Эволюция рептилий

Часть серии на |
Эволюционная биология |
---|
![]() |
Рептилии возникли около 320 миллионов лет назад [ 1 ] В течение каменноугольного периода. Рептилии, в традиционном смысле этого термина, определяются как животные, которые имеют весы или взрыги , лежат на сухого яйца и обладают эктотермическими метаболизмом. Таким образом, определенная группа является парафилетическим , исключая эндотермических животных, таких как птицы, которые происходят от ранних традиционно определенных рептилий. Определение в соответствии с филогенетической номенклатурой , которая отвергает парафилетические группы, включает птиц, исключая млекопитающих и их синапсидные предки. Таким образом, рептилия идентична Sauropsida .
Хотя сегодня несколько рептилий являются хищниками Apex , в прошлом существовало много примеров рептилий Apex. Рептилии имеют чрезвычайно разнообразную эволюционную историю, которая привела к биологическим успехам, таким как динозавры , птерозавры , плезиозавры , мозасавры и ихтиозавры .
Первые рептилии
[ редактировать ]Ранние рептилии
[ редактировать ]

Происхождение рептилий лежит около 320–310 миллионов лет назад, в болотах позднего каменноугольного периода, когда первые рептилии развивались из передовых лабиринтодонтов . [ 2 ] Самое старое известное животное, которое, возможно, было амниоте , рептилия, а не амфибия , - это Касинерия [ 3 ] [ 4 ] (Хотя это также утверждается, что является амфибией темносподинга ). [ 5 ]
Серия следов из ископаемых слоев Новой Шотландии , датированных 315 миллионов лет, показывают типичные носки рептилий и отпечатки весов. [ 6 ] Треки приписываются Hylomonus , самой старой бесспорной рептилии, известной. [ 7 ] Это было маленькое животное, похожее на ящерицу, длиной от 20 до 30 см (8–12 дюймов), с многочисленными острыми зубами, указывающими на насекомоядную диету. [ 8 ]
Другие примеры включают Westlothiana (иногда считается STEM-Amniote, а не настоящим амниотом ) [ 9 ] и палеотирис , как сходной сборки, так и, по -видимому, схожей привычки. Одной из самых известных ранних рептилий является Mesosaurus , род раннего пермца , который вернулся к воде, питаясь рыбой.
Самые ранние рептилии были в значительной степени омрачены большими амфибиями лабиринтодонта , такими как Коклеозавр , и оставались маленькой, незаметной частью фауны до после небольшого ледникового периода в конце каменного.
Anapsids, Synapsids, Diapsids и Sauropsids
[ редактировать ]
Традиционно предполагалось, что первыми рептилиями были Anapsids , имея твердый череп с отверстиями только для носа, глаз, спинного мозга и т. Д.; [ 10 ] Открытия синапсидных отверстий в крыше черепа черепа нескольких членов парарептилий , в том числе лантаносухоидов , миллертидов , болозауридов , некоторых никлолетеридов , некоторых проколофоноидов и, по крайней мере, некоторых мезозавров [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Сделал его более неоднозначным, и в настоящее время неясно, имел ли наследственная рептилия есть анапсид или синапсид. [ 13 ] Очень скоро после появления первых рептилий они разделились на две ветви. [ 14 ] Одна ветвь, Synapsida (включая современных млекопитающих), имела одно отверстие в крыше черепа за каждым глазом. Другая ветвь, Sauropsida , сама разделен на две основные группы. Один из них, вышеупомянутая парарептилия, содержала таксоны с анапсидийным черепом, а также таксоны с одним открытием за каждым глазом (см. Выше). Члены другой группы, Diapsida , имели дыру в черепах за каждым глазом, а также вторую дыру, расположенную выше на черепе. Функция отверстий как в синапсидах, так и в диапсидах заключалась в том, чтобы осветлить череп и дать место для движения мышц челюсти, что позволило сделать более мощный укус. [ 10 ]
Черепахи традиционно считают, что они выживают в анапсидах на основе их структуры черепа. [ 15 ] Обоснование этой классификации было оспорено, и некоторые утверждали, что черепахи - это диапсиды, которые вернулись к этому примитивному состоянию, чтобы улучшить их броню (см. Parareptilia ). [ 2 ] Более поздние морфологические филогенетические исследования с учетом этого разместили черепаха в диапейде. [ 16 ] Все молекулярные исследования сильно поддержали размещение черепах в диапсидах, чаще всего в качестве сестринской группы для существующих архозавров . [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
Эволюция млекопитающих
[ редактировать ]Пеликозавры |
Основная кладограмма происхождения млекопитающих. Важными событиями в переходе от рептилии к млекопитающему была эволюция теплокровной , молярной окклюзии , среднего уха из трех осадков , волос и молочных желез . К концу триаса было много видов, которые выглядели как современные млекопитающие, и, к средней юре , линии, ведущие к трем существующим группам млекопитающих - монотрим , сумчатые и плаценты - расходились.
