ПарМ
| ParM-подобный | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Символ | ? | ||
| Пфам | PF06406 | ||
| ИнтерПро | ИПР042051 | ||
| СКОП2 | 1мвм / ОБЛАСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ / СУПФАМ | ||
| CDD | CD10227 | ||
| |||
ParM является прокариотического актина . гомологом [1] который обеспечивает силу для перемещения копий плазмиды R1 к противоположным концам палочковидных бактерий перед цитокинезом .
ParM представляет собой мономер , который кодируется в ДНК плазмиды R1 и вырабатывается рибосомами клетки-хозяина . В цитоплазме он спонтанно полимеризуется, образуя короткие цепи, которые либо связываются с ParR, либо гидролизуются . ParR стабилизирует ParM и предотвращает его гидролиз. После связывания ParR на обоих концах мономерные единицы продолжают прикрепляться к концам ParM, и в результате реакция подталкивает плазмиды R1 к противоположным концам клетки . [2] ParM из разных бактериальных плазмид могут образовывать удивительно разнообразные спиральные структуры, состоящие из двух [3] [4] или четыре [5] нити для поддержания достоверного наследования плазмиды.
Действие
[ редактировать ]In vitro наблюдалась полимеризация мономера ParM как с АТФ, так и с GTP , но эксперименты Popp et al. по-видимому, указывает на то, что реакция «предпочитает» GTP и что GTP является нуклеотидом, который, скорее всего, вносит значительный вклад в клетку. [6] В оставшейся части статьи GTP будет считаться активным нуклеотидом, хотя во многих экспериментах вместо него использовался АТФ.
ParM связывает и гидролизует GTP во время полимеризации . В настоящее время преобладает мнение, что на концах цепей полимера ParM необходима «крышка» GTP, чтобы предотвратить их гидролиз. Хотя GTP гидролизуется единицами ParM после присоединения, считается, что энергия, которая приводит в движение плазмиды, происходит за счет свободной энергии Гиббса концентраций мономеров ParM, а не энергии, высвобождаемой в результате гидролиза GTP. Чтобы реакция протекала независимо от концентраций GTP, концентрации мономера ParM и полимера должны поддерживаться вне равновесия на концах, где происходит присоединение.
Как только ParM подталкивает плазмиды к противоположным концам клетки, полимер быстро деполимеризуется, возвращая мономерные единицы в цитоплазму . [7]
Структура
[ редактировать ]Мономерная единица ParM нефункциональна до связывания с нуклеотидом GTP. Как только GTP связан, он может прикрепиться к концу растущей нити. В какой-то момент после прикрепления ParM гидролизует GTP, который становится GDP и остается в субъединице ParM до тех пор, пока полимерная цепь остается неповрежденной. ParM образует структуру левой спирали . [6]
Исследование Гарнера и Кэмпбелла показало, что звено на конце цепи ParM должно быть связано с GTP для поддержания стабильности полимера. Если один из концов имеет версию, связанную с GDP, полимерная цепь очень быстро деполимеризуется на составляющие мономерные звенья. Об этом свидетельствует их эксперимент, в котором они разрезали растущие нити полимера ParM, обнажая связанные с ADP концы. После стрижки пряди быстро гидролизуются. [7]
Динамическая нестабильность
[ редактировать ]Динамическая нестабильность описывается как переключение полимера между фазами устойчивого удлинения и быстрого укорочения. Этот процесс важен для функционирования эукариотических микротрубочек . В ParM «спасение» динамической нестабильности или переход от фазы укорочения обратно к фазе элонгации наблюдается очень редко и только при использовании нуклеотида АТФ. Несвязанные филаменты ParM обнаруживаются с типичной средней длиной 1,5–2 мкм, когда концентрации мономера ParM составляют 2 мкм и более. Динамическая нестабильность ParM и эукариотических микротрубочек считается примером конвергентной эволюции . [8] лParM спонтанно образует короткие полимерные сегменты, когда он присутствует в цитоплазме. Эти сегменты служат для очень эффективного «поиска» плазмид R1, а также поддерживают благоприятную концентрацию мономерных звеньев ParM для полимеризации. [6]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ганнинг П.В., Гошдастидер Ю., Уитакер С., Попп Д., Робинсон Р.К. (июнь 2015 г.). «Эволюция композиционно и функционально различных актиновых нитей» . Журнал клеточной науки . 128 (11): 2009–19. дои : 10.1242/jcs.165563 . ПМИД 25788699 .
- ^ Хойшен С., Бюсик М., Ланговски Дж., Дикманн С. (февраль 2008 г.). «Малокопийная плазмида R1 parC Escherichia coli образует U-образный комплекс со своим связывающим белком ParR» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (2): 607–15. дои : 10.1093/нар/gkm672 . ПМК 2241845 . ПМИД 18056157 .
- ^ Попп Д., Сюй В., Нарита А., Бржоска А.Дж., Скуррей Р.А., Ферт Н. и др. (март 2010 г.). «Структура и динамика филаментов актиноподобного белка ParM pSK41: значение для сегрегации плазмидной ДНК» . Журнал биологической химии . 285 (13): 10130–40. дои : 10.1074/jbc.M109.071613 . ПМЦ 2843175 . ПМИД 20106979 .
- ^ Попп Д., Нарита А., Гошдастидер У., Маэда К., Маэда Ю., Ода Т. и др. (апрель 2010 г.). «Полимерные структуры и динамические свойства бактериального актина AlfA». Журнал молекулярной биологии . 397 (4): 1031–41. дои : 10.1016/j.jmb.2010.02.010 . ПМИД 20156449 .
- ^ Попп Д., Нарита А., Ли Л.Дж., Гошдастидер У., Сюэ Б., Шринивасан Р. и др. (июнь 2012 г.). «Новая актиноподобная структура нитей Clostridium tetani» . Журнал биологической химии . 287 (25): 21121–9. дои : 10.1074/jbc.M112.341016 . ПМЦ 3375535 . ПМИД 22514279 .
- ^ Jump up to: а б с Попп Д., Нарита А., Ода Т., Фудзисава Т., Мацуо Х., Нитанай Ю. и др. (февраль 2008 г.). «Молекулярная структура полимера ParM и механизм, приводящий к его динамической нестабильности, обусловленной нуклеотидами» . Журнал ЭМБО . 27 (3): 570–9. дои : 10.1038/sj.emboj.7601978 . ПМК 2241650 . ПМИД 18188150 .
- ^ Jump up to: а б Гарнер ЕС, Кэмпбелл К.С., Вейбель Д.Б., Маллинз Р.Д. (март 2007 г.). «Восстановление сегрегации ДНК, вызванной сборкой прокариотического гомолога актина» . Наука . 315 (5816): 1270–4. Бибкод : 2007Sci...315.1270G . дои : 10.1126/science.1138527 . ПМЦ 2851738 . ПМИД 17332412 .
- ^ Гарнер ЕС, Кэмпбелл К.С., Маллинз Р.Д. (ноябрь 2004 г.). «Динамическая нестабильность гомолога прокариотического актина, разделяющего ДНК». Наука . 306 (5698): 1021–5. Бибкод : 2004Sci...306.1021G . дои : 10.1126/science.1101313 . ПМИД 15528442 . S2CID 14032209 .