Паразитизм
Паразитизм - это тесная связь между видами , где один организм, паразит, живет на или внутри другого организма, хозяин , причиняет ему некоторый вред, и адаптируется структурно к этому образу жизни. [ 1 ] Энтомолог Эо Уилсон охарактеризовал паразитов как «хищников, которые едят добычу в единицах менее одного». [ 2 ] Паразиты включают в себя одноклеточные простейшие, такие как агенты малярии , спящая болезнь и амебическая дизентерия ; Животные, такие как анкилостомы , вши , комары и летучие мыши вампиров ; грибы, такие как медовый гриб и агенты стригущего лишания ; и такие растения, как омела , Доддер и Брумрап .
Существует шесть основных паразитических стратегий эксплуатации хозяев животных, а именно паразитарная кастрация , непосредственно переданный паразитизм (путем контакта), паразитизм с трофически передаваемым (путем еды), переносимый вектором паразитизм, паразитоизм и микропеключение. Одна основная ось классификации касается инвазивности: эндопаразит живет внутри тела хозяина; Эктопаразит живет снаружи, на поверхности хозяина.
Как и хищничество, паразитизм является типом взаимодействия потребителей и ресурсов , [ 3 ] Но в отличие от хищников , паразиты, за исключением паразитоидов, как правило, намного меньше, чем их хозяева, не убивают их и часто живут в их хозяевах или на их хозяевах. Паразиты животных высокоспециализированы и размножаются более высокой скоростью, чем их хозяева. Классические примеры включают взаимодействие между хозяевами позвоночных и ленточными червями , Flukes , вызывающим малярию виды Plasmodium и блохи .
Паразиты уменьшают физическую форму хозяина по общей или специализированной патологии , от паразитной кастрации до модификации поведения хозяина. Паразиты увеличивают свою собственную пригодность, используя хозяев для ресурсов, необходимых для их выживания, в частности, питая их и используя промежуточных (вторичных) хозяев, чтобы помочь в их передаче от одного окончательного (первичного) хоста к другому. Хотя паразитизм часто однозначный, он является частью спектра взаимодействия между видами , градификация посредством паразитоидзма в хищничество, путем эволюции в взаимность и в некоторых грибах, задерживаясь в сапрофитическом .
Люди знают о паразитах, таких как круглые черви и ленточные черви, со времен Древнего Египта , Греции и Рима . В ранние современные времена Энтони Ван Леувенхук наблюдала за Джардией Ламблией в своем микроскопе в 1681 году, в то время как Франческо Реди описал внутренние и внешние паразиты, включая случайность печени овец и клещей . Современная паразитология, разработанная в 19 веке. В человеческой культуре паразитизм имеет негативные коннотации. Они были эксплуатированы для сатирического эффекта в стихотворении Джонатана Свифта 1733 года «о поэзии: рапсодия», сравнивая поэты с гиперпаразитрическими «паразитами». В художественной литературе « Брэм Стокер » 1897 года ужасов готический роман «Дракула» и его многочисленные адаптации показали паразит с пьющим кровь . Фильм Ридли Скотта 1979 года «Чужой» был одним из многих произведений научной фантастики, в которых изображены паразитические инопланетные виды. [ 4 ]
Этимология
[ редактировать ]году, слово «паразит» происходит от средневекового французского паразита , от латинизированного паразита Впервые используется на английском языке в 1539 из древнегреческого παράσιτος [ 5 ] (Паразито) «Тот, кто ест за столом другого» по очереди из παρά [ 6 ] (Пара) «кроме, по 'и σῖτος (sitos) ' пшеница, еда». [ 7 ] Связанный термин паразитизм появляется на английском языке с 1611 года. [ 8 ]
Эволюционные стратегии
[ редактировать ]
Основные понятия
[ редактировать ]
Паразитизм-это своего рода симбиоз , близкое и постоянное долгосрочное биологическое взаимодействие между паразитом и его хозяином. В отличие от сапротрофов , паразиты питаются живыми хозяевами, хотя, например, некоторые паразитические грибы могут продолжать питаться хозяевами, которых они убили. В отличие от комменсализма и взаимного инфуализации , паразитические отношения вредят хозяину, либо питаются им, либо, как в случае кишечных паразитов, потребляя часть своей пищи. Поскольку паразиты взаимодействуют с другими видами, они могут легко действовать как векторы патогенов, вызывая заболевание . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Хищничество по определению не симбиоз, так как взаимодействие является кратким, но энтомолог Эо Уилсон охарактеризовал паразитов как «хищников, которые едят добычу в единицах менее одного». [ 2 ]
В рамках этой области много возможных стратегий. Таксономисты классифицируют паразиты в различных перекрывающихся схемах, основываясь на их взаимодействии со своими хозяевами и на их жизненных циклах , которые иногда очень сложны. Облигатный паразит полностью зависит от хозяина, чтобы завершить свой жизненный цикл, а факультативный паразит - нет. Паразитные жизненные циклы с участием только одного хоста называются «прямым»; Те, у кого есть определенный хозяин (где паразит воспроизводит сексуально) и, по крайней мере, один промежуточный хозяин, называются «косвенным». [ 12 ] [ 13 ] Эндопаразит живет внутри тела хозяина; Эктопаразит живет снаружи, на поверхности хозяина. [ 14 ] Например , мезопаразиты - как некоторые копепод - вводятся в корпус хозяина и остаются частично встроенными там. [ 15 ] Некоторые паразиты могут быть универсалами, питающиеся широким спектром хозяев, но многие паразиты, а также большинство простейших и гельминтов , которые паразитируют животных, являются специалистами и чрезвычайно специфичными для хозяина. [ 14 ] Раннее базовое функциональное разделение паразитов отличало микропаразитов и макропаразитов. У каждого из них была математическая модель , присвоенная для анализа перемещений популяции групп хозяина и паразитов. [ 16 ] Микроорганизмы и вирусы, которые могут воспроизводить и завершить свой жизненный цикл в хосте, известны как микропаразиты. Макропаразиты - это многоклеточные организмы, которые воспроизводят и завершают свой жизненный цикл за пределами хозяина или тела хозяина. [ 16 ] [ 17 ]
Большая часть мышления о типах паразитизма была сосредоточена на паразитах животных животных, таких как гельминт. Те, кто находится в других средах и с другими хозяевами, часто имеют аналогичные стратегии. Например, спнотизированный угря, вероятно, является факультативным эндопаразитом (то есть, это полупаразитный), который оппортунически зарывается и ест больную и умирающую рыбу. [ 18 ] Насекомые , питающие растения, такие как масштабные насекомые , тля и гусеницы , очень похожи на эктопаразиты, атакующие гораздо более крупные растения; Они служат векторами бактерий, грибов и вирусов, которые вызывают заболевания растений . Поскольку женские масштабные насекомые не могут двигаться, они являются обязательными паразитами, постоянно прикрепленными к своим хозяевам. [ 16 ]
Сенсорные входы, которые использует паразит для выявления и подхода к потенциальному хозяину, известны как «подсказки хоста». Такие сигналы могут включать, например, вибрация, [ 19 ] Выдыхал углекислый газ , запахи кожи, визуальные и тепловые сигнатуры и влажность. [ 20 ] Паразитические растения могут использовать, например, свет, физиохимию хозяина и летучие вещества для распознавания потенциальных хозяев. [ 21 ]
Основные стратегии
[ редактировать ]Есть шесть основных паразитических стратегий , а именно паразитарная кастрация ; непосредственно переданный паразитизм; Трофически -трансформированный паразитизм; вектор -трансформированный паразитизм; паразитоидазм ; и микропредакция. Они относятся к паразитам, хозяева которых являются как растениями, так и животными. [ 16 ] [ 22 ] Эти стратегии представляют адаптивные пики ; Постоянные стратегии возможны, но организмы во многих различных группах постоянно сходились на этих шести, которые эволюционно стабильны. [ 22 ]
Перспектива эволюционных вариантов может быть получена с учетом четырех ключевых вопросов: влияние на пригодность хозяев паразита; количество хозяев, которые они имеют на стадию жизни; Неужели хост не размножается; и зависит ли эффект от интенсивности (количество паразитов на хост). Из этого анализа появляются основные эволюционные стратегии паразитизма наряду с хищничеством. [ 23 ]
Хост фитнес | Одиночный хозяин, остается в живых | Одиночный хост, умирает | Несколько хостов |
---|---|---|---|
Способный воспроизводить (Фитнес> 0) |
Обычный паразит Патоген |
Трофически переданный паразит [ А ] Трофически переданный патоген |
Микропредатор Микропредатор |
Не может воспроизводить (фитнес = 0) |
----- Паразитный кастратор |
Трофически переданный паразитным кастратором Паразитоид |
Социальный хищник [ B ] Одиночный хищник |
Паразитические кастраторы
[ редактировать ]
Паразитические кастраторы частично или полностью разрушают способность своего хозяина воспроизводить, отвлекая энергию, которая вступила бы в воспроизведение в рост хозяина и паразитов, иногда вызывая гигантизм у хозяина. Другие системы хозяина остаются нетронутыми, позволяя ему выжить и поддерживать паразит. [ 22 ] [ 24 ] Паразитарные ракообразные, такие как те, которые в специализированном Barnacle роде Sacculina специально вызывают повреждение гонадов их многочисленных видов [ 25 ] из хозяина крабов . В случае Sacculina яички более двух третей их крабов вырождаются в достаточной степени, чтобы эти мужские крабы могли развивать женские вторичные половые характеристики, такие как более широкие животы, мелкие когти и придатки с яйцами. Различные виды гельминта кастрируют своих хозяев (таких как насекомые и улитки). Это может произойти напрямую, будь то механически, питая их гонадами, или выделяя химическое вещество, которое разрушает репродуктивные клетки; или косвенно, будь то, секретируя гормон или путем отвлечения питательных веществ. Например, трематод Zoogonus lasius , чьи спороцисты отсутствуют рты, кастрирует литовую морскую улитку Tritia устаревшей химически, развиваясь в его гонаде и убивая его репродуктивные клетки. [ 24 ] [ 26 ]
Прямо передано
[ редактировать ]
Непосредственно передаваемые паразиты, не требующие вектора для достижения своих хозяев, включают такие паразиты наземных позвоночных, как вши и клещи; морские паразиты, такие как тобродоробо и циамида амфиподы ; моногеневые ; и многие виды нематод, грибов, простейших, бактерий и вирусов. Будь то эндопаразиты или эктопаразиты, у каждого есть один вид хоста. Внутри этого вида большинство людей свободны или почти свободны от паразитов, в то время как меньшинство несет большое количество паразитов; Это известно как агрегированное распределение . [ 22 ]
Трофически передается
[ редактировать ]
Трофически -передаваемые паразиты передаются путем съедания хозяином. Они включают трематоды (все, кроме шистосомов ), Cestodes , Acanthocephalans , пентастомиды , много круглых червей и многих простейших, таких как токсоплазма . [ 22 ] У них сложные жизненные циклы с участием хозяев двух или более видов. На своих юношеских этапах они заражают и часто окружают в промежуточном хозяине. Когда животное промежуточного хозяина съедается хищником, окончательным хозяином, паразит переживает процесс пищеварения и превращается во взрослого; Некоторые живут как кишечные паразиты . Многие трофически передаваемые паразиты изменяют поведение своих промежуточных хозяев, увеличивая их шансы на съедение хищником. Как и в случае с непосредственно передаваемыми паразитами, распределение трофически передаваемых паразитов среди людей -хозяев агрегируется. [ 22 ] Коинфекция множественными паразитами распространена. [ 27 ] Автоинфекция паразита , где (по исключению) весь жизненный цикл происходит в одном первичном хозяине, иногда может происходить в гельминтах, таких как Strongyloides stercoralis . [ 28 ]
Векторно-перенос
[ редактировать ]
Векторные паразиты полагаются на третью сторону, промежуточный хозяин, где паразит не воспроизводит сексуально, [ 14 ] перенести их от одного окончательного хозяина в другого. [ 22 ] Эти паразиты представляют собой микроорганизмы, а именно протозои , бактерии или вирусы , часто внутриклеточные патогены (за болезнями). [ 22 ] Их векторы в основном гематофагические членистоногие, такие как блохи, вши, клещи и комары. [ 22 ] [ 29 ] Например, оленя Tick Ixodes Scapularis действует как вектор для заболеваний, включая болезнь Лайма , бабезиоз и анаплазмоз . [ 30 ] Протозойские эндопаразиты, такие как малярийные паразиты в роде паразитов Plasmodium и спальной кости в роду трипаносомы , имеют инфекционные стадии в крови хозяина, которые транспортируются к новым хозяевам, кусая насекомые. [ 31 ]
Паразитоиды
[ редактировать ]Паразитоиды - это насекомые, которые рано или поздно убивают своих хозяев, привязывая их отношения к хищникам. [ 32 ] Большинство паразитоидов - это паразитоидные осы или другие гименоптера ; Другие включают в себя диптераны, такие как мухи Форид . Их можно разделить на две группы, идиобионты и конобионты, различающиеся по обращению с их хозяевами. [ 33 ]
Идиобионт -паразитоиды жаждают свою часто большую добычу при захвате, либо сразу же убивая их, либо немедленно парализуя их. Иммобилизованная добыча затем переносится в гнездо, иногда рядом с другой добычей, если она недостаточно велика, чтобы поддержать паразитоид на протяжении всего своего развития. Яйцо откладывается поверх добычи, а затем гнездо запечатано. Паразитоид быстро развивается на этапах личинок и куколки, питая оставшиеся для него положения. [ 33 ]
Паразитоиды Koinobiont , которые включают мухи , а также осы, откладывают яйца внутри молодых хозяев, обычно личинок. Они могут продолжаться, поэтому хозяин и паразитоид развиваются вместе в течение длительного периода, заканчиваясь, когда паразитоиды появляются как взрослые, оставляя добычу мертвым, съеденным изнутри. Некоторые коинобионты регулируют развитие своего хозяина, например, мешая его окупить или делать его ликанкой, когда паразитоид готов к линьке. Они могут сделать это, производя гормоны, которые имитируют гормоны хозяина ( экдистероиды ) или регулируя эндокринную систему хозяина. [ 33 ]
-
Идиобионт -паразитоидные осы немедленно парализуют своих хозяев для их личинок ( Pimplinae , на фото). [ 22 ]
-
Koinobiont Паразитоидные осы , такие как этот браконид, откладывают яйца через яйцеклетку внутри своих хозяев, которые продолжают расти и литья.
