Планктоядное животное

— Планктоядное животное водный организм, питающийся планктонной пищей, включая зоопланктон и фитопланктон . [ 1 ] [ 2 ] Планктоноядные организмы включают в себя ряд от самых маленьких до крупнейших многоклеточных животных планеты как в наши дни, так и в прошлый миллиард лет; гигантские акулы и веслоногие ракообразные — лишь два примера гигантских и микроскопических организмов, питающихся планктоном. [ 3 ]
Планктоворы могут быть важным механизмом нисходящего контроля, который способствует трофическим каскадам в водных и морских системах. [ 4 ] [ 5 ] Планктоядные животные используют огромное разнообразие стратегий питания и поведения для поимки добычи. [ 6 ] [ 4 ] [ 7 ] Некоторые планктофаги используют приливы и течения для миграции между эстуариями и прибрежными водами; [ 8 ] другие водные планктоноядные обитают в озерах или водохранилищах, где присутствуют разнообразные скопления планктона, или мигрируют вертикально в толще воды в поисках добычи. [ 9 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] Популяции планктофагов могут влиять на численность и состав сообществ планктонных видов из-за давления хищников. [ 12 ] а миграции планктофагов облегчают транспорт питательных веществ между донными и пелагическими средами обитания. [ 13 ]
Планктофаги являются важным звеном в морских и пресноводных системах, которое связывает первичных производителей с остальной частью пищевой цепи. Поскольку изменение климата вызывает негативные последствия во всем Мировом океане, планктоноядные животные часто подвергаются прямому воздействию через изменения в пищевых цепях и доступности добычи. [ 14 ] Кроме того, вредное цветение водорослей (ВЦВ) может негативно повлиять на многих планктофагов и может передавать вредные токсины из фитопланктона к планктофагам и по всей пищевой цепи. [ 15 ] Эти разнообразные животные, известные как планктоядные, являются важным источником дохода для людей за счет туризма и коммерческого использования в рыболовстве. Во всем мире предпринимаются многочисленные усилия по сохранению этих разнообразных животных, известных как планктофаги. [ 16 ] [ 17 ] [ 7 ] [ 18 ]
Часть серии о |
Планктон |
---|
![]() |
Планктон и планктофаги разных таксономических классов
[ редактировать ]Фитопланктон: добыча
[ редактировать ]Планктон определяется как любой тип организма, который не способен активно плавать против течения и, таким образом, перемещается под действием физического воздействия приливов и течений в океане. [ 19 ] Фитопланктон образует самый низкий трофический уровень морских пищевых сетей и, таким образом, захватывает световую энергию и материалы, обеспечивая пищей и энергией сотни тысяч видов планктофагов. [ 20 ] Поскольку фитопланктон требует света и большого количества питательных веществ, он обычно встречается в поверхностных водах, где лучи света могут проникать в воду. [ 19 ] Питательные вещества, поддерживающие фитопланктон, включают нитраты, фосфаты, силикат, кальций и микроэлементы, такие как железо; однако не весь фитопланктон нуждается во всех этих выявленных питательных веществах, и, таким образом, различия в доступности питательных веществ влияют на видовой состав фитопланктона . [ 21 ] [ 20 ] К этому классу микроскопических фотосинтезирующих организмов относятся диатомовые водоросли , кокколитофоры , протисты , цианобактерии , динофлагелляты и другие микроскопические водоросли . [ 20 ] Фитопланктон осуществляет фотосинтез посредством пигментов в своих клетках; фитопланктон может использовать хлорофилл, а также другие вспомогательные фотосинтетические пигменты, такие как фукоксантин , хлорофилл С , аллоксантин и каротиноиды , в зависимости от вида. [ 22 ] [ 19 ] Из-за своих экологических требований к свету и питательным веществам фитопланктон чаще всего встречается вблизи окраин континентов, экватора, высоких широт и районов, богатых питательными веществами. [ 20 ] Они также составляют основу биологического насоса , который транспортирует углерод на глубину океана.
Зоопланктон: хищники и жертвы
[ редактировать ]Зоопланктон («зоопарк» означает «животное»). [ 23 ] ), как правило, являются потребителями других организмов в пищу. [ 24 ] Зоопланктон может потреблять как фитопланктон, так и другой зоопланктон, что делает их самым маленьким классом планктофагов. [ 18 ] Они являются общими для большинства морских пелагических сред и служат важным этапом пищевой цепи для передачи энергии от первичных производителей к остальной части морской пищевой сети. [ 25 ] Некоторые зоопланктоны остаются планктонными на протяжении всей своей жизни, тогда как другие со временем вырастают достаточно большими, чтобы плыть против течения. Например, рыбы рождаются планктонными личинками, но как только они вырастают достаточно большими, чтобы плавать, они перестают считаться планктоном. [ 26 ] Многие таксономические группы (например, рыбы, криль, кораллы и т. д.) в какой-то момент своей жизни представляют собой зоопланктон. [ 26 ] Например, устрицы начинаются с планктонных личинок; на этом этапе, когда они считаются зоопланктоном, они потребляют фитопланктон. Достигнув зрелого возраста, устрицы продолжают потреблять фитопланктон. [ 27 ] Колючая водяная блоха — еще один пример планктоноядных беспозвоночных. [ 28 ]
Некоторые из крупнейших сообществ зоопланктона существуют в системах высоких широт, таких как восточная часть Берингова моря; очаги плотного изобилия зоопланктона также существуют в Калифорнийском течении и Мексиканском заливе . [ 25 ] Зоопланктон, в свою очередь, является обычной добычей планктофагов; они очень быстро реагируют на изменения окружающей среды из-за их относительно короткой продолжительности жизни, и поэтому ученые могут отслеживать их динамику, чтобы понять, что может происходить в более крупной морской пищевой сети и окружающей среде. [ 25 ] Относительные соотношения определенного зоопланктона в более крупном сообществе зоопланктона также могут указывать на изменение окружающей среды (например, эвтрофикацию ), которое может быть значительным. [ 29 ] Например, увеличение численности коловраток в Великих озерах коррелирует с аномально высоким уровнем питательных веществ (эвтрофикацией). [ 30 ]
Позвоночные животные: хищники и жертвы
[ редактировать ]
Многие рыбы являются планктоноядными в течение всего или части своего жизненного цикла, и эти планктоядные рыбы важны для человеческой деятельности и являются добычей для других организмов в окружающей среде, таких как морские птицы и рыбоядные рыбы. [ 31 ] Планктофаги составляют значительную часть тропических экосистем; на Индо-Австралийском архипелаге одно исследование выявило 350 видов планктоноядных рыб в одной изученной ячейке сетки и обнаружило, что 27% всех видов рыб в этом регионе были планктоядными. [ 32 ] Это глобальное исследование показало, что в местах обитания коралловых рифов во всем мире обитает непропорционально большое количество планктоноядных рыб. [ 32 ] В других местах обитания планктоноядные рыбы включают многие виды лосося, такие как горбуша , песчанки , сардины и серебристая легкая рыба. [ 31 ] [ 33 ] [ 34 ] В древних системах (подробнее читайте ниже) Титанихтис был ранним массивным позвоночным пелагическим планктоядным животным, образ жизни которого был похож на образ жизни современных гигантских , китовых и большеротых акул , которые также являются планктоядными. [ 3 ]
