Гипотеза железо-серного мира
Гипотеза мира железа и серы представляет собой набор предположений о происхождении жизни и ранней эволюции жизни, выдвинутых в серии статей в период с 1988 по 1992 год Гюнтером Вехтерсхойзером , мюнхенским патентным юристом со степенью в области химии, которого поощряли и при поддержке философа Карла Р. Поппера опубликовать свои идеи. Гипотеза предполагает, что ранняя жизнь могла образоваться на поверхности минералов сульфида железа , отсюда и название. [1] [2] [3] [4] [5] [ чрезмерное цитирование ] Он был разработан путем ретродиктации (делания « предсказания » о прошлом) на основе существующей биохимии (невымершей, сохранившейся биохимии) в сочетании с химическими экспериментами.
Происхождение жизни
[ редактировать ]Организм-пионер
[ редактировать ]Вехтерсхойзер предполагает, что самая ранняя форма жизни, названная «организмом-первопроходцем», возникла в вулканическом гидротермальном потоке при высоком давлении и высокой (100 ° C) температуре. Он имел сложную структуру минеральной основы с каталитическими центрами переходных металлов (преимущественно железа и никеля , но также, возможно, кобальта , марганца , вольфрама и цинка ). Каталитические центры катализировали пути автотрофной фиксации углерода, генерируя низкомолекулярные (неполимерные) органические соединения из неорганических газов (например, оксида углерода , диоксида углерода , цианида водорода и сероводорода ). Эти органические соединения удерживались на минеральной основе или в ней в качестве органических лигандов центров переходных металлов со временем удерживания текучести, соответствующим силе их минеральной связи, тем самым определяя автокаталитический «поверхностный метаболизм». Каталитические центры переходных металлов стали автокаталитическими за счет ускорения их органических продуктов, превратившихся в лиганды. Метаболизм фиксации углерода стал автокаталитическим за счет формирования метаболического цикла в форме примитивного серозависимого варианта восстановительного процесса. цикл лимонной кислоты . Ускоренные катализаторы расширили метаболизм, а новые продукты метаболизма еще больше ускорили работу катализаторов. Идея состоит в том, что как только такой примитивный автокаталитический метаболизм был установлен, его по своей сути синтетическая химия начала производить все более сложные органические соединения, все более сложные пути и все более сложные каталитические центры.
Преобразование питательных веществ
[ редактировать ]Реакция конверсии водяного газа (CO + H 2 O → CO 2 + H 2 ) протекает в вулканических флюидах с разнообразными катализаторами или без катализаторов. [6] Сочетание сульфида железа (FeS, троилита ) и сероводорода ( H
2 S ) в качестве восстановителей ( окисляются здесь в реакции оба реагента одновременно с образованием дисульфидной связи S–S) в сочетании с пиритом ( FeS
2 ) формирование:
- FeS + H 2 S → FeS 2 + 2 H + + 2 и −
- или с непосредственно произведенным H 2 вместо 2 H + + 2 и −
- FeS + H 2 S → FeS 2 + H 2
было продемонстрировано в мягких вулканических условиях. [7] [8] Этот ключевой результат оспаривается. [9] Фиксация азота была продемонстрирована для изотопа. 15 N 2 в сочетании с образованием пирита. [10] Аммиак образуется из нитрата с использованием FeS/H 2 S в качестве восстановителя . [11] Метилмеркаптан [CH 3 -SH] и оксисульфид углерода [COS] образуются из CO 2 и FeS/H 2 S, [12] или из CO и H 2 в присутствии NiS . [13]
Синтетические реакции
[ редактировать ]Реакция оксида углерода (CO), сероводорода (H 2 S) и метантиола CH 3 SH в присутствии сульфида никеля и сульфида железа приводит к образованию метилтиоэфира уксусной кислоты [CH 3 -CO-SCH 3 ] и предположительно тиоуксусной кислоты ( CH 3 -CO-SH) как простейшие активированные уксуснокислотные аналоги ацетил-КоА . Эти активированные производные уксусной кислоты служат исходными материалами для последующих экзергонического синтеза. стадий [13] Они также служат для энергетического сопряжения с эндергоническими реакциями , в частности с образованием соединений (фосфо)ангидридов . [14] Однако Хубер и Вехтерсхойзер сообщили о низких выходах 0,5% ацетата , исходя из ввода CH 3 SH ( метантиола ) (8 мМ) в присутствии 350 мМ CO. Это примерно в 500 раз и в 3700 раз больше. [15] самые высокие концентрации CH 3 SH и CO, соответственно, измеренные на сегодняшний день в естественной гидротермальной термальной жидкости. [16]
