✖


Jump to content

Грелин

(Перенаправлено с Грелина )

ГРЛ
Доступные структуры
ПДБ Поиск ортологов: PDBe RCSB
Идентификаторы
Псевдонимы GHRL , грелин, грелин, препропептид грелина и обестатина, MTLRP
Внешние идентификаторы Опустить : 605353 ; МГИ : 1930008 ; Гомологен : 9487 ; Генные карты : GHRL ; ОМА : GHRL – ортологи
Ортологи
Разновидность Человек Мышь
Входить

51738

58991

Вместе

ENSG00000157017

ENSMUSG00000064177

ЮниПрот

Q9UBU3

Q9EQX0

RefSeq (мРНК)

НМ_021488
НМ_001286404
НМ_001286405
НМ_001286406
НМ_001379129

RefSeq (белок)

НП_001273333
НП_001273334
НП_001273335
НП_067463
НП_001366058

Местоположение (UCSC) Чр 3: 10,29 – 10,29 Мб Chr 6: 113,69 – 113,7 Мб
в PubMed Поиск [3] [4]
Викиданные
Просмотр/редактирование человека Просмотр/редактирование мыши

Грелин ( / ˈ ɡ r ɛ l ɪ n / ; или леноморелин , МНН ) — гормон, вырабатываемый преимущественно энтероэндокринными клетками желудочно -кишечного тракта , особенно желудка, [5] [6] Его часто называют « гормоном голода », поскольку он усиливает желание поесть. [6] Уровень грелина в крови самый высокий перед едой, когда вы голодны, и снижается после еды. [6] [7] Грелин может помочь подготовиться к приему пищи [6] [8] желудка за счет усиления перистальтики и стимуляции секреции кислоты желудочной . [6]

Грелин активирует клетки передней доли гипофиза и гипоталамуса дугообразного ядра . [6] [9] включая нейропептида Y нейроны , которые инициируют аппетит . [6] [10] Грелин стимулирует структуры мозга, имеющие специфический рецептор – гормона роста рецептор, стимулирующий секрецию 1А ( GHSR -1A). [6] [11] Грелин также участвует в регуляции познания , связанного с вознаграждением . [12] обучение и память , цикл сна-бодрствования , вкусовые ощущения, поведение вознаграждения и метаболизм глюкозы . [6] [13] [14]

История и название

[ редактировать ]

Грелин был открыт после того, как в 1999 году был определен рецептор грелина (называемый рецептором, стимулирующим секрецию гормона роста типа 1А или GHS-R). [6] Название гормона основано на его роли , со роста гормон протоиндоевропейский пептида, высвобождающего ссылкой на корень gʰre- , что означает «расти». [6]

Ген, продукты транскрипции и структура

[ редактировать ]
Препрогрелин (зеленый и синий) и грелин (зеленый)

Ген GHRL производит мРНК , имеющую четыре экзона . состоящий из 117 аминокислот Возникает пять продуктов: первый — препрогрелин, . Он гомологичен промотилину; оба являются членами семейства мотилиновых . Он расщепляется с образованием прогрелина из 28 аминокислот , который расщепляется с образованием неацилированного грелина и ацилированного C-грелина . Предполагается, что обестатин отщепляется от С-грелина. [15]

Грелин становится активным только тогда, когда каприловая (октановая) кислота посттрансляционно связывается с серином в положении 3 с помощью фермента грелин-О-ацилтрансферазы (GOAT) с образованием протеолипида . Он расположен на клеточной мембране клеток грелина в желудке и поджелудочной железе . [16] Неоктаноилированная форма – десацил грелин. Он не активирует рецептор GHS-R, но оказывает другие эффекты: сердечный, [17] антигрелин, [18] стимуляция аппетита, [19] и ингибирование продукции глюкозы печенью. [20] Также наблюдались боковые цепи, отличные от октаноила: они также могут запускать рецептор грелина. [21] В частности, было обнаружено, что деканоил грелин составляет значительную часть циркулирующего грелина у мышей, но по состоянию на 2011 год его присутствие у людей не установлено. [22]

Клетки грелина

[ редактировать ]

Альтернативные названия

[ редактировать ]

Клетка грелина также известна как А-подобная клетка (поджелудочная железа), Х-клетка (с неизвестной функцией), X/A-подобная клетка (крысы), Эпсилон-клетка (поджелудочная железа), клетка P/D sub 1 (человек). и Gr-клетка (сокращение от грелин-клетки). [23]

Расположение

[ редактировать ]

Клетки грелина встречаются преимущественно в желудке. [24] и двенадцатиперстной кишке, но и в тощей кишке, легких, островках поджелудочной железы, [25] половые железы, кора надпочечников, плацента и почки. Также было показано, что грелин вырабатывается локально в мозге. [26] Кроме того, исследования показывают, что грелин может вырабатываться в миокарде и оказывать на сердце аутокринное/паракринное действие. [27]

Клетки грелина обнаруживаются также в оксинтических железах (20% клеток), [28] пилорические железы и тонкий кишечник.