Морские птицы также могут быть планктоядными; наименьшие конюги , хохлатые конюги , буревестники , древние конюги, плавунчики и многие пингвины — все это примеры птиц-планктоядных. [ 16 ] [ 34 ] Планктоноядные морские птицы могут быть индикаторами состояния экосистемы, поскольку их динамика часто отражает процессы, затрагивающие многие трофические уровни, например, последствия изменения климата. [ 35 ] Голубые киты и гренландские киты, а также некоторые тюлени, такие как тюлень-крабоед ( Lobodon carcinophagus ), также являются планктоядными. [ 17 ] [ 36 ] Недавно было обнаружено, что синие киты потребляют гораздо больше планктона, чем считалось ранее, что представляет собой важный элемент биогеохимического цикла океана. [ 17 ]
Стратегии кормления
[ редактировать ]
Как упоминалось ранее, некоторые планктонные сообщества хорошо изучены и очень быстро реагируют на изменения окружающей среды; Понимание необычной динамики планктона может пролить свет на потенциальные последствия для планктоноядных видов и более широкой морской пищевой цепи. [ 37 ] [ 29 ]
Одним из хорошо изученных видов планктофагов является желудочный шэд ( Dorosoma cepedianum ), который на протяжении всего своего жизненного цикла обладает ненасытным аппетитом к различным формам планктона. [ 38 ] [ 31 ] Планктоядные могут быть либо облигатными планктоноядными, то есть они могут питаться только планктоном, либо факультативно -планктоядными, которые питаются планктоном, когда он доступен, но также едят и другие виды пищи. Что касается желудочного шэда, то в личиночном и молодом возрасте они являются облигатными планктофагами, отчасти из-за очень маленького размера рта; личиночный желудок шад наиболее успешен, когда в их среде обитания в достаточных количествах присутствует небольшой зоопланктон. [ 12 ] По мере роста желудки становятся всеядными, потребляя фитопланктон, зоопланктон и более крупные куски питательного детрита . Взрослые желудочные шады потребляют большие объемы зоопланктона, пока его не становится мало, а затем вместо этого начинают потреблять органические остатки. Личиночные рыбы и сельдь являются другими хорошо изученными примерами облигатных планктофагов, тогда как такие рыбы, как океанская солнечная рыба, могут чередовать планктон и другие источники пищи (т. е. являются факультативными планктоядными). Факультативные планктофаги, как правило, более оппортунистичны и живут в экосистемах со многими типами источников пищи. [ 7 ] У облигатных планктофагов меньше возможностей выбора добычи; они обычно ограничены морскими пелагическими экосистемами, в которых преобладает планктон, например высокопродуктивными регионами апвеллинга. [ 7 ]
Механика потребления планктона
[ редактировать ]
Планктоядные, как облигатные, так и факультативные, добывают пищу разными способами. Кормушки твердых частиц поедают планктон избирательно, определяя планктон и преследуя его в толще воды. [ 7 ] Фильтры-питатели перерабатывают большие объемы воды внутри себя с помощью различных механизмов, описанных ниже, и фильтруют продукты питания в большом количестве или удаляют частицы пищи из воды, когда она проходит мимо. Фильтры-кормушки с «буксировочной сеткой» быстро плавают с открытыми ртами, фильтруя воду, тогда как «насосные» фильтры-кормушки всасывают воду за счет перекачивания. Харизматичный фламинго — это насос-фильтратор, который с помощью мускулистого языка перекачивает воду по специальным бороздкам своего клюва и выкачивает воду обратно, как только планктон будет извлечен. [ 39 ] В другом процессе фильтрационного питания неподвижные животные, такие как кораллы, используют свои щупальца, чтобы захватывать частицы планктона из толщи воды и переносить их в рот. [ 40 ] Существует множество интересных приспособлений для удаления планктона из толщи воды. Плафаропы используют питание на основе поверхностного натяжения , чтобы транспортировать частицы добычи ко рту для проглатывания. Эти птицы улавливают отдельные частицы планктона, содержащиеся в капле воды, взвешенной в клюве. Затем они используют последовательность действий, которая начинается с быстрого открытия клюва, чтобы увеличить площадь поверхности капли воды, покрывающей добычу. Вытягивание капли воды в конечном итоге выталкивает воду и добычу в заднюю часть горла, где ее можно съесть. [ 37 ] Эти птицы также кружатся у поверхности воды, создавая собственные водовороты, которые подтягивают добычу ближе к их клювам. [ 37 ]
Некоторые виды активно охотятся на планктон: в определенных местах обитания, таких как глубокие глубины открытого океана, как упоминалось выше, планктоноядная гигантская акула ( Cetorhinus maximus ) внимательно отслеживает перемещения своей добычи вверх и вниз по толще воды. [ 11 ] Большеротая акула ( Megachasma pelagios ), еще один планктоноядный вид, применяет аналогичную стратегию питания, которая отражает движение в толще воды их планктонной добычи. [ 41 ] Подобно активной охоте, некоторые зоопланктоны, например копеподы, являются охотниками из засады, то есть они ждут в толще воды, пока добыча не окажется в пределах досягаемости, а затем быстро атакуют и поедают. [ 42 ] Некоторые рыбы меняют стратегию питания на протяжении всей жизни; Атлантический менхаден ( Brevoortia tyrannus ) является облигатным фильтратором на ранних стадиях жизни, но созревает в питателя твердых частиц. [ 7 ] Некоторые рыбы, такие как северный анчоус ( Engraulis mordax ), могут просто изменять свое пищевое поведение в зависимости от добычи или условий окружающей среды. [ 7 ] Некоторые рыбы также собираются вместе во время кормления, чтобы улучшить скорость контакта планктона и одновременно защитить себя от хищников. [ 7 ] У некоторых рыб есть жаберные грабли — внутренняя фильтрационная структура, которая помогает рыбам ловить добычу-планктон. [ 6 ] Количество жаберных гребней может указывать на планктофагию, а также на типичный размер потребляемого планктона, демонстрируя корреляцию между структурой жаберных гребней и типом потребляемого планктона. [ 6 ]
Пищевая ценность планктона
[ редактировать ]
Планктон имеет весьма изменчивый химический состав, что влияет на его питательную ценность как источника пищи. [ 43 ] Ученые все еще понимают, как качество питания зависит от типа планктона; например, питательная ценность диатомовых водорослей является спорной темой. [ 43 ] Соотношение фосфора , азота и углерода в данном планктоне определяет его питательные качества. Большее количество углерода в организме по сравнению с этими двумя элементами снижает пищевую ценность планктона. [ 43 ] Кроме того, планктон с более высоким содержанием полиненасыщенных жирных кислот обычно более энергоемкий. [ 43 ] [ 44 ]
Пищевая ценность планктона иногда зависит от пищевых потребностей планктоноядных видов. Для рыб пищевая ценность планктона зависит от докозагексаеновой кислоты , длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот, арахидоновой кислоты и эйкозапентаеновой кислоты , причем более высокие концентрации этих химических веществ приводят к более высокой пищевой ценности. [ 44 ] Однако липиды планктона — не единственные химические вещества, необходимые личинкам рыб; Мальзан и др. [ 45 ] обнаружили, что для улучшения роста за счет концентрации липидов необходимы другие питательные вещества, такие как фосфор. Кроме того, экспериментально показано, что для личинок рыб пищевая ценность добычи важнее ее численности. [ 45 ] С изменением климата качество питания планктона может ухудшиться. Лау и др. [ 44 ] обнаружили, что потепление и истощение неорганических питательных веществ в озерах в результате изменения климата снизили пищевую ценность планктонных сообществ.