Реакция гидроксида никеля с цианидом водорода (HCN) (в присутствии или в отсутствие гидроксида железа , сероводорода или метилмеркаптана ) приводит к образованию цианида никеля , который реагирует с окисью углерода (CO) с образованием пар α-гидрокси и α-аминокислот. : например, гликолат / глицин , лактат / аланин , глицерат / серин ; а также пировиноградная кислота в значительных количествах. [17] Пировиноградная кислота образуется также при высоком давлении и высокой температуре из CO, H 2 O, FeS в присутствии нонилмеркаптана. [18] Реакция пировиноградной кислоты или других α-кетокислот с аммиаком в присутствии гидроксида железа или в присутствии сульфида железа и сероводорода приводит к образованию аланина или других α-аминокислот . [19] Реакция α-аминокислот в водном растворе с COS или с CO и H 2 S генерирует пептидный цикл, в котором дипептиды , трипептиды и т. д. образуются и впоследствии разлагаются посредством N-концевых гидантоиновых фрагментов и N-концевых мочевинных фрагментов и последующего расщепления N-концевая аминокислотная единица. [20] [21] [22]
Предлагаемый механизм реакции восстановления CO 2 на FeS: Ying et al. (2007) [ нужна ссылка ] показали, что прямое превращение макинавита (FeS) в пирит (FeS 2 ) по реакции с H 2 S до 300 °С невозможно без присутствия критического количества окислителя. В отсутствие окислителя FeS реагирует с H 2 S при температуре до 300°С с образованием пирротина. Фарид и др. [ нужна ссылка ] экспериментально показали, что макинавит (FeS) обладает способностью восстанавливать CO 2 до CO при температуре выше 300 °C. Они сообщили, что поверхность FeS окислена, что при реакции с H 2 S дает пирит (FeS 2 ). Ожидается, что CO реагирует с H 2 в эксперименте Дробнера O с образованием H 2 .
Ранняя эволюция
[ редактировать ]Ранняя эволюция определяется как начало с зарождения жизни и завершение последним универсальным общим предком ( LUCA ). Согласно теории мира железа и серы, она охватывает коэволюцию клеточной организации ( ) , генетического механизма и ферментацию метаболизма клеткообразование .
Целлюляризация
[ редактировать ]Целлюляризация происходит в несколько стадий. Это могло начаться с образования примитивных липидов (например, жирных кислот или изопреноидов ) в поверхностном метаболизме . Эти липиды накапливаются на минеральной основе или в ней. Это липофилизирует внешнюю или внутреннюю поверхность минеральной основы, что способствует реакциям конденсации по сравнению с гидролитическими реакциями за счет снижения активности воды и протонов.
На следующем этапе липидные мембраны образуются . Оставаясь прикрепленными к минеральному основанию, они образуют полуклетку, ограниченную частично минеральным основанием и частично мембраной. Дальнейшая эволюция липидов приводит к образованию самоподдерживающихся липидных мембран и закрытых клеток. Самые ранние закрытые клетки — это предклетки ( в смысле Кандлера ), поскольку они допускают частый обмен генетическим материалом (например, путем слияния). По мнению Вёзе , этот частый обмен генетическим материалом является причиной существования общего ствола на древе жизни и очень быстрой ранней эволюции. [23] Ник Лейн и соавторы заявляют, что «также были идентифицированы неферментативные эквиваленты гликолиза, пентозофосфатного пути и глюконеогенеза. Также может иметь место множественный синтез аминокислот из α-кетокислот путем прямого восстановительного аминирования и реакций трансаминирования. Лонг -цепные жирные кислоты могут образовываться путем гидротермального синтеза типа Фишера-Тропша, который химически напоминает процесс удлинения жирных кислот. [24]
Метаболические промежуточные продукты гликолиза и пентозофосфатного пути, такие как глюкоза, пируват, рибозо-5-фосфат и эритрозо-4-фосфат , спонтанно генерируются в присутствии Fe(II). [25] Было показано, что фруктозо-1,6-бифосфат , промежуточный продукт метаболизма глюконеогенеза , постоянно накапливается, но только в замороженном растворе. Образование фруктозо-1,6-бифосфата ускорялось лизином и глицином , что означает, что самыми ранними анаболическими ферментами были аминокислоты. [26] Сообщалось, что кластеры 4Fe-4S, 2Fe-2S и моноядерного железа спонтанно образуются при низких концентрациях цистеина и щелочном pH. [27] Метилтиоацетат, предшественник ацетил-КоА, можно синтезировать в условиях гидротермальных источников. Фосфорилирование метилтиоацетата приводит к синтезу тиоацетата, более простого предшественника ацетил-КоА. Тиоацетат в более прохладных и нейтральных условиях способствует синтезу ацетилфосфата, который является предшественником аденозинтрифосфата и способен фосфорилировать рибозу и нуклеозиды . Это предполагает, что ацетилфосфат, вероятно, был синтезирован в результате термофореза и смешивания кислой морской воды и щелочной гидротермальной жидкости во взаимосвязанных микропорах. Возможно, это может способствовать полимеризации нуклеотидов на минеральных поверхностях или при низкой активности воды. [28] Термофорез в порах гидротермальных источников позволяет концентрировать полирибонуклеотиды. [29] но остается неизвестным, как он может способствовать кодированию и метаболическим реакциям. [30]