Восстание динозавров
[ редактировать ]Пермские рептилии
[ редактировать ]Ближе к концу каменноугольного происхождения, в то время как земные лабиринтодонты все еще присутствовали, синапсиды эволюционировали первых полностью наземных крупных позвоночных, эдафозавр таких как рептилиоморфные . В середине промежуточного периода климат стал более сухим, что привело к изменению фауны: примитивные пеликозавры были заменены более продвинутыми терапидами . [ 21 ]
Анапсид -рептилии, чьи массивные крыши черепа не имели посторбитальных отверстий, продолжались и процветали по всему Пермскому. Пареасавры , в достигли гигантских пропорций в позднем Пермме конечном итоге исчезали в конце периода. [ 21 ]
В конце периода рептилии Диапсида разделились на две основные линии: архозавры (предки крокодилов и динозавров) и лепидозавров (предшественники современных туатаров , ящериц и змей). Обе группы оставались похожими на ящерицу, относительно небольшими и незаметными во время Пермского.
Мезозойская эпоха, «Возраст рептилий»
[ редактировать ]Закрытие Пермского увидела наибольшее массовое вымирание (см. Смещение исчезновения Пермской и триасы ). Большая часть более ранних AnapsID/Synapsid Megafauna исчезла, заменяя диапедиды архозавроморф . Архозавры были охарактеризованы удлиненными задними ногами и прямолинейной позой, ранние формы выглядели несколько как длинноногие крокодилы. Архозавры стали доминирующей группой в течение триасового периода, превращаясь в известных динозавров и птерозавров , а также псевдосухин . Мезозой часто называют «эпохой рептилий», фразой, придуманной палеонтологом начала 19-го века Гидеон Мантелл , который признал динозавров и предков крокодилов как доминирующие земельные позвоночники. Некоторые из динозавров были самыми крупными земельными животными, когда -либо жившими, в то время как некоторые из небольших теропод породили первых птиц . [ 21 ]
Сестринская группа в архозавройорфу - лепидозавраморфа , содержащая скваматы и ринчоцефальцы , а также их родственники -ископаемые. Lepidosauromorpha содержал по крайней мере одну основную группу мезозойских морских рептилий: мозасавров , которые появились в меловой периоде. Филогенетическое размещение других основных групп ископаемых морских рептилий - сауроптерии и ихтиозавров , которые эволюционировали в раннем триасе и в среднем триасе, соответственно, - более спорно. Различные авторы связали эти группы либо с чешучниками [ 22 ] или архозавроморфы, [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] и, как утверждалось, ихтиозавры являются диапсидами, которые не принадлежали наименее инклюзивной кладе, содержащей лепидозавраморфы и архозавроморфы. [ 26 ]
Терапсиды подвергались все большему давлению со стороны динозавров в юре ; Млекопитающие и третилодонтиды были единственными выжившими линии к концу периода.
Эволюция птиц
[ редактировать ]
Основными указываются на переход от рептилии к птице, являются эволюция от весов к перьям , эволюция клюва ( хотя и независимо развивалась в других организмах), пустота костей, развитие полета и теплую крови .
