внутригеномный конфликт).

Обзор

[ редактировать ]

Геноцентрированный взгляд на эволюцию представляет собой модель эволюции социальных характеристик, таких как эгоизм и альтруизм, при этом ген определяется как «не один физический бит ДНК, [но] все копии определенного бита ДНК, распределенные по всему миру». ". [ проверять ]

Приобретенные характеристики

[ редактировать ]
Джон Мейнард Смит

Формулировку центральной догмы молекулярной биологии резюмировал Мейнард Смит :

Если центральная догма верна, а также если верно и то, что нуклеиновые кислоты являются единственным средством передачи информации между поколениями, это имеет решающее значение для эволюции. Это означало бы, что все эволюционные новизны требуют изменений в нуклеиновых кислотах и ​​что эти изменения – мутации – по своей природе являются случайными и неадаптивными. Изменения в других местах – в цитоплазме яйцеклетки, в материалах, передаваемых через плаценту, в материнском молоке – могут изменить развитие ребенка, но, если изменения не коснутся нуклеиновых кислот, они не будут иметь долгосрочных эволюционных последствий.

— Мейнард Смит [8]

Отказ от наследования приобретенных признаков в сочетании с Рональдом Фишером , , статистиком придал этому предмету математическую основу и показал, насколько менделевская генетика совместима с естественным отбором, в его книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» . [9] Дж.Б.С. Холдейн и Сьюэлл Райт проложили путь к формулировке теории эгоистичного гена. [ нужны разъяснения ] О случаях, когда окружающая среда может влиять на наследственность, см. Эпигенетика . [ нужны разъяснения ]

Ген как единица отбора

[ редактировать ]
Ричард Докинз

Взгляд на ген как единицу отбора был развит главным образом в работах Ричарда Докинза . [10] [11] В. Д. Гамильтон , [12] [13] [14] Колин Питтендри [15] и Джордж К. Уильямс . [16] Его популяризировал Докинз в своей книге «Эгоистичный ген» (1976). [1]

Согласно книге Уильямса « Адаптация и естественный отбор» 1966 года ,

Сущность генетической теории естественного отбора заключается в статистическом смещении относительной выживаемости альтернатив (генов, особей и т. д.). Эффективность такой предвзятости в обеспечении адаптации зависит от поддержания определенных количественных отношений между действующими факторами. Одним из необходимых условий является то, что выбранный объект должен иметь высокую степень постоянства и низкую скорость эндогенных изменений по сравнению со степенью систематической ошибки (разницы в коэффициентах отбора).

— Уильямс, [16] 1966, стр. 22–23.

Уильямс утверждал, что «естественный отбор фенотипов сам по себе не может привести к кумулятивным изменениям, потому что фенотипы являются исключительно временными проявлениями». Каждый фенотип представляет собой уникальный продукт взаимодействия генома и окружающей среды. Неважно, насколько приспособлен и плодотворен фенотип, в конечном итоге он будет разрушен и никогда не будет воспроизведен.

С 1954 года было известно, что ДНК является основным физическим субстратом генетической информации и способна воспроизводиться с высокой точностью на протяжении многих поколений. Таким образом, конкретный ген, закодированный в последовательности нуклеиновых оснований линии реплицируемых молекул ДНК, может иметь высокую постоянство и низкую скорость эндогенных изменений. [17]

При нормальном половом размножении весь геном представляет собой уникальную комбинацию хромосом отца и матери, образующуюся в момент оплодотворения. Обычно он уничтожается вместе со своим организмом, поскольку « мейоз и рекомбинация уничтожают генотипы так же верно, как и смерть». [16] Только половина ее передается каждому потомку вследствие независимого разделения .

А высокая распространенность горизонтального переноса генов у бактерий и архей означает, что геномные комбинации этих групп, размножающихся бесполым путем, также преходящи в эволюционном времени: быть дополнена, чтобы объявить обмен генами как творческую силу». [18] [19]

Ген как информационная сущность сохраняется в течение эволюционно значимого периода времени через множество физических копий. [2] [20]