Функции

[ редактировать ]

Это яйцевидные клетки с гранулами. [29] У них есть гастриновые рецепторы. [30] Некоторые производят несфатин-1. [31] Клетки грелина не дифференцируются окончательно в поджелудочной железе: они являются клетками-предшественниками, которые могут давать там начало А-клеткам, РР-клеткам и бета-клеткам. [32]

Функция и механизм действия

[ редактировать ]

Грелин участвует в регулировании сложного процесса энергетического гомеостаза , который регулирует как поступление энергии (регулируя сигналы голода), так и выход энергии (регулируя долю энергии, идущую на производство АТФ , накопление жира, накопление гликогена и кратковременную потерю тепла). . Конечный результат этих процессов отражается на массе тела и находится под постоянным контролем и корректировкой на основе метаболических сигналов и потребностей. В любой данный момент времени она может находиться в равновесии или неравновесии. Связь между желудком и мозгом является важной частью энергетического гомеостаза, и вероятны несколько путей связи, включая желудочный внутриклеточный путь mTOR / S6K1, опосредующий взаимодействие между грелиновой, несфатиновой и эндоканнабиноидной желудочными системами. [33] и как афферентные, так и эфферентные сигналы блуждающего нерва.

Грелин и синтетические миметики грелина ( стимуляторы секреции гормона роста ) увеличивают массу тела и жировую массу. [34] [35] [36] путем активации рецепторов в дугообразном ядре [9] которые включают нейроны нейропептида Y (NPY) и белка, родственного агути (AgRP). [37] [10] Грелин-чувствительность этих нейронов чувствительна как к лептину, так и к инсулину. [38] Грелин снижает чувствительность вагусных афферентов желудка , поэтому они менее чувствительны к растяжению желудка. [39]

В дополнение к своей функции в энергетическом гомеостазе грелин также активирует холинергическую-дофаминергическую связь вознаграждения при входных сигналах в вентральную покрышку и в мезолимбический путь . [40] контур, который передает гедонистические и подкрепляющие аспекты естественных вознаграждений, [13] такие как продукты питания и наркотики, вызывающие привыкание, такие как этанол. [38] [41] [42] Рецепторы грелина расположены на нейронах этой цепи. [13] [12] Передача сигналов гипоталамического грелина необходима для вознаграждения от алкоголя [43] и вкусная/полезная еда. [44] [45]

Грелин связан с усилением аппетита и пищевым поведением. Уровни циркулирующего грелина самые высокие непосредственно перед едой и самые низкие сразу после еды. [46] [47] Было показано, что инъекции грелина как людям, так и крысам увеличивают потребление пищи дозозависимым образом. [48] Таким образом, чем больше грелина вводится, тем больше еды потребляется. Однако грелин не увеличивает размер порции, а только количество приемов пищи. [49] Инъекции грелина также повышают мотивацию животного к поиску пищи, поведение, включая повышенное обнюхивание, поиск пищи и ее накопление. Вес тела регулируется посредством энергетического баланса: количества потребляемой энергии по сравнению с количеством энергии, затрачиваемой в течение длительного периода времени. Исследования показали, что уровень грелина положительно коррелирует с весом. Эти данные позволяют предположить, что грелин действует как сигнал ожирения , посланник между запасами энергии организма и мозгом. [8]

Уровни в крови

[ редактировать ]

Уровни в крови находятся в диапазоне пмоль/л или фмоль/мл. Можно измерить как активный, так и общий грелин. [50] Концентрация циркулирующего грелина повышается перед едой и падает после нее. [46] сильнее в ответ на белки и углеводы, чем на липиды. [22] Концентрация грелинподобной иммунореактивности в плазме, измеренная с помощью конкретного радиоиммуноанализа у типичного человека, составляет 166,0 + 10,1 фмоль/мл. Концентрация грелина в сыворотке имеет тенденцию увеличиваться с возрастом и варьируется в течение дня, причем значения достигают пика во время сна. [51]

Рецептор грелина

[ редактировать ]

Рецептор грелина GHS-R1a (вариант сплайсинга рецептора, стимулирующего секрецию гормона роста , при этом сплайсинг GHS-R1b неактивен) участвует в опосредовании широкого спектра биологических эффектов грелина, включая: стимуляцию высвобождения гормона роста, увеличение голод, модуляция метаболизма глюкозы и липидов, регуляция моторики и секреции желудочно-кишечного тракта, защита нейронов и сердечно-сосудистых клеток и регуляция иммунной функции. [52] Они присутствуют в высокой плотности в гипоталамусе и гипофизе, на блуждающем нерве (как на телах афферентных клеток, так и на эфферентных нервных окончаниях) и по всему желудочно-кишечному тракту. [16] [39]

Места действия

[ редактировать ]

Метаболизм глюкозы

[ редактировать ]

Вся грелиновая система (dAG, AG, GHS-R и GOAT) оказывает глюкорегулирующее действие. [53]

Спать

[ редактировать ]

Предварительные исследования показывают, что грелин участвует в регуляции циркадных ритмов . [6] В обзоре сообщалось, что были обнаружены убедительные доказательства того, что ограничение сна влияет на уровни грелина или лептина или на расход энергии. [54]

Репродуктивная система

[ редактировать ]

Грелин оказывает ингибирующее действие на секрецию гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ). Это может привести к снижению фертильности. [55]

Плод и новорожденный

[ редактировать ]

Грелин вырабатывается легкими плода на ранних стадиях и способствует росту легких. [56] Уровни грелина в пуповинной крови демонстрируют корреляцию между уровнем грелина и массой тела при рождении. [50]

Сердечно-сосудистая система

[ редактировать ]

Грелин действует как кардиозащитный пептид, являясь противовоспалительным средством, способствуя ангиогенезу, подавляя аритмию и улучшая сердечную недостаточность. [57]

