Jump to content

ТЛН1

ТЛН1
Доступные структуры
ПДБ Поиск ортологов: PDBe RCSB
Идентификаторы
Псевдонимы TLN1 , ILWEQ, TLN, талин 1, талин-1
Внешние идентификаторы Опустить : 186745 ; МГИ : 1099832 ; Гомологен : 21267 ; GeneCards : TLN1 ; OMA : TLN1 — ортологи
Ортологи
Разновидность Человек Мышь
Входить
Вместе
ЮниПрот
RefSeq (мРНК)

НМ_006289

НМ_011602

RefSeq (белок)

НП_006280

НП_035732

Местоположение (UCSC) Chr 9: 35,7 – 35,73 Мб Chr 4: 43,53 – 43,56 Мб
в PubMed Поиск [3] [4]
Викиданные
Просмотр/редактирование человека Просмотр/редактирование мыши

Талин-1 — это белок , который у человека кодируется TLN1 геном . [5] [6] Талин-1 экспрессируется повсеместно и локализуется в ребер структурах в клетках сердечной и скелетных мышц , а также в фокальных спайках в гладкомышечных и немышечных клетках. Талин-1 опосредует межклеточную адгезию посредством связывания интегринов с актиновым цитоскелетом и активации интегринов . Измененная экспрессия талина-1 наблюдалась у пациентов с сердечной недостаточностью , однако мутации TLN1 не были связаны с конкретными заболеваниями.

Структура

[ редактировать ]

Человеческий талин-1 имеет молекулярную массу 270,0 кДа и содержит 2541 аминокислоту. [7] N -концевая область талина-1 имеет размер ~ 50 кДа и гомологична членам семейства белков ERM , которые имеют глобулярный домен FERM (остатки 86-400), который связывает актиновый цитоскелет с белками адгезии. [8] [9] Помимо F-актина , [10] N -концевая область талина-1 связывает лейилин , [11] β1- и β3-интегрин , [12] [13] [14] и киназа фокальной адгезии . [15] [16] талина-1 N-концевая область также связывает кислые фосфолипиды для встраивания в липидные бислои . [17] [18] [19] Палочковый домен (>200 кДа) обладает значительной гибкостью и содержит консервативный сайт связывания актина. [10] три сайта связывания винкулина , [20] [21] [22] а также имеет дополнительный сайт связывания интегрина, называемый IBS2. [23] [24] [25] [26] [27] Головной и стержневой домены соединены неструктурированной линкерной областью (остатки 401-481), в которой находится несколько сайтов фосфорилирования . [28] а также протеазное расщепление. [29] Талин-1 может гомодимеризоваться антипараллельным образом. [30] однако талин-1 и его близкий аналог талин-2 не образуют гетеродимеров . [31]

У млекопитающих талин-1 экспрессируется повсеместно; талин-1 обнаруживается в комплексе с интегринами и локализуется в вставочных дисках сердечной мышцы и в реберных структурах как скелетных , так и сердечных мышц . [32] в соответствии с I-диапазоном и М-линией . [33] [34] [35] Талин-1 также обнаруживается в очаговых спайках гладкомышечных . клеток [36] и немышечные клетки. [9]

В недифференцированных культурах миобластов экспрессия талина-1 является перинуклеарной, а затем прогрессирует до цитоплазматического распределения с последующим саркомлеммальным , костамерным паттерном к 15-му дню дифференцировки. [37] Гомозиготное нарушение TLN1 у мышей является летальным для эмбриона, демонстрируя, что талин-1 необходим для нормального эмбриогенеза . [38] Однако было показано, что экспрессия талина-1 незначительна во взрослых кардиомиоцитах и ​​становится более заметной в костамерах во время гипертрофии сердца, вызванной фармакологическим и механическим стрессом. [39]