Планктоворы в экологических системах
[ редактировать ]Древние системы
[ редактировать ]
Планктоворность — распространенная стратегия питания среди некоторых крупнейших организмов нашей планеты как в настоящем, так и в прошлом. [ 3 ] массивные мезозойские организмы, такие как пахикормиды ; Недавно были идентифицированы как планктоноядные [ 3 ] некоторые особи этой группы достигали длины более 9 футов. [ 3 ] Ученые также недавно обнаружили окаменелые останки другого древнего организма, которого они назвали «ложно-большеротой» акулой ( Pseudomegachasma период был планктофагом-фильтратором ), который, вероятно, в меловой . [ 46 ] Это новое открытие показало, что планктоядные животные являются примером конвергентной эволюции, в результате которой отдельные линии эволюционировали, чтобы занять схожие пищевые ниши. [ 46 ] Другими словами, ложнобольшеротая акула и ее планктоядные животные эволюционировали отдельно от предков современных планктоноядных акул, таких как большеротая акула, китовая акула и гигантская акула, упомянутых выше. [ 46 ]
Арктические системы
[ редактировать ]
Арктика . поддерживает продуктивные экосистемы, включающие многие виды планктоноядных видов Планктоноядные горбуши распространены в Арктике и Беринговом проливе и, как предполагается, оказывают значительный контроль над структурированием динамики фитопланктона и зоопланктона в субарктической северной части Тихого океана. [ 36 ] Также наблюдаются изменения в типе добычи: в северных арктических регионах лосось обычно является рыбоядным (поедает другую рыбу), а в южной Арктике и Беринговом проливе — планктоядным. [ 36 ] Мойва , Mallotus villosus , также распространена на большей части территории Арктики и может оказывать значительный контроль над популяциями зоопланктона в результате своего планктоноядного рациона. [ 41 ] Также было замечено, что мойва проявляет каннибализм в отношении яиц, когда другие типы предпочтительных источников планктона становятся менее доступными; с другой стороны, такое поведение может быть связано с тем, что увеличение нереста приводит к увеличению количества яиц в окружающей среде для потребления. [ 41 ] Арктическая треска также является важным потребителем зоопланктона и, судя по всему, следит за скоплениями зоопланктона по всему региону. [ 36 ] Планктоноядные птицы, такие как вилкохвостая буревестница и многие виды конюг, также очень распространены в Арктике. [ 36 ] Неясыти — наиболее распространенный вид планктофагов Арктики; поскольку они размножаются на суше, их планктоядность создает важную связь между морскими и наземными запасами питательных веществ. [ 47 ] Эта связь формируется, когда маленькие птицы потребляют планктон с морскими питательными веществами в море, а затем в ходе репродуктивного процесса откладывают богатые питательными веществами отходы на сушу. [ 47 ]
Умеренные и субарктические системы
[ редактировать ]В системах пресноводных озер планктофаги могут быть важным фактором трофических каскадов , которые в конечном итоге могут повлиять на производство фитопланктона. [ 5 ] Рыбы в этих системах могут способствовать продуктивности фитопланктона, охотясь на зоопланктон, который контролирует численность фитопланктона. [ 5 ] Это пример трофического контроля сверху вниз, когда высшие трофические организмы, такие как рыбы, устанавливают контроль над численностью низших трофических организмов, таких как фитопланктон. [ 48 ] Такой контроль первичной продукции с помощью планктоноядных организмов может иметь важное значение для функционирования озерных систем Среднего Запада США. [ 5 ] Рыбы часто являются наиболее опасными хищниками зоопланктона, как это видно на Ньюфаундленде, где трехиглая колюшка ( Gasterosteus aculeatus ) сильно охотится на зоопланктон. [ 45 ] В озерах умеренного пояса карповых и центрархидных рыб. среди планктофагов широко представлены семейства [ 45 ] Планктофаги могут оказывать значительное конкурентное давление на организмы в некоторых озерных системах; например, в озере Айдахо интродуцированная планктоноядная беспозвоночная креветка Mysis relicta конкурирует с местными планктоноядными лососевыми кокани , не имеющими выхода к морю . [ 5 ] Из-за важности лосося в трофическом цикле потеря рыбы в озерных системах умеренного пояса может привести к широкомасштабным экологическим последствиям; в этом примере такая потеря может привести к бесконтрольному хищничеству планктона со стороны Mysis relicta . [ 5 ] Планктоворы также могут иметь важное значение в искусственных водоемах. В отличие от более глубоких и холодных естественных озер, водоемы представляют собой более теплые, мелкие, сильно измененные антропогенные системы с различной динамикой экосистем. [ 12 ] Желудочный шад, ранее упомянутое облигатное планктоядное животное, часто является самой распространенной рыбой во многих водоемных системах. [ 12 ]
В некоторых субарктических местах обитания, таких как глубокие воды, планктоноядная гигантская акула внимательно отслеживает перемещения своей добычи вверх и вниз по толще воды на больших глубинах. [ 11 ] Другие виды, такие как большеротая акула, применяют аналогичную стратегию питания, которая отражает движение их планктонной добычи в толще воды. [ 49 ] В субарктических озерах некоторые разновидности сига ( Coregonus lavaretus ) являются планктоноядными; Пелагический сиг питается в основном зоопланктоном и поэтому имеет больше жаберных тычинок для более эффективного питания, чем другие непланктоноядные морфы того же вида. [ 50 ]
Ограничение питательных веществ в озерных системах
[ редактировать ]Основные лимитирующие питательные вещества меняются между азотом и фосфором; Это следствие изменений в структуре пищевой сети, что ограничивает первичную и вторичную продукцию в водных экосистемах. [ 14 ] [ 51 ] Биодоступность таких питательных веществ приводит к изменению биомассы и продуктивности планктонных видов. [ 51 ] Из-за различий в экскреции N:P планктоноядными видами рыб круговорот питательных веществ, управляемый потребителем, приводит к изменениям в доступности питательных веществ. [ 12 ] [ 14 ] Питаясь зоопланктоном, планктоноядные рыбы могут увеличить скорость переработки питательных веществ, выделяя фосфор из своей добычи. [ 14 ] [ 52 ] Планктоноядные рыбы могут освобождать цианобактерии от недостатка питательных веществ за счет увеличения концентрации биодоступного фосфора посредством выделения. [ 52 ] Присутствие планктоноядных рыб может нарушить отложения, что приведет к увеличению количества питательных веществ, биодоступных для фитопланктона, и дальнейшему удовлетворению потребностей фитопланктона в питательных веществах. [ 52 ]
Влияние планктивных животных в глобальном масштабе
[ редактировать ]Трофическая регуляция
[ редактировать ]Планктоворы могут играть важную роль в росте, численности и составе сообщества планктонных видов посредством нисходящего трофического контроля. Например, конкурентное превосходство крупного зоопланктона над более мелкими видами в озерных системах приводит к доминированию крупных особей при отсутствии планктоноядных рыб в результате увеличения доступности пищи и эффективности выпаса. [ 53 ] С другой стороны, присутствие планктоноядных рыб приводит к уменьшению популяции зоопланктона из-за хищничества и сдвигу состава сообщества в сторону более мелкого зоопланктона, ограничивая доступность пищи и влияя на хищничество, селективное по размеру (дополнительную информацию о хищничестве, селективном по размеру, см. на странице « хищничество »). . [ 54 ] [ 53 ] Хищничество планктоноядных рыб снижает выпас зоопланктона и впоследствии увеличивает первичную продукцию и биомассу фитопланктона. [ 54 ] Ограничивая популяцию и скорость роста зоопланктона, облигатные зоопланктофаги с меньшей вероятностью мигрируют в этот район из-за отсутствия доступной пищи. Например, было замечено, что присутствие желудочного шада в водоемах сильно влияет на пополнение других планктофагов. [ 12 ] В экосистемах озер также были отмечены изменения в пополнении рыбы и показателях смертности из-за ограничения питательных веществ. [ 55 ]
Рыбоядные животные могут оказывать аналогичное нисходящее воздействие на планктонные виды, влияя на состав сообщества планктофагов. На популяцию планктоноядных рыб также может влиять хищничество со стороны рыбоядных видов, таких как морские млекопитающие и водоплавающие птицы. Например, планктоноядные гольяны в озере Гатун испытали быстрое сокращение популяции после завоза павлиньего окуня ( Cichla ocellaris ). [ 53 ] Однако сокращение численности планктоноядных видов рыб приводит к увеличению численности другого класса планктоноядных – зоопланктона. Было замечено, что в озерных экосистемах некоторые рыбы ведут себя сначала как зоопланктоядные, а затем как рыбоядные, влияя на каскадные трофические взаимодействия. [ 55 ]
Давление планктивных организмов со стороны зоопланктона в морских сообществах (контроль сверху вниз, как упоминалось ранее) оказывает большое влияние на продуктивность фитопланктона. [ 4 ] Зоопланктон может контролировать сезонную динамику фитопланктона, поскольку они оказывают на фитопланктон наибольшее пастбищное воздействие; они также могут изменять свои стратегии выпаса в зависимости от условий окружающей среды, что приводит к сезонным изменениям. [ 4 ] Например, копеподы могут переключаться между засадой на добычу и использованием потока воды для захвата добычи в зависимости от внешних условий и численности добычи. [ 4 ] Давление планктоноядных зоопланктона может объяснить разнообразие фитопланктона, несмотря на то, что многие фитопланктоны занимают схожие экологические ниши (дополнительную информацию об этой экологической загадке см. на странице « Парадокс планктона »). [ 4 ] [ 56 ]