Иммунная система

[ редактировать ]

Грелин играет разнообразную иммунорегуляторную роль, опосредуя высвобождение противовоспалительных цитокинов, таких как IL-4 и 10, наряду с TGF-β, одновременно снижая количество провоспалительных цитокинов, таких как TNF-α, INF-γ и IL-1β, из различных иммунологически компетентных клеток. клетки in vitro и in vivo. [58] Кроме того, грелин и его эндогенный рецептор GHSR1a вместе с GOAT экспрессируются в первичных иммунных тканях, таких как селезенка и тимус, где он играет роль в модуляции взаимодействия между метаболическим состоянием и воспалением, обеспечивая гомеостаз энергетического баланса. [59]

Стресс / ось гипоталамо-гипофиз-надпочечники (ГГН)

[ редактировать ]

GHSR1A, эндогенный рецептор грелина, экспрессируется в гипоталамусе, включая дугообразное ядро, но не в паравентрикулярном ядре (PVN), где было обнаружено, что грелин косвенно влияет на функцию оси HPA через соседние нейроны кортикотропин-рилизинг-гормона (CRH). [60] Исследования о том, как грелин влияет на секрецию кортизола и адренокортикотропного гормона (АКТГ), а также о том, как уровни кортизола и АКТГ влияют на грелин, противоречивы, поскольку различные психологические и физические стрессоры в рамках исследований in vivo дали множество результатов, поскольку основные механизмы до сих пор недостаточно изучены. [61]

Роль(и) в заболевании

[ редактировать ]

Шунтирование желудка

[ редактировать ]

Шунтирование желудка не только уменьшает емкость кишечника для приема пищи, но и снижает уровень грелина по сравнению как с худыми людьми, так и с теми, кто похудел с помощью диеты. [62] [63] Исследования не прояснили, возвращаются ли уровни грелина к норме у людей, перенесших операцию по шунтированию желудка, после стабилизации потери веса. [64] Шунтирование желудка, включающее гастрэктомию с вертикальным рукавом, снижает уровень грелина в плазме примерно на 60% в долгосрочной перспективе. [65]

Анорексия и ожирение

[ редактировать ]

Уровни грелина в плазме людей с ожирением ниже, чем у более худых людей. [62] [66] что позволяет предположить, что грелин не способствует ожирению, за исключением случаев ожирения, вызванного синдромом Прадера-Вилли , когда высокие уровни грелина коррелируют с повышенным потреблением пищи. [67] [68] Люди с нервной анорексией имеют высокий уровень грелина в плазме. [69] по сравнению с контрольной группой как с конституционально худым, так и с нормальным весом. [70] [71] Уровень грелина увеличивается в течение дня от полуночи до рассвета у худых людей, что предполагает наличие нарушения циркадного ритма у людей с ожирением . [72] Уровни грелина высоки у людей с раком , вызванной кахексией . [73] Недостаточно доказательств, чтобы сделать вывод за или против использования грелина в лечении кахексии, связанной с раком. [74]

Влияние на сердечно-сосудистую систему

[ редактировать ]