Основная функция талина-1 включает связывание интегринов с актиновым цитоскелетом и энергозависимую активацию интегринов. [9] [40] Функции талина-1 в конкретных тканях были изучены на животных с условным нокаутом. Исследования с использованием условного нокаута талина 1 в скелетных мышцах продемонстрировали его роль в поддержании интегрина мест прикрепления в миотендинальных соединениях ; У нокаутных мышей развивается прогрессирующая миопатия и наблюдается дефицит генерации мышечной силы. [41] В тромбоцитах условный нокаут талина-1 приводит к неспособности активировать интегрины в ответ на тромбоцитов агонисты , что приводит к появлению у мышей тяжелых нарушений гемостаза и устойчивости к артериальному тромбозу . [42] Условный нокаут талина-1 в кардиомиоцитах показывает, что мыши имеют нормальную сердечную функцию на исходном уровне, но улучшают функцию, притупляют гипертрофию и ослабляют фиброз при воздействии гипертрофии сердца , вызванной перегрузкой давлением , что коррелирует с притуплением ERK1/2 , p38 , Akt , и ответы гликогенсинтазной киназы 3 . Эти данные позволяют предположить, что повышение уровня талина-1 при гипертрофии сердца может быть вредным для функции кардиомиоцитов . [39]

Клиническое значение

[ редактировать ]

У пациентов с сердечной недостаточностью экспрессия талина-1 в кардиомиоцитах повышена по сравнению с контрольными клетками. [39]

Взаимодействия

[ редактировать ]

Было показано, что TLN1 взаимодействует с:

