Омела
Омела общее название облигатных гемипаразитических растений отряда Santalales . — Они прикрепляются к дереву или кустарнику -хозяину с помощью структуры, называемой гаустория , посредством которой они извлекают воду и питательные вещества из растения-хозяина.
Название омела первоначально относилось к виду Viscum album (европейская омела семейства Santalaceae в отряде Santalales); это единственный вид, обитающий на Британских островах и в большей части Европы. Родственный вид с красными, а не белыми плодами, Viscum Cruciatum , встречается на Юго-Западе Испании и Южной Португалии, а также в Марокко в Северной Африке и на юге Африки. [1] Род Viscum не является аборигенным для Северной Америки , но Viscum album был завезен в Северную Калифорнию в 1900 году. [2] [3]
Омела восточная, произрастающая в Северной Америке, Phoradendron leucarpum , принадлежит к отдельному роду семейства Santalaceae .
Омела европейская имеет овальные вечнозеленые листья с гладкими краями, расположенные парами вдоль деревянистого стебля, и восковые белые ягоды , которые она несет гроздьями по две-шесть штук. Восточная омела Северной Америки похожа на нее, но имеет более короткие и широкие листья и более длинные гроздья из 10 или более ягод.
На протяжении веков этот термин был расширен и теперь включает в себя множество других видов паразитических растений со схожими привычками, встречающихся в других частях мира, которые классифицируются по различным родам и семействам, таким как Misodendraceae Южной Америки и главным образом тропических растений южного полушария. Лорантовые .
Этимология
[ редактировать ]Слово «омела» происходит от более старой формы «омела» с добавлением древнеанглийского слова tān (веточка). «Мистл» — общегерманское слово (древневерхненемецкий мистиль , средневерхненемецкий мистель , древнеанглийский мистель , древнескандинавский мистиль ). [4] Дальнейшая этимология неясна, но может быть связана с германской основой слова «пюре». [5]
Группы
[ редактировать ]Паразитизм возник среди сосудистых растений по крайней мере двенадцать раз. [6] Молекулярные данные показывают, что привычка к омеле развивалась независимо пять раз внутри Santalales - сначала у Misodendraceae , но также у Loranthaceae и три раза у Santalaceae (в бывших санталалинских семьях Eremolepidaceae и Viscaceae и трибе Amphorogyneae). [7]
Самое крупное семейство омел Лорантовые насчитывает 73 рода и более 900 видов. [8] В субтропическом и тропическом климате видов омелы заметно больше; В Австралии их 85, из них 71 принадлежит к Loranthaceae и 14 к Santalaceae. [9]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Виды омелы растут на самых разных деревьях-хозяевах , некоторые из которых испытывают побочные эффекты, включая замедление роста, задержку роста и потерю зараженных внешних ветвей. Сильное заражение может также привести к гибели растения-хозяина. Viscum album успешно паразитирует более чем на 200 видах деревьев и кустарников. [ нужна ссылка ]
Все виды омелы являются гемипаразитами, они осуществляют фотосинтез поскольку в определенный период своего жизненного цикла . Однако у некоторых видов его вклад близок к нулю. Например, некоторые виды, такие как Viscumminimum , которые паразитируют на суккулентах , обычно видах Cactaceae или Euphorbiaceae , растут в основном внутри растения-хозяина, образуя лишь цветы и плоды. После того как они проросли и прикрепились к кровеносной системе хозяина, их фотосинтез снижается настолько, что становится незначительным. [10]
У большинства Viscaceae есть вечнозеленые листья , которые эффективно фотосинтезируют , а также фотосинтез происходит внутри их зеленых мясистых стеблей. Некоторые виды, такие как Viscum capense , адаптированы к полузасушливым условиям, и их листья представляют собой рудиментарные чешуйки, едва заметные без детального морфологического исследования. Следовательно, их фотосинтез и транспирация происходят только в их стеблях, что ограничивает их потребность в воде хозяина, но также ограничивает потребление ими углекислого газа для фотосинтеза. Соответственно, их вклад в метаболический баланс хозяина становится незначительным, и праздный паразит по мере роста может стать совсем желтым, практически отказавшись от фотосинтеза. [10]