В своей книге «Река из Эдема » Докинз вводит термин «функция полезности Бога», чтобы объяснить свой взгляд на гены как единицы отбора. Он использует эту фразу как синоним «смысла жизни » или «цели жизни». Перефразируя слово « цель» в терминах того, что экономисты называют функцией полезности , что означает «то, что максимизируется», Докинз пытается перепроектировать цель в сознании Божественного Инженера Природы, или функцию полезности Бога . Наконец, Докинз утверждает, что ошибочно предполагать, что экосистема или вид в целом существует с определенной целью. [21] [примечание 1] Он пишет, что неверно и предполагать, что отдельные организмы ведут осмысленную жизнь; в природе только гены выполняют функцию полезности – увековечивать свое существование, не обращая внимания на великие страдания, причиняемые организмам, которые они создают, эксплуатируют и выбрасывают. [примечание 1]

Организмы как транспортные средства

[ редактировать ]

Гены обычно упакованы вместе внутри генома, который сам содержится внутри организма. Гены группируются в геномы, потому что «генетическая репликация использует энергию и субстраты, которые поставляются метаболической экономикой в ​​гораздо больших количествах, чем это было бы возможно без генетического разделения труда». [23] Они создают автомобили, чтобы продвигать свои взаимные интересы и перейти к следующему поколению автомобилей. По словам Докинза, организмы — это « машины выживания » генов. [1]

Фенотипический эффект конкретного гена зависит от его окружения, включая другие гены, составляющие вместе с ним общий геном. Ген никогда не имеет фиксированного эффекта, так как же можно говорить о гене длинных ног? Это связано с фенотипическими различиями между аллелями. Можно сказать, что один аллель, при прочих равных условиях или варьирующихся в определенных пределах, вызывает большие ноги, чем его альтернатива. Это различие позволяет изучить естественный отбор.

«Ген может иметь множество фенотипических эффектов, каждый из которых может иметь положительное, отрицательное или нейтральное значение. Именно чистая селективная ценность фенотипического эффекта гена определяет судьбу гена». [24] Например, ген может привести к тому, что его носитель достигнет большего репродуктивного успеха в молодом возрасте, но также приведет к большей вероятности смерти в более позднем возрасте. Если польза перевешивает вред, усредненный по индивидуумам и средам, в которых встречается этот ген, то фенотипы, содержащие этот ген, обычно будут отбираться положительно, и, таким образом, численность этого гена в популяции увеличится.

Несмотря на это, становится необходимым моделировать гены в сочетании с их носителем, а также в сочетании с окружающей средой.

Теория эгоистичного гена

[ редактировать ]

Теорию естественного отбора, основанную на эгоистических генах, можно переформулировать следующим образом: [24]

Гены не подвергаются пристальному вниманию естественного отбора, а демонстрируют свои фенотипические эффекты. [...] Различия в генах приводят к различиям в этих фенотипических эффектах. Естественный отбор воздействует на фенотипические различия и, следовательно, на гены. Таким образом, гены начинают быть представлены в последующих поколениях пропорционально селективной ценности их фенотипических эффектов.

— Кронин, 1991, с. 60

В результате «преобладающими генами в половой популяции должны быть те, которые в среднем благодаря большому количеству генотипов в большом количестве ситуаций оказали наиболее благоприятные фенотипические эффекты для собственной репликации». [25] Другими словами, мы ожидаем появления эгоистичных генов («эгоистичный» означает, что они способствуют собственному выживанию, но не обязательно способствуют выживанию организма, группы или даже вида). Эта теория предполагает, что адаптации — это фенотипические эффекты генов, направленные на максимальное их представительство в будущих поколениях. [примечание 1] Адаптация поддерживается отбором, если она непосредственно способствует генетическому выживанию или какой-либо подчиненной цели, которая в конечном итоге способствует успешному воспроизводству.

Индивидуальный альтруизм и генетический эгоизм

[ редактировать ]

Ген — это единица наследственной информации, которая существует во многих физических копиях в мире, и какая конкретная физическая копия будет реплицироваться и создавать новые копии, с точки зрения гена не имеет значения. [20] Эгоистичный ген может быть одобрен отбором, вызывая альтруизм среди содержащих его организмов. Идея резюмируется следующим образом:

Если копия гена дает преимущество B другому носителю по цене C для его собственного носителя, ее дорогостоящее действие является стратегически выгодным, если pB > C , где p — вероятность того, что копия гена присутствует в носителе, который приносит выгоду. Поэтому действия со значительными затратами требуют значительных значений p . Два вида факторов обеспечивают высокие значения p : родство (родство) и узнавание (зеленые бороды).