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000137076 Ensembl , май 2017 г.
  2. ^ Jump up to: а б с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000028465 Ensembl , май 2017 г.
  3. ^ «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  4. ^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  5. ^ Гилмор А.П., Оганян В., Сперр Н.К., Кричли Д.Р. (август 1995 г.). «Локализация человеческого гена, кодирующего цитоскелетный белок талин, на хромосоме 9p». Генетика человека . 96 (2): 221–4. дои : 10.1007/BF00207384 . ПМИД   7635475 . S2CID   38856479 .
  6. ^ Бен-Йосеф Т., Франкомано, Калифорния (декабрь 1999 г.). «Характеристика гена талина человека (TLN): геномная структура, хромосомная локализация и характер экспрессии» . Геномика . 62 (2): 316–9. дои : 10.1006/geno.1999.6019 . ПМИД   10610730 .
  7. ^ «Белковая последовательность человеческого TLN1 (Uniprot ID: Q9Y490)» . База знаний Атласа органических белков сердца (COPaKB) . Архивировано из оригинала 8 июля 2015 года . Проверено 7 июля 2015 г.
  8. ^ Хамада К., Симидзу Т., Мацуи Т., Цукита С., Хакосима Т. (сентябрь 2000 г.). «Структурные основы мембранно-нацеленных и демаскирующих механизмов домена радиксина FERM» . Журнал ЭМБО . 19 (17): 4449–62. дои : 10.1093/emboj/19.17.4449 . ПМК   302071 . ПМИД   10970839 .
  9. ^ Jump up to: а б с Кричли Д.Р. (2009). «Биохимические и структурные свойства интегрин-ассоциированного цитоскелетного белка талина». Ежегодный обзор биофизики . 38 : 235–54. doi : 10.1146/annurev.biophys.050708.133744 . ПМИД   19416068 .
  10. ^ Jump up to: а б с Хеммингс Л., Рис Д.Д., Оганян В., Болтон С.Дж., Гилмор А.П., Патель Б., Приддл Х., Тревитик Дж.Е., Хайнс Р.О., Кричли Д.Р. (ноябрь 1996 г.). «Талин содержит три сайта связывания актина, каждый из которых примыкает к сайту связывания винкулина» (PDF) . Журнал клеточной науки . 109 (11): 2715–26. дои : 10.1242/jcs.109.11.2715 . ПМИД   8937989 .
  11. ^ Jump up to: а б Боровский М.Л., Хайнс Р.О. (октябрь 1998 г.). «Лайилин, новый талин-связывающий трансмембранный белок, гомологичный лектинам С-типа, локализуется в мембранных складках» . Журнал клеточной биологии . 143 (2): 429–42. дои : 10.1083/jcb.143.2.429 . ПМЦ   2132847 . ПМИД   9786953 .
  12. ^ Jump up to: а б Патил С., Джедсадаянмата А., Венсель-Дрейк Дж.Д., Ван В., Кнежевич И., Лам С.К. (октябрь 1999 г.). «Идентификация сайта связывания талина в субъединице интегрина бета (3), отличного от регуляторного мотива NPLY функций постлигандного связывания. n-концевой головной домен талина взаимодействует с мембранно-проксимальной областью бета (3) цитоплазматической хвост" . Журнал биологической химии . 274 (40): 28575–83. дои : 10.1074/jbc.274.40.28575 . ПМИД   10497223 .
  13. ^ Jump up to: а б Колдервуд Д.А., Ян Б., де Переда Дж.М., Альварес Б.Г., Фудзиока Ю., Лиддингтон Р.К., Гинсберг М.Х. (июнь 2002 г.). «Фосфотирозин-связывающий домен талина активирует интегрины» . Журнал биологической химии . 277 (24): 21749–58. дои : 10.1074/jbc.M111996200 . ПМИД   11932255 .
  14. ^ Jump up to: а б Колдервуд Д.А., Зент Р., Грант Р., Рис DJ, Хайнс Р.О., Гинзберг М.Х. (октябрь 1999 г.). «Головной домен талина связывается с цитоплазматическими хвостами бета-субъединицы интегрина и регулирует активацию интегрина» . Журнал биологической химии . 274 (40): 28071–4. дои : 10.1074/jbc.274.40.28071 . ПМИД   10497155 .
  15. ^ Jump up to: а б Чен Х.К., Аппедду П.А., Парсонс Дж.Т., Хильдебранд Дж.Д., Шаллер М.Д., Гуан Дж.Л. (июль 1995 г.). «Взаимодействие киназы фокальной адгезии с белком цитоскелета талином» . Журнал биологической химии . 270 (28): 16995–9. дои : 10.1074/jbc.270.28.16995 . ПМИД   7622520 .