Другой крайностью являются другие виды с энергичными зелеными листьями. Они не только активно фотосинтезируют, но и сильное заражение растений омелы может захватывать целые ветви деревьев-хозяев, иногда убивая практически всю крону и заменяя ее собственными побегами. В таком дереве хозяин отвечает исключительно за снабжение водой и минеральными питательными веществами, а также за физическую поддержку ствола. Такое дерево может сохраняться как сообщество Вискум в течение многих лет; он напоминает совершенно неизвестный вид, если не присмотреться к нему внимательно, потому что его листва не похожа на листву какого-либо дерева. Примером вида, который ведет себя таким образом, является Viscum continuum . [10]
Семя омелы прорастает на ветке дерева или кустарника-хозяина и на ранних стадиях развития независимо от хозяина. Обычно у него есть два или даже четыре эмбриона, каждый из которых производит свой гипокотиль , который растет к коре хозяина под влиянием света и силы тяжести, и потенциально каждый из них образует комок омелы. Возможно, в качестве адаптации, помогающей управлять процессом роста вдали от света, клей на семени имеет тенденцию затемнять кору. Вступив в контакт с корой, гипокотиль, имеющий лишь рудиментарный клочок корневой ткани на кончике, проникает в нее, и этот процесс может занять год или больше. В то же время растение зависит от собственного фотосинтеза. Только после того, как он достигнет проводящей ткани хозяина, он может начать полагаться на хозяина в своих нуждах. Позже он образует гаусторий, который проникает в ткани хозяина и забирает воду и питательные вещества у растения-хозяина. [10]
Виды, более или менее облигатные, включают безлистную четверть, Tristerix aphyllus , которая живет глубоко внутри транспортирующей сахар ткани колючего кактуса и появляется только для того, чтобы показать свои трубчатые красные цветы. [11] и род Arceuthobium (карликовая омела; Santalaceae), у которых снижен фотосинтез; во взрослом состоянии он производит лишь небольшую часть необходимых ему сахаров в результате собственного фотосинтеза, но в проростке он активно фотосинтезирует до тех пор, пока не будет установлена связь с хозяином. [ нужна ссылка ]
Некоторые виды самого крупного семейства Loranthaceae имеют маленькие цветки, опыляемые насекомыми (как у Santalaceae), но другие имеют эффектно эффектные, большие цветки, опыляемые птицами . [ нужна ссылка ]
Большинство семян омелы распространяются птицами, которые поедают «семена» (на самом деле костянки ). Из многих видов птиц, которые ими питаются, омелый дрозд наиболее известны в Европе , на юго-западе Северной Америки — phainopepla , а Dicaeum цветочники в Азии и Австралии — . В зависимости от вида омелы и вида птицы семена отрыгиваются из урожая, выделяются с их пометом или прилипают к клюву, с которого птица стирает его на подходящую ветку. Семена покрыты липким веществом, называемым висцином . Некоторое количество висцина остается на семени и при соприкосновении со стеблем цепко прилипает. Висцин вскоре затвердевает и прочно прикрепляет семя к будущему хозяину, где оно прорастает, а его гаустория проникает в здоровую кору. [12]
У специалистов по поеданию омелы есть приспособления, ускоряющие этот процесс; некоторые пропускают семена через пищеварительный тракт необычной формы так быстро, что пауза для дефекации семян является частью режима кормления. Другие адаптировали модели пищевого поведения; птица захватывает плод клювом и выдавливает в сторону семя с липкой оболочкой. Семя прилипает к клюву, и птица стирает его о ветку. [13]
Биохимически висцин представляет собой сложную клейкую смесь, содержащую нити целлюлозы и мукополисахариды . [14]
После того как омела прижилась на своем хозяине, обычно можно спасти ценную ветвь путем обрезки и разумного удаления древесины, пораженной гаусторией , если инфекция обнаружена достаточно рано. Некоторые виды омелы могут регенерировать, если в результате обрезки какой-либо гаусторий останется живым в лесу. [15] [16]
Токсичность
[ редактировать ]Существует 1500 видов омелы, токсичность которых для человека сильно различается; омела европейская ( Viscum album ) более токсична, чем омела американская ( Phoradendron serotinum ), хотя опасения по поводу токсичности более распространены в США. [17] Последствия обычно не смертельны. [18] В некоторых частях Южной Азии их часто используют в качестве наружного лекарства. [19] Активными веществами являются форатоксин (в форадендроне ) и тирамин (в вискуме ), их эффекты включают помутнение зрения , диарею , тошноту и рвоту . [18] Реже они вызывают проблемы с сердцем; судороги , гипертония и даже остановка сердца . Токсины больше сконцентрированы в листьях и ягодах растения, особенно опасны чаи , приготовленные из растения. Хотя взрослые могут пострадать от незначительного эффекта, он более выражен у маленьких детей и животных. [17]
