✖


Jump to content

Массоспондил

(Перенаправлено с Дромикозавра )

Массоспондил
Реконструированный скелет выставлен в Королевском музее Онтарио.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : † Зауроподоморфа
Клэйд : † Багуалозаврия
Клэйд : † Платеозаврия
Клэйд : † Massopoda
Семья: † Массоспондилиды
Род: † Массоспондил
Оуэн , 1854 г.
Разновидность
Синонимы
Список

Massospondylus ( / ˌ m æ s oʊ ˈ s p ɒ n d ɪ l ə s / mas-oh- SPON -di-ləs ; от греч . μάσσων (массон, «длиннее») и σπόνδυλος (спондилос, «позвоночник»)) — род динозавров зауроподоморфов - из Ранняя юра ( геттанга до плинсбаха от , около 200–183 миллионов лет назад ). Он был описан сэром Ричардом Оуэном в 1854 году по останкам, обнаруженным в Южной Африке , и, таким образом, является одним из первых динозавров, получивших название. С тех пор окаменелости были найдены в других местах Южной Африки, Лесото и Зимбабве . Материал из Аризоне в формации Кайента , Индии и Аргентины в разное время относился к этому роду, но аризонский и аргентинский материал теперь отнесен к другим родам.

Типовой вид — M. carinatus ; за последние 150 лет были названы еще семь видов, но только M. kaalae до сих пор считается действительным. Ранняя систематика зауроподоморфов претерпела многочисленные пересмотры за последние несколько лет, и многие ученые не согласны с тем, где именно находится Massospondylus на эволюционном древе динозавров. Когда-то для этого рода было придумано название семейства Massospondylidae , но поскольку знания о ранних взаимоотношениях зауроподов постоянно меняются, неясно, какие еще динозавры - если таковые имеются - принадлежат к естественной группе массоспондилид; несколько документов 2007 года подтверждают достоверность этой семьи.

Хотя Massospondylus долгое время изображался четвероногим , исследование 2007 года показало, что он двуногий . Вероятно, это был растительноядный ( травоядный ), хотя предполагается, что ранние зауроподоморфы могли быть всеядными . Представители этого рода имели длину 4–6 метров (13–20 футов), длинную шею и хвост, небольшую голову и стройное тело. На каждой из его передних лап были острые когти на большом пальце, которые использовались для защиты или кормления. Недавние исследования показывают, что Massospondylus стабильно рос на протяжении всей своей жизни, обладал воздушными мешками, похожими на таковые у птиц, и, возможно, заботился о своем потомстве.

История открытия

[ редактировать ]
Череп неотипа (BP/1/4934) M. carinatus.

Первые окаменелости Massospondylus были описаны палеонтологом сэром Ричардом Оуэном в 1854 году. [ 1 ] Первоначально Оуэн не признал находки динозавра; вместо этого он отнес их к «крупным вымершим плотоядным рептилиям». [ 2 ] которые были связаны с современными ящерицами , хамелеонами и игуанами . [ 1 ] Материал, коллекция из 56 костей, был найден в 1853 году правительственным геодезистом Джозефом Миллардом Орпеном в формации Аппер-Эллиот в Гаррисмите , Южная Африка , и был подарен Хантерианскому музею Королевского колледжа хирургов в Лондоне. [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] Среди останков были позвонки шеи, спины и хвоста; лопатка; плечевая кость ; частичный таз; бедренная кость; кость большеберцовая ; и кости рук и ног. [ 5 ] Все эти кости были найдены разрозненными, что затрудняло определение принадлежности всего материала к одному виду или нет. Однако Оуэну удалось выделить три разных типа хвостовых позвонков, которые он отнес к трем разным родам: Pachyspondylus , Leptospondylus и Massospondylus . Massospondylus был отделен от двух других родов на основании гораздо более длинных хвостовых позвонков, что также привело к научному названию, которое произошло от греческих терминов Masson /μάσσων «длинный» и spondylos /σπόνδυλος «позвонок», объясненных Оуэном. как «потому что позвонки пропорционально длиннее, чем у вымершего крокодила по имени Macrospondylus ». [ 1 ] [ 3 ] Однако позже было показано, что предполагаемые хвостовые позвонки Massospondylus на самом деле были шейными позвонками и что весь материал, вероятно, принадлежит только одному виду. 10 мая 1941 года Хантерианский музей был разрушен немецкой бомбой, уничтожив все окаменелости; остались только слепки . Поскольку гипсовые слепки окаменелостей утраченного типа были недостаточны для точной диагностики рода и вида в соответствии с современными таксономическими практиками и в исследовательских целях, Йейтс и Барретт (2010) обозначили BP/1/4934, череп и практически полный посткраниальный скелет. в Институте палеонтологических исследований Бернарда Прайса в качестве образца неотипа. [ 3 ]