  16. ^ Jump up to: а б Чжэн С., Син З., Бянь З.К., Го С., Акбай А., Уорнер Л., Гуань Дж.Л. (январь 1998 г.). «Дифференциальная регуляция Pyk2 и киназы фокальной адгезии (FAK). С-концевой домен FAK обеспечивает ответ на клеточную адгезию» . Журнал биологической химии . 273 (4): 2384–9. дои : 10.1074/jbc.273.4.2384 . ПМИД   9442086 .
  17. ^ Дитрих С., Гольдманн В.Х., Сакманн Э., Изенберг Г. (июнь 1993 г.). «Взаимодействие NBD-талина с липидными монослоями. Исследование баланса пленки». Письма ФЭБС . 324 (1): 37–40. дои : 10.1016/0014-5793(93)81527-7 . ПМИД   8504857 . S2CID   20868168 .
  18. ^ Гольдманн В.Х., Ниггли В., Кауфманн С., Изенберг Г. (август 1992 г.). «Изучение взаимодействия актина и липосом талина и комплексов талин-винкулин: исследование кинетики, термодинамики и липидной маркировки». Биохимия . 31 (33): 7665–71. дои : 10.1021/bi00148a030 . ПМИД   1510952 .
  19. ^ Хейзе Х., Байерл Т., Изенберг Г., Сакманн Э. (январь 1991 г.). «Человеческие тромбоциты P-235, талинподобный актин-связывающий белок, избирательно связываются со смешанными липидными бислоями». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 1061 (2): 121–31. дои : 10.1016/0005-2736(91)90276-e . ПМИД   1900196 .
  20. ^ Jump up to: а б Басс, доктор медицинских наук, Смит Б.Дж., Приджент С.А., Кричли Д.Р. (июль 1999 г.). «Талин содержит три схожих сайта связывания винкулина, которые, как предполагается, образуют амфипатическую спираль» . Биохимический журнал . 341 (2): 257–63. дои : 10.1042/bj3410257 . ПМК   1220354 . ПМИД   10393080 .
  21. ^ Jump up to: а б Гилмор А.П., Вуд С., Оганян В., Джексон П., Патель Б., Рис DJ, Хайнс Р.О., Кричли Д.Р. (июль 1993 г.). «Цитоскелетный белок талин содержит по крайней мере два различных винкулинсвязывающих домена» . Журнал клеточной биологии . 122 (2): 337–47. дои : 10.1083/jcb.122.2.337 . ПМК   2119638 . ПМИД   8320257 .
  22. ^ Jump up to: а б Берридж К., Мангеат П. (1984). «Взаимодействие между винкулином и талином». Природа . 308 (5961): 744–6. Бибкод : 1984Natur.308..744B . дои : 10.1038/308744a0 . ПМИД   6425696 . S2CID   4316613 .
  23. ^ Хорвиц А., Дагган К., Бак С., Бекерл М.С., Берридж К. (1986). «Взаимодействие рецептора фибронектина плазматической мембраны с талином - трансмембранная связь» . Природа . 320 (6062): 531–3. Бибкод : 1986Natur.320..531H . дои : 10.1038/320531a0 . ПМИД   2938015 . S2CID   4356748 .
  24. ^ Моес М., Родиус С., Коулман С.Дж., Монкли С.Дж., Гурмахтиг Э., Тремут Л., Кокс С., ван дер Холст П.П., Кричли Д.Р., Киффер Н. (июнь 2007 г.). «Сайт связывания интегрина 2 (IBS2) в домене талинового стержня необходим для связывания бета-субъединиц интегрина с цитоскелетом» . Журнал биологической химии . 282 (23): 17280–8. дои : 10.1074/jbc.M611846200 . ПМИД   17430904 .
  25. ^ Родиус С., Чалоин О., Моес М., Шаффнер-Рекингер Е., Ландриу И., Липпенс Г., Лин М., Чжан Дж., Киффер Н. (август 2008 г.). «Альфа-спираль IBS2 талинового стержня взаимодействует с проксимальной спиралью цитоплазматической хвостовой мембраны интегрина бета3 путем создания солевых мостиков, комплементарных по заряду» . Журнал биологической химии . 283 (35): 24212–23. дои : 10.1074/jbc.M709704200 . ПМК   3259754 . ПМИД   18577523 .
  26. ^ Тремут Л., Крейс С., Мельхиор С., Хоебек Дж., Ронде П., Плансон С., Такеда К., Киффер Н. (май 2004 г.). «Подход флуоресцентной клеточной биологии для картирования второго сайта связывания интегрина талина с последовательностью из 130 аминокислот внутри стержневого домена» . Журнал биологической химии . 279 (21): 22258–66. дои : 10.1074/jbc.M400947200 . ПМИД   15031296 .
  27. ^ Син Б., Джедсадаянмата А., Лам С.К. (ноябрь 2001 г.). «Локализация сайта связывания интегрина на С-конце талина» . Журнал биологической химии . 276 (48): 44373–8. дои : 10.1074/jbc.M108587200 . ПМИД   11555663 .