В математическом моделировании предполагается, что автокаталитический синтез нуклеотидов способствует росту протоклеток, поскольку нуклеотиды также катализируют фиксацию CO 2 . Сильный нуклеотидный катализ жирных кислот и аминокислот замедляет рост протоклеток, и если бы возникла конкуренция между каталитическими функциями, это привело бы к разрушению протоклетки. Слабый или умеренный нуклеотидный катализ аминокислот посредством фиксации CO 2 будет способствовать делению и росту протоклеток. [31] В 2017 году компьютерное моделирование протоклетки в щелочной гидротермальной среде показало, что «некоторые гидрофобные аминокислоты хелатируют нанокристаллы FeS, вызывая три положительные обратные связи: (i) увеличение каталитической площади поверхности; (ii) разделение нанокристаллов FeS на мембрана и (iii) протонмоторный активный центр фиксации углерода, имитирующий фермент Ech». [32] Максимальный синтез АТФ происходил бы при высокой активности воды в пресной воде и высоких концентрациях Mg. 2+ и Ca 2+ препятствовал синтезу АТФ, однако концентрации двухвалентных катионов в Гадейских океанах были намного ниже, чем в современных океанах и концентрациях щелочных гидротермальных жерл Mg. 2+ и Ca 2+ обычно ниже, чем в океане. Такая среда могла бы привести к образованию Fe. 3+ что способствовало бы фосфорилированию АДФ. Смесь морской воды и щелочной гидротермальной жидкости может способствовать круговороту между Fe 3+ и Fe 2+ . [33] Экспериментальное исследование биомиметических пребиотических реакций, таких как снижение НАД. + [34] и перенос фосфорила [35] также подтверждают возникновение жизни в щелочных гидротермальных источниках.
Протоэкологические системы
[ редактировать ]Уильям Мартин и Майкл Рассел предполагают, что первые клеточные формы жизни могли возникнуть внутри щелочных гидротермальных источников в морского дна зонах распространения в глубоком море . [36] [37] Эти структуры состоят из микрокаверн, покрытых тонкими мембранными стенками из сульфидов металлов . Следовательно, эти структуры могли бы решить сразу несколько критических моментов, имеющих отношение к предложениям Вехтерсхойзера:
- микрокаверны служат средством концентрации вновь синтезированных молекул, тем самым увеличивая вероятность образования олигомеров ;
- крутые градиенты температуры внутри гидротермального жерла позволяют установить «оптимальные зоны» парциальных реакций в разных частях жерла (например, синтез мономера в более горячих частях, олигомеризация в более холодных частях);
- поток гидротермальной воды через сооружение обеспечивает постоянный источник строительных блоков и энергии (химическое неравновесие между гидротермальным водородом и морским углекислым газом);
- модель допускает последовательность различных этапов клеточной эволюции ( химия пребиотиков , синтез мономеров и олигомеров , синтез пептидов и белков , мир РНК , рибонуклеопротеинов сборка и мир ДНК ) в единой структуре, облегчая обмен между всеми стадиями развития;
- синтез липидов как средства «закрытия» клеток от окружающей среды не требуется до тех пор, пока не разовьются практически все клеточные функции.
Эта модель помещает «последнего универсального общего предка» ( LUCA ) в неорганически сформированные физические границы щелочного гидротермального источника, а не предполагает существование свободноживущей формы LUCA. Последним эволюционным шагом на пути к настоящим свободноживущим клеткам станет синтез липидной мембраны, которая, наконец, позволит организмам покинуть систему микрокаверн жерлового канала. Это постулируемое позднее приобретение биосинтеза липидов под руководством генетически кодируемых пептидов согласуется с наличием совершенно разных типов мембранных липидов у архей и бактерий (плюс эукариотов ). Вид жерла, на переднем плане их предложения, по химическому составу больше похож на теплые (около 100 °C) жерла вне хребта , такие как Затерянный город, чем на более знакомые жерла типа черного курильщика (около 350 °C).