Останки Massospondylus были обнаружены в формации Аппер Эллиот, формации Кларенс и песчанике Бушвельд и Лесото , а также в лесном песчанике Зимбабве в Южной Африке . Эти останки состоят как минимум из 80 частичных скелетов и четырех черепов, принадлежащих как молодым, так и взрослым особям. [ 6 ] Сообщение о Massospondylus из формации Кайента в Аризоне основано на черепе, описанном в 1985 году. Череп экземпляра Кайента из Аризоны на 25% больше, чем самый большой череп любого африканского экземпляра. [ 7 ] Экземпляр Кайента имеет четыре зуба в предчелюстной кости и шестнадцать в верхней челюсти . Уникальным среди динозавров было то, что у него были крошечные небные зубы длиной один миллиметр (0,04 дюйма). [ 8 ] Однако повторное исследование черепов африканского Massospondylus , проведенное в 2004 году, показало, что экземпляр из Кайенты не принадлежал к Massospondylus . [ 9 ] Этот череп Кайенты и связанные с ним посткраниальные элементы, идентифицированные под общим обозначением MCZ 8893, были отнесены к новому роду Sarahsaurus в 2010 году. [ 10 ]

Massospondylus также был зарегистрирован в Аргентине . [ 6 ] но этот материал был переоценен как близкородственный, но отдельный род. Окаменелости включали несколько частичных скелетов и по крайней мере один череп, найденные в нижнеюрской формации Канон-дель-Колорадо в Сан-Хуане , Аргентина. В 2009 году его отнесли к Адеопаппозавру . [ 11 ] Экземпляр из Южной Африки, ранее отнесенный к Massospondylus , BP/1/4779, стал голотипом нового рода и вида Ngwevu intloko в 2019 году. [ 12 ]

Разновидность

[ редактировать ]
Окаменелости, идентифицированные Брумом в 1911 году как Gryponyx , M. carinatus , M. harriesi и Aetonyx , теперь считаются M. carinatus.

Многие виды были названы, хотя большинство из них больше не считаются действительными. M. carinatus , названный Ричардом Оуэном, является типовым видом . [ 13 ] Другие названные виды включают: M. Browni Seeley , 1895, [ 14 ] М. Харриси Веник 1911 г., [ 4 ] М. Хислопи Лидеккер , 1890 г., [ 15 ] М. Хуней Купер, 1981 г., [ 2 ] М. Каалае Барретт 2009, [ 16 ] М. Равеси Лидеккер, 1890 г., [ 15 ] и М. Шварци Хотон , 1924 г. [ 17 ]