  28. ^ Ратников Б., Птак С., Хан Дж., Шабановиц Дж., Хант Д.Ф., Гинзберг М.Х. (ноябрь 2005 г.). «Сайты фосфорилирования талина, картированные с помощью масс-спектрометрии» . Журнал клеточной науки . 118 (Часть 21): 4921–3. дои : 10.1242/jcs.02682 . ПМИД   16254238 .
  29. ^ Рис DJ, Адес С.Э., Сингер С.Дж., Хайнс Р.О. (октябрь 1990 г.). «Последовательность и доменная структура талина». Природа . 347 (6294): 685–9. Бибкод : 1990Natur.347..685R . дои : 10.1038/347685a0 . ПМИД   2120593 . S2CID   4274654 .
  30. ^ Молони Л., Маккаслин Д., Абернети Дж., Паскаль Б., Берридж К. (июнь 1987 г.). «Свойства талина из гладких мышц куриного желудка» . Журнал биологической химии . 262 (16): 7790–5. дои : 10.1016/S0021-9258(18)47637-5 . ПМИД   3108258 .
  31. ^ Праекелт Ю, Копп ПМ, Рем К, Линдер С, Бэйт Н, Патель Б, Дебранд Э, Мансо А.М., Росс Р.С., Конти Ф, Чжан МЗ, Харрис Р.К., Зент Р., Кричли Д.Р., Монкли С.Дж. (март 2012 г.). «Новые моноклональные антитела, специфичные для изоформы, обнаруживают различную субклеточную локализацию талина1 и талина2» . Европейский журнал клеточной биологии . 91 (3): 180–91. дои : 10.1016/j.ejcb.2011.12.003 . ПМЦ   3629562 . ПМИД   22306379 .
  32. ^ Белкин А.М., Жидкова Н.И., Котелянский В.Е. (май 1986 г.). «Локализация талина в скелетных и сердечных мышцах» . Письма ФЭБС . 200 (1): 32–6. дои : 10.1016/0014-5793(86)80505-1 . ПМИД   3084298 .
  33. ^ Анастаси Дж., Кутронео Дж., Гаэта Р., Ди Мауро Д., Арко А., Консоло А., Санторо Дж., Тримарчи Ф., Фавалоро А. (февраль 2009 г.). «Дистрофин-гликопротеиновый комплекс и система винкулин-талин-интегрин в сердечной мышце взрослого человека» . Международный журнал молекулярной медицины . 23 (2): 149–59. дои : 10.3892/ijmm_00000112 . ПМИД   19148538 .
  34. ^ Монделло М.Р., Браманти П., Кутронео Дж., Санторо Дж., Ди Мауро Д., Анастаси Дж. (июль 1996 г.). «Иммунолокализация костамеров в волокнах скелетных мышц человека: исследования на конфокальном сканирующем лазерном микроскопе» . Анатомическая запись . 245 (3): 481–7. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(199607)245:3<481::AID-AR4>3.0.CO;2-V . ПМИД   8800406 .
  35. ^ Ву Дж.К., Сунг Х.К., Чунг Т.Х., ДеФилип Р.М. (2002). «Роль костамеров на основе N-кадгерина и интегрина в развитии кардиомиоцитов крысы». Журнал клеточной биохимии . 84 (4): 717–24. дои : 10.1002/jcb.10092 . ПМИД   11835397 . S2CID   28938842 .
  36. ^ Берридж К., Коннелл Л. (август 1983 г.). «Новый белок адгезионных бляшек и взъерошенных мембран» . Журнал клеточной биологии . 97 (2): 359–67. дои : 10.1083/jcb.97.2.359 . ПМК   2112532 . ПМИД   6684120 .
  37. ^ Тримарчи Ф, Фавалоро А, Фулле С, Магаудда Л, Пульелли С, Ди Мауро Д (2006). «Культура миобластов скелетных мышц человека: время появления и локализация дистрофин-гликопротеинового комплекса и комплекса винкулин-талин-интегрин». Клетки Ткани Органы . 183 (2): 87–98. дои : 10.1159/000095513 . ПМИД   17053325 . S2CID   23553678 .
  38. ^ Монкли С.Дж., Чжоу XH, Кинстон С.Дж., Гиблетт С.М., Хеммингс Л., Приддл Х., Браун Дж.Э., Притчард К.А., Кричли Д.Р., Фесслер Р. (декабрь 2000 г.). «Нарушение гена талина останавливает развитие мышей на стадии гаструляции» . Динамика развития . 219 (4): 560–74. doi : 10.1002/1097-0177(2000)9999:9999<::AID-DVDY1079>3.0.CO;2-Y . ПМИД   11084655 .
  39. ^ Jump up to: а б с Мансо А.М., Ли Р., Монкли С.Дж., Круз Н.М., Онг С., Лао Д.Х., Кошман Й.Е., Гу Й., Петерсон К.Л., Чен Дж., Абель Э.Д., Самарел А.М., Кричли Д.Р., Росс Р.С. (февраль 2013 г.). «Талин-1 обладает уникальной экспрессией по сравнению с талином-2 в сердце и изменяет гипертрофический ответ на перегрузку давлением» . Журнал биологической химии . 288 (6): 4252–64. дои : 10.1074/jbc.M112.427484 . ПМЦ   3567677 . ПМИД   23266827 .