Предполагается, что грелин оказывает защитное действие на сердечно-сосудистую систему. Исследования показали, что на мышах с моделями инфаркта миокарда (ИМ) с нокаутом грелина у субъектов с отсутствием эндогенного производства грелина наблюдался значительно повышенный уровень смертности наряду с худшими показателями сердечной симпатической активности и систолической функции по сравнению с дикими животными. тип предметов. [57] Было показано, что экзогенный грелин улучшает функцию сердца на моделях хронической сердечной недостаточности на грызунах. [57] и улучшение ремоделирования желудочков у крыс после ИМ. [27]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000157017 – Ensembl , май 2017 г.
  2. ^ Jump up to: а б с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000064177 – Ensembl , май 2017 г.
  3. ^ «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  4. ^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  5. ^ Кодзима М., Хосода Х., Дате Ю., Накадзато М., Мацуо Х., Кангава К. (декабрь 1999 г.). «Грелин представляет собой ацилированный пептид, высвобождающий гормон роста из желудка». Природа . 402 (6762): 656–660. Бибкод : 1999Natur.402..656K . дои : 10.1038/45230 . PMID   10604470 . S2CID   753383 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Мюллер Т.Д., Ногейрас Р., Андерманн М.Л., Эндрюс З.Б., Анкер С.Д., Ардженте Дж. и др. (июнь 2015 г.). «Грелин» . Молекулярный метаболизм . 4 (6): 437–460. doi : 10.1016/j.molmet.2015.03.005 . ПМЦ   4443295 . ПМИД   26042199 .
  7. ^ Каммингс Д.Э., Пернелл Дж.К., Фрайо Р.С., Шмидова К., Виссе Б.Е., Вейгл Д.С. (август 2001 г.). «Препрандиальное повышение уровня грелина в плазме предполагает роль в начале приема пищи у людей» . Диабет . 50 (8): 1714–1719. дои : 10.2337/диабет.50.8.1714 . ПМИД   11473029 .
  8. ^ Jump up to: а б Шварц М.В. , Вудс СК, Порте Д., Сили Р.Дж. , Баскин Д.Г. (апрель 2000 г.). «Контроль центральной нервной системы за приемом пищи». Природа . 404 (6778): 661–671. дои : 10.1038/35007534 . ПМИД   10766253 . S2CID   205005718 .
  9. ^ Jump up to: а б Диксон С.Л., Ленг Г., Робинсон И.С. (март 1993 г.). «Системное введение пептида, высвобождающего гормон роста, активирует дугообразные нейроны гипоталамуса». Нейронаука . 53 (2): 303–306. дои : 10.1016/0306-4522(93)90197-н . ПМИД   8492908 . S2CID   9757253 .
  10. ^ Jump up to: а б Диксон С.Л., Лакман С.М. (февраль 1997 г.). «Индукция рибонуклеиновой кислоты-мессенджера c-fos в нейронах нейропептида Y и фактора высвобождения гормона роста (GH) в дугообразном ядре крысы после системной инъекции средства, стимулирующего секрецию гормона роста, пептида-6, высвобождающего гормон роста» . Эндокринология . 138 (2): 771–777. дои : 10.1210/endo.138.2.4907 . ПМИД   9003014 .
  11. ^ Ховард А.Д., Фейнер С.Д., Калли Д.Ф., Арена Дж.П., Либератор П.А., Розенблюм С.И. и др. (август 1996 г.). «Рецептор в гипофизе и гипоталамусе, который участвует в высвобождении гормона роста». Наука . 273 (5277): 974–977. Бибкод : 1996Sci...273..974H . дои : 10.1126/science.273.5277.974 . ПМИД   8688086 . S2CID   32192383 .
  12. ^ Jump up to: а б Нестлер Э.Дж., Хайман С.Е., Хольцман Д.М., Маленка Р.К. (2015). «Нейральный и нейроэндокринный контроль внутренней среды». Молекулярная нейрофармакология: фонд клинической неврологии (3-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. стр. 245–267. ISBN  9780071827690 .
  13. ^ Ле Моал М (2002). «Мезокортиколимбические дофаминергические нейроны» . В Дэвис К.Л., Чарни Д., Койл Дж.Т., Немерофф С. (ред.). Нейропсихофармакология: пятое поколение прогресса: официальное издание Американского колледжа нейропсихофармакологии (5-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN  978-0781728379 . Архивировано из оригинала 5 февраля 2018 года . Проверено 21 мая 2014 г.
  14. ^ Сейм I, Аморим Л., Уолпол С., Картер С., Шопен Л.К., Херингтон AC (январь 2010 г.). «Пептиды, связанные с геном грелина: многофункциональные эндокринные / аутокринные модуляторы в здоровье и болезни». Клиническая и экспериментальная фармакология и физиология . 37 (1): 125–131. дои : 10.1111/j.1440-1681.2009.05241.x . ПМИД   19566830 . S2CID   21657818 .
  15. ^ Jump up to: а б Кастаньеда Т.Р., Тонг Дж., Датта Р., Каллер М., Чоп М.Х. (январь 2010 г.). «Грелин в регуляции массы тела и обмена веществ». Границы нейроэндокринологии . 31 (1): 44–60. дои : 10.1016/j.yfrne.2009.10.008 . ПМИД   19896496 . S2CID   23820027 .