В абиотическом мире термоклин температур и хемоклин концентрации связаны с пребиотическим синтезом органических молекул, более горячих вблизи химически богатых источников, более холодных, но также менее химически богатых на больших расстояниях. Миграция синтезированных соединений из областей с высокой концентрацией в области с низкой концентрацией придает направленность, которая обеспечивает как источник, так и сток самоорганизующимся образом, обеспечивая протометаболический процесс, посредством которого производство уксусной кислоты и ее возможное окисление могут быть пространственно организованы. .
Таким образом, многие из индивидуальных реакций, которые сегодня обнаруживаются в центральном метаболизме, могли изначально происходить независимо от какой-либо развивающейся клеточной мембраны . Каждый вентиляционный микроотсек функционально эквивалентен одной ячейке. Затем отбираются химические сообщества, обладающие большей структурной целостностью и устойчивостью к резко меняющимся условиям; их успех приведет к появлению локальных зон истощения важных химических веществ-прекурсоров. Постепенное включение этих компонентов-предшественников в клеточную мембрану будет постепенно увеличивать метаболическую сложность внутри клеточной мембраны, одновременно приводя к большей простоте внешней среды. В принципе, это могло бы привести к разработке сложных каталитических комплексов, способных к самоподдержанию .
Рассел добавляет к этим идеям важный фактор, указывая на то, что полупроницаемые макинавит (сульфид железа минерал) и силикатные мембраны могут естественным образом развиваться в этих условиях и электрохимически связывать реакции, разделенные в пространстве, если не во времени. [ нужны разъяснения ] . [38] [39]
Альтернативная среда
[ редактировать ]6 из 11 промежуточных продуктов метаболизма обратного цикла Кребса, которым способствуют Fe и Zn. 2+ , и Кр 3+ в кислых условиях предполагают, что протоклетки, возможно, возникли в локально богатых металлами и кислых гидротермальных полях Земли. Кислые условия, по-видимому, способствуют стабилизации РНК. [40] Эти гидротермальные поля должны были проявлять циклическое замораживание и оттаивание, а также различные температурные градиенты, которые способствовали неферментативным реакциям глюконеогенеза, синтезу нуклеиновых оснований, неферментативной полимеризации и репликации РНК. [26] Синтез АТФ и окисление двухвалентного железа посредством фотохимических реакций или окислителей, таких как оксид азота, образующихся в результате ударов молний, ударов метеоритов или вулканических выбросов, также могли происходить на гидротермальных полях. [41]
Влажно-сухой цикл гидротермальных полей будет полимеризовать РНК и пептиды, а агрегация протоклеток во влажной гелевой фазе во время влажно-сухого цикла позволит диффузию продуктов метаболизма между соседними протоклетками. Агрегацию протоклеток можно описать как примитивную версию горизонтального переноса генов. Везикулы жирных кислот стабилизируются полимерами в присутствии Mg. 2+ необходим для активности рибозима. [42] Эти пребиотические процессы могли происходить в затененных областях, которые защищают зарождение ранней клеточной жизни под воздействием ультрафиолетового облучения. [43] Длинноцепочечные спирты и монокарбоновые кислоты также могли быть синтезированы посредством синтеза Фишера-Тропша . [44] Гидротермальные поля также могут содержать осадки переходных металлов. [4] и сконцентрировал множество элементов, включая CHNOPS . [45] Геотермальная конвекция также могла бы быть источником энергии для возникновения протонной движущей силы, переноса фосфорильных групп, взаимодействия между окислением-восстановлением и активного транспорта. [4] и Брюс Дамер отмечают Дэвид Димер , что эта среда, по-видимому, напоминает идею Чарльза Дарвина о «маленьком теплом пруду». [42]
Проблема с гипотезой субаэрального гидротермального поля абиогенеза заключается в том, что предлагаемый химический состав не похож на известные биохимические реакции. [46] Обилие субаэральных гидротермальных полей было редким и не обеспечивало защиты ни от метеоритов, ни от ультрафиолетового облучения. Глинистые минералы субаэральных гидротермальных полей поглощают органические реагенты. Пирофосфат плохо растворяется в воде и не может фосфорилироваться без фосфорилирующего агента. [44] Он не дает объяснений происхождения хемиосмоса и различий между архей и бактериями. [47]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Вехтерсхойзер, Гюнтер (1 декабря 1988 г.). «До ферментов и матриц: теория поверхностного метаболизма» . Микробиол. Мол. Биол. Преподобный . 52 (4): 452–84. дои : 10.1128/MMBR.52.4.452-484.1988 . ПМЦ 373159 . ПМИД 3070320 .