Омела исторически использовалась в медицине из-за ее предполагаемой ценности при лечении артрита , высокого кровяного давления , эпилепсии и бесплодия . [20] [19]
Экологическое значение
[ редактировать ]Омелу часто считают вредителями, которые убивают деревья и обесценивают естественную среду обитания, но некоторые виды недавно были признаны ключевыми экологическими видами , организмами, которые оказывают непропорционально широкое влияние на свое сообщество. [21] Множество животных используют омелу в качестве пищи, поедая листья и молодые побеги, перенося пыльцу между растениями и рассеивая липкие семена. В западной части Северной Америки их сочные ягоды поедаются и разносятся птицами (особенно phainopepla ), в то время как в Австралии омела ведет себя аналогичным образом. При поедании некоторые семена проходят через пищеварительную систему целыми и невредимыми, образуя чрезвычайно липкий помет, который птица откладывает на ветвях деревьев, где некоторые из них могут оставаться достаточно долго, чтобы прорасти. По мере взросления растения превращаются в массы ветвящихся стеблей, отсюда и популярное название «ведьминые метлы». [ нужна ссылка ]
Густые вечнозеленые ведьмины метлы, образованные карликовой омелой ( вид Arceuthobium ) на западе Северной Америки, также являются отличными местами для ночевок и гнездования северной пятнистой совы и мраморной муррелки . В Австралии ромбовидный огнехвост и окрашенный медоед зарегистрированы как гнездящиеся на разных омелах.
Исследование омелы в можжевельнике показало, что больше ягод можжевельника прорастает в насаждениях, где присутствует омела, поскольку омела привлекает птиц, питающихся ягодами, которые также едят ягоды можжевельника. [22]
Культурное значение
[ редактировать ]
Омела имеет отношение к нескольким культурам. Языческие культуры считали белые ягоды символом мужского плодородия , а семена напоминали сперму . [23] Кельты . , в частности, считали омелу семенем Тараниса , а древние греки называли омелу «дубовой спермой» [24] [25] Также в римской мифологии омела использовалась героем Энеем, чтобы добраться до подземного мира. [26] [27]
Омела, возможно, сыграла важную роль в друидской мифологии в Ритуале Дуба и Омелы , хотя единственным древним писателем, который упомянул об использовании омелы в этой церемонии, был Плиний. Свидетельства, полученные с трупов болот, делают использование кельтами омелы скорее лечебным, чем ритуальным. [28] Возможно, что омела изначально ассоциировалась с человеческими жертвоприношениями и стала ассоциироваться с белым быком только после того, как римляне запретили человеческие жертвоприношения. [29]
Римляне ассоциировали омелу с миром, любовью и пониманием и вешали ее над дверными проемами , чтобы защитить дом. [30]
В христианскую эпоху омела в западном мире стала ассоциироваться с Рождеством как украшение, под которым влюбленные должны целоваться, а также с защитой от ведьм и демонов . [31] Омела продолжала ассоциироваться с плодородием и жизненной силой в средние века, а к 18 веку она также стала частью рождественских празднований по всему миру. Обычай целоваться под омелой считается популярным среди слуг в Англии конца XVIII века. [32] [33]
Увековечить эту традицию приписывают служилому классу викторианской Англии. [34] Традиция гласила, что мужчине разрешалось поцеловать любую женщину, стоящую под омелой, и что неудача постигнет любую женщину, которая откажется от поцелуя. [35] [36] Одна из вариаций традиции гласила, что при каждом поцелуе с омелы нужно было сорвать ягоду, и поцелуи должны прекратиться после того, как все ягоды будут удалены. [34] [36]
По крайней мере, с середины 19 века карибские травники африканского происхождения называли омелу «божьим кустом». [37] В Непале разнообразные виды омелы используются в различных медицинских целях, в частности для лечения переломов костей. [19]
Омела — цветочная эмблема американского штата Оклахома и цветок британского графства Херефордшир . Каждый год в британском городе Тенбери-Уэллс проводится фестиваль омелы и коронуется «Королева омелы». [30]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Вискум крестообразный» . Растения мира онлайн . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 4 апреля 2018 г.