Одним из ярких примеров трофического контроля является то, как планктоядные животные способны влиять на видовое распределение личинок крабов в эстуариях и прибрежных водах. Личинки крабов, которые также являются планктофагами, вылупляются внутри эстуариев, но некоторые виды затем начинают мигрировать в воды вдоль побережья, где не так много хищников. Эти личинки крабов затем используют приливы, чтобы вернуться в устья рек, когда они становятся донными организмами и перестают быть планктофагами. [ 8 ] Планктофаги, как правило, проводят свою молодую жизнь в устьях рек. Эта молодь рыб, как правило, обитает в этих регионах в теплые месяцы года. В течение года риск для планктона варьируется в пределах эстуариев, максимума риск достигает с августа по октябрь, а минимума с декабря по апрель, это согласуется с теорией о том, что планктоядность в этой системе наиболее высока в летние месяцы. Риск планктофагов сильно коррелирует с количеством планктоядных животных в этой системе. [ 8 ]
Транспорт питательных веществ
[ редактировать ]Потребители могут регулировать первичное производство в экосистеме, изменяя соотношение питательных веществ за счет различных скоростей переработки. [ 55 ] На транспорт питательных веществ большое влияние оказывают планктоноядные рыбы, которые перерабатывают и переносят питательные вещества между донной и пелагической средой обитания. [ 13 ] Питательные вещества, выделяемые донными рыбами, могут увеличить общее содержание питательных веществ в пелагических водах, поскольку переносимые питательные вещества принципиально отличаются от тех, которые перерабатываются. [ 12 ] Кроме того, планктоноядные рыбы могут оказывать существенное влияние на транспорт питательных веществ, а также на общую концентрацию питательных веществ, нарушая отложения посредством биотурбации . Увеличение круговорота питательных веществ в результате биотурбации вблизи отложений планктофагами, питающимися фильтратором, может увеличить популяцию фитопланктона за счет обогащения питательными веществами. [ 12 ] [ 13 ] [ 57 ] По мере созревания в океанической среде лосось накапливает морские питательные вещества, которые затем переносит обратно в родной поток для нереста. По мере разложения пресноводные потоки обогащаются питательными веществами, которые способствуют развитию экосистемы. [ 58 ]
Физический перенос питательных веществ и планктона может сильно повлиять на состав сообществ и структуру пищевой сети в океанических экосистемах. Было показано, что в прибрежных регионах планктоядные и рыбоядные животные очень чувствительны к изменениям океанских течений, в то время как популяции зоопланктона не способны выдерживать испорченный уровень давления хищников. [ 59 ]
Модификация планктофагов по росту планктона
[ редактировать ]В некоторых морских системах планктофаги могут быть важным фактором, контролирующим продолжительность и масштабы цветения фитопланктона. [ 60 ] Изменения в сообществах фитопланктона и темпах роста могут изменить существующую нагрузку на выпас; Давление на выпас также может быть ослаблено физическими факторами в толще воды. [ 60 ] Ученый Майкл Беренфельд предположил, что углубление смешанного слоя в океане, вертикальной области у поверхности, ставшей физически и химически гомогенной за счет активного перемешивания, приводит к уменьшению выпасных взаимодействий между планктофагами и планктоном, поскольку планктофаги и планктон становятся более отдаленными в пространстве. друг от друга. [ 60 ] Таким образом, такое пространственное расстояние способствует цветению фитопланктона и, в конечном итоге, увеличению выпаса планктофагов; как физические изменения, так и изменения нагрузки на выпас оказывают существенное влияние на то, где и когда происходит цветение фитопланктона. [ 60 ] Обмеление перемешанного слоя за счет физических процессов в толще воды, наоборот, интенсифицирует питание планктофагов. [ 60 ]
Вредное цветение водорослей
[ редактировать ]
Вредное цветение водорослей происходит, когда происходит цветение фитопланктона, производящего токсины. Планктоноядные животные, такие как рыбы и присутствующие фильтраторы, с высокой вероятностью потребляют этот фитопланктон, потому что он составляет большую часть их рациона или рациона их добычи. Поскольку эти планктоядные животные, находящиеся в нижней части пищевой цепи, потребляют вредные токсины, эти токсины затем перемещаются вверх по пищевой цепи, когда хищники поедают эту рыбу. [ 61 ] Увеличение концентрации некоторых токсинов на представленных здесь трофических уровнях называется биоаккумуляцией , и это может привести к целому ряду последствий: от несмертельных изменений в поведении до массовой гибели крупных морских животных. Существуют программы мониторинга моллюсков из-за проблем со здоровьем человека и простоты отбора проб устриц. Некоторые рыбы питаются непосредственно фитопланктоном, например атлантическая сельдь ( Clupea harengus ) и Clupeidae , в то время как другие рыбы питаются зоопланктоном, который потребляет вредные водоросли. [ 62 ] Домоевая кислота — это токсин, переносимый разновидностью диатомовых водорослей , называемой Pseudo-nitzschia . [ 63 ] Псевдоницкии были основным организмом, ответственным за крупный ВЦВ, который произошел вдоль западного побережья США в 2015 году и оказал большое влияние на промысел крабов в Дандженессе в том году. [ 64 ] Когда происходит вредное цветение водорослей, планктоноядные рыбы могут выступать переносчиками ядовитых веществ, таких как домоевая кислота. Эти планктоноядные рыбы поедаются более крупными рыбами и птицами, и последующее попадание в организм токсинов может нанести вред этим видам. [ 15 ] Эти животные поедают планктоноядную рыбу во время вредоносного цветения водорослей, у них могут быть выкидыши, судороги, рвота, а иногда они могут умереть. [ 63 ] Кроме того, по данным NOAA, смертность морских млекопитающих иногда связывают с вредным цветением водорослей. [ 65 ]
Криль — еще один пример планктофагов, в организме которых может наблюдаться высокий уровень домоевой кислоты; этот крупный планктон затем поедается горбатыми и синими китами. Поскольку криль может иметь такой высокий уровень домоевой кислоты в организме во время цветения, эта концентрация быстро передается китам, что приводит к тому, что у них также появляется высокая концентрация домоевой кислоты в организме. [ 66 ] Нет никаких доказательств того, что эта домоевая кислота оказала негативное воздействие на китов, но если концентрация домоевой кислоты достаточно велика, они могут пострадать так же, как и другие морские млекопитающие. [ 66 ]
Роль изменения климата
[ редактировать ]Изменение климата — это всемирное явление, которое затрагивает все: от крупнейших планктоноядных, таких как киты, до даже самого маленького планктона. Изменение климата влияет на погодные условия, создает сезонные аномалии, изменяет температуру поверхности моря , изменяет океанские течения и может повлиять на доступность питательных веществ для фитопланктона и может даже стимулировать появление ВЦВ в некоторых системах.
Арктика и Антарктика
[ редактировать ]
Арктика сильно пострадала из-за более коротких зим и более жаркого лета, что привело к уменьшению количества вечной мерзлоты и быстрому таянию ледяных шапок, что привело к снижению уровня солености. [ 67 ] Сочетание более высоких уровней CO 2 в океане , температур и более низкой солености вызывает изменения в сообществах фитопланктона и разнообразии диатомей. [ 49 ] Thalassiosira Виды . Планктон был заменен одиночным Cylindrotheca closterium или Pseudo-nitzschia spp ., обычным HAB, вызывающим фитопланктон, в сочетании с более высокой температурой и более низкой соленостью. [ 49 ] Изменения в сообществе, подобные этому, имеют крупномасштабные последствия на трофических уровнях. Сдвиг в сообществах основных производителей может вызвать изменения в сообществах потребителей, поскольку новые продукты питания могут обеспечить различные диетические преимущества. Поскольку в Арктике меньше постоянного льда и меньше летнего льда, некоторые виды планктофагов уже перемещаются на север, в эти новые открытые воды. На этих новых территориях были зарегистрированы атлантическая треска и косатки , в то время как планктоноядные животные, такие как арктическая треска, теряют свою среду обитания и места нагула подо льдом и вокруг него. [ 68 ] Точно так же арктические птицы, малая и хохлатая конюги полагаются на зоопланктон, который обитает под исчезающим морским льдом и который оказывает драматическое воздействие на репродуктивную способность и пищевой стресс в связи с уменьшением количества зоопланктона, доступного в бассейне Берингова моря . [ 69 ]
В другом ярком примере изменения пищевых сетей Moore et al. (2018) обнаружили переход от экосистемы с преобладанием бентоса к структуре питания экосистемы с более пелагическим преобладанием. [ 70 ] Из-за более длительных периодов открытой воды из-за таяния морского льда в Чукотском море за последние три десятилетия произошли изменения. [ 70 ] Повышение температуры воздуха и таяние морского льда способствуют увеличению численности пелагических рыб и уменьшению донной биомассы. [ 70 ] Этот сдвиг способствовал переходу к планктоноядным морским птицам вместо рыбоядных. [ 71 ]
Минтай — планктоноядная рыба, для которой веслоногие раки являются основным рационом молоди. Согласно гипотезе колеблющегося контроля, раннее отступление льда, вызванное потеплением климата, приводит к более позднему цветению копепод и тли (вид планктона). Более позднее цветение дает меньше крупных копепод, богатых липидами, и приводит к появлению более мелких веслоногих рачков, менее богатых питательными веществами. Затем минтай старшего возраста сталкивается с зимним голодом, что приводит к плотоядности молодого минтая (в возрасте <1 года), а также к снижению численности и приспособленности популяции. [ 72 ]
Как и в Арктике, морской лед в Антарктике быстро тает, а постоянного льда становится все меньше и меньше (Zachary Lab Cite). Таяние льда приводит к изменениям в поступлении пресной воды и стратификации океана , что, в свою очередь, влияет на доставку питательных веществ первичным производителям. [ 73 ] По мере таяния морского льда на дне льда остается меньше ценной площади для роста водорослей. Отсутствие водорослей препятствует тому, чтобы криль (частичный планктонный вид) имел меньшую доступность пищи, что, как следствие, влияет на приспособленность основных потребителей Антарктики, таких как криль, кальмары, минтай и другой плотоядный зоопланктон.