- ^ Вехтерсхойзер, Г. (январь 1990 г.). «Эволюция первых метаболических циклов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (1): 200–04. Бибкод : 1990PNAS...87..200W . дои : 10.1073/pnas.87.1.200 . ПМЦ 53229 . ПМИД 2296579 .
- ^ Гюнтер Вехтерсхойзер, Г (1992). «Основы эволюционной биохимии: железо-серный мир» . Прогресс биофизики и молекулярной биологии . 58 (2): 85–201. дои : 10.1016/0079-6107(92)90022-X . ПМИД 1509092 .
- ^ Jump up to: а б с Гюнтер Вехтерсхойзер, Г (2006). «От вулканического происхождения хемоавтотрофной жизни до бактерий, архей и эукариев» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 361 (1474): 1787–806, обсуждение 1806–8. дои : 10.1098/rstb.2006.1904 . ПМЦ 1664677 . ПМИД 17008219 .
- ^ Вехтерсхойзер, Гюнтер (2007). «О химии и эволюции организма-первопроходца». Химия и биоразнообразие . 4 (4): 584–602. дои : 10.1002/cbdv.200790052 . ПМИД 17443873 . S2CID 23597542 .
- ^ Зивальд, Джеффри С.; Михаил Ю. Золотов; Томас Макколлом (январь 2006 г.). «Экспериментальное исследование одноуглеродных соединений в гидротермальных условиях». Geochimica et Cosmochimica Acta . 70 (2): 446–60. Бибкод : 2006GeCoA..70..446S . дои : 10.1016/j.gca.2005.09.002 . HDL : 1912/645 .
- ^ Тейлор, П.; Т.Е. Руммери; Д. Г. Оуэн (1979). «Реакции твердых веществ моносульфида железа с водным сероводородом до 160°С» . Журнал неорганической и ядерной химии . 41 (12): 1683–87. дои : 10.1016/0022-1902(79)80106-2 . Проверено 2 мая 2009 г.
- ^ Дробнер, Э.; Х. Хубер; Г. Вехтерсхойзер; Д. Роуз; КО Стеттер (1990). «Образование пирита связано с выделением водорода в анаэробных условиях» (PDF) . Природа . 346 (6286): 742–44. Бибкод : 1990Natur.346..742D . дои : 10.1038/346742a0 . S2CID 4238288 .
- ^ Кэхилл, CL; Л.Г. Беннинг; Х. Л. Барнс; Дж. Б. Париз (июнь 2000 г.). «Рентгеновская дифракция сульфидов железа с временным разрешением in situ во время гидротермального роста пирита». Химическая геология . 167 (1–2): 53–63. Бибкод : 2000ЧГео.167...53С . дои : 10.1016/S0009-2541(99)00199-0 .
- ^ Марк Дорр, Марк; Йоханнес Кассборер; Рената Грюнерт; Гюнтер Крайзель; Вилли А. Брэнд; Роланд А. Вернер; Хайке Гейльманн; Кристина Апфель; Кристиан Робл; Вольфганг Вейганд (2003). «Возможное пребиотическое образование аммиака из динитрогена на поверхностях сульфида железа». Международное издание «Прикладная химия» . 42 (13): 1540–43. дои : 10.1002/anie.200250371 . ПМИД 12698495 .
- ^ Блёхль, Э; М. Келлер; Г. Вехтерсхойзер; КО Стеттер (1992). «Реакции, зависящие от сульфида железа и связывающие геохимию с биохимией» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (17): 8117–20. Бибкод : 1992PNAS...89.8117B . дои : 10.1073/pnas.89.17.8117 . ПМК 49867 . ПМИД 11607321 .
- ^ Хайнен, Вольфганг; Энн Мари Лауэрс (1 апреля 1996 г.). «Органические соединения серы, образующиеся в результате взаимодействия сульфида железа, сероводорода и углекислого газа в анаэробной водной среде» (PDF) . Происхождение жизни и эволюция биосфер . 26 (2): 131–50. Бибкод : 1996OLEB...26..131H . CiteSeerX 10.1.1.967.5285 . дои : 10.1007/BF01809852 . hdl : 2066/29485 . ПМИД 11536750 . S2CID 9391517 .
- ^ Jump up to: а б Хубер, Клаудия; Гюнтер Вехтерсхойзер (11 апреля 1997 г.). «Активированная уксусная кислота путем фиксации углерода на (Fe, Ni)S в первичных условиях». Наука . 276 (5310): 245–47. дои : 10.1126/science.276.5310.245 . ПМИД 9092471 . S2CID 40053445 .