M. Browni , M. harriesi и M. schwarzi были обнаружены в формации Аппер-Эллиот в Капской провинции , Южная Африка. Все три основаны на фрагментарном материале и были сочтены неопределенными . в последнем обзоре [ 6 ] В основе M. Browni лежат два шейных , два задних и три хвостовых позвонка , а также различные элементы задних конечностей. [ 14 ] M. harriesi известен по хорошо сохранившейся передней конечности и частям задней конечности. [ 4 ] М. schwarzi известен по неполной задней конечности и крестцу . [ 17 ] M. hislopi и M. rawesi были названы по окаменелостям, найденным в Индии . [ 15 ] M. hislopi основан на позвонках из верхнетриасовой формации Малери в Андхра-Прадеше , тогда как M. rawesi основан на зубе из верхнемеловой формации Такли в Махараштре . [ 18 ] M. hislopi предварительно был отнесен к неопределенному зауроподоморфу. В последнем обзоре [ 6 ] но M. rawesi может быть тероподом [ 19 ] или нединозавр. [ 5 ] M. huenei — это комбинация, полученная Купером для Lufengosaurus huenei , поскольку он считал Lufengosaurus и Massospondylus синонимами. [ 2 ] Эта синонимия больше не принимается. [ 6 ]

M. kaalae был описан в 2009 году на основе частичного черепа из формации Аппер-Эллиот в Восточно-Капской провинции Южной Африки. Вид известен из того же времени и региона, что и некоторые экземпляры M. carinatus . Он отличается от типового вида морфологией черепной коробки, а также некоторыми другими признаками черепа, такими как пропорции предчелюстной кости. [ 16 ]

Сомнительные имена

[ редактировать ]

Несколько родов ранее были синонимами Massospondylus . К ним относятся упомянутые выше Leptospondylus и Pachyspondylus , а также Aristosaurus , Dromicosaurus , Gryponyx taylori и Hortalotarsus , которые являются сомнительными названиями, имеющими небольшую научную ценность. [ 2 ] Вместе с Massospondylus carinatus Оуэн назвал Leptospondylus capensis и Pachyspondylus orpenii для позвонков из одного и того же подразделения и местоположения. Aristosaurus erectus был назван ECN van Hoepen в 1920 году на основе почти полного скелета, а Hoepen также назвал Dromicosaurus gracilis , который состоял из частичного скелета. Gryponyx taylori был назван Сидни Х. Хотоном в 1924 году. Он состоит из бедренных костей. Все вышеперечисленные окаменелости происходят из геттангского или синемурского фаунистических этапов Южной Африки, где Massospondylus . был найден [ 20 ] По правилам зоологической номенклатуры эти названия являются младшими синонимами . Massospondylus был описан в научной статье; поэтому имя Massospondylus имеет приоритет.

Игнавузавр , известный по молодому экземпляру, считался Йейтсом и др. (2011) является вероятным синонимом Massospondylus . [ 21 ] Кладистический анализ, проведенный Chapelle & Choiniere (2018) и Chapelle et al. (2019) согласился с Yates et al. (2011) продемонстрировали массоспондилидную природу Ignavusaurus , но, тем не менее, выделили его как отдельный таксон массоспондилид. [ 22 ] [ 23 ]

Описание

[ редактировать ]
Размер по сравнению с человеком

Massospondylus был зауроподоморфом среднего размера, около 4 метров (13 футов) в длину. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] и весил около 1000 кг (2200 фунтов), [ 26 ] хотя некоторые источники оценивают его длину в 6 метров (20 футов). [ 27 ] [ 28 ] Это был типичный ранний зауроподоморф со стройным телом, длинной шеей и пропорционально очень маленькой головой. [ 6 ]

Восстановление жизни двуногой взрослой особи M. carinatus

Позвоночник состоял из девяти шейных (шейных) позвонков, 13 спинных (спинных) позвонков, трех крестцовых (бедренных) позвонков и не менее 40 хвостовых (хвостовых) позвонков. Лобковая кость обращена вперед, как и у большинства ящерообразных . Его телосложение было более тонким, чем у Платеозавра , в остальном похожего динозавра. [ 6 ] Шея была пропорционально длиннее, чем у большинства других платозавридов , причем длина передних шейных позвонков в четыре раза превышала их ширину. [ 29 ] Передние конечности были лишь вполовину короче задних. [ 30 ] но довольно мощный, о чем свидетельствует широкий верхний конец плечевой кости , служащий местом прикрепления большой мускулатуры руки. [ 29 ] Как и у Платеозавра , у него было по пять пальцев на каждой руке и ноге. Рука была короткой и широкой, с большим когтем на большом пальце в форме серпа, который использовался для кормления или защиты от хищников. Большой палец был самым длинным пальцем на руке, а четвертый и пятый пальцы были крошечными, что придавало передним лапам однобокий вид. [ 29 ] [ 2 ]