Микропредаторы
[ редактировать ]
Микропредатор атакует более одного хоста, уменьшая пригодность каждого хоста, по крайней мере, на небольшое количество, и находится только в контакте с каким -либо одним хостом периодически. Такое поведение делает микропредаторы подходящими в качестве векторов, поскольку они могут передавать более мелкие паразиты от одного хоста к другому. [ 22 ] [ 34 ] [ 23 ] Большинство микропредаторов являются гематофагическими , питающимися кровью. Они включают в себя аннолиды, такие как пиявки , ракообразные, такие как ветвираны и изоподы гнатиид , различные диптераны, такие как комары и мухи с шипами , другие членистоногих, такие как блохи и клещи, позвоночные, такие как миноги и млекопитающие, такие как летучие мыши вампиров . [ 22 ]
Стратегии передачи
[ редактировать ]
Паразиты используют различные методы для заражения хозяевами животных, включая физический контакт, фекал-оральный маршрут , свободные инфекционные стадии и векторы, подходящие для их разных хозяев, жизненных циклов и экологических контекстов. [ 35 ] Примеры, чтобы проиллюстрировать некоторые из многих возможных комбинаций, приведены в таблице.
Паразит | Хозяин | Метод передачи | Экологический контекст |
---|---|---|---|
Гиродактил Тернбулли ( моногенец ) |
Poecilia reticulata (Гуппи) |
физический контакт | социальное поведение |
Нематоды например, сильсилоиды |
Магака Феличе (Японская макака) |
Фекал -орал |
социальное поведение |
Heligmosomoides Polygyrus (нематода) |
Аподемус Флавиколлис (мышь с желтой шеей) |
Фекал -орал | Секс-предвзятая передача (в основном мужчинам) |
Амблима (Тик) |
Sphenodon punctatus (Туатара) |
Свободные инфекционные этапы | социальное поведение |
Плазмодий ( Паразит малярии ) |
Птицы , млекопитающие (INC. Люди) |
Anopheles Mosquito Vector, привлеченный запахом зараженный человеческий хозяин [ 36 ] |
— |
Вариации
[ редактировать ]Среди множества вариаций паразитических стратегий - гиперпаразитизм, [ 37 ] социальный паразитизм, [ 38 ] выводка паразитизма, [ 39 ] Клептопазитизм, [ 40 ] сексуальный паразитизм, [ 41 ] и адельфопаразитизм. [ 42 ]
Гиперпаразитизм
[ редактировать ]Гиперпаразиты питаются другим паразитом, о чем свидетельствуют простейшие, живущие в паразитах Гельминта, [ 37 ] или факультативные или облигатные паразитоиды, хозяева которых являются обычными паразитами или паразитоидами. [ 22 ] [ 33 ] Уровни паразитизма за пределами вторичного также встречаются, особенно среди факультативных паразитоидов. В Oak Gall Systems может быть до пяти уровней паразитизма. [ 43 ]
Гиперпаразиты могут контролировать популяции своих хозяев и используются для этой цели в сельском хозяйстве и в некоторой степени в медицине . Контролирующие эффекты можно увидеть в том, как вирус CHV1 помогает контролировать повреждение, которое каштановый гниль , Cryphonectria parasitica , на американские каштановые деревья, и так, как бактериофаги могут ограничивать бактериальные инфекции. Вполне вероятно, хотя мало исследовано, что большинство патогенных микропаразитов имеют гиперпаразиты, которые могут оказаться широко полезными как в сельском хозяйстве, так и в медицине. [ 44 ]
Социальный паразитизм
[ редактировать ]Социальные паразиты используют межвидовые взаимодействия между членами эусоциальных животных, такими как муравья , термиты и шмелей . Примеры включают большую синюю бабочку, Phengaris arion , ее личинки, использующие имитацию муравья для паразирования определенных муравьев, [ 38 ] Bombus Bohemicus , шмель, который вторгается в ульи других пчел и захватывает воспроизводство, в то время как их молодые воспитываются принимающими работниками, и Melipona Scutellaris , евсоциальная пчела, чья девственная королева убегает от работников и вторгается в другую колонию без королевы. [ 45 ] Чрезвычайный пример межвидового социального паразитизма обнаружен в Ant Tetramorium inquilinum , об обязательном паразите, который живет исключительно на спинах других тетраморийских муравьев. [ 46 ] Механизм эволюции социального паразитизма был впервые предложен Карло Эмери в 1909 году. [ 47 ] В настоящее время известный как « Правило Эмери », в нем говорится, что социальные паразиты, как правило, тесно связаны со своими хозяевами, часто находятся в том же роде. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]
Внутривисный социальный паразитизм встречается при паразитическом уходе, где некоторые индивидуальные молодые берут молоко от неродственных женщин. В капуцинах с клинком более высокий рейтинг самок иногда берут молоко от низко ранжирования женщин без каких-либо взаимных. [ 51 ]
Выводка паразитизма
[ редактировать ]В расцвете паразитизм хозяева действуют как родители, когда они воспитывают молодежь в качестве своего собственного. Переводные паразиты включают птиц в разных семьях, таких как Cowbirds , Whydahs , кукушки и утки с черным головом . Они не строят свои собственные гнезда, но оставляют свои яйца в гнездах других видов . Яйца некоторых паразитов из выводки имитируют яйца своих хозяев, в то время как некоторые яйца -коврики имеют жесткие раковины, что затрудняет их убивать хозяевами, оба механизмы подразумевают выбор хозяев против паразитических яиц. [ 39 ] [ 52 ] [ 53 ] Взрослая европейская кукушка еще больше имитирует хищника, европейского Sparrowhawk , давая ей время, чтобы отложить яйца в гнездотете. [ 54 ]
Клептопаразитизм
[ редактировать ]В клептопаразитизме (от греческого κλέπτης ( kleptēs ), «вор»), паразиты крадут пищу, собранную хозяином. Паразитизм часто находится на близких родственниках, будь то в одном и том же виде или между видами в одном и том же роде или семействе. Например, многие линии пчел с кукушкой откладывают яйца в гнездах других пчел в том же семействе. [ 40 ] Клептопаразитизм в целом необычен, но заметен у птиц; Некоторые, такие как Skuas, специализируются на пиратских продуктах от других морских птиц, неуклонно преследуя их, пока они не разгадывают свой улов. [ 55 ]
Сексуальный паразитизм
[ редактировать ]Уникальный подход встречается у некоторых видов рыболовов , таких как Ceratias Holboelli , где мужчины сводятся к крошечным сексуальным паразитам , полностью зависящим от женщин своего собственного вида для выживания, постоянно прикрепленных ниже тела и не могут быть наклонены сами. Полем Женщина питает мужчину и защищает его от хищников, в то время как мужчина ничего не возвращает, кроме сперматозоида, которую нужно женщине для производства следующего поколения. [ 41 ]
Адельфопаразитизм
[ редактировать ]Адельфопаразитизм (от греческого брата ( Адельфос ), брат [ 56 ] ), также известный как паразитизм сестра, происходит, когда виды хозяев тесно связаны с паразитом, часто в одном и том же семействе или роде. [ 42 ] В паразитоиде цитрусовой черной крафты, Encarsia pesplexa , Uncated Wemles могут откладывать гаплоидные яйца в полностью развитых личинках своих собственных видов, производя мужское потомство, [ 57 ] В то время как морской червя Bonellia viridis имеет аналогичную репродуктивную стратегию, хотя личинки планктоны. [ 58 ]
Иллюстрации
[ редактировать ]Примеры основных стратегий варианта иллюстрируются.
-
Гиперпаразитоидный птеромалид на коконах своего хозяина, сама по себе паразитоидная браконидная оса
-
В паразитизме выводка хозяин воспитывает молодежь другого вида, здесь яйцо -коровь , которое было положено в его гнезде.
-
Великий Skua - это мощный клептопаразит , который неуклонно преследует другие морские птицы, пока они не разгонят свои уловы еды.
-
Мужчина рыболовной рыбы видов Ceratias Holboelli живет как крошечный сексуальный паразит, постоянно прикрепленный под телом женщины.