- ^ Гюнтер Вехтерсхойзер; Майкл В.В. Адамс (1998). «Доводы в пользу гипертермофильного, хемолитоавтотрофного происхождения жизни в железо-серном мире». В Юргене Вигеле (ред.). Термофилы: ключи к молекулярной эволюции и происхождению жизни . Тейлор и Фрэнсис. стр. 47–57 . ISBN 9780748407477 .
- ^ Чандру, Кухан; Гилберт, Алексис; Бутч, Кристофер; Аоно, Масаси; Кливс, Хендерсон Джеймс II (21 июля 2016 г.). «Абиотическая химия производных тиолацетата и происхождение жизни» . Научные отчеты . 6 : 29883. Бибкод : 2016NatSR...629883C . дои : 10.1038/srep29883 . ПМЦ 4956751 . ПМИД 27443234 .
- ^ Ривз, Эоган П.; Макдермотт, Джилл М.; Зивальд, Джеффри С. (15 апреля 2014 г.). «Происхождение метантиола в гидротермальных флюидах срединно-океанических хребтов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (15): 5474–79. Бибкод : 2014PNAS..111.5474R . дои : 10.1073/pnas.1400643111 . ПМЦ 3992694 . ПМИД 24706901 .
- ^ Хубер, Клаудия; Гюнтер Вехтерсхойзер (27 октября 2006 г.). «α-гидрокси и α-аминокислоты в возможных гадейских, вулканических условиях зарождения жизни». Наука . 314 (5799): 630–62. Бибкод : 2006Sci...314..630H . дои : 10.1126/science.1130895 . PMID 17068257 . S2CID 94926364 .
- ^ Коди, Джордж Д.; Набиль З. Боктор; Тимоти Р. Филли; Роберт М. Хейзен ; Джеймс Х. Скотт; Анураг Шарма; Хаттен С. Йодер (25 августа 2000 г.). «Первичные карбонилированные железо-серные соединения и синтез пирувата». Наука . 289 (5483): 1337–40. Бибкод : 2000Sci...289.1337C . дои : 10.1126/science.289.5483.1337 . ПМИД 10958777 . S2CID 14911449 .
- ^ Хубер, Клаудия; Гюнтер Вехтерсхойзер (февраль 2003 г.). «Возвращение к первичному восстановительному аминированию». Буквы тетраэдра . 44 (8): 1695–97. дои : 10.1016/S0040-4039(02)02863-0 .
- ^ Хубер, Клаудия; Гюнтер Вехтерсхойзер (31 июля 1998 г.). «Пептиды путем активации аминокислот CO на поверхностях (Ni, Fe)S: значение для происхождения жизни». Наука . 281 (5377): 670–72. Бибкод : 1998Sci...281..670H . дои : 10.1126/science.281.5377.670 . ПМИД 9685253 . S2CID 33706837 .
- ^ Хубер, Клаудия; Вольфганг Эйзенрайх; Стефан Хехт; Гюнтер Вехтерсхойзер (15 августа 2003 г.). «Возможный первичный пептидный цикл». Наука . 301 (5635): 938–40. Бибкод : 2003Sci...301..938H . дои : 10.1126/science.1086501 . ПМИД 12920291 . S2CID 2761061 .
- ^ Вехтерсхойзер, Гюнтер (25 августа 2000 г.). «Происхождение жизни: Жизнь, какой мы ее не знаем». Наука . 289 (5483): 1307–08. дои : 10.1126/science.289.5483.1307 . ПМИД 10979855 . S2CID 170713742 . (требуется платная подписка члена AAAS)
- ^ Вехтерсхойзер, Г. (декабрь 1998 г.). «До ферментов и матриц: Теория поверхностного метаболизма» (PDF) . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 52 (4): 452–484. дои : 10.1128/мр.52.4.452-484.1988 . ПМЦ 373159 . ПМИД 3070320 .
- ^ Харрисон, Стюарт А.; Палмейра, Ракель Нуньес; Халперн, Аарон; Лейн, Ник (01 ноября 2022 г.). «Биофизическая основа возникновения генетического кода в протоклетках» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1863 (8): 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . ISSN 0005-2728 . PMID 35868450 . S2CID 250707510 .
- ^ Келлер, Маркус А; Турчин Александра Владимировна; Ральсер, Маркус (апрель 2014 г.). «Неферментативный гликолиз и реакции, подобные пентозофосфатному пути, в вероятном архейском океане» . Молекулярная системная биология . 10 (4): 725. doi : 10.1002/msb.20145228 . ISSN 1744-4292 . ПМЦ 4023395 . ПМИД 24771084 .