  16. ^ Беденди И., Аллоатти Г., Маркантони А., Малан Д., Катапано Ф., Ге С. и др. (август 2003 г.). «Сердечные эффекты грелина и его эндогенных производных дезоктаноилгрелин и дезGln14-грелин». Европейский журнал фармакологии . 476 (1–2): 87–95. дои : 10.1016/S0014-2999(03)02083-1 . hdl : 2318/125949 . ПМИД   12969753 . S2CID   20542064 .
  17. ^ Броглио Ф., Готтеро С., Продам Ф., Гауна С., Муччиоли Г., Папотти М. и др. (июнь 2004 г.). «Неацилированный грелин противодействует метаболическому, но не нейроэндокринному ответу на ацилированный грелин у людей» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 89 (6): 3062–3065. дои : 10.1210/jc.2003-031964 . ПМИД   15181099 .
  18. ^ Тошинай К., Ямагути Х., Сунь Ю., Смит Р.Г., Яманака А., Сакураи Т. и др. (май 2006 г.). «Дез-ацил грелин индуцирует прием пищи по механизму, независимому от рецептора, стимулирующего секрецию гормона роста» . Эндокринология . 147 (5): 2306–2314. дои : 10.1210/en.2005-1357 . ПМИД   16484324 .
  19. ^ Гауна С., Деланти П.Дж., Хофланд Л.Дж., Янссен Дж.А., Броглио Ф., Росс Р.Дж. и др. (февраль 2005 г.). «Грелин стимулирует, тогда как дезоктаноилгрелин ингибирует выработку глюкозы первичными гепатоцитами» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 90 (2): 1055–1060. дои : 10.1210/jc.2004-1069 . ПМИД   15536157 .
  20. ^ Корбониц М., Голдстоун А.П., Георгиев М., Гроссман А.Б. (апрель 2004 г.). «Грелин - гормон с множеством функций». Границы нейроэндокринологии . 25 (1): 27–68. doi : 10.1016/j.yfrne.2004.03.002 . ПМИД   15183037 . S2CID   24821233 .
  21. ^ Jump up to: а б Стенгель А., Таше Ю. (июнь 2011 г.). «Взаимодействие гормонов желудка и верхних отделов тонкой кишки в регуляции голода и насыщения: центральное место занимают грелин и холецистокинин» . Современная наука о белках и пептидах . 12 (4): 293–304. дои : 10.2174/138920311795906673 . ПМК   3670092 . ПМИД   21428875 .
  22. ^ Зигман Дж.М., Накано Ю., Коппари Р., Бальтазар Н., Маркус Дж.Н., Ли С.Э. и др. (декабрь 2005 г.). «Мыши, у которых отсутствуют рецепторы грелина, сопротивляются развитию ожирения, вызванного диетой» . Журнал клинических исследований . 115 (12): 3564–3572. дои : 10.1172/JCI26002 . ПМК   1297251 . ПМИД   16322794 .
  23. ^ Ариясу Х., Такая К., Тагами Т., Огава Ю., Хосода К., Акамидзу Т. и др. (октябрь 2001 г.). «Желудок является основным источником циркулирующего грелина, и состояние питания определяет уровень грелин-подобной иммунореактивности в плазме у людей» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 86 (10): 4753–4758. дои : 10.1210/jcem.86.10.7885 . ПМИД   11600536 .
  24. ^ Сукале Дж., Солимена М. (май 2008 г.). «Островки поджелудочной железы в метаболической передаче сигналов – фокус на бета-клетках» . Границы бионауки . 13 (13): 7156–7171. дои : 10.2741/3218 . ПМИД   18508724 . S2CID   646106 .
  25. ^ Феррини Ф, Салио К, Лосси Л, Мериги А (март 2009 г.). «Грелин в центральных нейронах» . Современная нейрофармакология . 7 (1): 37–49. дои : 10.2174/157015909787602779 . ПМЦ   2724662 . ПМИД   19721816 .
  26. ^ Jump up to: а б Чжан Г, Инь Х, Ци Ю, Пендяла Л, Чен Дж, Хоу Д, Тан С (февраль 2010 г.). «Грелин и сердечно-сосудистые заболевания» . Текущие обзоры кардиологии . 6 (1): 62–70. дои : 10.2174/157340310790231662 . ПМЦ   2845796 . ПМИД   21286280 .
  27. ^ Симонссон М., Эрикссон С., Хокансон Р., Линд Т., Лёнрот Х., Лунделл Л. и др. (ноябрь 1988 г.). «Эндокринные клетки оксиновой слизистой оболочки человека. Гистохимическое исследование». Скандинавский журнал гастроэнтерологии . 23 (9): 1089–1099. дои : 10.3109/00365528809090174 . ПМИД   2470131 .
  28. ^ Грубе Д., Форссманн В.Г. (ноябрь 1979 г.). «Морфология и функции энтероэндокринных клеток». Гормональные и метаболические исследования = Hormon- und Stoffwechselforschung = Hormones et Métabolisme . 11 (11): 589–606. дои : 10.1055/s-0028-1092785 . ПМИД   94030 . S2CID   40287472 .
  29. ^ Фукумото К., Накахара К., Катаяма Т., Миядзатао М., Кангава К., Мураками Н. (сентябрь 2008 г.). «Синергическое действие гастрина и грелина на секрецию желудочной кислоты у крыс». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 374 (1): 60–63. дои : 10.1016/j.bbrc.2008.06.114 . ПМИД   18611393 .
  30. ^ Инхофф Т., Стенгель А., Питер Л., Гебель М., Таше Ю., Баннерт Н. и др. (февраль 2010 г.). «Новое понимание распределения несфатина-1 и фосфо-mTOR в дугообразном ядре гипоталамуса крыс» . Пептиды . 31 (2): 257–262. doi : 10.1016/j.peptides.2009.11.024 . ПМК   4043136 . ПМИД   19961888 .
  31. ^ Арнес Л., Хилл Дж.Т., Гросс С., Магнусон М.А., Сассел Л. (2012). «Экспрессия грелина в поджелудочной железе мыши определяет уникальную популяцию мультипотентных предшественников» . ПЛОС ОДИН . 7 (12): e52026. Бибкод : 2012PLoSO...752026A . дои : 10.1371/journal.pone.0052026 . ПМЦ   3520898 . ПМИД   23251675 .