Черепная анатомия

[ редактировать ]

Маленькая головка Massospondylus составляла примерно половину длины бедренной кости . Многочисленные отверстия, или фенестры , в черепе уменьшали его вес и обеспечивали место для прикрепления мышц и органов чувств. Эти окна присутствовали парами, по одному на каждой стороне черепа. В передней части черепа располагались две большие эллиптические ноздри , размер которых составлял примерно половину глазниц. Орбиты Massospondylus были пропорционально больше у , чем у родственных родов, таких как Plateosaurus . Анторбитальные отверстия , меньшие по размеру, чем у платеозавра , располагались между глазами и носом. В задней части черепа находились еще две пары височных окон : боковые височные окна сразу за глазницами, которые у Massospondylus имели форму перевернутой буквы «Т» , [ 9 ] и надвисочные окна на вершине черепа. Небольшие отверстия также пронизывали каждую нижнюю челюсть . [ 6 ] Форма черепа традиционно восстанавливается как более широкая и короткая, чем у Платеозавра , но этот внешний вид может быть следствием разного раздавливания, испытываемого различными экземплярами. [ 6 ] Некоторые особенности черепа различаются у разных людей; например, толщина верхней границы глазницы и высота задней части верхней челюсти . Эти различия могут быть связаны с половым диморфизмом. [ 31 ] или индивидуальный вариант. [ 32 ]

Схема черепа Massospondylus , показывающая различные отверстия черепа.

Количество зубов варьируется у разных людей и увеличивается с размером черепа. [ 31 ] показывает Предчелюстная кость постоянное количество четырех зубов с каждой стороны во всех известных черепах; однако на верхней челюсти количество зубов колеблется от 14 до 22. В самом большом известном черепе на каждой стороне нижней челюсти имеется по 26 зубов. [ 9 ] [ 31 ] Высота коронок зубов уменьшается спереди назад на верхней челюсти, но остается более или менее постоянной на нижней челюсти. [ 9 ] [ 31 ] Отсутствие выраженной стираемости зубов и переменная высота коронок позволяют предположить, что зубы заменялись последующими новыми в относительно короткие промежутки времени. [ 31 ] Примечательно, что морфология зубов различалась в зависимости от положения зубов в челюсти. [ 31 ] Гетеродонтия , присутствующая у Massospondylus, больше, чем у Plateosaurus , хотя и не так выражена, как специализация зубов у Heterodontosaurus . [ 7 ] Зубы ближе к передней части рыла имели круглое поперечное сечение и сужались к остриям, в отличие от задних зубов, которые были лопатообразными и имели овальное поперечное сечение. [ 6 ] [ 7 ]

Как и в случае с другими ранними зауроподоморфами, было высказано предположение, что у Massospondylus были щеки. Эта теория была предложена потому, что на поверхности костей челюсти имеется несколько крупных отверстий для кровеносных сосудов, в отличие от многочисленных маленьких отверстий, присутствующих на челюстях бесщеких рептилий. не позволяли пище высыпаться во время Щеки еды. [ 6 ] Кромптон и Аттридж (1986) описали черепа Massospondylus как имеющие выраженный неправильный прикус и предположили наличие рогового клюва на кончике нижней челюсти, чтобы компенсировать разницу в длине и объяснить износ зубов на кончике морды. . [ 33 ] Однако разница в длине может быть ошибочной интерпретацией, основанной на раздавливании в плоскости сверху-снизу, а в недавних исследованиях наличие клюва считается маловероятным. [ 9 ] [ 31 ] [ 34 ]