- ^ Jump up to: а б Месснер, Кристоф Б.; Дрисколл, Пол С.; Пьедрафита, Габриэль; Де Волдер, Майкл Флорида; Ральсер, Маркус (11 июля 2017 г.). «Неферментативное глюконеогенезоподобное образование фруктозо-1,6-бифосфата во льду» . Труды Национальной академии наук . 114 (28): 7403–7407. Бибкод : 2017PNAS..114.7403M . дои : 10.1073/pnas.1702274114 . ISSN 0027-8424 . ПМК 5514728 . ПМИД 28652321 .
- ^ Джордан, Шон Ф.; Иоанну, Иоаннис; Рамму, Ханади; Халперн, Аарон; Богарт, Лара К.; Ан, Минку; Василиаду, Рафаэла; Христодулу, Джон; Марешаль, Амандин; Лейн, Ник (11 октября 2021 г.). «Спонтанная сборка редокс-активных железо-серных кластеров при низких концентрациях цистеина» . Природные коммуникации . 12 (1): 5925. Бибкод : 2021NatCo..12.5925J . дои : 10.1038/s41467-021-26158-2 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 8505563 . ПМИД 34635654 .
- ^ Уичер, Александра; Кампруби, Элои; Пинна, Сильвана; Херши, Барри; Лейн, Ник (01 июня 2018 г.). «Ацетилфосфат как первичная энергетическая валюта в зарождении жизни» . Происхождение жизни и эволюция биосфер . 48 (2): 159–179. дои : 10.1007/s11084-018-9555-8 . ISSN 1573-0875 . ПМК 6061221 . ПМИД 29502283 .
- ^ Бааске, Филипп; Вайнерт, Франц М.; Дур, Стефан; Лемке, Коно Х.; Рассел, Майкл Дж.; Браун, Дитер (29 мая 2007 г.). «Чрезвычайное накопление нуклеотидов в смоделированных гидротермальных поровых системах» . Труды Национальной академии наук . 104 (22): 9346–9351. дои : 10.1073/pnas.0609592104 . ISSN 0027-8424 . ПМК 1890497 . ПМИД 17494767 .
- ^ Уэст, Тимоти; Соджо, Виктор; Помянковский, Эндрю; Лейн, Ник (05 декабря 2017 г.). «Происхождение наследственности в протоклетках» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 372 (1735): 20160419. doi : 10.1098/rstb.2016.0419 . ISSN 0962-8436 . ПМЦ 5665807 . ПМИД 29061892 .
- ^ Нуньес Палмейра, Ракель; Колнаги, Марко; Харрисон, Стюарт А.; Помянковский, Эндрю; Лейн, Ник (9 ноября 2022 г.). «Границы метаболической наследственности в протоклетках» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1986). дои : 10.1098/rspb.2022.1469 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 9653231 . ПМИД 36350219 .
- ^ Уэст, Тимоти; Соджо, Виктор; Помянковский, Эндрю; Лейн, Ник (05 декабря 2017 г.). «Происхождение наследственности в протоклетках» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 372 (1735): 20160419. doi : 10.1098/rstb.2016.0419 . ISSN 0962-8436 . ПМЦ 5665807 . ПМИД 29061892 .
- ^ Пинна, Сильвана; Кунц, Сесилия; Халперн, Аарон; Харрисон, Стюарт А.; Джордан, Шон Ф.; Уорд, Джон; Вернер, Финн; Лейн, Ник (04 октября 2022 г.). «Пребиотическая основа АТФ как универсальной энергетической валюты» . ПЛОС Биология . 20 (10): e3001437. дои : 10.1371/journal.pbio.3001437 . ISSN 1545-7885 . ПМЦ 9531788 . ПМИД 36194581 .
- ^ Вебер, Джессика М.; Хендерсон, Брайана Л.; ЛаРоу, Дуглас Э.; Голдман, Аарон Д.; Перл, Скотт М.; Биллингс, Кейт; Барж, Лаура М. (11 января 2022 г.). «Тестирование абиотического восстановления НАД+, непосредственно опосредованного минералами железа/серы» . Астробиология . 22 (1): 25–34. дои : 10.1089/ast.2021.0035 . ISSN 1531-1074 . ПМИД 34591607 .
- ^ Ван, Цинпу; Бардж, Лаура М.; Стейнбок, Оливер (27 марта 2019 г.). «Микрофлюидное производство пирофосфата, катализируемое минеральными мембранами с крутыми градиентами pH» . Химия – Европейский журнал . 25 (18): 4732–4739. дои : 10.1002/chem.201805950 . ISSN 0947-6539 . ПМИД 30725519 .