  32. ^ Фольгейра С., Сеоан Л.М., Казануэва Ф.Ф. (2014). «Связь мозга и желудка». В Delhanty PJD, ван дер Лели AJ (ред.). Как кишечник и мозг контролируют метаболизм . Границы исследований гормонов. Том. 42. Базель: Каргер. стр. 83–92. дои : 10.1159/000358316 . ISBN  978-3-318-02638-2 . ПМИД   24732927 .
  33. ^ Лалл С., Тунг Л.Ю., Олссон С., Янссон Д.О., Диксон С.Л. (январь 2001 г.). «Независимая от гормона роста (ГР) стимуляция ожирения средствами, стимулирующими секрецию гормона роста». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 280 (1): 132–138. дои : 10.1006/bbrc.2000.4065 . ПМИД   11162489 .
  34. ^ Чоп М. , Смайли Д.Л., Хейман М.Л. (октябрь 2000 г.). «Грелин вызывает ожирение у грызунов». Природа . 407 (6806): 908–913. Бибкод : 2000Natur.407..908T . дои : 10.1038/35038090 . ПМИД   11057670 . S2CID   4564644 .
  35. ^ Чебани Ю., Марион С., Зиццари П., Четтаб К., Пастор М., Коростелев М. и др. (апрель 2016 г.). «Повышенная чувствительность крыс Ghsr Q343X к грелину приводит к усилению ожирения без повышения аппетита» (PDF) . Научная сигнализация . 9 (424): ра39. doi : 10.1126/scisignal.aae0374 . ПМИД   27095593 . S2CID   29245906 .
  36. ^ Чен Х.И., Трумбауэр М.Е., Чен А.С., Вайнгарт Д.Т., Адамс Дж.Р., Фрейзер Э.Г. и др. (июнь 2004 г.). «Орекигенное действие периферического грелина опосредовано нейропептидом Y и белком, родственным агути» . Эндокринология . 145 (6): 2607–2612. дои : 10.1210/en.2003-1596 . ПМИД   14962995 .
  37. ^ Jump up to: а б Хьюсон А.К., Тунг Л.И., Коннелл Д.В., Тукман Л., Диксон С.Л. (декабрь 2002 г.). «Дугообразное ядро ​​крысы интегрирует периферические сигналы, передаваемые лептином, инсулином и миметиком грелина» . Диабет . 51 (12): 3412–3419. дои : 10.2337/диабет.51.12.3412 . ПМИД   12453894 .
  38. ^ Jump up to: а б Пейдж А.Дж., Слэттери Дж.А., Милт С., Лейкер Р., О'Доннелл Т., Дориан С. и др. (май 2007 г.). «Грелин избирательно снижает механочувствительность вагусных афферентов верхних отделов желудочно-кишечного тракта». Американский журнал физиологии. Физиология желудочно-кишечного тракта и печени . 292 (5): G1376–G1384. дои : 10.1152/ajpgi.00536.2006 . ПМИД   17290011 . S2CID   10681559 .
  39. ^ Налеид А.М., Грейс М.К., Каммингс Д.Е., Левин А.С. (ноябрь 2005 г.). «Грелин вызывает питание в мезолимбическом пути вознаграждения между вентральной областью покрышки и прилежащим ядром». Пептиды . 26 (11): 2274–2279. doi : 10.1016/j.peptides.2005.04.025 . ПМИД   16137788 . S2CID   25619880 .
  40. ^ Джерлхаг Э., Эгечиоглу Э., Диксон С.Л., Андерссон М., Свенссон Л., Энгель Дж.А. (март 2006 г.). «Грелин стимулирует двигательную активность и прилежащий переток дофамина через центральные холинергические системы у мышей: значение его участия в вознаграждении мозга». Биология наркомании . 11 (1): 45–54. дои : 10.1111/j.1369-1600.2006.00002.x . ПМИД   16759336 . S2CID   33650732 .
  41. ^ Джерлхаг Э., Эгеджиоглу Э., Диксон С.Л., Духан А., Свенссон Л., Энгель Дж.А. (март 2007 г.). «Введение грелина в покрышки стимулирует двигательную активность и увеличивает внеклеточную концентрацию дофамина в прилежащем ядре». Биология наркомании . 12 (1): 6–16. дои : 10.1111/j.1369-1600.2006.00041.x . ПМИД   17407492 . S2CID   22556527 .
  42. ^ Джерлхаг Э., Эгеджиоглу Э., Ландгрен С., Саломе Н., Хейлиг М., Моечарс Д. и др. (июль 2009 г.). «Требование центральной передачи сигналов грелина для вознаграждения за алкоголь» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (27): 11318–11323. Бибкод : 2009PNAS..10611318J . дои : 10.1073/pnas.0812809106 . ПМК   2703665 . ПМИД   19564604 .
  43. ^ Эгечиоглу Э., Джерлхаг Э., Саломе Н., Скибицка К.П., Хааге Д., Болули-Ю.М. и др. (июль 2010 г.). «Грелин увеличивает потребление полезной пищи грызунами» . Биология наркомании . 15 (3): 304–311. дои : 10.1111/j.1369-1600.2010.00216.x . ПМК   2901520 . ПМИД   20477752 .
  44. ^ Скибичка К.П., Ханссон С., Эгечиоглу Э., Диксон С.Л. (январь 2012 г.). «Роль грелина в пищевом вознаграждении: влияние грелина на самостоятельное введение сахарозы и экспрессию генов мезолимбических рецепторов дофамина и ацетилхолина» . Биология наркомании . 17 (1): 95–107. дои : 10.1111/j.1369-1600.2010.00294.x . ПМК   3298643 . ПМИД   21309956 .
  45. ^ Jump up to: а б Толле В., Бассан М.Х., Зиццари П., Пуиндессу-Жаза Ф., Томасетто С., Эпельбаум Дж., Блют-Пажо М.Т. (апрель 2002 г.). «Ультрадиальная ритмичность секреции грелина в связи с гормоном роста, пищевым поведением и режимом сна и бодрствования у крыс» . Эндокринология . 143 (4): 1353–1361. дои : 10.1210/endo.143.4.8712 . ПМИД   11897692 .