Классификация

[ редактировать ]

Базальная систематика зауроподоморфов продолжает подвергаться пересмотру, и многие роды, когда-то считавшиеся классическими «просауроподами», недавно были исключены из группы в филогенетической номенклатуре на том основании, что их включение не будет составлять кладу (естественную группу, содержащую всех потомков одного общего вида). предок). Йейтс и Китчинг (2003) опубликовали кладу, состоящую из Riojasaurus , Plateosaurus , Coloradisaurus , Massospondylus и Lufengosaurus . [ 35 ] Гальтон и Апчерч (2004) включали аммозавра , анхизозавра , азендозавра , камелотию , колорадизавра , джингшанозавра , лессемзавра , люфенгозавра , массоспондилуса , меланорозавра , , , муссавра эускелозавра платеозавра и риоязавра. , Ruehleia , Saturnalia , Sellosaurus , Thecodontosaurus , Yimenosaurus и Yunnanosaurus в монофилетических прозауроподах. [ 6 ] Уилсон (2005) считал Massospondylus , Jingshanosaurus , Plateosaurus и Lufengosaurus естественной группой, а Blikanasaurus и Antetonitrus — возможными зауроподами. [ 36 ] Боннан и Йейтс (2007) считали Camelotia , Blikanasaurus и Melanorosaurus возможными зауроподами. [ 37 ] Йейтс (2007) отнес Antetonitrus , Melanorosaurus и Blikanasaurus к базальным зауроподам и отказался использовать термин Prosauropoda, поскольку считал его синонимом Plateosauridae. Однако он не исключал возможности того, что небольшая группа прозауроподов, состоящая из Plateosaurus , Riojasaurus , Massospondylus и их ближайших родственников, была монофилетической. [ 38 ]

Massospondylus — типовой род предполагаемого семейства Massospondylidae , которому он дал свое название. К Massospondylidae могут также относиться Yunnanosaurus , [ 39 ] хотя Лу и др. (2007) поместили юннанозавра в отдельное семейство. [ 40 ] Йейтс (2007) считал Massospondylus , Coloradisaurus и Lufengosaurus массоспондилидами, а Yunnanosaurus — анчизавром . [ 38 ] Смит и Пол (2007) в своем филогенетическом анализе также обнаружили Massospondylidae, включая Massospondylus , Coloradisaurus и Lufengosaurus , а также их новый род Glacialisaurus . [ 41 ] Адеопаппозавр , основанный на окаменелостях, которые когда-то считались принадлежащими южноамериканской форме Massospondylus , также был классифицирован как массоспондилид. [ 11 ] как и Leyesaurus , еще один южноамериканский род, названный в 2011 году. [ 42 ] Первоначально Прадхания считалась более базальным зауроподоморфом , но новый кладистический анализ, проведенный Новасом и соавт. , 2011 предполагает, что Прадхания является массоспондилидой . Pradhania представляет две общие черты Massospondylidae, обнаруженные в ходе филогенетического анализа, а окаменелости Pradhania были обнаружены в том же регионе и бассейне Индии, что и M. hislopi . [ 43 ]

Реконструированный скелет в музее Изико.

Следующая кладограмма показывает положение Massospondylus внутри Massospondylidae, по данным Фернандо Э. Новаса и его коллег, 2011: [ 43 ]

 Massopoda  

Следующая кладограмма показывает положение Massospondylus внутри Massopoda, по мнению Оливера В.М. Раухута и его коллег, 2020: [ 44 ]

Massopoda

Палеобиология

[ редактировать ]
Восстановление M. carinatus

Как и у всех динозавров, большая часть биологии Massospondylus , включая его поведение, окраску и физиологию, остается неизвестной. Однако недавние исследования позволили высказать обоснованные предположения по таким темам, как модели роста, [ 45 ] диета, [ 46 ] поза, [ 30 ] воспроизводство, [ 47 ] и дыхание. [ 48 ]