-
Encarsia perplexa (в центре), паразитоид цитрусовой черной густи (слева внизу) также является адельфопаразитом, откладывая яйца у личинок собственного вида
Таксономический диапазон
[ редактировать ]Паразитизм имеет чрезвычайно широкий таксономический диапазон, включая животных, растения, грибы, простейшие, бактерии и вирусы. [ 59 ]
Животные
[ редактировать ]Филум | Класс/заказ | Количество разновидность |
Эндо- лучший. |
Экто- лучший. |
Инвертировать дефект хозяин |
Зеленый дефект хозяин |
Количество хозяева |
Морской пехотинец | Свежий- вода |
Земля- пробный |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Cnidaria | Myxozoa | 1,350 | Да | Да | 2 или более | Да | Да | |||
Cnidaria | Полиподиозоа | 1 | Да | Да | 1 | Да | ||||
Плоские черви | Трематоды | 15,000 | Да | Да | 2 или более | Да | Да | Да | ||
Плоские черви | Моногеневые | 20,000 | Да | Да | 1 | Да | Да | |||
Плоские черви | Cestodes | 5,000 | Да | Да | 2 или более | Да | Да | Да | ||
Лошадисты | 350 | Да | Да | 1 или более | Да | Да | ||||
Нематоды | 10,500 | Да | Да | Да | 1 или более | Да | Да | Да | ||
Акантоцефала | 1,200 | Да | Да | 2 или более | Да | Да | Да | |||
Аннелиды | Пиявки | 400 | Да | Да | 1 | Да | Да | |||
Моллюски | Двустворчатые молнии | 600 | Да | Да | 1 | Да | ||||
Моллюски | Гастропод | 5,000 | Да | Да | 1 | Да | ||||
Членистоногие | Клещи | 800 | Да | Да | 1 или более | Да | ||||
Членистоногие | Клещи | 30,000 | Да | Да | Да | Да | 1 | Да | Да | Да |
Членистоногие | Сетовины | 4,000 | Да | Да | Да | 1 | Да | Да | ||
Членистоногие | Вши | 4,000 | Да | Да | 1 | Да | ||||
Членистоногие | Блох | 2,500 | Да | Да | 1 | Да | ||||
Членистоногие | Истинные мухи | 2,300 | Да | Да | 1 | Да | ||||
Членистоногие | Извращенные насекомые | 600 | Да | Да | 1 | Да | ||||
Членистоногие | Паразитоидные осы | 130,000 [ 61 ] - 1,100,000 [ 62 ] | Да | Да | Да | 1 | Да |
Паразитизм широко распространен в животном царстве, [ 63 ] и развивался независимо от свободных форм сотни раз. [ 22 ] Многие типы гельминта , включая Flukes и Cestodes, имеют полные жизненные циклы с участием двух или более хозяев. Безусловно, самая большая группа - это паразитоидные осы в гименоптере. [ 22 ] Фила . и классы с наибольшим количеством паразитических видов перечислены в таблице Числа являются консервативными минимальными оценками. Столбцы для эндо- и эктопазитизма относятся к окончательному хозяину, как задокументировано в столбцах позвоночных и беспозвоночных. [ 60 ]
Растения
[ редактировать ]Гемипаразит такой или частичный паразит, как омела, получает некоторые из своих питательных веществ из другого живого растения, тогда как голопаразит , такой как Доддер, выводит все свои питательные вещества из другого растения. [ 64 ] Паразитические растения составляют около одного процента покрытосеменных и находятся почти в каждом биоме в мире. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] Все эти растения имеют модифицированные корни, Haustoria , которые проникают в растения -хозяева, соединяя их с проводящей системой - либо ксилемы , флоэмы , либо обоих. Это дает им возможность извлекать воду и питательные вещества из хозяина. Паразитарное растение классифицируется в зависимости от того, где оно привязывает к хозяину, либо стебель, либо корень, а также от количества питательных веществ, которые он требует. Поскольку голопаразиты не имеют хлорофилла и, следовательно, не могут приготовить пищу для себя фотосинтезом , они всегда являются обязательными паразитами, получают всю свою еду от своих хозяев. [ 66 ] Некоторые паразитические растения могут найти свои растения -хозяева , обнаруживая химические вещества в воздухе или почву, выделяемые побегами или корнями , соответственно. Около 4500 видов паразитического растения примерно в 20 семействах цветущих растений известны. [ 68 ] [ 66 ]
Виды в Orobanchaceae (Broomrapes) являются одними из наиболее экономически разрушительных из всех растений. Виды Striga (Witchweeds) оцениваются в миллиарды долларов в год в результате потери урожая урожая, заражая более 50 миллионов гектаров культивируемых земель только в Африке к югу от к югу от Сахары. Striga заражает как травы, так и зерновые, включая кукурузу , рис и сорго , которые являются одними из самых важных пищевых культур в мире. Orobanche также угрожает широкому кругу других важных культур, включая горох , нут , помидоры , морковь и разновидности капусты . Потеря урожая от Orobanche может быть полной; Несмотря на обширные исследования, ни один метод контроля не был полностью успешным. [ 69 ]
Многие растения и грибы обмениваются углеродом и питательными веществами в взаимных отношениях микоризных отношений. Около 400 видов мико-гетеротрофических растений, в основном в тропиках, каким бы эффективно обманывали , взяв углерод из гриба, а не обменивая его на минералы. У них много уменьшенных корней, так как им не нужно поглощать воду из почвы; Их стебли тонкие с несколькими сосудистыми пучками , а их листья сводятся к небольшим масштабам, поскольку они не фотосинтезируют. Их семена очень маленькие и многочисленные, поэтому они полагаются на заражение подходящим грибом вскоре после прорастания. [ 70 ]

Грибы
[ редактировать ]Паразитарные грибы получают некоторые или все свои потребности в питании от растений, других грибов или животных.
Патогенные грибы растений классифицируются на три категории в зависимости от их способа питания: биотрофы, полубиотрофы и некротрофы. Биотрофические грибы получают питательные вещества из живых растительных клеток, и в ходе инфекции они колонизируют свой хозяин растения таким образом, чтобы сохранить его в течение максимально долгого времени. [ 71 ] Одним из известных примеров биотрофического патогена является Ustilago Maydis , причинный агент заболевания кукурузной SMUT. С другой стороны, некротрофические патогены, убивают клетки-хозяева и питают сапрофитию , примером являются корневые медовые грибы в роде Armillaria . [ 72 ] Гемибиотрофические патогены начинают колонизировать своих хозяев в качестве биотрофы и впоследствии убивают клетки-хозяев и кормление в качестве некротрофов, явление назвало переключатель биотрофии-изорофии . [ 73 ]
Патогенные грибы являются хорошо известными причинными агентами заболеваний как на животных, так и на людях. Грибковые инфекции ( микоз ), по оценкам, ежегодно убивают 1,6 миллиона человек. [ 74 ] Одним из примеров мощного грибкового патогена животных является микроспоридия кишечника - облигация внутриклеточных паразитических грибов, которые в значительной степени влияют на насекомых, но также могут поражать позвоночных, включая людей, вызывая микроспоридиоз . [ 75 ]

Простейшие
[ редактировать ]Простейшие, такие как Plasmodium , Trypanosoma и Entamoeba [ 76 ] являются эндопаразитными. Они вызывают серьезные заболевания у позвоночных, включая людей - в этих примерах, малярии, спящей болезни и амебной дизентерии - и имеют сложные жизненные циклы. [ 31 ]
Бактерии
[ редактировать ]Многие бактерии являются паразитными, хотя они в более широком смысле считаются патогенами, вызывающими заболевание. [ 77 ] Паразитические бактерии чрезвычайно разнообразны и заражают своих хозяев различными маршрутами. Чтобы привести несколько примеров, Bacillus anthracis , причина сибирской язвы , распространяется контактом с инфицированными домашними животными ; Его споры , которые могут выживать в течение многих лет вне тела, могут войти в хозяин через истирание или вдыхаться. Borrelia , причина болезни Лайма и рецидивирующей лихорадки , передается векторами, клещами рода Ixodes , из водохранилищ болезней у животных, таких как олень . Campylobacter Jejuni , причина гастроэнтерита , распространяется по фекально -оральному пути от животных или едой недостаточно приготовленной птицы или загрязненной водой. Haemophilus influenzae , агент бактериального менингита и инфекций дыхательных путей, таких как грипп и бронхит , передается контактом капли. Treponema pallidum , причина сифилиса , распространяется по сексуальной активности . [ 78 ]

Вирусы
[ редактировать ]Вирусы представляют собой облигационные внутриклеточные паразиты, характеризующиеся чрезвычайно ограниченной биологической функцией, до такой степени, что, хотя они, очевидно, способны заразить все другие организмы от бактерий и археи животным, растениями и грибами, неясно, можно ли сами описать как живые Полем Это могут быть РНК или ДНК -вирусы, состоящие из одной или двойной цепи генетического материала ( РНК или ДНК соответственно), покрытой белковым слоем, а иногда и липидной оболочкой. Таким образом, им не хватает всех обычных механизмов клетки, таких как ферменты , полностью полагаясь на способность клетки хозяина реплицировать ДНК и синтезировать белки. Большинство вирусов - бактериофаги , заражающие бактерии. [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]
Эволюционная экология
[ редактировать ]
Паразитизм является основным аспектом эволюционной экологии; Например, почти все свободные животные являются хозяином, по крайней мере, один вид паразита. Позвоночные, наиболее изученная группа, являются хозяевами от 75 000 до 300 000 видов гельминтов и неосведомленное количество паразитических микроорганизмов. В среднем, виды млекопитающих принимают четыре вида нематоды, два трематода и два Cestodes. [ 83 ] Люди имеют 342 вида паразитов гельминта и 70 видов простейших паразитов. [ 84 ] Около трех четвертей ссылок в пищевых сетях включают паразит, важную для регулирования номеров хоста. Возможно, 40 процентов описанных видов являются паразитными. [ 83 ]
Запись ископаемого
[ редактировать ]Паразитизм трудно продемонстрировать из ископаемого записи , но отверстия в нижней части нескольких образцов тиранозавра могли быть вызваны трихомонами, подобными паразитам. [ 85 ] Сарофтирус , ранняя меловая блоха , паразитированные птерозавры . [ 86 ] [ 87 ] Яйца, принадлежащие к нематод червям простейшие кисты были обнаружены в позднем триасовом копролите фитозавра и, вероятно , . Эта редкая находка в Таиланде раскрывает больше об экологии доисторических паразитов. [ 88 ]
Коэволюция
[ редактировать ]Поскольку хозяева и паразиты развиваются вместе, их отношения часто меняются. Когда паразит находится в единственном отношениях с хозяином, отбор заставляет отношения становиться более доброкачественными, даже взаимными, поскольку паразит может воспроизводить дольше, если его хозяин живет дольше. [ 89 ] Но там, где участвуют паразиты, отбор благоприятствует паразиту, который воспроизводит наиболее быстро, что приводит к повышению вирулентности. Таким образом, существуют разнообразные возможности в коэволюции хозяина -паразита . [ 90 ]
Эволюционная эпидемиология анализирует, как паразиты распространяются и развиваются, тогда как дарвиновская медицина применяет сходное эволюционное мышление к непаразитарным заболеваниям, таким как рак и аутоиммунные состояния . [ 91 ]
Коэволюция в пользу взаимного оборудования
[ редактировать ]
Долгосрочная коэволюция иногда приводит к относительно стабильным отношениям, стремящимся к комменсализму или взаимному , так как, как и равные, что в эволюционном интересе паразита процветает его хозяин. Паразит может развиваться, чтобы стать менее вредным для его хозяина или хозяина может развиваться, чтобы справиться с неизбежным присутствием паразита - до такой степени, что отсутствие паразита причиняет вред -хозяина. Например, хотя животных, паразитированных червями , часто явно пострадали, такие инфекции могут также уменьшить распространенность и последствия аутоиммунных расстройств у хозяев животных, включая людей. [ 89 ] В более экстремальном примере некоторые черви нематод не могут воспроизводить или даже выжить без инфекции бактериями Wolbachia . [ 92 ]
Линн Маргулис и другие утверждали, после того, как Питер Кропоткин 1902 года взаимная помощь: фактор эволюции , что естественный отбор ведет отношения от паразитизма к взаимному, когда ресурсы ограничены. Этот процесс, возможно, был вовлечен в симбиогенез , который образовал эукариоты из внутриклеточной связи между архей и бактерий, хотя последовательность событий остается в значительной степени неопределенной. [ 93 ] [ 94 ]
Конкуренция в пользу вирулентности
[ редактировать ]Можно ожидать, что конкуренция между паразитами будет способствовать более быстрому воспроизведению и, следовательно, более вирулентным паразитам, путем естественного отбора . [ 90 ] [ 95 ]

Среди конкурирующих паразитических бактерий, убивающих насекомых родов Photorhabdus и Xenorhabdus , вирулентность зависела от относительной активности антимикробных токсинов ( бактериоцинов ), продуцируемых двумя вовлеченными штаммами. Когда только одна бактерия могла убить другую, другой штамм был исключен из -за конкуренции. Но когда гусеницы были инфицированы бактериями, которые имели токсины, способные убивать другой штамм, ни один штамм не был исключен, а их вирулентность была меньше, чем когда насекомое было заражено одним штаммом. [ 90 ]
Копейка
[ редактировать ]Паразит иногда подвергается копету с его хозяином, в результате чего приводит к рисунку, описанному в правлении Фаренхольца , что филогения хозяина и паразита заставляют зеркало друг друга. [ 96 ]