- ^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS. 2009. База данных PLANTS ( http://plants.usda.gov , 28 августа 2009 г.). Национальный центр данных о растениях, Батон-Руж, Луизиана, 70874-4490, США
- ^ Ф. Г. Хоксворт и РФ Шарпф (1986), «Распространение европейской омелы (альбом Viscum) в Калифорнии, США» Европейский журнал лесной патологии 16 (1): 1-6
- ^ Гримм, Якоб и Вильгельм. «Немецкий словарь» . Словарная сеть . Проверено 30 ноября 2014 г.
- ^ Оксфордский словарь английского языка , 3-е издание, декабрь 2000 г.
- ^ Дж. Х. Вествуд, Дж. И. Йодер, М. П. Тимко, К. В. де Фамфилис (2010) «Эволюция паразитизма у растений». Тенденции Plant Sci 15: 227-235
- ^ Р. Видал-Рассел и Д.Л. Никрент (2008) «Первые омелы: истоки воздушного паразитизма в Санталалесе». Молекулярная филогенетика и эволюция 47 , 523-37.
- ^ WS Джадд, К.С. Кэмпбелл, Э.А. Келлог, П.Ф. Стивенс и М.Дж. Донахью (2002) Систематика растений: филогенетический подход . Sinauer Associates, Inc., Сандерленд, Массачусетс, США. ISBN 0-87893-403-0
- ^ Б. А. Барлоу (1983) Пересмотр Viscaceae Австралии. Брунония 6, 25–58.
- ^ Jump up to: а б с д Виссер, Иоганн (1981). Южноафриканские паразитические цветковые растения . Кейптаун: Джута. ISBN 978-0-7021-1228-7 .
- ^ Сьюзен Милиус, «Ботаника под омелой» Science News 158.26 /27 (декабрь 2000 г.: 412).
- ^ Зулусский журнал . Издательство Калифорнийского университета. 1959. С. 114 –. GGKEY:5QX6L53RH1U . Проверено 17 мая 2013 г.
- ^ Морис Бертон; Роберт Бертон (2002). Международная энциклопедия дикой природы . Маршалл Кавендиш. стр. 869–. ISBN 978-0-7614-7266-7 . Проверено 17 мая 2013 г.
- ^ Международное общество садоводческих наук. Секция декоративных растений; Международное общество садоводческих наук. Комиссия по ландшафтному и городскому садоводству; Международное общество садоводческих наук. Рабочая группа по новым орнаментам (2009). Материалы VI Международного симпозиума по новым цветочным культурам: Фуншал, Португалия, 11–15 июня 2007 г. Международное общество садоводческих наук. ISBN 978-90-6605-200-0 . Проверено 17 мая 2013 г.
- ^ «Омела» . Калифорнийский университет в Дэвисе . Проверено 30 ноября 2014 г.
- ^ Торнгрен, Т.С., Э.Дж. Перри и К.Л. Элмор. 1980. Борьба с омелой на тенистых деревьях. Окленд: Univ. Калифорния. Сельское хозяйство. Нат. Рез. Листовка 2571
- ^ Jump up to: а б Омела ядовита? на сайте яда.org; получено 17 декабря 2018 г.
- ^ Jump up to: а б Отравление омелой в Medicineplus; получено 17 декабря 2018 г.