— Хейг, [23] 1997, с. 288

Ген в соматической клетке человека может отказаться от репликации, чтобы способствовать передаче его копий в клетки зародышевой линии. [примечание 1] Это обеспечивает высокое значение р = 1 благодаря их постоянному контакту и общему происхождению из зиготы .

Теория родственного отбора предсказывает, что ген может способствовать распознаванию родства благодаря исторической преемственности: мать-млекопитающее учится идентифицировать свое потомство в процессе родов; самец преимущественно направляет ресурсы на потомство матерей, с которыми он совокупился; остальные птенцы в гнезде — братья и сестры; и так далее. Ожидаемый альтруизм между родственниками калибруется значением p , также известным как коэффициент родства . Например, индивид имеет p = 1/2 по отношению к своему брату и p = 1/8 по отношению к своему двоюродному брату, поэтому мы могли бы ожидать, при прочих равных условиях , большего альтруизма среди братьев, чем среди двоюродных братьев. В этом духе генетик Дж.Б.С. Холдейн пошутил: «Отдал бы я свою жизнь, чтобы спасти своего брата? Нет, но я бы пошел ради спасения двух братьев или восьми кузенов». [26] Однако, изучая человеческую склонность к альтруизму, теория родственного отбора кажется неспособной объяснить межсемейные, межрасовые и даже межвидовые проявления доброты, о чем Ричард Докинз писал:

Критики-непрофессионалы часто упоминают какие-то явно неадаптивные особенности современного человеческого поведения - скажем, усыновление или контрацепцию [...] Вопрос об адаптивном значении поведения в искусственном мире никогда не должен был ставиться [...] А Вот полезная аналогия, которую я услышал от Р.Д. Александра. Мотыльки летят в пламя свечи, и это никак не помогает их инклюзивной приспособленности [...] Мы спросили: «Почему мотыльки летят в пламя свечи?» и были озадачены. Если бы мы охарактеризовали поведение по-другому и спросили: «Почему мотыльки сохраняют фиксированный угол к световым лучам (привычка, которая случайно заставляет их двигаться по спирали к источнику света, если лучи не параллельны)?», мы бы не задавались вопросом. такой озадаченный.

— Докинз, [11] 1982, глава 3

Эффект зеленой бороды

[ редактировать ]

Эффекты зеленой бороды получили свое название в результате мысленного эксперимента, впервые представленного Биллом Гамильтоном. [27] а затем популяризировал и получил свое нынешнее название Ричард Докинз, который рассматривал возможность существования гена, который заставлял его владельцев развивать зеленую бороду и хорошо относиться к другим зеленобородым людям. С тех пор «эффект зеленой бороды» стал относиться к формам генетического самопознания, при которых ген одного человека может направлять пользу другим людям, обладающим этим геном. [примечание 1] Такие гены были бы особенно эгоистичными и приносили бы пользу независимо от судьбы своих носителей. С тех пор в природе были обнаружены гены зеленой бороды, такие как Gp-9 у огненных муравьев ( Solenopsis invicta ), [28] [29] csA у социальной амебы ( Dictyostelium discoideum ), [30] и FLO1 у почкующихся дрожжей ( Saccharomyces cerevisiae ). [31]

Внутригеномный конфликт

[ редактировать ]
Основная статья: Внутригеномный конфликт

Поскольку гены способны вызывать индивидуальный альтруизм, они способны вызывать конфликт между генами внутри генома одного человека. Это явление называется внутригеномным конфликтом и возникает, когда один ген способствует собственной репликации в ущерб другим генам в геноме. Классическим примером являются гены, нарушающие сегрегацию, которые обманывают во время мейоза или гаметогенеза и в конечном итоге оказываются более чем в половине функциональных гамет . Эти гены могут сохраняться в популяции, даже если их передача приводит к снижению рождаемости . Эгберт Ли сравнил геном с «парламентом генов: каждый действует в своих собственных интересах, но если его действия причиняют вред другим, они объединяются, чтобы подавить его», чтобы объяснить относительно низкую частоту внутригеномных конфликтов. [32] [примечание 1]

Уравнение цены

[ редактировать ]
Основная статья: Уравнение цены

Уравнение Прайса — это ковариационное уравнение, которое представляет собой математическое описание эволюции и естественного отбора. Уравнение Прайса было выведено Джорджем Р. Прайсом , который работал над повторением работы У. Д. Гамильтона по родственному отбору.