Примером является между вирусом пены -симиана (SFV) и его приматами хозяева. Филогения полимеразы SFV и митохондриальной цитохромосидазы субъединицы II от африканских и азиатских приматов было обнаружено тесно конгруэнтно во время разветвления и времени дивергенции, подразумевая, что вирусы пенообразования обезживания, связанные со старыми приматами, не менее 30 миллионов лет. [ 97 ]
Презумпция общей эволюционной истории между паразитами и хозяевами может помочь выяснить, как связаны таксоны хозяина. Например, был спор о том, связаны ли фламинго более тесно связаны с аиками или утками . Тот факт, что Flamingos разделяют паразитов с утками и гусями, был первоначально воспринят в качестве доказательства того, что эти группы были более тесно связаны друг с другом, чем любого, - это стои. Тем не менее, эволюционные события, такие как дублирование или вымирание видов паразитов (без аналогичных событий на филогении хозяина), часто ослабляют сходство между филогениями хозяина и паразитов. В случае Flamingos они имеют сходные вши на хнях Grebes . Flamingos и Grebes действительно имеют общего предка, подразумевающего копейскую птицы и вшей в этих группах. Затем всы Flamingo переключили хост на утки, создав ситуацию, которая запутала биологов. [ 98 ]

Паразиты заражают симпатрические хозяева (те, которые находятся в том же географическом районе) более эффективно, как было показано с дигенетическими трематодами, заражающими озеро улитки. [ 99 ] Это соответствует гипотезе Красной Королевы , в которой говорится, что взаимодействие между видами приводит к постоянному естественному отбору для коаджации. Паразиты отслеживают фенотипы местного хозяина, поэтому паразиты менее инфекции для аллопатрических хозяев, из разных географических регионов. [ 99 ]
Изменение поведения хоста
[ редактировать ]
Некоторые паразиты изменяют поведение хоста , чтобы увеличить их передачу между хозяевами, часто по отношению к хищнику и добыче ( повышенная трофическая передача паразита ). Например, в калифорнийском прибрежном соляном болоте The Fluke Euhaplorchis Californiansis снижает способность его убийственного хозяина избегать хищников. [ 100 ] Этот паразит созревает в цахах , которые с большей вероятностью питаются зараженными убийцами, чем на неинфицированной рыбе. Другим примером является протозойская токсоплазма Gondii , паразит, который созревает у кошек , но может нести многие другие млекопитающие . Неинфицированные крысы избегают запахов кошек, но крысы, инфицированные T. gondii, тянутся к этому аромату, который может увеличить передачу к кошачьим хозяям. [ 101 ] Паразит малярии изменяет запах кожи своих человеческих хозяев, повышая их привлекательность к комарам и, следовательно, улучшая вероятность того, что паразит будет передаваться. [ 36 ] У паука Cyclosa Argenteoalba часто прикреплены личинки с паразитоидной осой, которые изменяют их поведение в веб-строительстве. Вместо того, чтобы производить свою обычную липкую спиральную сеть в форме, они производили упрощенную сеть, когда паразиты были прикреплены. Это манипулируемое поведение длилось дольше и было более заметным, чем дольше паразиты остались на пауках. [ 102 ]

Потеря черты
[ редактировать ]Паразиты могут использовать своих хозяев, чтобы выполнять ряд функций, которые им в противном случае пришлось бы выполнять для себя. Паразиты, которые теряют эти функции, имеют избирательное преимущество, поскольку они могут отвлечь ресурсы для воспроизведения. Многие насекомые эктопаразиты, в том числе клопы , бататные ножки , вши и блохи потеряли способность летать , вместо этого полагаясь на своих хозяев для транспорта. [ 103 ] Потеря черты в целом широко распространена среди паразитов. [ 104 ] Экстремальным примером является миксоспореанский Henneguya Zschokkei , эктопаразит рыб и единственное животное, которое, как известно, потеряло способность дышать аэробно: в его клетках отсутствуют митохондрии . [ 105 ]
Оборона хоста
[ редактировать ]Хозяева разработали множество защитных мер против своих паразитов, включая физические барьеры, такие как кожа позвоночных, [ 106 ] иммунная система млекопитающих, [ 107 ] насекомые активно удаляют паразитов, [ 108 ] и защитные химические вещества в растениях. [ 109 ]
Эволюционный биолог В.Д. Гамильтон предположил, что сексуальное размножение могло бы развиваться, чтобы помочь победить множественные паразиты, обеспечивая генетическую рекомбинацию , перетасование генов для создания различных комбинаций. Математическое моделирование Гамильтон показал, что сексуальное воспроизведение будет эволюционно стабильным в разных ситуациях, и что прогнозы теории соответствовали фактической экологии сексуального размножения. [ 110 ] [ 111 ] Тем не менее, может быть компромисс между иммунокомпетентностью мужских позвоночных и размножением вторичных половых характеристик , такими как оперение павлина и грибы львов . Это связано с тем, что мужской гормон тестостерон поощряет рост вторичных половых характеристик, предпочитая таких мужчин в сексуальном отборе , по цене снижения их иммунной защиты. [ 112 ]
Позвоночные
[ редактировать ]
Физический барьер жесткой и часто сухой и водонепроницаемой кожи рептилий, птиц и млекопитающих удерживает вторжение микроорганизмов в организм в организм. Человеческая кожа также выделяет кожную кожную , которая токсична для большинства микроорганизмов. [ 106 ] С другой стороны, более крупные паразиты, такие как трематоды, обнаруживают химические вещества, полученные кожей, чтобы найти своих хозяев, когда они попадают в воду. и слезы позвоночных Слюна содержат лизоцим , фермент, который разрушает клеточные стенки вторгающихся бактерий. [ 106 ] Если организм пройдет в рот, желудок с его соляной кислотой , токсичной для большинства микроорганизмов, является следующей линией защиты. [ 106 ] Некоторые кишечные паразиты имеют толстое, крепкое внешнее покрытие, которое медленно или нет, что позволяет паразиту проходить через желудок живым, после чего они попадают в кишечник и начинают следующую стадию своей жизни. Оказавшись внутри тела, паразиты должны преодолеть иммунной системы и сывороточные белки рецепторы распознавания картины адаптивной иммунной системы, , внутриклеточные и клеточные, которые запускают лимфоциты такие как Т-клетки и антитело, производящие B-клетки . У них есть рецепторы, которые распознают паразитов. [ 107 ]
Насекомые
[ редактировать ]
Насекомые часто адаптируют свои гнезда, чтобы уменьшить паразитизм. Например, одна из ключевых причин, по которой оса Polistes Canadensis гнездятся по нескольким расческам , а не строить одну расческу, как большую часть остальной части его рода, заключается в том, чтобы избежать заражения тинидными мотыльками . Тинеидная моль откладывает яйца в гнездах ос, а затем эти яйца вы цепляются в личинки, которые могут забросить от клетки к клетке и добывать куколки осы. Взрослые осы пытаются удалить и убить яйца моли и личинок, пережевывая края клеток, покрывая клетки пероральной секрецией, которая придает гнезду темно -коричневато -коричневатую внешность. [ 108 ]
Растения
[ редактировать ]Растения реагируют на атаку паразитов серией химической защиты, такой как полифенолоксидаза , под контролем сигнальных путей , нечувствительных к ясмоновой кислоте (JA) и салициловой кислоты (SA). [ 109 ] [ 113 ] Различные биохимические пути активируются различными атаками, и эти два пути могут взаимодействовать положительно или отрицательно. В целом, растения могут либо инициировать конкретный или неспецифический ответ. [ 114 ] [ 113 ] Конкретные ответы включают распознавание паразита клеточными рецепторами растения, что приводит к сильной, но локализованной реакции: оборонительные химические вещества производятся вокруг области, где был обнаружен паразит, блокируя его распространение и избегая тратить оборонительное производство, где он не нужен. [ 114 ] Неспособные защитные реакции являются системными, а это означает, что ответы не ограничиваются площадью растения, а распространяются по всему растению, что делает их дорогостоящими по энергии. Они эффективны против широкого спектра паразитов. [ 114 ] При повреждении, например, с лепидоптераном гусеницы , листья растений, включая высвобождение кукурузы и хлопка, увеличивалось количество летучих химических веществ, таких как терпены , которые сигнализируют о том, что на них атакованы; Одним из эффектов этого является привлечение паразитоидных ос, которые, в свою очередь, атакуют гусениц. [ 115 ]
Биология и сохранение
[ редактировать ]Экология и паразитология
[ редактировать ]Паразитизм и эволюция паразитов были до двадцати первого века, изучаемого паразитологами , в науке, в которой преобладают медицина, а не экологи или эволюционные биологи . Несмотря на то, что взаимодействие паразитов-хост было явно экологическим и важным в эволюции, история паразитологии вызвала то, что эволюционный эколог Роберт Пулин назвал «поглощением паразитизма паразитологами», что привело к тому, что экологи игнорируют область. По его мнению, это было «несчастным», поскольку паразиты являются «вездесущими агентами естественного отбора» и значительными силами в эволюции и экологии. [ 116 ] По его мнению, давний раскол между науками ограничивал обмен идей, отдельными конференциями и отдельными журналами. Технические языки экологии и паразитологии иногда включали различные значения для одних и тех же слов. Были также философские различия: Пулен отмечает, что, под влиянием медицины, «многие паразитологи признали, что эволюция привела к снижению вирулентности паразитов, тогда как современная эволюционная теория предсказала бы больший диапазон результатов». [ 116 ]
Их сложные отношения затрудняют размещение паразитов в пищевых сетях: трематод с несколькими хостами для его различных этапов жизненного цикла займет многие позиции в продовольственной сети одновременно и создаст петли потока энергии, что путает анализ. Кроме того, поскольку почти у каждого животного есть (множественные) паразиты, паразиты будут занимать высшие уровни каждой пищевой сети. [ 84 ]
Паразиты могут играть роль в пролиферации неродных видов. Например, инвазивные зеленые крабы минимально затрагивают местные трематоды на восточном атлантическом побережье. Это помогает им переоценить местных крабов, таких как Атлантический Рок и Иона Крабс . [ 117 ]
Экологическая паразитология может быть важна для попыток контроля, как во время кампании по уничтожению морского червя . Несмотря на то, что паразит был уничтожен во всех странах, кроме четырех, червь начал использовать лягушек в качестве посредника до заражения собак, что затрудняет контроль, чем было бы, если бы отношения были лучше поняты. [ 118 ]
Обоснование сохранения
[ редактировать ]Внешние видео | |
---|---|
![]() |
Хотя паразиты считаются вредными, искоренение всех паразитов не будет полезно. Паразиты составляют не менее половины жизни разнообразия жизни; Они выполняют важные экологические роли; И без паразитов организмы могут склонны к беспощеническому размножению, уменьшая разнообразие признаков, вызванных сексуальным размножением. [ 119 ] Паразиты предоставляют возможность для переноса генетического материала между видами, способствуя эволюционным изменениям. [ 120 ] Многие паразиты требуют нескольких хозяев разных видов, чтобы завершить свои жизненные циклы и полагаться на Predator-Prey или другие стабильные экологические взаимодействия, чтобы добраться от одного хозяина к другому. Таким образом, присутствие паразитов указывает на то, что экосистема является здоровой. [ 121 ]
Эктопаразит, калифорнийский кондор, Colpocephalum californici , стал известной проблемой сохранения. В Соединенных Штатах была проведена крупная и очень дорогостоящая программа разведения в неволе, чтобы спасти калифорнийского кондора . Это было хозяином вошей, которая жила только на нем. Любые найденные вши были «намеренно убиты» во время программы, чтобы поддерживать кондоров в наилучшем состоянии здоровья. В результате один вид, кондор, был спасен и возвращен в дикую природу, в то время как другой вид, паразит, вымер. [ 122 ]
Хотя паразиты часто пропускаются в изображениях пищевых сетей , они обычно занимают верхнюю позицию. Паразиты могут функционировать как виды Keystone , уменьшая доминирование превосходных конкурентов и позволяя конкурирующих видов . сосуществовать [ 84 ] [ 123 ] [ 124 ]

Количественная экология
[ редактировать ]Один виды паразитов обычно имеет агрегированное распределение среди животных -хозяев, что означает, что большинство хозяев носят мало паразитов, в то время как несколько хозяев несут подавляющее большинство людей паразитов. Это создает значительные проблемы для учащихся паразитов экологии, поскольку оно делает параметрическую статистику , как обычно используется биологами недействительными. Лог-трансформация данных перед применением параметрического теста или использование непараметрической статистики рекомендуется несколькими авторами, но это может привести к дальнейшим проблемам, поэтому количественная паразитология основана на более продвинутых биостатистических методах. [ 125 ]
История
[ редактировать ]Древний