Считается, что эволюция птиц началась в юрский период, причем самые ранние птицы, полученные от динозавров Теропод . Птицы классифицируются как биологический класс , Aves. Самыми ранними известными видами в Aves является Archeopteryx Lithographica , с позднего юрского периода. -динозавр Современная филогенетика помещает птиц в клад Theropoda . Согласно нынешнему консенсусу, Aves и Crocodilia являются единственными живыми членами небегатированной клады, архосаврией .
Coelurosaurs |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Упрощенная кладограмма от Senter (2007). [ 27 ]
Гибель динозавров
[ редактировать ]В закрытии мелового периода произошла гибель мегафауны мезозойской эры. Наряду с огромным количеством вулканической активности в то время, метеорическое воздействие, которое создало границу мела -палеогена, принимается в качестве основной причины этого события массового вымирания . Из крупных морских рептилий осталось только морские черепахи , и из динозавров только маленькие пернатые тероподы выжили в форме птиц . Конец «возраста рептилий» привел к «возрасту млекопитающих». Несмотря на изменение фразы, диверсификация рептилий продолжалась на протяжении всего кайнозоя. Сегодня сквамы составляют большинство существующих рептилий сегодня (более 90%). [ 28 ] Существует приблизительно 9 766 существующих видов рептилий, [ 28 ] По сравнению с 5400 видами млекопитающих, поэтому количество видов рептилий (без птиц) почти вдвое больше, чем млекопитающие.
Реверсирование роли
[ редактировать ]После того, как событие изгнания мелового ипалеогена уничтожило всех неавийских динозавров ( птицы, как правило, рассматриваются как выжившие динозавры), и несколько групп млекопитающих, плацентарные и сумчатые млекопитающие, диверсифицированные во многих новых формах и экологических нишах по всему палеогеновым и неогеновым эпохам. Некоторые достигли огромных размеров и почти такими же широким, как когда -то делали динозавры. млекопитающих Тем не менее, мегафауна никогда не достигла высоты небоскреба некоторых сауропод.
Тем не менее, крупные рептилии по -прежнему составляли важные компоненты мегафауна, такие как гигантские черепахи , [ 29 ] [ 30 ] Большие крокодильцы и, более локально, большие варианиды .
Четыре заказа рептилии
[ редактировать ]Черепахи
[ редактировать ]Testudines, или черепахи, возможно, развивались из Anaspids, но их точное происхождение неизвестно и сильно обсуждается. Окаменелости датируются около 220 миллионов лет назад и разделяют удивительно похожие характеристики. Эти первые черепахи сохраняют тот же план тела, что и все современные протяжения, и в основном являются травоядными, с некоторыми кормитьми исключительно на мелких морских организмах. Считается, что раковина торговой марки развивалась из расширений из их основы и расширенных ребер, которые слились вместе. Это подтверждается ископаемым Odontochelys Semitestacea , у которого есть неполная оболочка, происходящая из ребер и задней кости. У этого вида также были зубы с клювом, что придает большей поддержке его переходной ископаемости, хотя это утверждение по -прежнему противоречиво. Эта оболочка развивалась для защиты от хищников, но также замедляет наземные виды на большое количество. Это заставило многих видов вымернуть в последнее время. Из-за того, что инопланетные виды выходят за рамки пищи и неспособности убежать от людей, в этом порядке есть много исчезающих видов.
Sphenodontia
[ редактировать ]Спенодонтианцы возникли в среднем триасе и в настоящее время состоит из одного рода Tuatara , который состоит из двух исчезающих видов, которые живут на Новой Зеландии и некоторых из его незначительных окружающих островов. Их эволюционная история заполнена многими видами. [ 31 ] Недавние палеогенетические открытия показывают, что туатары склонны к быстрому видообразованию.