Защитники

[ редактировать ]

Помимо Ричарда Докинза и Джорджа Уильямса, другие биологи и философы теорию эгоистичного гена расширили и усовершенствовали , такие как Джон Мейнард Смит , Джордж Р. Прайс, Роберт Триверс , Дэвид Хейг , Хелена Кронин , Дэвид Халл , Филип Китчер и Дэниел С. Деннетт .

Критика

[ редактировать ]
См. Также: Отсутствие проблемы наследственности.

Против геноцентрической точки зрения выступали Эрнст Майр , Стивен Джей Гулд , Дэвид Слоан Уилсон и философ Эллиот Собер . Альтернативный многоуровневый отбор (MLS) был предложен Э. О. Уилсоном , Дэвидом Слоаном Уилсоном, Собером, Ричардом Э. Мишодом, [33] и Самир Окаша . [33]

В своей статье в «Нью-Йоркском обзоре книг » Гулд охарактеризовал геноцентрическую перспективу как смешивающую бухгалтерский учет с причинно-следственной связью . Гулд рассматривает отбор как работу на многих уровнях и обращает внимание на иерархическую перспективу отбора. Гулд также назвал утверждения « Эгоистичного гена » «строгим адаптационизмом », «ультрадарвинизмом» и «дарвинистским фундаментализмом », назвав их чрезмерно « редукционистскими ». Он считал, что эта теория ведет к упрощенной «алгоритмической» теории эволюции или даже к повторному введению телеологического принципа . [34] Майр зашел так далеко, что заявил: «Базовая теория Докинза о том, что ген является объектом эволюции, совершенно недарвинистская». [35]

Гулд также затронул проблему эгоистичных генов в своем эссе «Заботливые группы и эгоистичные гены». [36] Гулд признал, что Докинз не приписывал сознательные действия генам, а просто использовал сокращенную метафору, обычно встречающуюся в эволюционных трудах. По мнению Гулда, фатальным недостатком было то, что «независимо от того, какую власть Докинз желает придать генам, есть одна вещь, которую он не может им дать – прямая видимость естественного отбора». [36] Скорее, единицей отбора является фенотип, а не генотип, поскольку именно фенотипы взаимодействуют со средой на границе естественного отбора. Итак, как Ким Стерельни , «генные различия не вызывают эволюционных изменений в популяциях, они регистрируют эти изменения». суммирует точку зрения Гулда [37] Ричард Докинз ответил на эту критику в более поздней книге «Расширенный фенотип» , что Гулд путал генетику частиц с эмбриологией частиц, заявляя, что гены «смешиваются» в том, что касается их влияния на развивающиеся фенотипы, но что они не смешиваются как таковые. они воспроизводятся и рекомбинируются из поколения в поколение. [11]