[ редактировать ]Человеческие паразиты , включая круглые черви, морской червя , червя, ниточки и ленточные черви, упоминаются в записях египетского папируса с 3000 г. до н.э. Эберс папирус описывает анкилостому галосту . В Древней Греции паразиты, включая червя мочевого пузыря , описаны в корпусе Гиппократа , в то время как комический драматург Аристофана называется ленты «градами». Римские врачи Цельс и Гален задокументировали круглые черви Ascaris Lumbricoides и Enterobius vermicularis . [ 126 ]
Средневековый
[ редактировать ]
В своем каноне медицины , завершенном в 1025 году, персидский врач Авиченна записал паразитов человека и животных, включая круглые черви, нитовые червя, червя Гвинеи и ленты. [ 126 ]
В своей книге 1397 года Traité de L'Etat, Science et pratique de l'Art de la Bergerie (рассказ о государстве, науке и практике искусства Шепердинга) Джехан де Бри написал первое описание эндопаразита трематода , Овечья печеночная фасляка Hepatica . [ 127 ] [ 128 ]
Ранний современный
[ редактировать ]В раннем современном периоде книга Реди Франческо в 1668 году Esperienze intorno alla generazione degl'insetti ( опыт генерации насекомых ), явно описанные экто- и эндопаразиты, иллюстрирующие клещи, личинки назальных мух оленя и овечьи печени, иллюстрирующие клещи , личинки назальных мух оленя и овечьи печени, иллюстрирующие клещи, личинки назальных мух оленя и овечьи Полем [ 129 ] Реди отметил, что паразиты развиваются из яиц, противоречате теории спонтанного поколения . [ 130 ] В своих наблюдениях за книгами 1684 года о живых животных, обнаруженных у живых животных ( наблюдения за живыми животными, обнаруженными у живых животных ), Реди описал и проиллюстрировал более 100 паразитов, включая большой круглый червь у людей, который вызывает аскорис . [ 129 ] Реди был первым, кто назвал кисты Echinococcus granulosus, рассматриваемые у собак и овец как паразитные; Спустя столетие, в 1760 году, Питер Саймон Паллас правильно предположил, что это были личинки ленточных червей. [ 126 ]
В 1681 году Энтони Ван Леувенхук наблюдала и проиллюстрировала простейшего паразита Джардии Ламблия и связала его с «своими собственными свободными табуретками». Это был первый простейший паразит людей, который был замечен под микроскопом. [ 126 ] Несколько лет спустя, в 1687 году, итальянские биологи Джованни Козимо Бономо и Диасинто Цестони описали Скаби , вызванные паразитными саркорами клеща , а также отмечая его как первое заболевание людей с известным микроскопическим возбудителем. [ 131 ]

Паразитология
[ редактировать ]Современная паразитология, разработанная в 19 веке с точными наблюдениями и экспериментами многих исследователей и врачей; [ 127 ] Термин был впервые использован в 1870 году. [ 132 ] В 1828 году Джеймс Аннерсли описал амебиаз , простейшие инфекции кишечника и печень, хотя патоген, etamoeba histolytica , не был обнаружен до 1873 года Фридрихом Лёш. Джеймс Педжет обнаружил кишечную нематоду Trichinella Spiralis у людей в 1835 году. Джеймс Макконнелл описал человеческую печень, Clonorchis sinensis , в 1875 году. [ 126 ] Алджернон Томас и Рудольф Лейкарт независимо сделали первое открытие жизненного цикла трематоды, овечьей печени, экспериментом в 1881–1883 годах. [ 127 ] В 1877 году Патрик Мэнсон обнаружил жизненный цикл филариальных червей , которые вызывают слоненз, передаваемый комарами. Мансон также предсказал, что у паразита малярии , Plasmodium , был вектор комаров и убедил Рональда Росса расследовать. Росс подтвердил, что прогноз был правильным в 1897–1898 годах. В то же время, Джованни Баттиста Грасси и другие описали стадии жизненного цикла паразита малярии у комаров Анофелеса . Росс был спорно награжден Нобелевской премией 1902 года за свою работу, а Грасси не было. [ 126 ] В 1903 году Дэвид Брюс идентифицировал простейшего паразита и мух с циксом вектор африканского трипаносомоза . [ 133 ]
Вакцина
[ редактировать ]Учитывая важность малярии, когда около 220 миллионов человек заражаются ежегодно, было предпринято много попыток прервать ее передачу. Были опробованы различные методы профилактики малярии , включая использование противомалярийных препаратов для убийства паразитов в крови, ликвидации векторов комаров с органохлорином и другими инсектицидами и развитие вакцины против малярии . Все это оказалось проблематичной, с лекарственной устойчивостью , устойчивостью к инсектицидам среди комаров и повторной недостаточностью вакцин в качестве паразита. [ 134 ] Первая и по состоянию на 2015 год единственной лицензированной вакциной для любого паразитического заболевания людей является RTS, S для малярии Plasmodium falciparum . [ 135 ]
Биологический контроль
[ редактировать ]
Несколько групп паразитов, включая микробные патогены и паразитоидальные осы, использовались в качестве биологических контрольных агентов в сельском хозяйстве и садоводстве . [ 137 ] [ 138 ]
Сопротивление
[ редактировать ]Пулен отмечает, что широко распространенное профилактическое употребление антифельминтных препаратов у домашних овец и крупного рогатого скота представляет собой всемирный контролируемый эксперимент ООН в эволюции их паразитов. Результаты зависят от того, уменьшают ли препараты вероятность того, что личинка гельминта достигнет взрослой жизни. Если это так, можно ожидать, что естественный отбор будет способствовать производству яиц в более раннем возрасте. Если, с другой стороны, препараты в основном влияют на паразитических червей взрослых , отбор может вызвать отсроченную зрелость и повышенную вирулентность . Такие изменения, по -видимому, ведутся: нематода Teladorsagia Curincincta меняет свой размер взрослого и репродуктивную частоту в ответ на лекарства. [ 139 ]
Культурное значение
[ редактировать ]
Классические времена
[ редактировать ]В классическую эпоху концепция паразита не была строго уничижительной: был общепринятой роль паразит терпеть унижение ». [ 140 ] [ 141 ]
Общество
[ редактировать ]Паразитизм имеет уничижительный смысл в популярном использовании. По словам иммунолога Джона Плейфэра, [ 142 ]
В повседневной речи термин «паразит» загружен унизительным значением. Паразит - это спонсор, ленивый спекулятор, утечка общества. [ 142 ]
Сатирический : священнослужитель Джонатан Свифт намекает на гиперпаразитизм в своем стихотворении 1733 года «о поэзии: рапсодию», сравнивая поэтов с «паразитами», которые «дают и ущипнут свои враги» [ 143 ]
Слоры только Тиз и ущипнуть
Их враги превосходят на дюйм.
Итак, Nat'ralists наблюдают, блоха
Есть меньшие блохи, которые на него добывают;
И у них есть меньшие блохи, чтобы укусить их.
И так продолжается ad infinitum .
Таким образом, каждый поэт в своем роде,
Он немного позади:
В исследовании 2022 года изучалось именование около 3000 видов паразитов, обнаруженных в предыдущие два десятилетия. Из тех, названных в честь ученых, более 80% были названы в честь мужчин, тогда как около трети авторов документов на паразитах были женщины. Исследование показало, что процент видов паразитов, названных для родственников или друзей автора, резко возрос за тот же период. [ 144 ]
Вымысел
[ редактировать ]
В Брэма Стокера « ужасов готическом романе Дракула» «Дракула » и его многочисленные экранизации , одноименное граф Дракула -это паразит с пьющим кровь (вампир). Критик Лаура Отис утверждает, что как «вор, соблазнитель, создатель и имитируют, Дракула - конечный паразит. Весь смысл вампиризма сосает кровь других людей - к крови других людей за счет других людей». [ 145 ]
Отвратительные и ужасающие паразитические инопланетные виды широко распространены в научной фантастике , [ 146 ] [ 147 ] как, например, в фильме Ридли Скотта 1979 года «Чужой» . [ 148 ] [ 149 ] В одной сцене ксеноморф вырывается из груди мертвого человека, а кровь брызгает под высоким давлением, которым помогает взрывчатые скважины . Органы животных были использованы для усиления шокового эффекта. Сцена была снята за один раз, и испуганная реакция актеров была подлинной. [ 4 ] [ 150 ]
Смотрите также
[ редактировать ]- Антаркатический
- Канцерогенный паразит
- Влияние паразитических червей на иммунную систему
- Список паразитов людей
Примечания
[ редактировать ]- ^ Трофически переданные паразиты передаются на их окончательный хост, хищник, когда их промежуточный хозяин едят. Эти паразиты часто модифицируют поведение своих промежуточных хозяев, заставляя их вести себя таким образом, что делает их вероятными, например, поднимаясь до заметной точки: это получает паразиты, передаваемые за счет жизни промежуточного хозяина.
- ^ Волк - это социальный хищник, охота в упаковках; Пумы - одиночный хищник, охота в одиночку. Ни одна стратегия обычно не считается паразитической. [ 23 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Poulin 2007 , с. 4–5.
- ^ Jump up to: а беременный Уилсон, Эдвард О. (2014). Значение человеческого существования . WW Norton & Company. п. 112. ISBN 978-0-87140-480-0 Полем
Паразиты, во фразе, являются хищниками, которые едят добычу в единицах менее одного. Допустимые паразиты - это те, которые развивались, чтобы обеспечить их собственное выживание и размножение, но в то же время с минимальной болью и стоимостью для хозяина.
- ^ Getz, Wm (2011). «Сетя преобразования биомассы обеспечивают единый подход к моделированию потребительских ресурсов» . Экологические письма . 14 (2): 113–124. Bibcode : 2011 Ecoll..14..113G . doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x . PMC 3032891 . PMID 21199247 .
- ^ Jump up to: а беременный «Создание сцены Челнстера Чужого» . Хранитель . 13 октября 2009 г. Архивировано с оригинала 30 апреля 2010 года . Получено 29 мая 2010 года .
- ^ Паразит , Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт, греко -английский лексикон , на цифровой библиотеке Персея
- ^ παρά , Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, грек -английский лексикон , на цифровой библиотеке Персея
- ^ σῖτος , Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт, грик -английский лексикон , на цифровой библиотеке Персея
- ^ σιτισμός , Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт, грик -английский лексикон , на цифровой библиотеке Персея
- ^ Обзор паразитологии . Австралийское общество паразитологических и Австралийского исследовательского совета/Национальный совет по здравоохранению и медицинским исследованиям) исследовательская сеть для паразитологии. Июль 2010. ISBN 978-1-86499-991-4 Полем
Паразитизм - это форма симбиоза, интимная связь между двумя разными видами. Существует биохимическое взаимодействие между хозяином и паразитом; то есть они распознают друг друга, в конечном итоге на молекулярном уровне, и ткани хозяина стимулируются для каким -то образом реагировать. Это объясняет, почему паразитизм может привести к болезням, но не всегда.
- ^ Suzuki, Sayaki U.; Сасаки, Акира (2019). «Экологическая и эволюционная стабильность биотрофизма, некротрофизма и сапротрофизма» (PDF) . Американский натуралист . 194 (1): 90–103. doi : 10.1086/703485 . ISSN 0003-0147 . PMID 31251653 . S2CID 133349792 . Архивировано (PDF) из оригинала 6 марта 2020 года.
- ^ Rozsa, L.; Garay, J. (2023). «Определения паразитизма, учитывая его потенциально противоположное влияние на разных уровнях иерархической организации» . Паразитология . 150 (9): 761–768. doi : 10.1017/s0031182023000598 . PMC 10478066 . PMID 37458178 .
- ^ «Классификация животных паразитовых нематод» . plpnemweb.ucdavis.edu . Архивировано с оригинала 6 октября 2017 года . Получено 25 февраля 2016 года .
- ^ Гарсия, Л.С. (1999). «Классификация человеческих паразитов, векторов и подобных организмов» . Клинические инфекционные заболевания . 29 (4): 734–746. doi : 10.1086/520425 . PMID 10589879 .
- ^ Jump up to: а беременный в Обзор паразитологии . Австралийское общество паразитологических и Австралийского исследовательского совета/Национальный совет по здравоохранению и медицинским исследованиям) исследовательская сеть для паразитологии. Июль 2010. ISBN 978-1-86499-991-4 .
- ^ Веккионе, Анна; Aznar, Francisco Javier (2008). «Месопаразитный копепод Pennella balaenopterae и его значение как видимый индикатор состояния здоровья у дельфинов (Delphinidae): обзор» (PDF) . Журнал морских животных и их экологии . 7 (1): 4–11. Архивировано из оригинала (PDF) 10 апреля 2018 года . Получено 11 апреля 2018 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Пулин, Роберт (2011). Роллинсон, Д.; Hay, Si (ред.). «Многочисленные дороги к паразитизму: рассказ о конвергенции» . Достижения в области паразитологии . 74 Академическая пресса: 27–28. doi : 10.1016/b978-0-12-385897-9.00001-x . ISBN 978-0-12-385897-9 Полем PMID 21295676 .
- ^ «Паразитизм | Энциклопедия экологии и управления окружающей средой» . Blackwell Science . Получено 8 апреля 2018 года .
- ^ Кайра, JN; Benz, GW; Borucinska, J.; Колер, Н.Е. (1997). «Угоры пугнозы, Simenchelys Parasichidae (Synaphanphandchidae) из сердечного мако, выживаемого оксирисона (Laminidae) » Экологическая биология рыб 49 (1): 139–1 Bibda : 1997evbf..49..139c . Doi : 10.1023/a: 100739860 S2CID 37865366 .
- ^ Лоуренс, По (1981). «Вибрация хозяина - подсказка для местоположения хозяина у паразита, Biosteres longicaudatus ». Oecologia . 48 (2): 249–251. Bibcode : 1981oecol..48..249L . doi : 10.1007/bf00347971 . PMID 28309807 . S2CID 6182657 .
- ^ Cardé, RT (2015). «Интеграция с несколькими кривыми: как женщины-комары находят человека-хозяина» . Текущая биология . 25 (18): R793 - R795. BIBCODE : 2015CBIO ... 25.R793C . doi : 10.1016/j.cub.2015.07.057 . PMID 26394099 .