Субарктический
[ редактировать ]В Субарктике произошли аналогичные изменения экосистемы, особенно в хорошо изученных местах, таких как Аляска. Более теплые воды способствовали увеличению сообществ зоопланктона и привели к изменению динамики экосистем (Green 2017). Произошел значительный сдвиг от рыбоядных морских птиц, таких как тихоокеанские гагары и черноногие моевки, к планктоноядным морским птицам, таким как древние конюги и короткохвостые буревестники . [ 74 ] Морские планктоядные животные, такие как харизматичные горбатые киты , финвалы и полосатики , извлекают выгоду из увеличения количества зоопланктона, например, увеличения количества криля. [ 75 ] Поскольку эти крупные киты проводят больше времени, мигрируя в эти северные воды, они поглощают ресурсы, которые ранее использовались только арктическими планктоноядными животными, создавая потенциальные изменения в наличии пищи и, следовательно, в пищевых сетях.
Тропики
[ редактировать ]Тропические и экваториальные морские регионы в основном характеризуются сообществами коралловых рифов или обширными открытыми океанами. Коралловые рифы являются одной из наиболее восприимчивых экосистем к изменению климата, в частности к симптомам потепления океанов и закисления. Закисление океана повышает уровень CO 2 в океане и оказывает значительное воздействие на сообщества зоопланктона. Смит и др. (2016) [ 76 ] обнаружили, что повышение уровня CO 2 приводит к снижению биомассы зоопланктона, но не качества зоопланктона в тропических экосистемах , поскольку повышение уровня CO 2 не оказывает негативного воздействия на состав жирных кислот. [ 77 ] Это означает, что планктофаги не получают меньше питательного зоопланктона, но испытывают меньшую доступность зоопланктона, чем необходимо для выживания. [ 77 ]
Одними из важнейших планктофагов тропиков являются сами кораллы. Хотя часть своего жизненного цикла они проводят как планктонные организмы, укоренившиеся кораллы являются малоподвижными организмами, которые могут использовать свои щупальца для захвата планктона из окружающей среды, чтобы помочь пополнить энергию, вырабатываемую фотосинтезирующими зооксантеллами . Изменение климата оказало значительное воздействие на коралловые рифы: потепление вызвало обесцвечивание кораллов и рост числа инфекционных заболеваний, повышение уровня моря вызвало увеличение отложений, которые затем душат кораллы, более сильные и частые штормы, вызывающие разрушение и структурное разрушение, увеличение поверхностного стока, приносящее больше питательных веществ поступает в системы, вызывая цветение водорослей, которые замутняют воду и, следовательно, уменьшают доступность света для фотосинтеза; изменение океанских течений, вызывающее разницу в распространении личинок и наличии планктонной пищи; и, наконец, изменения pH океана, снижающие структурную целостность и скорость роста. [ 78 ]
В тропиках также обитает множество планктоноядных рыб, которые играют важную экологическую роль в морских системах. Подобно кораллам, планктоноядные рифовые рыбы напрямую страдают от этих изменяющихся систем, и эти негативные последствия затем разрушают пищевые сети, проходящие через океаны. [ 77 ] Поскольку планктонные сообщества меняются в видообразовании и доступности, первичным потребителям становится все труднее обеспечивать энергетический бюджет. Отсутствие продовольствия может повлиять на репродуктивность и общее количество первичных потребителей, создавая нехватку продовольствия для потребителей с более высоким трофическим статусом.

Влияние планктофагов на промышленность
[ редактировать ]
Мировая рыбная промышленность – это многомиллиардная международная индустрия, которая обеспечивает продовольствием и средствами к существованию миллиарды людей по всему миру. Некоторые из наиболее важных промыслов включают лосось, минтай, скумбрию, голец, треску, палтус и форель. В 2021 году общая прибыль от вылова аляскинского лосося, трески, камбалы и донной рыбы (до бонусов, фактически поступивших в карманы рыбаков) составила 248 миллионов долларов. Одни только планктоноядные рыбы создают важную и крупную экономическую отрасль. В 2017 году минтай был крупнейшим коммерческим промыслом в США по объему: было выловлено 3,4 миллиарда фунтов общей стоимостью 413 миллионов долларов. [ 79 ]
Помимо рыболовства, планктоноядные морские животные также способствуют развитию туризма. Туристы путешествуют по всему миру, чтобы понаблюдать за китами , увидеть харизматическую мегафауну, такую как горбатые киты на Гавайях, малые полосатики на Аляске, серые киты в Орегоне и китовые акулы в Южной Америке. Скаты манты также стимулируют дайвинг и сноркелинг-туризм, принося более 73 миллионов долларов США в год прямого дохода в более чем 23 странах мира. [ 80 ] Основными странами-участницами туризма скатов манты являются Япония, Индонезия, Мальдивы, Мозамбик, Таиланд, Австралия, Мексика, США, Федеративные Штаты Микронезии и Палау. [ 80 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Рудстам, Ларс Г.; Латроп, Ричард К.; Карпентер, СР (март 1993 г.). «Взлет и падение доминирующего планктоядного животного: прямое и косвенное воздействие на зоопланктон» . Экология . 74 (2): 303–319. Бибкод : 1993Экол...74..303Р . дои : 10.2307/1939294 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 1939294 .
- ^ Брукс, Джон Лэнгдон (сентябрь 1968 г.). «Влияние выбора размера добычи озерными планктофагами» . Систематическая зоология . 17 (3): 273–291. дои : 10.2307/2412007 . ISSN 0039-7989 . JSTOR 2412007 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Фридман, Мэтт; Симада, Кенсю; Мартин, Ларри Д.; Эверхарт, Майкл Дж.; Листон, Джефф; Мальтийский, Энтони; Триболд, Майкл (19 февраля 2010 г.). «100-миллионолетняя династия гигантских планктоядных костистых рыб в мезозойских морях» . Наука . 327 (5968): 990–993. Бибкод : 2010Sci...327..990F . дои : 10.1126/science.1184743 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 20167784 . S2CID 206524637 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Мариани, Патрицио; Андерсен, Кен Х.; Виссер, Андре В.; Бартон, Эндрю Д.; Кьёрбо, Томас (14 декабря 2012 г.). «Контроль сезонной смены планктона путем адаптивного выпаса» . Лимнология и океанография . 58 (1): 173–184. дои : 10.4319/lo.2013.58.1.0173 . ISSN 0024-3590 . S2CID 84968837 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Чиппс, Стивен Р.; Беннетт, Дэвид Х. (2000). <0569:zanrbi>2.0.co;2 «Зоопланктоядность и регенерация питательных веществ беспозвоночными (Mysis relicta) и позвоночными (Oncorhynchus nerka) планктофагами: значение для трофических взаимодействий в олиготрофных озерах» . Труды Американского общества рыболовства . 129 (2): 569–583. doi : 10.1577/1548-8659(2000)129<0569:zanrbi>2.0.co;2 . ISSN 0002-8487 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кахилайнен, Киммо; Сивертссон, Анна; Гьелланд, Карл Эйстейн; Кнудсен, Руне; Бон, Томас; Амундсен, Пер-Арне (27 июля 2010 г.). «Роль изменчивости числа жаберных тычинок в адаптивной радиации сиговых рыб» . Эволюционная экология . 25 (3): 573–588. дои : 10.1007/s10682-010-9411-4 . hdl : 10037/16457 . ISSN 0269-7653 . S2CID 25979923 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Лаззаро, Ксавье (1987). «Обзор планктоноядных рыб: их эволюция, пищевое поведение, избирательность и влияние» . Гидробиология . 146 (2): 97–167. дои : 10.1007/bf00008764 . ISSN 0018-8158 . S2CID 30965515 .
- ^ Перейти обратно: а б с Буллард, Стефан Г.; Уитлатч, Роберт Б. (17 марта 2008 г.). «Сезонные изменения риска планктофагов в прибрежной среде обитания на юге Новой Англии» . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 357 (1): 1–6. дои : 10.1016/j.jembe.2007.11.017 . ISSN 0022-0981 .
- ^ Кэмпбелл, Кристин Э.; Кночел, Рой (1 июля 1990 г.). «Схемы распределения позвоночных и беспозвоночных планктофагов в озерах Ньюфаундленда с признаками взаимодействия хищник-жертва и конкурентных взаимодействий» . Канадский журнал зоологии . 68 (7): 1559–1567. дои : 10.1139/z90-230 . ISSN 0008-4301 .
- ^ Зигфрид, Клиффорд А.; Блумфилд, Дж.А.; Сазерленд, JW (1987). «Подкисление, позвоночные и беспозвоночные хищники и структура сообществ зоопланктона в озерах Адирондак» . Управление озерами и водохранилищами . 3 (1): 385–393. Бибкод : 1987LRMan...3..385S . дои : 10.1080/07438148709354794 . ISSN 1040-2381 .