  40. ^ Колдервуд, Д.А. (февраль 2004 г.). «Активация Интегрина». Журнал клеточной науки . 117 (Часть 5): 657–66. дои : 10.1242/jcs.01014 . ПМИД   14754902 . S2CID   13856948 .
  41. ^ Конти Ф.Дж., Фелдер А., Монкли С., Швандер М., Вуд М.Р., Либер Р., Кричли Д., Мюллер У. (июнь 2008 г.). «Прогрессирующая миопатия и дефекты поддержания миотендинальных соединений у мышей, у которых отсутствует талин 1 в скелетных мышцах» . Разработка . 135 (11): 2043–53. дои : 10.1242/dev.015818 . ПМЦ   2562324 . ПМИД   18434420 .
  42. ^ Нисвандт Б., Мозер М., Плейнс И., Варга-Сабо Д., Монкли С., Кричли Д., Фесслер Р. (декабрь 2007 г.). «Потеря талина-1 в тромбоцитах отменяет активацию интегрина, агрегацию тромбоцитов и образование тромбов in vitro и in vivo» . Журнал экспериментальной медицины . 204 (13): 3113–8. дои : 10.1084/jem.20071827 . ПМК   2150972 . ПМИД   18086864 .
  43. ^ Вегенер К.Л., Басран Дж., Бэгшоу Ч.Р., Кэмпбелл И.Д., Робертс Г.К., Кричли Д.Р., Барсуков И.Л. (сентябрь 2008 г.). «Структурная основа взаимодействия между цитоплазматическим доменом лайилина гиалуронатного рецептора и субдоменом F3 талина». Журнал молекулярной биологии . 382 (1): 112–26. дои : 10.1016/j.jmb.2008.06.087 . ПМИД   18638481 .
  44. ^ Салгия Р., Саттлер М., Писик Э., Ли Дж.Л., Гриффин Дж.Д. (февраль 1996 г.). «p210BCR/ABL индуцирует образование комплексов, содержащих белки фокальной адгезии и продукт протоонкогена p120c-Cbl». Экспериментальная гематология . 24 (2): 310–3. ПМИД   8641358 .
  45. ^ Мазаки Ю., Хашимото С., Сабе Х. (март 1997 г.). «Моноцитарные и раковые клетки экспрессируют новые изоформы паксиллина с различными свойствами связывания с белками фокальной адгезии» . Журнал биологической химии . 272 (11): 7437–44. дои : 10.1074/jbc.272.11.7437 . ПМИД   9054445 .
  46. ^ Салгия Р., Ли Дж.Л., Ло Ш., Брунхорст Б., Канзас Г.С., Собхани Э.С., Сан Ю., Писик Э., Халлек М., Эрнст Т. (март 1995 г.). «Молекулярное клонирование человеческого паксиллина, белка фокальной адгезии, фосфорилированного P210BCR/ABL» . Журнал биологической химии . 270 (10): 5039–47. дои : 10.1074/jbc.270.10.5039 . ПМИД   7534286 .
  47. ^ Линг К., Дафман Р.Л., Файерстоун А.Дж., Банс М.В., Андерсон Р.А. (ноябрь 2002 г.). «Гамма-фосфатидилинозитолфосфаткиназа типа I нацелена на фокальные спайки и регулирует их». Природа . 420 (6911): 89–93. Бибкод : 2002Natur.420...89L . дои : 10.1038/nature01082 . ПМИД   12422220 . S2CID   4301885 .
  48. ^ Ди Паоло Г., Пеллегрини Л., Летинич К., Сестра Г., Зонку Р., Воронов С., Чанг С., Го Дж., Венк М.Р., Де Камилли П. (ноябрь 2002 г.). «Привлечение и регуляция гамма-фосфатидилинозитолфосфаткиназы типа 1 с помощью FERM-домена талина». Природа . 420 (6911): 85–9. Бибкод : 2002Natur.420...85D . дои : 10.1038/nature01147 . ПМИД   12422219 . S2CID   1746983 .
  49. ^ Сан Н., Кричли Д.Р., Полин Д., Ли З., Робсон Р.М. (май 2008 г.). «Идентификация повторяющегося домена в альфа-синемине млекопитающих, который напрямую взаимодействует с талином». Экспериментальные исследования клеток . 314 (8): 1839–49. дои : 10.1016/j.yexcr.2008.01.034 . ПМИД   18342854 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]

Эта статья включает текст из Национальной медицинской библиотеки США , который находится в свободном доступе .

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 28ed911313be8f2841de5b67c4ab5129__1705136520
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/28/29/28ed911313be8f2841de5b67c4ab5129.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
TLN1 - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)