Шкалы
[ редактировать ]Самый последний порядок рептилий, сквамов, [ 32 ] распознаются с помощью подвижной квадратной кости (давая им движение верхней челюсти), обладая возбужденными чешуйками и гемипенами . Они происходят из ранней юры и состоят из трех подчиненных лапертилии (парафилетической), змеи и амфисбании . Несмотря на то, что они являются самым последним порядком, в скваматах содержатся больше видов, чем любой другой приказ рептилий. Скваматы - это монофилетическая группа, включенная в Sphenodontia (например, Tuataras ), в Lepidosauria . Последнее порядок, вместе с некоторыми вымершими животными, такими как плеткиоры , составляют epidosauromorpha , сестринскую инфракрус для группы, архозавроморфы , которая содержит крокодилы, черепахи и птицы. Несмотря на то, что окаменелости сквамата впервые появляются в ранней юре , митохондриальная филогенетика предполагает, что они развивались в позднем Пермсе . Большинство эволюционных отношений в сквамах еще не полностью разработаны, причем отношения змей с другими группами являются наиболее проблематичными. Считалось, что из морфологических данных ящерицы игуанид очень рано расходились от других скваматов, но недавно Молекулярные филогения , как из митохондриальной , так и ядерной ДНК , не поддерживают эту раннюю дивергенцию. [ 33 ] Потому что у змей более быстрые молекулярные часы , чем другие сквамы, [ 33 ] И мало ранних ископаемых предков змеи и змеи, [ 34 ] Трудно разрешить взаимосвязь между змеями и другими группами скваматов.
Крокодилия
[ редактировать ]Первые организмы, которые показали сходные характеристики крокодилов [ 35 ] были Круротарси , который появился в раннем триасе 250 миллионов лет назад. Это быстро вызвало эусухию клад 220 миллионов лет назад, что в конечном итоге приведет к порядку крокодилов, первое из которых возникло около 85 миллионов лет назад в конце мела. Самые ранние ископаемые свидетельства эусухин имеют род Isisfordia . Ранние виды в основном питаются рыбой и растительностью. Они были наземными, большинство имели длинные ноги (по сравнению с современными крокодилами), и многие были двуногими. По мере увеличения диверсификации возникли многие хищники вершины, все из которых в настоящее время вымерли. Современные крокодилии возникли через конкретные эволюционные черты. Полная потеря двунога была обменена на обычно низкую четвероурочную позицию для легкого и менее заметного входа в тела воды. Форма черепа/челюсти изменилась, чтобы позволить больше понять, что ноздри и глаза снимаются. Мимикрия очевидна, так как спины всех крокодилии напоминают некоторый тип плавающего бревна и их общей цветовой схемы коричневого и зеленого моха или дерева. Их хвост также принял форму весла, чтобы увеличить скорость плавания. Единственные оставшиеся группы [ 36 ] Из этого порядка являются аллигаторы , кайманы , крокодилы , гариалы и ложные гариалы .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Эволюция рептилий» . Биология либретекса . Либрексексы. 15 августа 2021 года . Получено 13 декабря 2023 года .
- ^ Jump up to: а беременный Лаурин, М.; Reisz, RR (1995). «Переоценка ранней филогения амниот». Зоологический журнал Линневого общества . 113 (2): 165–223. doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x . S2CID 29661691 . ( абстрактный )
- ^ Патон, RL; Патон, Тр; Клак, JA (1999). «Амниот, похожий на скелет из раннего карбона Шотландии». Природа . 398 (6727): 508–513. Bibcode : 1999natur.398..508p . doi : 10.1038/19071 . S2CID 204992355 .
- ^ Монастерский Р. (1999) Из болот, как ранние позвоночные зарегистрировали точку опоры - со всеми 10 пальцами ног - на земле. Science News, Vol. 155, № 21, с. 328. Статья
- ^ Глава 6: «Прогулка с ранними тетраподами: эволюция посткраниального скелета и филогенетическое сродство темноспондили (позвонки: тетрапода)». В : Кэт Паули (2006). « Посткраниальный скелет темноспондилов (тетрапода: темноспондили) ». Докторская диссертация. Университет La Trobe, Мельбурн.