- ^ Перейти обратно: а б с СИМС, ДЭВИД В.; Саутхолл, Эмили Дж.; ТАРЛИНГ, ГЕРАЙНТ А.; МЕТКАЛФ, ДЖУЛИАН Д. (июль 2005 г.). «Нормальная и обратная суточная вертикальная миграция планктонной гигантской акулы, специфичная для конкретной среды обитания» . Журнал экологии животных . 74 (4): 755–761. дои : 10.1111/j.1365-2656.2005.00971.x . ISSN 0021-8790 . S2CID 85876756 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Штейн, Рой А.; ДеВрис, Деннис Р.; Деттмерс, Джон М. (1 ноября 1995 г.). «Регуляция пищевой сети планктоядными животными: изучение общности гипотезы трофического каскада» . Канадский журнал рыболовства и водных наук . 52 (11): 2518–2526. дои : 10.1139/f95-842 . hdl : 1811/37944 . ISSN 0706-652X .
- ^ Перейти обратно: а б с Шаус, Мейнард Х.; Ванни, Майкл Дж. (2000). «Влияние Gizzard Shad на фитопланктон и динамику питательных веществ: роль питания отложениями и размера рыбы» . Экология . 81 (6): 1701–1719. doi : 10.1890/0012-9658(2000)081[1701:EOGSOP]2.0.CO;2 . ISSN 1939-9170 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Элзер, Джеймс Дж.; Стернер, Роберт В.; Галфорд, Эми Э.; Хшановски, Томас Х.; Финдли, Дэвид Л.; Миллс, Кеннет Х.; Патерсон, Майкл Дж.; Стейнтон, Майкл П.; Шиндлер, Дэвид В. (10 мая 2000 г.). «Пелагическая стехиометрия C:N:P в эвтрофированном озере: реакция на манипуляции с пищевой сетью во всем озере» . Экосистемы . 3 (3): 293–307. Бибкод : 2000Ecosy...3..293E . дои : 10.1007/s100210000027 . ISSN 1432-9840 . S2CID 25322643 .
- ^ Перейти обратно: а б Лефевр, К.; Сильвер, М.; Коул, С.; Тьердема, Р. (1 марта 2002 г.). «Домоевая кислота в планктоноядных рыбах в связи с плотностью токсичных клеток Pseudo-nitzschia» . Морская биология . 140 (3): 625–631. Бибкод : 2002МарБи.140..625К . дои : 10.1007/s00227-001-0713-5 . ISSN 1432-1793 . S2CID 83475212 .
- ^ Перейти обратно: а б Спрингер, AM; Берд, Г.В.; Айверсон, SJ (20 декабря 2007 г.). «Горячая океанография: планктоноядные морские птицы раскрывают реакцию экосистемы на потепление Берингова моря» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 352 : 289–297. Бибкод : 2007MEPS..352..289S . дои : 10.3354/meps07080 . ISSN 0171-8630 .
- ^ Перейти обратно: а б с Йонг, Эд (3 ноября 2021 г.). «Огромная дыра, оставшаяся после китобойного промысла» . Атлантика . Проверено 11 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б Менье, Седрик Л.; Боерсма, Маартен; Уилтшир, Карен Х.; Мальзан, Арне М. (2016). «Зоопланктон питается тем, что ему нужно: избирательное питание копепод и потенциальные последствия для морских систем» . Ойкос . 125 (1): 50–58. Бибкод : 2016Оикос.125...50М . дои : 10.1111/oik.02072 . ISSN 1600-0706 .
- ^ Перейти обратно: а б с Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований. «Что такое планктон?» . Oceanservice.noaa.gov . Проверено 18 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д «Что такое фитопланктон?» . Earthobservatory.nasa.gov . 16 июля 2010 г. Проверено 18 ноября 2021 г.
- ^ Тилман, Д; Килхэм, СС; Килхэм, П. (1982). «Экология сообщества фитопланктона: роль ограничения питательных веществ» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 (1): 349–372. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.002025 . ISSN 0066-4162 .
- ^ Чейз, AP; Босс, Э.; Цетинич, И.; Слэйд, В. (2017). «Оценка вспомогательных пигментов фитопланктона по спектрам гиперспектрального отражения: к глобальному алгоритму» . Журнал геофизических исследований: Океаны . 122 (12): 9725–9743. Бибкод : 2017JGRC..122.9725C . дои : 10.1002/2017jc012859 . ISSN 2169-9275 .
- ^ «зоопарк- | Значение префикса зоопарк- от etymonline» . www.etymonline.com . Проверено 18 ноября 2021 г.
- ^ «Медузы и другой зоопланктон - Океанографический институт Вудс-Хоул» . Океанографический институт Вудс-Хоул . 2021 . Проверено 18 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б с «Зоопланктон | Статус национальной морской экосистемы» . ecowatch.noaa.gov . Проверено 18 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Зоопланктон ~ Общество охраны морской биологии» . 2018 . Проверено 18 ноября 2021 г.
- ^ Рико-Вилла, Б.; Ле Коз, младший; Мингант, К.; Роберт, Р. (15 июня 2006 г.). «Влияние диетических смесей фитопланктона на потребление микроводорослей, развитие личинок и расселение тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas (Thunberg)» . Аквакультура . 256 (1): 377–388. Бибкод : 2006Aquac.256..377R . doi : 10.1016/j.aquacultural.2006.02.015 . ISSN 0044-8486 . S2CID 55688257 .
- ^ Ян, Норман Д.; Люнг, Брайан; Льюис, Марк А.; Пикор, Скотт Д. (12 августа 2011 г.). «Распространение, распространение и воздействие колючей водяной блохи Bythotrephes longimanus в Северной Америке с умеренным климатом: краткий обзор специального выпуска» . Биологические инвазии . 13 (11): 2423. Бибкод : 2011BiInv..13.2423Y . дои : 10.1007/s10530-011-0069-9 . ISSN 1573-1464 . S2CID 18515016 .
- ^ Перейти обратно: а б Агентство по охране окружающей среды США, штат Огайо (21 ноября 2013 г.). «Индикаторы: Зоопланктон» . www.epa.gov . Проверено 18 ноября 2021 г.
- ^ Ганнон, Джон Э.; Стембергер, Ричард С. (1978). «Зоопланктон (особенно ракообразные и коловратки) как индикаторы качества воды» . Труды Американского микроскопического общества . 97 (1): 16. дои : 10.2307/3225681 . ISSN 0003-0023 . JSTOR 3225681 .
- ^ Перейти обратно: а б с Дженнингс, Саймон; Кайзер, Мишель Дж. (1998), Влияние рыболовства на морские экосистемы , Достижения в морской биологии, том. 34, Elsevier, стр. 201–352, номер документа : 10.1016/s0065-2881(08)60212-6 , ISBN. 9780120261345 , получено 11 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б Сикейра, Александр К.; Мораис, Ренато А.; Беллвуд, Дэвид Р.; Коуман, Питер Ф. (16 февраля 2021 г.). «Планктофаги как трофические факторы глобального разнообразия рыб коралловых рифов» . Труды Национальной академии наук . 118 (9): e2019404118. Бибкод : 2021PNAS..11819404S . дои : 10.1073/pnas.2019404118 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 7936278 . ПМИД 33593939 .
- ^ Нилсон, доктор юридических наук; Перри, Р.И. (2001), «Вертикальная миграция рыб» , Энциклопедия наук об океане , Elsevier, стр. 411–416, doi : 10.1016/b978-012374473-9.00020-5 , ISBN 9780123744739 , получено 11 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Редакционная коллегия» , Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде , Elsevier, 2017, doi : 10.1016/b978-0-12-409548-9.05957-1 , ISBN 9780124095489 , получено 11 ноября 2021 г.
- ^ Бонд, Алабама; Джонс, Иллинойс; Сайдман, WJ; майор, HL; Минобе, С; Уильямс, Дж. К.; Берд, Г.В. (1 марта 2011 г.). «Репродуктивный успех планктоноядных морских птиц в северной части Тихого океана связан с климатом океана в десятилетнем масштабе» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 424 : 205–218. Бибкод : 2011MEPS..424..205B . дои : 10.3354/meps08975 . ISSN 0171-8630 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Мур, Сью Э.; Логервелл, Элизабет; Эйснер, Лиза; Фарли, Эдвард В.; Харвуд, Лоис А.; Кулец, Кэти; Ловворн, Джеймс; Мерфи, Джеймс Р.; Квакенбуш, Лори Т. (2014), «Морские рыбы, птицы и млекопитающие как стражи изменчивости и реорганизации экосистем в Тихоокеанском арктическом регионе» , Тихоокеанский арктический регион , Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 337–392, doi : 10.1007/ 978-94-017-8863-2_11 , ISBN 978-94-017-8862-5 , получено 11 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Рубега, М. (2001), «Фаларопы» , Энциклопедия наук об океане , Elsevier, стр. 393–400, doi : 10.1016/b978-012374473-9.00232-0 , ISBN 9780123744739 , получено 11 ноября 2021 г.