После смерти Гулда в 2002 году Найлс Элдридж продолжал выдвигать контраргументы против геноцентрированного естественного отбора. [38] Элдридж отмечает, что в книге Докинза «Капеллан дьявола» , которая была опубликована незадолго до выхода книги Элдриджа, «Ричард Докинз комментирует то, что он считает основным отличием между своей позицией и позицией покойного Стивена Джея Гулда. Он заключает, что это его собственная позиция». представление о том, что гены играют причинную роль в эволюции», в то время как Гулд (и Элдридж) «рассматривают гены как пассивные регистраторы того, что работает лучше, чем что». [39]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж Использование антропоморфных сокращений — это способ описания действия дарвиновской единицы отбора путем приписывания этой единице антропоморфных качеств, таких как цель, эгоизм и т. д., а также таких действий, как продвижение , конкуренция и т. д. На генетическом уровне единицы отбора не обладают этими антропоморфными атрибутами, и правильное описание будет описывать процесс размножения и отбора в механистических терминах. Правильное научное описание часто бывает более многословным, чем антропоморфическая стенография, однако его следует использовать осторожно, чтобы избежать заблуждений, которые могут возникнуть из-за слишком далекого расширения аналогии. [22]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с Докинз, Р. (1976). Эгоистичный ген . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN  978-0-19-286092-7 .
  2. ^ Jump up to: а б Хейг, Дэвид (1 июля 2012 г.). «Стратегический ген» . Биология и философия . 27 (4): 461–479. дои : 10.1007/s10539-012-9315-5 . ISSN   0169-3867 . S2CID   28597902 .
  3. ^ Гарднер, Энди (2016). «Стратегическая революция» . Клетка . 166 (6): 1345–1348. дои : 10.1016/j.cell.2016.08.033 . hdl : 10023/11635 . ПМИД   27610556 . S2CID   34023979 .
  4. ^ Докинз, Ричард (январь 1979 г.). «Двенадцать заблуждений о родственном отборе» . Журнал психологии животных . 51 (2): 184–200. дои : 10.1111/j.1439-0310.1979.tb00682.x .
  5. ^ Огрен, Дж. Арвид (1 декабря 2016 г.). «Эгоистичные генетические элементы и взгляд на эволюцию с точки зрения генов» . Современная зоология . 62 (6): 659–665. дои : 10.1093/cz/zow102 . ISSN   1674-5507 . ПМЦ   5804262 . ПМИД   29491953 .
  6. ^ Тьеж, Алексис Де; Танхе, Коэн Б.; Брэкман, Йохан ; Пер, Ив Ван де (2015). Двойственная природа жизни: выход из тупика споров о жизни, основанных на геноцентризме и сложных системах . Спрингер, Чам. стр. 35–52. дои : 10.1007/978-3-319-19932-0_3 . ISBN  9783319199313 . S2CID   82619358 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
  7. ^ Кроу, Джеймс Ф. (15 февраля 2001 г.). «Погремушка живет». Природа . 409 (6822): 771. Бибкод : 2001Natur.409..771C . дои : 10.1038/35057409 . ПМИД   11236977 . S2CID   205014199 .
  8. ^ Мейнард Смит, Дж. (1998). Эволюционная генетика (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. п. 10.
  9. ^ Фишер, Р.А. (1930). Генетическая теория естественного отбора . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN  978-0-19-850440-5 .
  10. ^ Окаша, Самир (2016). «Популяционная генетика» . В Залте, Эдвард Н. (ред.). Стэнфордская энциклопедия философии (изд. Зима 2016 г.). Лаборатория метафизических исследований Стэнфордского университета . Проверено 26 сентября 2018 г.
  11. ^ Jump up to: а б с Докинз, Р. (1982). Расширенный фенотип . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN  978-0-19-288051-2 .
  12. ^ Гамильтон, WD (1963). «Эволюция альтруистического поведения». Американский натуралист . 97 (896): 354–356. дои : 10.1086/497114 . S2CID   84216415 .
  13. ^ Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Бибкод : 1964JThBi...7....1H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . ПМИД   5875341 . S2CID   5310280 .
  14. ^ Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Бибкод : 1964JThBi...7...17H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . ПМИД   5875340 .
  15. ^ Питтендри, CS (1958). «Адаптация, естественный отбор и поведение» . В Роу, А .; Симпсон, Дж.Г. (ред.). Поведение и эволюция . Издательство Йельского университета, США.
  16. ^ Jump up to: а б с Уильямс, GC (1966). Адаптация и естественный отбор . Издательство Принстонского университета, США.
  17. ^ Уильямс, Джордж К. (1995). «Пакет информации» . Edge.org .
  18. ^ Гогартен, Дж. Питер ; Дулиттл, В. Форд ; Лоуренс, Джеффри Г. (1 декабря 2000 г.). «Эволюция прокариот в свете переноса генов» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (12): 2226–2238. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004046 . ISSN   0737-4038 . ПМИД   12446813 .