  46. ^ Каммингс Д.Э., Фрайо Р.С., Мармонье С., Обер Р., Шапело Д. (август 2004 г.). «Уровень грелина в плазме и показатель голода у людей, начинающих прием пищи добровольно, без сигналов, связанных со временем и едой». Американский журнал физиологии. Эндокринология и обмен веществ . 287 (2): E297–E304. дои : 10.1152/ajpendo.00582.2003 . ПМИД   15039149 . S2CID   14197143 .
  47. ^ Рен А.М., Смолл С.Дж., Уорд Х.Л., Мерфи К.Г., Дакин К.Л., Тахери С. и др. (ноябрь 2000 г.). «Новый гипоталамический пептид грелин стимулирует потребление пищи и секрецию гормона роста» . Эндокринология . 141 (11): 4325–4328. дои : 10.1210/endo.141.11.7873 . ПМИД   11089570 .
  48. ^ Фолконбридж Л.Ф., Каммингс Д.Е., Каплан Дж.М., Гриль Х.Дж. (сентябрь 2003 г.). «Гиперфагические эффекты введения грелина в ствол мозга» . Диабет . 52 (9): 2260–2265. дои : 10.2337/диабет.52.9.2260 . ПМИД   12941764 .
  49. ^ Jump up to: а б Ёкота И., Китамура С., Хосода Х., Котани Ю., Кангава К. (апрель 2005 г.). «Концентрация н-октаноилированной активной формы грелина в кровообращении плода и новорожденного» . Эндокринный журнал . 52 (2): 271–276. дои : 10.1507/endocrj.52.271 . ПМИД   15863960 .
  50. ^ Ибрагим Абдалла ММ (август 2015 г.). «Грелин – физиологические функции и регуляция» . Европейская эндокринология . 11 (2): 90–95. дои : 10.17925/EE.2015.11.02.90 . ПМК   5819073 . ПМИД   29632576 .
  51. ^ Инь Ю, Ли Ю, Чжан В (март 2014 г.). «Рецептор, стимулирующий секрецию гормона роста: его внутриклеточная передача сигналов и регуляция» . Международный журнал молекулярных наук . 15 (3): 4837–4855. дои : 10.3390/ijms15034837 . ПМЦ   3975427 . ПМИД   24651458 .
  52. ^ Хеппнер К.М., Тонг Дж. (июль 2014 г.). «Механизмы в эндокринологии: регуляция метаболизма глюкозы системой грелина: несколько игроков и несколько действий» . Европейский журнал эндокринологии . 171 (1): Р21–Р32. doi : 10.1530/EJE-14-0183 . ПМИД   24714083 .
  53. ^ Чжу Б., Ши С., Пак К.Г., Чжао Х., Реутракул С. (июнь 2019 г.). «Влияние ограничения сна на параметры метаболизма у здоровых взрослых: всесторонний обзор и метаанализ рандомизированных контролируемых исследований». Обзоры медицины сна . 45 : 18–30. дои : 10.1016/j.smrv.2019.02.002 . ПМИД   30870662 . S2CID   78091930 .
  54. ^ Комнинос А.Н., Джаясена К.Н., Дхилло В.С. (2014). «Взаимосвязь между гормонами кишечника и жировой ткани и репродукцией» . Обновление репродукции человека . 20 (2): 153–174. дои : 10.1093/humupd/dmt033 . ПМИД   24173881 .
  55. ^ Сантос М., Бастос П., Гонзага С., Рорис Дж.М., Баптиста М.Дж., Ногейра-Сильва С. и др. (апрель 2006 г.). «Экспрессия грелина в легких плода человека и крысы и эффект введения грелина при врожденной диафрагмальной грыже, вызванной нитрофеном» . Педиатрические исследования . 59 (4 ч. 1): 531–537. дои : 10.1203/01.pdr.0000202748.66359.a9 . hdl : 1822/67942 . ПМИД   16549524 .
  56. ^ Jump up to: а б с Хосода Х (август 2022 г.). «Влияние грелина на сердечно-сосудистую систему» . Биология . 11 (8): 1190. doi : 10.3390/biology11081190 . ПМК   9405061 . ПМИД   36009817 .
  57. ^ Перейра Х.А., да Силва, де Мораеш-Виейра ПМ (2017). «Влияние грелина на метаболические заболевания: иммунная перспектива» . Журнал исследований диабета . 2017 : 4527980. doi : 10.1155/2017/4527980 . ПМК   5610818 . ПМИД   29082258 .
  58. ^ Човен Дж. А., Ардженте Дж. (июль 2017 г.). «Грелин: связь между энергетическим гомеостазом и иммунной системой» . Эндокринология . 158 (7): 2077–2081. дои : 10.1210/en.2017-00350 . ПМИД   28881864 .
  59. ^ Спенсер С.Дж., Эммерзаал Т.Л., Козич Т., Эндрюс З.Б. (июль 2015 г.). «Роль грелина в реакции на стресс гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси: последствия для расстройств настроения». Биологическая психиатрия . 78 (1): 19–27. doi : 10.1016/j.biopsych.2014.10.021 . ПМИД   25534754 . S2CID   38370890 .
  60. ^ Фриц Э.М., Сингевальд Н., Де Бундель Д. (27 октября 2020 г.). «Хорошие, плохие и неизвестные аспекты грелина в преодолении стресса и связанных со стрессом психических расстройствах» . Границы синаптической нейронауки . 12 : 594484. дои : 10.3389/fnsyn.2020.594484 . ПМЦ   7652849 . ПМИД   33192444 .
  61. ^ Jump up to: а б Мюллер Т.Д., Ногейрас Р., Андерманн М.Л., Эндрюс З.Б., Анкер С.Д., Ардженте Дж. и др. (июнь 2015 г.). «Грелин» . Молекулярный метаболизм . 4 (6): 437–460. doi : 10.1016/j.molmet.2015.03.005 . ПМЦ   4443295 . ПМИД   26042199 .