- ^ «Желудок Шад (Dorosoma cepedianum) - Профиль вида» . nas.er.usgs.gov . Проверено 18 ноября 2021 г.
- ^ Эрлих, Пол Р.; Добкин, Дэвид С.; Сыворотка, Дэррил (1988). «Кормление фламинго» . веб-сайт Stanford.edu . Проверено 18 ноября 2021 г.
- ^ Сорокин, Ю. И. (1973). «О питании некоторых склерактиновых кораллов бактериями и растворенными органическими веществами» . Лимнология и океанография . 18 (3): 380–386. Бибкод : 1973LimOc..18..380S . дои : 10.4319/lo.1973.18.3.0380 . ISSN 0024-3590 .
- ^ Перейти обратно: а б с Оглофф, Уэсли Р.; Фергюсон, Стив Х.; Таллман, Росс Ф.; Даворен, Гейл К. (04 июля 2020 г.). «Рацион мойвы (Mallotus villosus) в восточной части канадской Арктики основан на содержимом желудка и стабильных изотопах» . Полярная биология . 43 (9): 1273–1285. Бибкод : 2020PoBio..43.1273O . дои : 10.1007/s00300-020-02707-1 . ISSN 0722-4060 . S2CID 220324366 .
- ^ Киорбо, Т.; Андерсен, А.; Ланглуа, виджей; Якобсен, Х.Х.; Бор, Т. (21 июля 2009 г.). «Механизмы и возможность поимки добычи в зоопланктоне, питающемся из засад» . Труды Национальной академии наук . 106 (30): 12394–12399. Бибкод : 2009PNAS..10612394K . дои : 10.1073/pnas.0903350106 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2718367 . ПМИД 19622725 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Макаревичуте-Фихтнер, Кристе; Маттиссен, Бирте; Лотце, Хайке К; Зоммер, Ульрих (2021). «Качество питания фитопланктона меняется из-за изменения соотношения Si:N и избирательного выпаса» . Журнал исследований планктона . 43 (3): 325–337. дои : 10.1093/plankt/fbab034 . ISSN 0142-7873 .
- ^ Перейти обратно: а б с Лау, Дэнни КП; Йонссон, Андерс; Айлс, Питер Д.Ф.; Крид, Ирена Ф.; Бергстрем, Анн-Кристин (30 сентября 2021 г.). «Понижение питательных качеств планктона, вызванное глобальными изменениями окружающей среды» . Биология глобальных изменений . 27 (23): 6294–6306. дои : 10.1111/gcb.15887 . ISSN 1354-1013 . ПМИД 34520606 . S2CID 237516544 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Мальцан, Арне Михаэль; Аберл, Николь; Клеммезен, Катриона; Боерсма, Мартен (2007). «Ограничение питательных веществ первичных продуцентов влияет на состояние планктоноядных рыб» . Лимнология и океанография . 52 (5): 2062–2071. Бибкод : 2007LimOc..52.2062M . дои : 10.4319/lo.2007.52.5.2062 . ISSN 0024-3590 . S2CID 7260944 .
- ^ Перейти обратно: а б с « Ложная мегаротая акула стала пионером в питании планктоном» . Наука . 17 сентября 2015 г. Архивировано из оригинала 19 июня 2021 года . Проверено 19 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б Зволицкий, Адриан; Змудчиньска-Скарбек, Катажина; Ришар, Пьер; Стемпневич, Лех (5 мая 2016 г.). «Значение морских питательных веществ, поставляемых планктоноядными морскими птицами для растительных сообществ высокоарктической тундры» . ПЛОС ОДИН . 11 (5): e0154950. Бибкод : 2016PLoSO..1154950Z . дои : 10.1371/journal.pone.0154950 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4858296 . ПМИД 27149113 .
- ^ «Контроль сверху вниз и снизу вверх в экосистеме» . Эко-интеллектуальный™ . 26 апреля 2018 г. Проверено 19 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Суги, Кодзи; Фудзивара, Амане; Нисино, Сигето; Камеяма, Сохико; Харада, Наоми (14 января 2020 г.). «Влияние температуры, CO2 и солености на состав сообщества фитопланктона в западной части Северного Ледовитого океана» . Границы морской науки . 6 . дои : 10.3389/fmars.2019.00821 . ISSN 2296-7745 .
- ^ Кахилайнен, К.; Алаярви, Э.; Лехтонен, Х. (2005). «Планктоядность и перекрытие рациона густотычинкового сига (Coregonus lavaretus (L.)) в субарктическом озере» . Экология пресноводных рыб . 14 (1): 50–58. Бибкод : 2005EcoFF..14...50K . дои : 10.1111/j.1600-0633.2004.00075.x . ISSN 0906-6691 .
- ^ Перейти обратно: а б Карпентер, Стивен Р.; Коул, Джонатан Дж.; Пейс, Майкл Л.; Уилкинсон, Грейс М. (март 2016 г.). Джеясингх, Пунидан (ред.). «Реакция планктона на питательные вещества, планктофаги и наземные органические вещества: модельный анализ экспериментов на всем озере» . Экологические письма . 19 (3): 230–239. Бибкод : 2016EcolL..19..230C . дои : 10.1111/ele.12558 . ISSN 1461-023X . ПМИД 26689608 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ступарик, Блейк Р.; Грэм, Марк; Кук, Дженна; Джонсен, Митчелл А.; Кристенсен-Далсгаард, Карен К.; Вайнбрук, Рольф Д. (ноябрь 2019 г.). «Экспериментальная выбраковка гольянов подавляет цветение цианобактерий в условиях низкого содержания питательных веществ» . Канадский журнал рыболовства и водных наук . 76 (11): 2102–2109. doi : 10.1139/cjfas-2018-0396 . ISSN 0706-652X . S2CID 92091465 .
- ^ Перейти обратно: а б с Шарп, Джонатан Х. (01 января 2001 г.), «Морские и водные сообщества, стресс от эвтрофикации» , в книге Левин, Саймон А. (редактор), Энциклопедия биоразнообразия (второе издание) , Уолтем: Academic Press, стр. 23. –31, дои : 10.1016/b978-0-12-384719-5.00381-6 , ISBN 978-0-12-384720-1 , получено 28 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б Дантас, Дэнихелтон ДФ; Рубим, Пабло Л.; де Оливейра, Фабиана А.; да Коста, Мариана РА; де Моура, Кэролайн ГБ; ТЕЙШЕЙРА, Леонардо Х.; Аттайде, Джозеф Л. (13 апреля 2018 г.). «Влияние бентоядных и плацентарных рыб на круговорот фосфора, биомассу фитопланктона и прозрачность воды мелкого тропического озера» . Гидробиология . 829 (1): 31–41. дои : 10.1007/s10750-018-3613-0 . ISSN 0018-8158 . S2CID 4800938 .
- ^ Перейти обратно: а б с Карпентер, Стивен Р.; Китчелл, Джеймс Ф; Ходжсон, Джеймс Р. (ноябрь 1985 г.). «Каскадные трофические взаимодействия и продуктивность озер: хищничество рыб и травоядность могут регулировать экосистемы озер» . Бионаука . 35 (10): 634–639. дои : 10.2307/1309989 . JSTOR 1309989 . Проверено 11 ноября 2021 г.
- ^ Хатчинсон, GE (1987). «Парадокс планктона» . Американский натуралист . 95 (882): 137–145. дои : 10.1086/282171 . ISSN 0003-0147 . S2CID 86353285 .
- ^ Аттайде, Хосе Луис; ван Нес, Эгберт Х.; Араужо, Адеральдо, Иллинойс; Корсо, Жилберто; Схеффер, Мартен (01 апреля 2010 г.). «Всеядность планктофагов стабилизирует динамику планктона, но может либо увеличивать, либо уменьшать биомассу водорослей» . Экосистемы . 13 (3): 410–420. Бибкод : 2010Экоси..13..410А . дои : 10.1007/s10021-010-9327-4 . ISSN 1435-0629 . S2CID 32049680 .
- ^ [электронная почта защищена] . «Мертвый лосось приносит жизнь рекам, Департамент рыболовства и дичи Аляски» . www.adfg.alaska.gov . Проверено 10 декабря 2021 г.
- ^ Сокровище, Энн М.; Ружичка, Джеймс Дж.; Пахомов Евгений А.; Ансорж, Изабель Дж. (01 августа 2019 г.). «Механизмы физического транспорта, управляющие морскими экосистемами субантарктических островов» . Экосистемы . 22 (5): 1069–1087. Бибкод : 2019Экоси..22.1069Т . дои : 10.1007/s10021-018-0326-1 . ISSN 1435-0629 . S2CID 54460838 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Беренфельд, Майкл Дж. (2010). «Отказ от гипотезы критической глубины Свердрупа о цветении фитопланктона» . Экология . 91 (4): 977–989. Бибкод : 2010Экол...91..977Б . дои : 10.1890/09-1207.1 . ISSN 0012-9658 . ПМИД 20462113 .