  19. ^ Томас, Кристофер М.; Нильсен, Кааре М. (сентябрь 2005 г.). «Механизмы и барьеры горизонтального переноса генов между бактериями». Обзоры природы Микробиология . 3 (9): 711–721. дои : 10.1038/nrmicro1234 . ISSN   1740-1534 . ПМИД   16138099 . S2CID   1231127 .
  20. ^ Jump up to: а б Уильямс, GC (1992). Естественный отбор: области, уровни и проблемы . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN  978-0-19-506932-7 .
  21. ^ Докинз, Ричард (1995). Река из рая: дарвиновский взгляд на жизнь . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN  0-465-01606-5 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  22. ^ Докинз, Ричард (2016). Эгоистичный ген (изд. к 40-летию). Оксфорд, Великобритания. стр. 10–13. ISBN  978-0-19-109307-4 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  23. ^ Jump up to: а б Хейг, Д. (1997). «Социальный ген». в Кребсе, JR ; Дэвис, Н.Б. (ред.). Поведенческая экология . Блэквелл Сайентифик, Великобритания. стр. 284–304 . ISBN  9780865427310 .
  24. ^ Jump up to: а б Кронин, Х. (1991). Муравей и Павлин . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания. ISBN  978-0-521-32937-8 .
  25. ^ Уильямс, GC (1985). «Защита редукционизма в эволюционной биологии». Оксфордские обзоры по эволюционной биологии . 2 : 1–27.
  26. ^ Кларк, Рональд В. (1968). JBS: Жизнь и творчество Дж.Б.С. Холдейна . Ходдер и Стоутон. ISBN  978-0-340-04444-5 .
  27. ^ Гамильтон У. Д. (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. Я». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Бибкод : 1964JThBi...7....1H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . ПМИД   5875341 . S2CID   5310280 .
  28. ^ Кригер, Майкл Дж.Б.; Росс, Кеннет Г. (11 января 2002 г.). «Идентификация основного гена, регулирующего сложное социальное поведение» . Наука . 295 (5553): 328–332. Бибкод : 2002Sci...295..328K . дои : 10.1126/science.1065247 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   11711637 . S2CID   12723736 .
  29. ^ Кригер, Майкл Дж.Б.; Росс, Кеннет Г. (1 октября 2005 г.). «Молекулярно-эволюционный анализ гена белка, связывающего одорант, Gp-9 у огненных муравьев и других видов Solenopsis» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (10): 2090–2103. дои : 10.1093/molbev/msi203 . ISSN   0737-4038 . ПМИД   15987877 .
  30. ^ Квеллер, Дэвид С .; Понте, Элеонора; Боццаро, Сальваторе; Штрассманн, Джоан Э. (3 января 2003 г.). «Эффекты зеленой бороды с одним геном у социальной амебы Dictyostelium discoideum». Наука . 299 (5603): 105–106. Бибкод : 2003Sci...299..105Q . дои : 10.1126/science.1077742 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   12511650 . S2CID   30039249 .
  31. ^ Смукалла, Скотт; Кальдара, Марина; Почет, Натали; Бове, Энн; Гуаданьини, Стефани; Ян, Чен; Винсес, Марсело Д.; Янсен, Ан; Прево, Мари Кристина (2008). «FLO1 — это изменчивый ген зеленой бороды, который стимулирует биопленкоподобное сотрудничество у почкующихся дрожжей» . Клетка . 135 (4): 726–737. дои : 10.1016/j.cell.2008.09.037 . ПМК   2703716 . ПМИД   19013280 .
  32. ^ Ли, Эгберт Джайлз (1971). Адаптация и разнообразие . Купер, Сан-Франциско, США.
  33. ^ Jump up to: а б Шелтон, Дебора Э.; Мишод, Ричард Э. (3 апреля 2009 г.). «Философские основы иерархии жизни». Биология и философия . 25 (3): 391–403. дои : 10.1007/s10539-009-9160-3 . S2CID   15695083 .
  34. ^ Гулд, Стивен Джей (12 июня 1997 г.). «Дарвиновский фундаментализм» . Нью-Йоркское обозрение книг . Проверено 12 марта 2014 г.
  35. ^ «Эрнст Майр: Что такое эволюция» . Журнал Край. 31 октября 2001 года . Проверено 21 июля 2010 г.
  36. ^ Jump up to: а б Гулд, С.Дж. (1990). «Группы заботы и эгоистичные гены». Большой палец панды: еще размышления о естествознании . Penguin Books, Лондон, Великобритания. стр. 72–78.
  37. ^ Стерельный, К. (2007). Докинз против Гулда: выживает сильнейший . Icon Books, Кембридж, Великобритания.
  38. ^ Элдридж, Н. (2004). Почему мы это делаем: переосмысление секса и эгоистичного гена . WW Нортон, Нью-Йорк, США. ISBN  9780393050820 .
  39. ^ Элдридж (2004), с. 233

Источники

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Gene-centered_view_of_evolution&oldid=1179772489"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ec2987e81f98d87b1fa4133cc9028ece__1697094060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ec/ce/ec2987e81f98d87b1fa4133cc9028ece.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Gene-centered view of evolution - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)