Исследование 2007 года показало, что Massospondylus , возможно, использовал свои короткие руки для защиты от хищников («защитные удары»), во внутривидовых боях или для кормления, хотя его руки были слишком короткими, чтобы дотянуться до рта. Ученые предполагают, что Massospondylus мог использовать свой большой коготь в бою, чтобы сдирать растительный материал с деревьев. [ 30 ] копать или для ухода. [ 7 ]

Рост

[ редактировать ]
Слепки черепов взрослой и молодой M. carinatus.

Исследование 2005 года показало, что родственный таксон Massospondylus , Plateosaurus , демонстрирует модели роста, на которые влияют факторы окружающей среды. Исследование показало, что когда еды было много или когда климат был благоприятным, платеозавр демонстрировал ускоренный рост. Такая модель роста называется «пластичностью развития». Он не встречается у других динозавров, включая Massospondylus , несмотря на тесную связь между ними. Исследование показало, что Massospondylus рос по определенной траектории роста с небольшими вариациями в скорости роста и конечном размере особи. [ 45 ] Другое исследование определения возраста показало, что Massospondylus рос с максимальной скоростью 34,6 кг (76,3 фунта) в год и продолжал расти примерно в 15-летнем возрасте. [ 49 ]

Диета

[ редактировать ]

Ранние зауроподоморфы, такие как Massospondylus, возможно, были травоядными или всеядными . Совсем недавно, в 1980-х годах, палеонтологи обсуждали возможность хищничества у «просауроподов». [ 2 ] [ 8 ] Однако гипотеза о плотоядных «просауроподах» была дискредитирована, и все недавние исследования говорят в пользу растительноядного или всеядного образа жизни этих животных. Гальтон и Апчерч (2004) обнаружили, что черепные характеристики (такие как сочленение челюстей) большинства базальных зауроподоморфов ближе к таковым у травоядных рептилий, чем у плотоядных, а форма коронки зубов аналогична таковой у современных травоядных или всеядных игуан. . Максимальная ширина кроны была больше, чем у корня, в результате чего режущая кромка была аналогична таковой у современных травоядных или всеядных рептилий. [ 6 ] Барретт (2000) предположил, что базальные зауроподоморфы дополняли свой травоядный рацион мелкой добычей или падалью . [ 50 ] Гастролиты (камни желудка) были обнаружены вместе с тремя окаменелостями Massospondylus из лесного песчаника в Зимбабве . [ 51 ] и с животным, похожим на Massospondylus из позднего триаса Вирджинии , . [ 46 ] До недавнего времени ученые считали, что эти камни действуют как желудочная мельница, помогая заглатывать растительный материал, компенсируя его неспособность жевать, как это имеет место у многих современных птиц. Однако Уингс и Сандер (2007) показали, что полированная природа и обилие этих камней не позволяют использовать их в качестве эффективной желудочной мельницы у большинства не являющихся тероподами динозавров, , включая Massospondylus . [ 29 ] [ 52 ]

Походка и диапазон движений

[ редактировать ]
Установленный Massospondylus слепок скелета (NHMUK PV R8171) в Музее естественной истории , в Лондоне показывающий устаревшую позу четвероногих. [ 53 ]

Хотя долгое время считалось, что они были четвероногими , анатомическое исследование передних конечностей 2007 года поставило это под сомнение, утверждая, что их ограниченный диапазон движений препятствовал эффективной привычной четвероногой походке. Передние конечности не могли поворачиваться вперед и назад так же, как задние конечности, а рука не могла вращаться ладонными поверхностями вниз. Эта неспособность пронации руки также подтверждается находками in-situ сочлененных (все еще соединенных) рук, на которых всегда видны не повернутые руки с ладонными лицами, обращенными друг к другу. Исследование также исключило возможность «ходьбы на костяшках пальцев» и других форм передвижения, которые сделали бы возможным эффективное передвижение без необходимости пронации руки. Хотя его масса предполагает четвероногое происхождение, Massospondylus мог передвигаться только задними ногами. [ 30 ]