- ^ Коста, Педро Рейс (2016). «Воздействие и воздействие паралитических токсинов, вызывающих отравление моллюсков, полученных в результате вредного цветения водорослей, на морскую рыбу» . Рыба и рыболовство . 17 (1): 226–248. Бибкод : 2016AqFF...17..226R . дои : 10.1111/faf.12105 . ISSN 1467-2979 .
- ^ МакМахон, Клайв Р.; Хейс, Грэм К. (10 мая 2006 г.). «Термическая ниша, крупномасштабные перемещения и последствия изменения климата для морских позвоночных, находящихся под угрозой исчезновения» . Биология глобальных изменений . 12 (7): 1330–1338. Бибкод : 2006GCBio..12.1330M . дои : 10.1111/j.1365-2486.2006.01174.x . ISSN 1354-1013 . S2CID 73556407 .
- ^ Перейти обратно: а б «Ручной датчик отравления домоевой кислотой морских млекопитающих» . Веб-сайт NCCOS по прибрежным наукам . Проверено 15 ноября 2021 г.
- ^ Ду, Сюнин; Петерсон, Уильям; Фишер, Дженнифер; Хантер, Мэтт; Петерсон, Джей (12 октября 2016 г.). «Начало и развитие токсичного и устойчивого цветения псевдоницшии у побережья Орегона весной/летом 2015 года» . ПЛОС ОДИН . 11 (10): e0163977. Бибкод : 2016PLoSO..1163977D . дои : 10.1371/journal.pone.0163977 . ISSN 1932-6203 . ПМК 5061394 . ПМИД 27732630 .
- ^ Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований. «Вредное цветение водорослей (Красный прилив)» . Oceanservice.noaa.gov . Проверено 10 декабря 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б Лефевр, Кэти А; Баргу, Сибель; Кикхефер, Том; Сильвер, Мэри В. (1 июля 2002 г.). «От песка до синих китов: распространение домоевой кислоты» . Токсикон . 40 (7): 971–977. дои : 10.1016/S0041-0101(02)00093-4 . ISSN 0041-0101 . ПМИД 12076651 .
- ^ Рюланд, КМ; Патерсон, AM; Келлер, В.; Микелутти, Н.; Смол, Япония (07 декабря 2013 г.). «Глобальное потепление приводит к потере ключевого арктического рефугиума» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1772): 20131887. doi : 10.1098/rspb.2013.1887 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 3813327 . ПМИД 24107529 .
- ^ Кольбах, Дорин; Шаафсма, Фокье Л.; Грейв, Мартин; Лебретон, Бенуа; Ланге, Бенджамин Аллен; Дэвид, Кармен; Ворткамп, Мартина; Флорес, Хауке (март 2017 г.). «Сильная связь полярной трески (Boreogadussayda) с углеродом, вырабатываемым морскими ледяными водорослями: данные анализа содержимого желудка, жирных кислот и стабильных изотопов» . Прогресс в океанографии . 152 : 62–74. Бибкод : 2017Proce.152...62K . дои : 10.1016/j.pocean.2017.02.003 .
- ^ Уилл, Алексис; Такахаси, Акинори; Тибот, Жан-Батист; Мартинес, Акашия; Китайская, Евгения; Бритт, Лайл; Никол, Дэн; Мерфи, Джеймс; Даймонд, Эндрю; Цукамото, Шота; Нисидзава, Бунго (декабрь 2020 г.). «Сообщество размножающихся морских птиц показывает, что недавняя потеря морского льда в Тихоокеанской Арктике не приносит пользы рыбоядным животным и губительна для планктофагов» . Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 181–182: 104902. Бибкод : 2020DSRII.18104902W . дои : 10.1016/j.dsr2.2020.104902 . ISSN 0967-0645 . S2CID 228902373 .
- ^ Перейти обратно: а б с Мур, Сью Э.; Стабено, Филлис Дж.; Гребмайер, Жаклин М.; Окконен, Стивен Р. (01 июня 2018 г.). «Модель арктических морских импульсов: связь ежегодных океанографических процессов с прилегающими экологическими областями в Тихоокеанской Арктике» . Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . Обобщение арктических исследований SOAR, фаза II. 152 : 8–21. Бибкод : 2018DSRII.152....8M . дои : 10.1016/j.dsr2.2016.10.011 . ISSN 0967-0645 . S2CID 132660623 .
- ^ Галл, Адриан Э.; Морган, Тауна К.; Дэй, Роберт Х.; Кулец, Кэтрин Дж. (01 января 2017 г.). «Экологический переход от рыбоядных к планктоноядным морским птицам в Чукотском море, 1975–2012 гг.» . Полярная биология . 40 (1): 61–78. Бибкод : 2017PoBio..40...61G . дои : 10.1007/s00300-016-1924-z . ISSN 1432-2056 . S2CID 37012275 .
- ^ Хант, Джордж Л.; Койл, Кеннет О.; Эйснер, Лиза Б.; Фарли, Эдвард В.; Хайнц, Рон А.; Мютер, Франц; Напп, Джеффри М.; Оверленд, Джеймс Э.; Ресслер, Патрик Х.; Сало, Сигрид; Стабено, Филлис Дж. (01 июля 2011 г.). «Воздействие климата на пищевые сети восточной части Берингова моря: синтез новых данных и оценка гипотезы колеблющегося контроля» . Журнал морских наук ICES . 68 (6): 1230–1243. doi : 10.1093/icesjms/fsr036 . ISSN 1095-9289 .
- ^ Петерсон, Брюс Дж.; Холмс, Роберт М.; Макклелланд, Джеймс В.; Ворёсмарти, Чарльз Дж.; Ламмерс, Ричард Б.; Шикломанов Александр Иванович; Шикломанов Игорь А.; Рамсторф, Стефан (13 декабря 2002 г.). «Увеличение речного стока в Северный Ледовитый океан» . Наука . 298 (5601): 2171–2173. Бибкод : 2002Sci...298.2171P . дои : 10.1126/science.1077445 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 12481132 . S2CID 36435454 .
- ^ Системы Земли и науки об окружающей среде . [Место публикации не указано]: Elsevier. 2013. ISBN 978-0-12-409548-9 . OCLC 846463785 .
- ^ Брауэр, Амелия А.; Кларк, Джанет Т.; Фергюсон, Меган К. (25 января 2018 г.). «Участение наблюдений субарктических китообразных в восточной части Чукотского моря, 2008–2016 годы: восстановление популяции, реакция на изменение климата или усиление исследовательских усилий?» . Полярная биология . 41 (5): 1033–1039. Бибкод : 2018PoBio..41.1033B . дои : 10.1007/s00300-018-2257-x . ISSN 0722-4060 . S2CID 24176496 .
- ^ Смит, Джой Н.; Смерть, Гленн; Рихтер, Клаудио; Корнилс, Астрид; Холл-Спенсер, Джейсон М.; Фабрициус, Катарина Э. (декабрь 2016 г.). «Закисление океана сокращает количество демерсального зоопланктона, обитающего на тропических коралловых рифах» . Природа Изменение климата . 6 (12): 1124–1129. Бибкод : 2016NatCC...6.1124S . дои : 10.1038/nclimate3122 . hdl : 10026.1/8121 . ISSN 1758-6798 .
- ^ Перейти обратно: а б с Смит, Джой Н.; Смерть, Гленн; Рихтер, Клаудио; Корнилс, Астрид; Холл-Спенсер, Джейсон М.; Фабрициус, Катарина Э. (декабрь 2016 г.). «Закисление океана сокращает количество демерсального зоопланктона, обитающего на тропических коралловых рифах» . Природа Изменение климата . 6 (12): 1124–1129. Бибкод : 2016NatCC...6.1124S . дои : 10.1038/nclimate3122 . hdl : 10026.1/8121 . ISSN 1758-678X .
- ^ Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований. «Как изменение климата влияет на коралловые рифы?» . Oceanservice.noaa.gov . Проверено 9 декабря 2021 г.
- ^ Рыболовство, НОАА (6 января 2021 г.). «Новые отчеты подчеркивают высадки, ценность и экономическое влияние рыболовства в США | Рыболовство NOAA» . НОАА . Проверено 11 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б О'Мэлли, Мэри П.; Ли-Брукс, Кэти; Медд, Ханна Б. (31 мая 2013 г.). «Глобальное экономическое влияние туризма по наблюдению за мантами» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e65051. Бибкод : 2013PLoSO...865051O . дои : 10.1371/journal.pone.0065051 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3669133 . ПМИД 23741450 .