- ^ Рэндл, CP; Кэннон, Британская Колумбия; Фауст, Ал; и др. (2018). «Подсказки хозяина опосредуют рост и создание дубовой омелы (Phoradendron Leucarpum, Viscaceae), воздушного паразитического растения». Кастанея . 83 (2): 249–262. doi : 10.2179/18-173 . S2CID 92178009 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а Пулин, Роберт ; Рандхава, Хасиб С. (февраль 2015 г.). «Эволюция паразитизма вдоль конвергентных линий: от экологии до геномики» . Паразитология . 142 (Suppl 1): S6 - S15. doi : 10.1017/s0031182013001674 . PMC 4413784 . PMID 24229807 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Lafferty, KD; Курис, А.М. (2002). «Трофические стратегии, разнообразие животных и размер тела» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 17 (11): 507–513. doi : 10.1016/s0169-5347 (02) 02615-0 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2019 года.
- ^ Jump up to: а беременный Poulin 2007 , p. 111.
- ^ Elumalai, v.; Вишванатан, C.; Pravinkumar, M.; Раффи, С.М. (2013). «Заражение паразитической саккулины Spp. В коммерческих морских крабах» . Журнал паразитических заболеваний . 38 (3): 337–339. doi : 10.1007/s12639-013-0247-z . PMC 4087306 . PMID 25035598 .
- ^ Ченг, Томас С. (2012). Общая паразитология . Elsevier Science. С. 13–15. ISBN 978-0-323-14010-2 .
- ^ Cox, Fe (2001). «Сопутствующие инфекции, паразиты и иммунные ответы» (PDF) . Паразитология . 122. Дополнение: S23–38. doi : 10.1017/s003118200001698x . PMID 11442193 . S2CID 150432 . Архивировано (PDF) из оригинала 2 декабря 2017 года.
- ^ "Гельминт -паразиты" . Австралийское общество паразитологии . Получено 9 октября 2017 года .
- ^ «Патогенные паразитические инфекции» . Пеоя . Получено 18 июля 2013 года .
- ^ Steere, AC (июль 2001 г.). «Болезнь Лайма». Новая Англия Журнал медицины . 345 (2): 115–125. doi : 10.1056/nejm200107123450207 . PMID 11450660 .
- ^ Jump up to: а беременный Поллитт, Лора С.; МакГрегор, Паула; Мэтьюз, Кит; Рис, Сара Э. (2011). "Передача малярии и трипаносом: разные паразиты, те же правила?" Полем Тенденции в паразитологии . 27 (5): 197–203. doi : 10.1016/j.pt.2011.01.004 . PMC 3087881 . PMID 21345732 .
- ^ Стивенс, Элисон Н.П. (2010). «Хищничество, травоядные и паразитизм» . Знания по природе . 3 (10): 36 . Получено 12 февраля 2018 года .
Хищничество, травоядные и паразитизм существуют вдоль континуума тяжести с точки зрения степени, в которой они негативно влияют на пригодность организма. ... В большинстве ситуаций паразиты не убивают своих хозяев. Исключение, однако, происходит с паразитоидами, которые размывают грань между паразитизмом и хищничеством.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Гуллан, PJ; Cranston, PS (2010). Насекомые: схема энтомологии (4 -е изд.). Wiyyeera. Стр. 308 , 365–367, 375, 440–441. ISBN 978-1-118-84615-5 .
- ^ Уилсон, Энтони Дж.; и др. (Март 2017). "Что такое вектор?" Полем Философские транзакции Королевского общества B: биологические науки . 372 (1719): 20160085. DOI : 10.1098/rstb.2016.0085 . PMC 5352812 . PMID 28289253 .
- ^ Jump up to: а беременный Годфри, Стефани С. (декабрь 2013 г.). «Сети и экология передачи паразитов: структура паразитологии дикой природы» . Дикая природа . 2 : 235–245. doi : 10.1016/j.ijppaw.2013.09.001 . PMC 3862525 . PMID 24533342 .
- ^ Jump up to: а беременный Правление, Jetske G.; Робинсон, Айлион; Пауэрс, Стивен Дж.; Гражданские жители, Саския LGE; Колфилд, Джон С.; Биркетс, Майкл А.; Smillion, Renate C.; Gendens, Perry JJ; Bousema, Toun; Sauerwein, Robert W.; Пикетт, Джон А.; Задачи, Уильям; Логан, Джеймс Г. (август 2017 г.). «Запахи или участники Plasmodium falciparum, инфекционные, влияют на взаимодействие комаров с хозяином» . Напаживание отчетов . 7 (1): 9283. Код BIB : 2017Natsr… 7,9283d . doi : 10 1038/S41598-017-08978-9 . PMC 5570919 . PMID 28839251 .
- ^ Jump up to: а беременный Dissanaike, as (1957). «На простейших гиперпаразита в Гельминте, с некоторыми наблюдениями за Nosema helminthorum Moniez, 1887». Журнал гельминтологии . 31 (1–2): 47–64. doi : 10.1017/s0022149x00033290 . PMID 13429025 . S2CID 35487084 .
- ^ Jump up to: а беременный Томас, JA; Schönrogge, K.; Bonelli, S.; Барберо, Ф.; Балетто Э. (2010). «Коррупция акустических сигналов муравья миметическими социальными паразитами: бабочки -макулинея достигают повышенного статуса в обществах -хозяевах, имитируя акустику королевских муравьев» . Commun Integr Biol . 3 (2): 169–171. doi : 10.4161/cib.3.2.10603 . PMC 2889977 . PMID 20585513 .
- ^ Jump up to: а беременный Пейн, Р.Б. (1997). «Птиевой паразитизм выводка» . В Клейтоне, DH; Мур, Дж. (Ред.). Эволюция хозяина - паразита: общие принципы и птичьи модели . Издательство Оксфордского университета. С. 338–369 . ISBN 978-0-19-854892-8 .
- ^ Jump up to: а беременный Слейтер, Питер Дж.Б.; Розенблатт, Джей С.; Сноудон, Чарльз Т.; Roper, Timothy J.; Брокманн, Х. Джейн ; Нагиб, Марк (30 января 2005 г.). Достижения в изучении поведения . Академическая пресса. п. 365. ISBN 978-0-08-049015-1 .
- ^ Jump up to: а беременный Питч, Теодор В. (25 августа 2005 г.). «Дайморфизм, паразитизм и пересмотр пола: способы размножения среди глубоководных рыболовов с цератиоидами (Teleostei: Lophiforifors)». Ихтиологические исследования . 52 (3): 207–236. Bibcode : 2005ichtr..52..207p . doi : 10.1007/s10228-005-0286-2 . S2CID 24768783 .
- ^ Jump up to: а беременный Рочат, Жак; Гутьеррес, Эндрю Пол (май 2001 г.). «Погодная регуляция оливковой шкалы двумя паразитоидами» . Журнал экологии животных . 70 (3): 476–490. Bibcode : 2001 ЯНЕК..70..476R . doi : 10.1046/j.1365-2656.2001.00505.x . S2CID 73607283 .
- ^ Askew, RR (1961). «О биологии жителей дубовых галлов Cynipidae (Hymenoptera) в Британии» . Сделки Общества британской энтомологии . 14 : 237–268.
- ^ Парратт, Стивен Р.; Лейн, Анна-Лиза (январь 2016 г.). «Роль гиперпаразитизма в экологии и эволюции микробного патогена» . Журнал ISME . 10 (8): 1815–1822. Bibcode : 2016ismej..10.1815p . doi : 10.1038/ismej.2015.247 . PMC 5029149 . PMID 26784356 .
- ^ Ван Ойстайен, Аннетт; Арауджо Алвес, Дениз; Калиари Оливейра, Рикардо; Лима до Насименто, Даниэла; Сантос до Насименто, Фабио; Биллен, Йохан; Wenseleers, Tom (сентябрь 2013 г.). «Подлые королевы в Melipona пчел. Селективное обнаружение и проникнуть в колонии без королевы». Поведение животное . 86 (3): 603–609. Citeserx 10.1.1.309.6081 . Doi : 10.1016/j.anbehav.2013.07.001 . S2CID 12921696 .
- ^ «Социальные паразиты в муравейной колонии» . Антежиры . Получено 4 апреля 2016 года .
- ^ Эмери, Карло (1909). «О происхождении дулотических, паразитических и мирмекофильных муравьев». Биологический центральный лист . 29 : 352–362.
- ^ Deslippe, Richard (2010). «Социальный паразитизм у муравьев» . Знание по природе . Получено 29 октября 2010 года .
- ^ Emery, C. (1909). «О происхождении дулотических, паразитических и мирмекофильных муравьев» . Биологический центральный лист . 29 : 352–362.
- ^ Бурк, Эндрю Ф.Г.; Фрэнкс, Найджел Р. (июль 1991 г.). «Альтернативные адаптации, симпатрическое видообразование и эволюция паразитических, инквилиновых муравьев». Биологический журнал Линневого общества . 43 (3): 157–178. doi : 10.1111/j.1095-8312.1991.tb00591.x . ISSN 0024-4066 .
- ^ О'Брайен, Тимоти Г. (1988). «Паразитарное поведение ухода за больными в клиновой обезьяне обезьяны ( Cebus olivaceus )». Американский журнал приматологии . 16 (4): 341–344. doi : 10.1002/ajp.1350160406 . PMID 32079372 . S2CID 86176932 .
- ^ Ротштейн, С.И. (1990). «Модельная система для коэволюции: паразитизм птичьего вывода». Ежегодный обзор экологии и систематики . 21 : 481–508. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.21.1.481 .
- ^ Де Марсико, MC; Gloag, R.; Урсино, Калифорния; Rebroeda, JC (март 2013 г.). «Новый метод отказа от паразитических яиц выводка снижает интенсивность паразитизма у хозяина коровьи» . Биологические письма . 9 (3): 20130076. DOI : 10.1098/rsbl.2013.0076 . PMC 3645041 . PMID 23485877 .
- ^ Welbergen, J.; Дэвис, NB (2011). «Паразит в одежде Волка: ястреб -мимикрия уменьшает моббинг кукушек от хозяева» . Поведенческая экология . 22 (3): 574–579. doi : 10.1093/beheco/arr008 .
- ^ Фернесс, RW (1978). «Клептопаразитизм великого скоаса ( Катаракта Скуа Брюнн.) И Арктика Скуаса ( Stercorarius Parasiticus L.) в колонии Shetland Seabird». Поведение животных . 26 : 1167–1177. doi : 10.1016/0003-3472 (78) 90107-0 . S2CID 53155057 .
- ^ Maggenti, Armand R.; Маггенти, Мэри Энн; Гарднер, Скотт Лайелл (2005). Онлайн словарь зоологии беспозвоночных (PDF) . Университет Небраски. п. 22. Архивировано из оригинала (PDF) 18 апреля 2018 года.
- ^ «Избранные существа. Энгарсия одурэкс » . Университет Флориды . Получено 6 января 2018 года .
- ^ Берек, Лук; Schembri, Patrick J.; Букал, Дэвид С. (2005). «Определение пола у Bonellia viridis (Echiura: Boneliidae): динамика и эволюция населения» (PDF ) Оикос 108 (3): 473–4 Bibcode : 2005oikos.108..473b . Doi : 10.1111/j.0030-1299.2005.13350.x . Архивировано (PDF) из оригинала 3 октября
- ^ Роллинсон, Д.; Hay, SI (2011). Достижения в области паразитологии . Оксфорд: Elsevier Science. С. 4–7. ISBN 978-0-12-385897-9 .
- ^ Jump up to: а беременный Poulin 2007 , p. 6
- ^ Поласкек, Эндрю; Vilhemsen, Lars (2023). «Биоразнообразие гименоптерана паразитоидов» . Текущее мнение в науке насекомых . 56 : 101026. Bibcode : 2023cois ... 5601026p . doi : 10.1016/j.cois.2023.101026 . PMID 36966863 . S2CID 257756440 .
- ^ Форбс, Эндрю А.; Бэгли, Робин К.; Пиво, Марк А.; и др. (12 июля 2018 г.). «Количественная оценка не поддающейся инфекции: почему Hymenoptera, а не Coleoptera, является наиболее специфическим порядком животных» . Экология BMC . 18 (1): 21. Bibcode : 2018bmce ... 18 ... 21f . doi : 10.1186/s12898-018-0176-x . ISSN 1472-6785 . PMC 6042248 . PMID 30001194 .