  62. ^ Каммингс Д.Э., Вейгл Д.С., Фрайо Р.С., Брин П.А., Ма МК, Деллинджер Э.П., Пернелл Дж.К. (май 2002 г.). «Уровни грелина в плазме после потери веса, вызванной диетой, или операции по шунтированию желудка» . Медицинский журнал Новой Англии . 346 (21): 1623–1630. doi : 10.1056/NEJMoa012908 . ПМИД   12023994 .
  63. ^ Каммингс Д.Э., Шеннон М.Х. (июль 2003 г.). «Грелин и желудочное шунтирование: есть ли гормональный вклад в хирургическую потерю веса?» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 88 (7): 2999–3002. дои : 10.1210/jc.2003-030705 . ПМИД   12843132 .
  64. ^ Боджалян А., Лангер Ф.Б., Шакери-Лейденмюлер С., Гфререр Л., Людвик Б., Захерл Дж., Прагер Г. (май 2010 г.). «Рукава гастрэктомия как единственная и окончательная бариатрическая процедура: 5-летние результаты по снижению веса и грелину». Хирургия ожирения . 20 (5): 535–540. дои : 10.1007/s11695-009-0066-6 . ПМИД   20094819 . S2CID   207303352 .
  65. ^ Шиия Т., Наказато М., Мизута М., Дате Ю., Мондал М.С., Танака М. и др. (январь 2002 г.). «Уровни грелина в плазме у худых и тучных людей и влияние глюкозы на секрецию грелина» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 87 (1): 240–244. дои : 10.1210/jcem.87.1.8129 . ПМИД   11788653 .
  66. ^ Голдстоун А.П., Томас Э.Л., Брайнс А.Е., Кастроман Г., Эдвардс Р., Гатей М.А. и др. (апрель 2004 г.). «Повышение уровня грелина в плазме натощак у взрослых с синдромом Прадера-Вилли объясняется не только снижением висцерального ожирения и резистентности к инсулину» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 89 (4): 1718–1726. дои : 10.1210/jc.2003-031118 . ПМИД   15070936 .
  67. ^ ДельПариги А., Чоп М., Хейман М.Л., Сальбе А.Д., Возарова Б., Селл С.М. и др. (декабрь 2002 г.). «Высокий уровень циркулирующего грелина: потенциальная причина гиперфагии и ожирения при синдроме Прадера-Вилли» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 87 (12): 5461–5464. дои : 10.1210/jc.2002-020871 . ПМИД   12466337 .
  68. ^ Мисра М., Клибански А. (июль 2014 г.). «Эндокринные последствия нервной анорексии» . «Ланцет». Диабет и эндокринология . 2 (7): 581–592. дои : 10.1016/S2213-8587(13)70180-3 . ПМК   4133106 . ПМИД   24731664 .
  69. ^ Толле В., Кадем М., Блют-Пажо М.Т., Фрер Д., Фулон С., Боссу С. и др. (январь 2003 г.). «Баланс уровней грелина и лептина в плазме у пациентов с нервной анорексией и конституционально худых женщин» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 88 (1): 109–116. дои : 10.1210/jc.2002-020645 . ПМИД   12519838 .
  70. ^ Жермен Н., Галуска Б., Ле Ру К.В., Боссу С., Гатей М.А., Ланг Ф. и др. (апрель 2007 г.). «Конституциональная худоба и худощавая нервная анорексия демонстрируют противоположные концентрации пептида YY, глюкагоноподобного пептида 1, грелина и лептина» . Американский журнал клинического питания . 85 (4): 967–971. дои : 10.1093/ajcn/85.4.967 . ПМИД   17413094 .
  71. ^ Йилдиз Б.О., Сушард М.А., Вонг М.Л., Макканн С.М., Лицинио Дж. (июль 2004 г.). «Изменения в динамике циркулирующих грелина, адипонектина и лептина при ожирении человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (28): 10434–10439. Бибкод : 2004PNAS..10110434Y . дои : 10.1073/pnas.0403465101 . ПМК   478601 . ПМИД   15231997 .
  72. ^ Гарсия Дж.М., Гарсия-Туза М., Хиджази Р.А., Таффет Г., Эпнер Д., Манн Д. и др. (май 2005 г.). «Уровни активного грелина и соотношение активного и общего грелина при раковой кахексии» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 90 (5): 2920–2926. дои : 10.1210/jc.2004-1788 . ПМИД   15713718 .
  73. ^ Хатиб М.Н., Шанкар А.Х., Кирубакаран Р., Гайдхане А., Гайдхане С., Симхада П., Квази Сайед З. (февраль 2018 г.). «Грелин для лечения кахексии, связанной с раком» . Кокрановская база данных систематических обзоров . 2 (2): CD012229. дои : 10.1002/14651858.cd012229.pub2 . ПМК   6491219 . ПМИД   29489032 .
[ редактировать ]
Найдите грелин в Викисловаре, бесплатном словаре.
  • Обзор всей структурной информации, доступной в PDB для UniProt : Q9UBU3 (гормон, регулирующий аппетит человека) на PDBe-KB .
  • Обзор всей структурной информации, доступной в PDB для UniProt : Q9EQX0 (гормон, регулирующий аппетит мыши) на PDBe-KB .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ghrelin&oldid=1238231781"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 24370647f775481c2c11d120f4b09d54__1722619380
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/24/54/24370647f775481c2c11d120f4b09d54.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ghrelin - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)