- ^ Jump up to: а б с О'Нил, Арканзас; Рана, Словакия (2019). «Этноботанический анализ паразитических растений (париджиби) в Непальских Гималаях» . Журнал этнобиологии и этномедицины . 12 (14): 14. дои : 10.1186/s13002-016-0086-y . ПМЦ 4765049 . ПМИД 26912113 .
- ^ Действительно ли омела ядовита? в мыслико; получено 17 декабря 2018 г.
- ^ Дэвид М. Уотсон , «Омела-ключевой ресурс в лесах и лесных массивах по всему миру» Ежегодный обзор экологии и систематики 32 (2001: 219–249).
- ^ Сьюзен Милиус, «Омела из всех вещей помогает можжевеловым деревьям» Science News 161.1 (январь 2002:6).
- ^ «Омела: эволюция рождественской традиции» . Смитсоновский институт . 21 декабря 2011 г. Проверено 9 октября 2018 г.
- ^ «Золотая ветвь: история и предания омелы» . Словарь символов . Проверено 9 октября 2018 г.
- ^ Микеле Форнаро, Николетта Клементи и Панталео Форнаро (2009). «Медицина и психиатрия в западной культуре: древнегреческие мифы и современные предрассудки» . Анналы общей психиатрии . 8:21 . дои : 10.1186/1744-859X-8-21 . ПМК 2762970 . ПМИД 19811642 .
- ^ «Омела (альбом Viscum) — Британские растения» .
- ^ Телеграф - История омелы
- ^ Уильямс, Анархия. Практиковали ли древние кельты человеческие жертвоприношения? Дисс. Уэльский университет, Тринити-Сент-Дэвид, 2014 г., стр.55.
- ^ Кандела, Питер. «Омела». Ланцет 358.9299 (2001): 2186.
- ^ Jump up to: а б Бетан Белл (10 декабря 2013 г.). «Тенбери Уэллс: Многовековой роман с омелой» . Новости Би-би-си . По состоянию на 2 апреля 2021 г.
- ^ Мостеллер, Энджи (2010). Рождество . Первая печать. п. 119.
- ^ «Когда на Рождество в холле / Мужчины и служанки прыгают, / Если случайно я слышу, как они кричат / Я быстро забегаю среди них. / Все мужчины, Джем, Джон и Джо, / Плачут: «Что за добро?» удача послала тебя?" / И поцелуй под омелой / Девушка, которой не исполнилось двадцати...", песня Джорджа Колмана Младшего в музыкальной комедии Два к одному (1784).
- ^ «Подвеска из омелы, подвешенная для обозрения / Напоминает молодежи, что молодежь должна выполнять долг: / Пока девушки сиськи, чтобы усилить их желания / Соблазняют мужчин задушить их поцелуями ...», The Times (Лондон) ), 24 декабря 1787 г., стр.3 (стихотворение), «Приближение Рождества» .
- ^ Jump up to: а б «Почему мы целуемся под омелой?» . History.com . Проверено 8 июля 2015 г.
- ^ Бим, Кристофер (14 декабря 2011 г.). «Что случилось с омелой?» . slate.com . Проверено 8 июля 2015 г.
- ^ Jump up to: а б Нортон, Лили (21 декабря 2010 г.). — Морщись! Почему люди целуются под омелой? . www.livscience.com . Проверено 8 июля 2015 г.
- ^ «Вест-Индская омела... получила от негров имя Бога-Буша». Дж. Макфадьен, Флора Ямайка (1850), том. II, с. 198
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Связь с паразитическими растениями. См. семейства Misodendraaceae, Loranthaceae, Santalaceae и Viscaceae.
- Знакомство с паразитическими цветущими растениями от Nickrent & Musselman
- форадендрона серотинового Изображения на сайте bioimages.vanderbilt.edu. Архивировано 15 января 2009 г. на Wayback Machine.
- Научные исследования, исследования и клинические испытания лечения рака омелой. Архивировано 8 октября 2007 г. в Wayback Machine.
- Украсьте коридоры дикой чудесной омелой, Министерство сельского хозяйства Западной Вирджинии.
- . Британская энциклопедия . Том. 16 (9-е изд.). 1883.
- . . 1914.
- ANBG: Омела , по состоянию на 22 января 2018 г.