- ^ Моранд, Серж; Краснов, Борис Р.; Литтлвуд, Д. Тимоти Дж. (2015). Разнообразие и диверсификация паразитов . Издательство Кембриджского университета. п. 44. ISBN 978-1-107-03765-6 .
- ^ Rastogi, V. B. (1997). Modern Biology . Pitambar Publishing. p. 115. ISBN 978-81-209-0496-5 .
- ^ Кокла, Анна; Мельник, Чарльз У. (1 октября 2018 г.). «Развитие вора: формация Хаустории на паразитических растениях». Биология развития . 442 (1): 53–59. doi : 10.1016/j.ydbio.2018.06.013 . ISSN 0012-1606 . PMID 29935146 . S2CID 49394142 .
- ^ Jump up to: а беременный в Heide-Jørgensen, Henning S. (2008). Паразитические цветущие растения . Брилль ISBN 978-90-04-16750-6 .
- ^ Никрент, Даниэль Л. (2002). «Паразитические растения мира» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 6 марта 2016 года . Получено 10 апреля 2018 года . который появился на испанском языке как глава 2, с. 7–27 в: Ja López-Sáez, P. Catalán и L. Sáez [Eds.], Паразитические растения на Иберийском полуострове и балеарских островах .
- ^ Никрент, DL; Musselman, LJ (2004). «Введение в паразитические цветущие растения». Инструктор по здоровью растений . doi : 10.1094/phi-i-2004-0330-01 .
- ^ Вествуд, Джеймс Х.; Йодер, Джон I.; Тимко, Майкл П.; Depamphilis, Claude W. (2010). «Эволюция паразитизма в растениях». Тенденции в науке о растениях . 15 (4): 227–235. doi : 10.1016/j.tlants.2010.01.004 . PMID 20153240 .
- ^ Лик, младший (1994). «Биология мико-гетеротрофических (« сапрофитных ») растений». Новый фитолог . 127 (2): 171–216. doi : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x . PMID 33874520 . S2CID 85142620 .
- ^ Фэй, Ван; Лю, Йе (11 августа 2022 г.). «Биотрофические грибковые патогены: критический обзор» . Прикладная биохимия и биотехнология . 195 (1): 1–16. doi : 10.1007/s12010-022-04087-0 . ISSN 0273-2289 . PMID 35951248 . S2CID 251474576 .
- ^ "Что такое медовый гриб?" Полем Королевское садоводческое общество . Получено 12 октября 2017 года .
- ^ Чоудхури, Суприё; Басу, Арпита; Кунду, Surekha (8 декабря 2017 г.). «Биотрофия-северная переключатель в патогене вызывает дифференциальный ответ в устойчивом и восприимчивом кунжуте, включающем несколько сигнальных путей на разных фазах» . Научные отчеты . 7 (1): 17251. Bibcode : 2017natsr ... 717251c . doi : 10.1038/s41598-017-17248-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 5722813 . PMID 29222513 .
- ^ «Перестань пренебрегать грибами» . Природная микробиология . 2 (8): 17120. 25 июля 2017 г. DOI : 10.1038/nmicrobiol.2017.120 . PMID 28741610 .
- ^ Дидье, эс; Стовалл, я; Green, LC; Бриндли, PJ; Sestak, K.; Дидье, PJ (9 декабря 2004 г.). «Эпидемиология микроспоридиоза: источники и способы передачи» . Ветеринарная паразитология . 126 (1–2): 145–166. doi : 10.1016/j.vetpar.2004.09.006 . PMID 15567583 .
- ^ Esch, KJ; Петерсен, Калифорния (январь 2013 г.). «Передача и эпидемиология зоонозных простейших заболеваний животных -компаньонов» . Клинические обзоры микробиологии . 26 (1): 58–85. doi : 10.1128/cmr.00067-12 . PMC 3553666 . PMID 23297259 .
- ^ McFall-Ngai, Маргарет (январь 2007 г.). «Адаптивный иммунитет: забота о сообществе» . Природа . 445 (7124): 153. Bibcode : 2007natur.445..153m . doi : 10.1038/445153a . PMID 17215830 . S2CID 9273396 .
- ^ Фишер, Брюс; Харви, Ричард П.; Champe, Pamela C. (2007). Иллюстрированные обзоры Липпинкотта: Микробиология (серия иллюстрированных обзоров Lippincott) . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. С. 332–353. ISBN 978-0-7817-8215-9 .
- ^ Кунин, ЭВ; Senkevich, TG; Dolja, VV (2006). «Древний вирусный мир и эволюция клеток» . Биология прямой . 1 : 29. doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . PMC 1594570 . PMID 16984643 .
- ^ Брейтбарт, М .; Rohwer, F. (2005). «Здесь вирус, там вирус, везде один и тот же вирус?». Тенденции в микробиологии . 13 (6): 278–284. doi : 10.1016/j.tim.2005.04.003 . PMID 15936660 .
- ^ Лоуренс, CM; Menon, S.; Eilers, BJ; и др. (2009). «Структурные и функциональные исследования архаальных вирусов» . Журнал биологической химии . 284 (19): 12599–603. doi : 10.1074/jbc.r800078200 . PMC 2675988 . PMID 19158076 .
- ^ Эдвардс, Ра; Rohwer, F. (2005). «Вирусная метагеномика» (PDF) . Nature Reviews Microbiology . 3 (6): 504–510. doi : 10.1038/nrmicro1163 . PMID 15886693 . S2CID 8059643 . Архивировано (PDF) из оригинала 3 октября 2019 года.
- ^ Jump up to: а беременный Добсон, А.; Lafferty, KD; Курис, Ам; Hechinger, RF; Jetz, W. (2008). «Дань уважения Линнеусу: сколько паразитов? Сколько хозяев?» Полем Труды Национальной академии наук . 105 (Дополнение 1): 11482–11489. Bibcode : 2008pnas..10511482d . doi : 10.1073/pnas.0803232105 . PMC 2556407 . PMID 18695218 .
- ^ Jump up to: а беременный в Сухдео, Майкл В.К. (2012). "Где паразиты в пищевых сетях?" Полем Паразиты и векторы . 5 (1): 239. doi : 10.1186/1756-3305-5-239 . PMC 3523981 . PMID 23092160 .
- ^ Вольф, Эван Д.С.; Солсбери, Стивен У.; Хорнер, Джон Р.; Варричио, Дэвид Дж. (2009). «Общая птичья инфекция мучила динозавров тирана» . Plos один . 4 (9): E7288. Bibcode : 2009ploso ... 4.7288W . doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . PMC 2748709 . PMID 19789646 .
- ^ Ponomarenko, AG (1976) Новое насекомое из мелового периода Трансбайкалии, возможный паразит птерозавров. Палеонтологический журнал 10 (3): 339-343 (английский) / палеонтологически Zhurnal 1976 (3): 102-106 (русский)
- ^ Чжан, Янджи; Ши, Чунгкун; Раснитсин, Александр; Рен, Донг; Гао, Тайпинг (2020). «Новая блоха из раннего мелового китайского языка» . Acta Palaeontologica Polonica . 65 doi : 10.4202/app.00680.2019 .
- ^ Таник Нонсрирак, Серж Моранд, Алексис Рибас, Сита Маниткун, Комсон Лаупразерт, Жюльен Клод (9 августа 2023 г.). «Первое открытие паразитовых яиц в копролите позвоночных позднего триаса в Таиланде» . Plos один . 18 (8): E0287891. Bibcode : 2023ploso..1887891n . doi : 10.1371/journal.pone.0287891 . PMC 10411797 . PMID 37556448 .
{{cite journal}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный РУК, GA (2007). «Гипотеза гигиены и растущая распространенность хронических воспалительных расстройств» . Сделки Королевского общества тропической медицины и гигиены . 101 (11): 1072–1074. doi : 10.1016/j.trstmh.2007.05.014 . PMID 17619029 .
- ^ Jump up to: а беременный в Massey, RC ; Buckling, A.; Ffrench-Constant, R. (2004). «Вмешательство конкуренции и вирулентность паразитов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1541): 785–788. doi : 10.1098/rspb.2004.2676 . PMC 1691666 . PMID 15255095 .
- ^ Эвальд, Пол В. (1994). Эволюция инфекционных заболеваний . Издательство Оксфордского университета. п. 8. ISBN 978-0-19-534519-3 .
- ^ Веррен, Джон Х. (февраль 2003 г.). «Вторжение в гендерные изгибы: манипулируя полом и размножением у своих хозяев, многие паразиты улучшают свои собственные шансы на выживание и могут формировать эволюцию самого секса» . Естественная история . 112 (1): 58. OCLC 1759475 . Архивировано из оригинала 8 июля 2012 года . Получено 15 ноября 2008 года .
- ^ Маргулис, Линн ; Саган, Дорион ; Элдредж, Найлс (1995). Что такое жизнь? Полем Саймон и Шустер. ISBN 978-0-684-81087-4 .
- ^ Саркар, Сахотра; Плутинский, Аня (2008). Компаньон философии биологии . Джон Уайли и сыновья. п. 358. ISBN 978-0-470-69584-5 .
- ^ Rigaud, T.; Perrot-Minnot, M.-J.; Браун, MJF (2010). «Сборки паразита и хозяина: принятие реальности улучшит наши знания о передаче паразитов и вирулентности» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1701): 3693–3702. doi : 10.1098/rspb.2010.1163 . PMC 2992712 . PMID 20667874 .
- ^ Пейдж, Родерик Д.М. (27 января 2006 г.). «Копекс». Энциклопедия наук о жизни . Джон Уайли. doi : 10.1038/npg.els.0004124 . ISBN 978-0-470-01617-6 .
- ^ Switzer, William M.; Салеми, Марко; Шанмугам, Ведапури; и др. (2005). «Древнее совместное обнаружение пенистых вирусов и приматов» . Природа . 434 (7031): 376–380. Bibcode : 2005natur.434..376s . doi : 10.1038/nature03341 . PMID 15772660 . S2CID 4326578 .
- ^ Джонсон, КП; Кеннеди, М.; McCracken, K. G (2006). "Переосмысливая происхождение вшей фламинго: копетки или переключение хозяина?" Полем Биологические письма . 2 (2): 275–278. doi : 10.1098/rsbl.2005.0427 . PMC 1618896 . PMID 17148381 .
- ^ Jump up to: а беременный Живой, CM; Dybdahl, MF (2000). «Адаптация паразитов к местным генотипам хозяина» (PDF) . Природа . 405 (6787): 679–81. Bibcode : 2000natur.405..679L . doi : 10.1038/35015069 . PMID 10864323 . S2CID 4387547 . Архивировал (PDF) из оригинала 7 июня 2016 года.
- ^ Lafferty, KD; Моррис, А.К. (1996). «Измененное поведение паразитированного убийства повышает восприимчивость к хищничеству со стороны конечных хозяев птиц» (PDF) . Экология . 77 (5): 1390–1397. Bibcode : 1996ecol ... 77.1390L . doi : 10.2307/22655536 . JSTOR 2265536 . Архивировано (PDF) из оригинала 3 марта 2019 года.
- ^ Berdoy, M.; Вебстер, JP; MacDonald, DW (2000). «Фатальное притяжение у крыс, инфицированных токсоплазмой Gondii » . Прокурор Биол. Наука 267 (1452): 1591–4. doi : 10.1098/rspb.2000.1182 . PMC 1690701 . PMID 11007336 .
- ^ Кейзо (16 сентября 2019 г.). «Оценка манипулятивных эффектов с помощью личинки с шариком-пауком-пауком (Araneidae: Cyclosa Argenteoalba) посредством хирургического удаления и трансплантации» . Журнал арахнологии 47 2): doi : ( 181. ISSN 0161-8 202579182S2CID
- ^ Александр, Дэвид Э. (2015). На крыле: насекомые, птерозавры, птицы, летучие мыши и эволюция полета животных . Издательство Оксфордского университета. п. 119. ISBN 978-0-19-999679-7 .
- ^ Пулин, Роберт (сентябрь 1995 г.). «Эволюция черт истории жизни паразита: мифы и реальность» (PDF) . Паразитология сегодня . 11 (9): 342–345. doi : 10.1016/0169-4758 (95) 80187-1 . PMID 15275316 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 февраля 2012 года.
- ^ Яхалом, Дайана; Аткинсон, Стивен Д.; Нойхоф, Моран; Чанг, Э. Салли; Филипп, Эрве; Картрайт, Полин; Варфоломей, Джерри Л.; Хучон, Дороте (19 февраля 2020 г.). «Книдарный паразит лосося (Myxozoa: Henneguya) не хватает митохондриального генома» . Труды Национальной академии наук . 117 (10): 5358–5363. Bibcode : 2020pnas..117.5358y . doi : 10.1073/pnas.1909907117 . PMC 7071853 . PMID 32094163 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый «Взаимодействие хозяина -паразита врожденные защиты хоста» (PDF) . Университет Колорадо. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 года . Получено 7 мая 2014 года .