- ^ Falcon-Lang, HJ; Бентон, MJ; Симсон, М. (2007). «Экология ранних рептилий, выведенная из нижних Пенсильванских треков». Журнал геологического общества . 164 (6): 1113–1118. doi : 10.1144/0016-76492007-015 . S2CID 140568921 .
- ^ «Самые ранние доказательства для рептилий» . Sflorg.com. 2007-10-17. Архивировано из оригинала 2011-07-16 . Получено 2010-03-16 .
- ^ Palmer, D., ed. (1999). Маршалл проиллюстрировал энциклопедию динозавров и доисторических животных . Лондон: Marshall Editions. п. 62. ISBN 1-84028-152-9 .
- ^ Рута, М.; Coates, MI; Quicke, DLJ (2003). «Ранние тетраподные отношения пересмотрели» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. doi : 10.1017/s1464793102006103 . PMID 12803423 . S2CID 31298396 . Архивировано из оригинала (PDF) 2008-05-22 . Получено 2011-01-23 .
- ^ Jump up to: а беременный Ромер, как . & TS Parsons. 1977. Тело позвоночных. 5 -е изд. Сондерс, Филадельфия. (6 -е изд. 1985)
- ^ Хуан С. Сиснерос; Росс Дамиани; Сезар Шульц; Аттила да Роуз; Cibele Schwanke; Леопольдо В. Нето; Pedro LP Aurélio (2004). «Проколофоноидная рептилия с временным фенитрацией из средней фермы Бразилии » . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1547): 1541–1546. Doi : 10.1098/rspb.2004.2748 . PMC 1691751 . PMID 15306328 .
- ^ Линда А. Цуджи; Йоханнес Мюллер (2009). «Сборка истории парарептилии: филогения, диверсификация и новое определение клады» . Запись ископаемого . 12 (1): 71–81. doi : 10.1002/mmng.200800011 .
- ^ Jump up to: а беременный Graciela Piñeiro; Jorge Ferigolo; Alejandro Ramos; Michel Laurin (2012). "Cranial morphology of the Early Permian mesosaurid Грациела Пиньяйр; Хорхе Фригало; Алехандро Рамос; Мичил Лаурин (2012). Полем Контакт rendus palevol . 11 (5): 379–3 doi : 10.1016/j .
- ^ Ван Тунинен, М.; Hadly, EA (2004). «Ошибка в оценке скорости и времени, выведенная из ранней записи ископаемых амниотов и птичьих молекулярных часов» (PDF) . Журнал молекулярной биологии . 59 (2): 267–276. Bibcode : 2004JMOLE..59..267V . doi : 10.1007/s00239-004-2624-9 . PMID 15486700 . S2CID 25065918 . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-06-28.
- ^ Бентон, MJ (2000). Палеонтология позвоночных (2 -е изд.). Лондон: Blackwell Science Ltd. ISBN 0-632-05614-2 Полем , 3 -е изд. 2004 ISBN 0-632-05637-1
- ^ Rieppel O, Debraga M (1996). «Черепахи как рептилии диапсидов» (PDF) . Природа . 384 (6608): 453–5. Bibcode : 1996natur.384..453r . doi : 10.1038/384453A0 . S2CID 4264378 .
- ^ Zardoya, R.; Мейер, А. (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает аффинность в диапсиде черепах» (PDF) . Proc Natl Acad Sci USA . 95 (24): 14226–14231. Bibcode : 1998pnas ... 9514226Z . doi : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN 0027-8424 . PMC 24355 . PMID 9826682 .
- ^ Iwabe, n.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Шибамото, К.; Saito, Y.; Miyata, T.; Като, К. (2004-12-29). «Сестринская групповая связь черепах с птичьей кладом, выявленной ядерными ДНК-кодированными белками» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. doi : 10.1093/molbev/msi075 . PMID 15625185 .
- ^ Роос, Джонас; Аггарвал, Рамеш К.; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенные митогеномные филогенетические анализы дают новое понимание эволюции крокодилиана и их выживаемости границы мела -третья». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. doi : 10.1016/j.ympev.2007.06.018 . PMID 17719245 .