- ^ Мартин, Уильям; Майкл Дж. Рассел (2003). «О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариотов к ядросодержащим клеткам» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 358 (1429): 59–83, обсуждение 83–85. дои : 10.1098/rstb.2002.1183 . ПМК 1693102 . ПМИД 12594918 .
- ^ Мартин, Уильям; Майкл Дж. Рассел (2007). «О происхождении биохимии на щелочно-гидротермальном источнике» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 362 (1486): 1887–925. дои : 10.1098/rstb.2006.1881 . ПМЦ 2442388 . ПМИД 17255002 .
- ^ Майкл Рассел, Майкл (2006). «Первая жизнь» . Американский учёный . 94 (1): 32. дои : 10.1511/2006.1.32 . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 2 мая 2009 г.
- ^ Рассел, Майкл (Эд), (2010), «Происхождение, абиогенез и поиск жизни во Вселенной» (Cosmology Science Publications) [ ISBN отсутствует ]
- ^ Муховска, Камила Б.; Варма, Шриджит Дж.; Шевалло-Беру, Элоди; Летюилье-Карл, Лукас; Ли, Гуан; Моран, Джозеф (2 октября 2017 г.). «Металлы способствуют последовательности обратного цикла Кребса» . Экология и эволюция природы . 1 (11): 1716–1721. дои : 10.1038/s41559-017-0311-7 . ISSN 2397-334X . ПМЦ 5659384 . ПМИД 28970480 .
- ^ Пинна, Сильвана; Кунц, Сесилия; Халперн, Аарон; Харрисон, Стюарт А.; Джордан, Шон Ф.; Уорд, Джон; Вернер, Финн; Лейн, Ник (04 октября 2022 г.). «Пребиотическая основа АТФ как универсальной энергетической валюты» . ПЛОС Биология . 20 (10): e3001437. дои : 10.1371/journal.pbio.3001437 . ISSN 1545-7885 . ПМЦ 9531788 . ПМИД 36194581 .
- ^ Jump up to: а б Дамер, Брюс; Димер, Дэвид (25 марта 2020 г.). «Гипотеза происхождения жизни из горячих источников» . Астробиология . 20 (4): 429–452. Бибкод : 2020AsBio..20..429D . дои : 10.1089/ast.2019.2045 . ISSN 1531-1074 . ПМЦ 7133448 . ПМИД 31841362 .
- ^ Дамер, Брюс; Димер, Дэвид (6 марта 2015 г.). «Связанные фазы и комбинаторный отбор в колеблющихся гидротермальных бассейнах: сценарий для экспериментальных подходов к происхождению клеточной жизни» . Жизнь . 5 (1): 872–887. Бибкод : 2015Life....5..872D . дои : 10.3390/life5010872 . ISSN 2075-1729 . ПМК 4390883 . ПМИД 25780958 .
- ^ Jump up to: а б Лонго, Алекс; Дамер, Брюс (27 апреля 2020 г.). «Учет гипотез происхождения жизни при поиске жизни в Солнечной системе и за ее пределами» . Жизнь . 10 (5): 52. Бибкод : 2020Жизнь...10...52Л . дои : 10.3390/life10050052 . ISSN 2075-1729 . ПМЦ 7281141 . ПМИД 32349245 .
- ^ Ван Кранендонк, Мартин Дж.; Баумгартнер, Рафаэль; Джокич, Тара; Ота, Цутому; Стеллер, Люк; Гарбе, Ульф; Накамура, Эйзо (5 января 2021 г.). «Элементы происхождения жизни на суше: перспектива из глубины кратона Пилбара в Западной Австралии» . Астробиология . 21 (1): 39–59. Бибкод : 2021AsBio..21...39В . дои : 10.1089/ast.2019.2107 . ISSN 1531-1074 . ПМИД 33404294 . S2CID 230783184 .
- ^ Харрисон, Стюарт А.; Лейн, Ник (12 декабря 2018 г.). «Жизнь как руководство к синтезу пребиотических нуклеотидов» . Природные коммуникации . 9 (1): 5176. Бибкод : 2018NatCo...9.5176H . дои : 10.1038/s41467-018-07220-y . ISSN 2041-1723 . ПМК 6289992 . ПМИД 30538225 .
- ^ Бранк, Клиффорд Ф.; Маршалл, Чарльз Р. (14 июля 2021 г.). « Целый организм», системная биология и нисходящие критерии оценки сценариев происхождения жизни» . Жизнь . 11 (7): 690. Бибкод : 2021Life...11..690B . дои : 10.3390/life11070690 . ISSN 2075-1729 . ПМЦ 8306273 . ПМИД 34357062 .