- ^ Jump up to: а беременный Maizels, RM (2009). «Иммуномодуляция паразитов и полиморфизмы иммунной системы» . Дж. Биол . 8 (7): 62. doi : 10.1186/jbiol166 . PMC 2736671 . PMID 19664200 .
- ^ Jump up to: а беременный Жанна, Роберт Л. (1979). «Строительство и использование множества расческов в Polistes canadensis в отношении биологии предсказанной мотыльки» . Поведенческая экология и социобиология . 4 (3): 293–310. doi : 10.1007/bf00297649 . S2CID 36132488 .
- ^ Jump up to: а беременный Runyon, JB; Месчер, MC; De Moraes, CM (2010). «Защита растений от паразитических растений демонстрирует сходство с теми, которые вызваны травоядными животными и патогенами» . Поведение сигнала растения . 5 (8): 929–31. Bibcode : 2010plsib ... 5..929r . doi : 10.4161/psb.5.8.11772 . PMC 3115164 . PMID 20495380 .
- ^ Гамильтон, WD ; Axelrod, R.; Tanese, R. (май 1990). «Сексуальное воспроизведение как адаптация для сопротивления паразитам (обзор)» . Труды Национальной академии наук . 87 (9): 3566–3573. Bibcode : 1990pnas ... 87.3566h . doi : 10.1073/pnas.87.9.3566 . PMC 53943 . PMID 2185476 .
- ^ Эберт, Дитер; Гамильтон, Уильям Д. (1996). «Секс против вирулентности: коэволюция паразитических заболеваний». Тенденции в экологии и эволюции . 11 (2): 79–82. doi : 10.1016/0169-5347 (96) 81047-0 . PMID 21237766 .
- ^ Фолстад, Ивар; Картер, Эндрю Джон (1992). «Паразиты, яркие мужчины и иммунокомпетентность» . Американский натуралист . 139 (3): 603–622. doi : 10.1086/285346 . S2CID 85266542 . [ Постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Jump up to: а беременный Талер, Дженнифер С.; Карбан, Ричард; Ullman, Diane E.; Бож, Карина; Босток, Ричард М. (2002). «Перекрестный разговор между путями защиты от джассоната и салицилата растительных заводов: воздействие на нескольких паразитов растений» . Oecologia . 131 (2): 227–235. Bibcode : 2002oecol.131..227t . doi : 10.1007/s00442-002-0885-9 . PMID 28547690 . S2CID 25912204 .
- ^ Jump up to: а беременный в Фрэнк, С.А. (2000). «Конкретная и неспецифическая защита от паразитной атаки» (PDF) . J. Theor. Биол . 202 (4): 283–304. Bibcode : 2000jthbi.202..283f . Citeseerx 10.1.1.212.7024 . doi : 10.1006/jtbi.1999.1054 . PMID 10666361 . Архивировано (PDF) из оригинала 14 июня 2001 года.
- ^ Paré, Paul W.; Тумлинсон, Джеймс Х. (1 октября 1999 г.). «Платание растений как защита от травоядных насекомых» . Физиология растений . 121 (2): 325–332. doi : 10.1104/pp.121.2.325 . PMC 1539229 . PMID 10517823 .
- ^ Jump up to: а беременный Poulin 2007 , с. X, 1–2.
- ^ Блейксли, апрель MH; Кеог, Кэролин Л.; Фаулер, Эми Э.; Гриффен, Блейн Д.; Тодд, Питер Алан (1 июня 2015 г.). «Оценка влияния инфекции трематод на инвазивные зеленые крабы в восточной части Северной Америки» . Plos один . 10 (6): E0128674. BIBCODE : 2015PLOSO..1028674B . doi : 10.1371/journal.pone.0128674 . PMC 4451766 . PMID 26030816 .
- ^ Эберхард, ML (август 2016 г.). «Возможная роль рыбы и лягушек как паратенических хозяев Dracunculus medinensis, Чад» . Возникающие инфекционные заболевания . 22 (8): 1428–1430. doi : 10.3201/eid2208.160043 . PMC 4982183 . PMID 27434418 .
- ^ Холт, Р.Д. (2010). «SOAPBOX IJEE: Мир, свободный от паразитов и векторов: будет ли это небеса, или это будет ад?» (PDF) . Израильский журнал экологии и эволюции . 56 (3): 239–250. doi : 10.1560/ijee.56.3-4.239 . Архивировано (PDF) из оригинала 8 сентября 2015 года.
- ^ Combes, Claude (2005). Искусство быть паразитом . Университет Чикагской Прессы. ISBN 978-0-226-11438-5 .
- ^ Хадсон, Питер Дж.; Добсон, Эндрю П.; Лафферти, Кевин Д. (2006). "Является ли здоровая экосистема, которая богата паразитами?" (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 21 (7): 381–385. doi : 10.1016/j.tree.2006.04.007 . PMID 16713014 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 августа 2017 года.
- ^ Стрингер, Эндрю Пол; Linklater, Wayne (2014). «Все в меру: принципы контроля паразитов для сохранения дикой природы» . Биоссака . 64 (10): 932–937. doi : 10.1093/biosci/biu135 .
- ^ Лафферти, Кевин Д.; Аллезина, Стефано; Арим, Матиас; Бриггс, Чери Дж.; и др. (2008). «Паразиты в пищевых сетях: окончательные недостающие ссылки» . Экологические письма . 11 (6): 533–546. Bibcode : 2008ecoll..11..533l . doi : 10.1111/j.1461-0248.2008.01174.x . PMC 2408649 . PMID 18462196 .
- ^ Чейз, Джонатан (2013). «Паразиты в пищевых сетях: распутывание запутанного банка» . PLOS Биология . 11 (6): E1001580. doi : 10.1371/journal.pbio.1001580 . PMC 3678997 . PMID 23776405 .
- ^ Rózsa, L.; Reiczigel, J.; Majoros, G. (2000). «Количественная оценка паразитов в образцах хозяев» (PDF) . J. Parasitol . 86 (2): 228–32. doi : 10.1645/0022-3395 (2000) 086 [0228: qpisoh] 2.0.co; 2 . PMID 10780537 . S2CID 16228008 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 июня 2018 года.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Кокс, Фрэнсис Эг (июнь 2004 г.). «История человеческих паразитических заболеваний». Инфекционные болезни Клиники Северной Америки . 18 (2): 173–174. doi : 10.1016/j.idc.2004.01.001 . PMID 15145374 .
- ^ Jump up to: а беременный в Ченг, Томас С. (1973). Общая паразитология . Академическая пресса. С. 120–134. ISBN 978-0-12-170750-7 Полем
19 -й век можно рассматривать как генезис современной паразитологии.
- ^ Хамфри-Смит, Ян, изд. (1993). Семь веков паразитологии во Франции [ Французская школа паразитологии ] (на французском языке). Французское паразитологическое общество. стр. 26–29.
- ^ Jump up to: а беременный Иоли, а.; Петитори, JC; Theodorides, J. (1997). «Франческо Реди и рождение экспериментальной паразитологии». Hist Sci Med . 31 (1): 61–66. PMID 11625103 .
- ^ Буш, Ао; Фернандес, JC; ESCH, GW; SEED, JR (2001). Паразитизм: разнообразие и экология паразитов животных . Издательство Кембриджского университета. п. 4 ISBN 978-0-521-66447-9 .
- ^ «Акарус как причина кабины» . Университет Кальяри . Получено 11 апреля 2018 года .
- ^ «Паразитология» . Мерриам-Уэбстер . Получено 13 апреля 2018 года .
- ^ Эллис, Гарольд (март 2006 г.). «Сэр Дэвид Брюс, пионер тропической медицины». Британский журнал больничной медицины . 67 (3): 158. doi : 10.12968/hmed.2006.67.3.20624 . PMID 16562450 .
- ^ «Кандидаты против малярии и малярии» . Колледж врачей Филадельфии. 19 апреля 2017 года . Получено 11 февраля 2018 года .
- ^ Уолш, Фергус (24 июля 2015 г.). «Вакцина против малярии получает« зеленый свет » » . Би -би -си . Получено 25 июля 2015 года .
- ^ Ходдл, MS; Ван Дризше, RG; Сандерсон, JP (1998). «Биология и использование паразитоидной пилотидной лайтформы». Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 645–669. doi : 10.1146/annurev.ento.43.1.645 . PMID 15012401 .
- ^ «Паразитоидные осы (Hymenoptera)» . Университет Мэриленда. Архивировано с оригинала 27 августа 2016 года . Получено 6 июня 2016 года .
- ^ Обнаружение инноваций в развитии биопестицидов. Архивировано 15 мая 2012 года в Европейской комиссии «Уэйкк Машины» (2008). Доступ 9 января 2017 года
- ^ Poulin 2007 , с. 265–266.
- ^ Matyszak, Philip (2017). 24 часа в Древнем Риме: день из жизни людей, которые там жили . Майкл О'Мара. п. 252. ISBN 978-1-78243-857-1 .
- ^ Дэймон, Синтия (1997). "5" . Маска паразита: патология римского покровительства . Университет Мичиганской прессы. п. 148. ISBN 978-0-472-10760-5 Полем
Сатирик, стремящийся изобразить страдания клиента, естественно, фокусируется на отношениях с наибольшей зависимостью, в которой клиент получает свою еду от своего покровителя, и для этого изготовленная персонация паразита оказалась чрезвычайно полезной.
- ^ Jump up to: а беременный Playfair, Джон (2007). Жизнь с микробами: в отношении здоровья и болезней . Издательство Оксфордского университета. п. 19. ISBN 978-0-19-157934-9 Полем Playfair сравнивает популярное использование с точки зрения биолога о паразитизме, который он называет (возглавляя ту же страницу) «древний и респектабельный взгляд на жизнь».
- ^ Свифт, Джонатан (1733). По поэзии: рапсодия . И продается Дж. Хуггонсоном, рядом с кофейной домом Кента, недалеко от Сержант-Инна, на канцелярии; [и] в книжных и брошетке.
- ^ Пулин, Роберт ; Макдугалл, Кэмерон; Прессвелл, Бронвен (11 мая 2022 г.). «Что в названии? Таксономические и гендерные смещения в этимологии названий новых видов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1974). doi : 10.1098/rspb.2021.2708 . PMC 9091844 . PMID 35538778 .
- ^ Отис, Лаура (2001). Сеть: общение с телами и машинами в девятнадцатом веке . Университет Мичиганской прессы. п. 216. ISBN 978-0-472-11213-5 .
- ^ «Паразитизм и симбиоз» . Энциклопедия научной фантастики . 10 января 2016 года.
- ^ Dove, Alistair (9 мая 2011 г.). «Это явно важный вид, с которым мы имеем дело» . Deep Sea News.
- ^ Паппас, Стефани (29 мая 2012 г.). «5 инопланетных паразитов и их реальные коллеги» . Живая наука.
- ^ Серсель, Алекс (19 мая 2017 г.). «Паразитизм в инопланетных фильмах» . Журнал Signal to Noise.
- ^ Нордия, Майкл (25 апреля 2017 г.). « Эволюция« Чужой »: исследуйте каждый этап в ужасном жизненном цикле ксеноморфа. Отпразднуйте День инопланетян с взглядом на прошлое, настоящее и будущее самого ужасающего инопланетного кинематографа» . IndieWire .
Источники
[ редактировать ]- Пулин, Роберт (2007). Эволюционная экология паразитов . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА . ISBN 978-0-691-12085-0 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Combes, Claude (2005). Искусство быть паразитом . Университет Чикагской Прессы . ISBN 978-0-226-11438-5 .
- Desowitz, Robert (1998). Кто дал Пинту Санта -Мария? Полем Книги урожая. ISBN 978-0-15-600585-2 .
- Циммер, Карл (2001). Паразит Рекс . Свободная пресса . ISBN 978-0-7432-0011-0 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]

Паразитические насекомые, клещи и клещи: роды медицинской и ветеринарной важности в Wikibooks
- Университет Аберистуита: паразитология - Класс с ссылками на полные текстовые статьи о паразитизме и паразитологии.
- Разделение паразитических заболеваний , Центры по контролю и профилактике заболеваний
- KSU: паразитологические исследования - ставки и ссылки на паразитологии
- Паразитологические ресурсы на всемирной паутине: мощный инструмент для практиков инфекционных заболеваний (издательство Оксфордского университета)