- ^ Guillette, Y.; Браун, Эль; Guillette, LJ Jr; Игучи Т. (2010-03-17). «От рептильной филогеномики до геномов рептилий: анализ протоонкогенов C-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. doi : 10.1159/000297715 . PMID 20234127 . S2CID 12116018 .
- ^ Jump up to: а беременный в Colbert, EH & Morales, M. (2001): Эволюция Колберта о позвоночных: история заповедных животных во времени . 4 -е издание. John Wiley & Sons, Inc, Нью -Йорк - ISBN 978-0-471-38461-8 .
- ^ Gauthier JA (1994): диверсификация амниотов . В кн.: Dr Prothero и RM Schoch (ed.) Основные особенности эволюции позвоночных: 129-159. Ноксвилл, Теннесси: палеонтологическое общество.
- ^ Джон В. Мерк (1997). «Филогенетический анализ рептилий EuryApsId». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (Дополнение к 3): 65а. doi : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
- ^ Шон Модесто; Роберт Рейс; Дайан Скотт (2011). «Недиапсидная рептилия из нижнего пермца в Оклахоме». палеонтологии Общество
- ^ «GEOL 331/BSCI 333 Тетрапод палеонтология» . Geol.umd.edu .
- ^ Ryosuke Motani; Начио Минора; Тацуро Андо (1998). «Ихтиозаврские отношения, освещенные новыми примитивными скелетами из Японии». Природа . 393 (6682): 255–257. Bibcode : 1998natur.393..255m . doi : 10.1038/30473 . S2CID 4416186 .
- ^ Фил Сентер (2007). «Новый взгляд на филогения Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. doi : 10.1017/s1477201907002143 . S2CID 83726237 .
- ^ Jump up to: а беременный «База данных рептилий» . Получено 1 февраля 2012 года .
- ^ Хансен, DM; Донлан, CJ; Гриффитс, CJ; Кэмпбелл, KJ (апрель 2010 г.). «Экологическая история и скрытый потенциал сохранения: крупные и гигантские черепахи в качестве модели для замены таксонов» (PDF) . Экография . 33 (2). Уайли : 272–284. doi : 10.1111/j.1600-0587.2010.06305.x . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-24 . Получено 2011-02-26 .
- ^ Сионе, Ал; Тонни, EP; Soibelzon, L. (2003). «Сломанный зигзаг: покойный кайнозойский крупный млекопитающий и черепаховый вымирание в Южной Америке» . Преподобный Мус. Аргентино Cienc. НАТ NS 5 (1): 1–19. doi : 10.22179/revmacn.5.26 . ISSN 1514-5158 .
- ^ «Древняя ящеристая рептилия обнаружена» . Архивировано из оригинала 2017-09-25 . Получено 2015-04-18 .
- ^ Ридер, Тод В.; Таунсенд, Тед М.; Малкахи, Даниэль Г.; Нунан, Брайс П.; Вуд, Перри Л.; Сайты, Джек У.; Wiens, John J. (2015). «Интегрированные анализы разрешают конфликты из -за филогения рептилий сквамата и выявляют неожиданные размещения для ископаемых таксонов» . Plos один . 10 (3): E0118199. BIBCODE : 2015PLOSO..1018199R . doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280 .
- ^ Jump up to: а беременный Кумазава, Йошинори (2007). «Митохондриальные геномы из основных семейств ящериц предполагают их филогенетические отношения и древние излучения». Ген . 388 (1–2): 19–26. doi : 10.1016/j.gene.2006.09.026 . PMID 17118581 .
- ^ "Ящерицы и змеи живы!" Полем Американский музей естественной истории. Архивировано из оригинала 2008-01-28 . Получено 2007-12-25 .
- ^ «Крокодильцы: естественная история и сохранение - крокодилы, кайманы, аллигаторы, гариалы» . Crocodilian.com . Получено 2022-04-12 .
- ^ «Аллигатор против крокодила - различия объяснены (с видео и картинками)» . Diffen.com .