С момента открытия рудиментарных и нефункциональных ключиц у цератопсов предполагалось, что эти плечевые кости редуцированы у всех динозавров, не имевших настоящих вилочек . [ 54 ] Роберт Баккер (1987) предположил, что это позволило бы лопаткам качаться вместе с передними конечностями у четвероногих динозавров, увеличивая их функциональную длину передних конечностей. [ 55 ] Это уменьшило бы разницу в длине передних и задних конечностей у четвероногих Massospondylus . Однако недавнее открытие показывает, что Massospondylus обладал хорошо развитыми ключицами , которые были соединены в виде вилки, действуя как зажим между правой и левой лопатками и препятствуя любому вращению этих костей. Это открытие указывает на то, что редукция ключицы ограничивается эволюционной линией, ведущей к цератопсам. Это также указывает на то, что вилка птиц происходит от ключиц. [ 54 ]

Майкл Купер (1981) отмечал, что зигапофизы шейных позвонков были наклонены, что запрещало значительные горизонтальные движения шеи, так что «следовательно, любое значительное движение в этом направлении должно было осуществляться изменением положения всего тела». [ 2 ] Этому противоречило недавнее исследование, в котором отмечалось, что только самые базальные шейные позвонки имеют наклонные зигапофизы, обеспечивающие достаточное горизонтальное движение шеи в целом. [ 34 ]

Воспроизведение

[ редактировать ]
Слепок яиц и эмбриона, Королевский музей Онтарио.

возрастом 190 миллионов лет В 1976 году кладка из семи яиц Massospondylus была найдена в Национальном парке Голден-Гейт-Хайлендс в Южной Африке Джеймсом Китчингом , который определил, что они, скорее всего, принадлежали Massospondylus . [ 56 ] Прошло почти 30 лет, прежде чем началась экстракция окаменелостей эмбрионов длиной 15 сантиметров (6 дюймов). Они остаются самыми старыми эмбрионами динозавров, когда-либо найденными. [ 47 ] К началу 2012 года было обнаружено не менее 10 кладок яиц как минимум из четырех ископаемых горизонтов, по 34 яйца в кладке. Это указывает на то, что это место гнездования могло использоваться неоднократно (верность месту гнездования) группами животных (колониальное гнездование); в обоих случаях это самые старые свидетельства такого поведения. [ 57 ] Осадочные структуры указывают на то, что место гнездования располагалось вблизи озера. [ 57 ] Яичная скорлупа была очень тонкой (около 0,1 мм), что позволяло осуществлять газообмен даже в среде с низким содержанием кислорода и углекислого газа, что указывает на то, что яйца были, по крайней мере, частично похоронены в субстрате. [ 57 ] Нет никаких намеков на то, что Massospondylus строил гнезда; однако расположение яиц плотными рядами указывает на то, что яйца в это положение толкали взрослые особи. [ 57 ]

Эмбрионы, вероятно, представляли собой почти вылупившихся особей. [ 56 ] Хотя черты скелета были аналогичны таковым у взрослых, пропорции тела сильно отличались. Голова была большой, с коротким рылом и очень большими глазницами, диаметр которых составлял 39% всей длины черепа. Шея была короткой, в отличие от очень длинной шеи взрослых особей. Поясные кости и хвостовые кости были относительно крошечными. [ 47 ] Передние конечности были такой же длины, как и задние, что указывает на то, что только что вылупившиеся Massospondylus были четвероногими, в отличие от двуногих взрослых особей. [ 47 ] Однако достоверность этих результатов подвергается сомнению. [ 58 ] Обнаружение штриховых следов на отпечатках рук подтвердило их четвероногое положение. Эти отпечатки показывают, что рука не была пронирована: ладони обращены друг к другу, а большой палец обращен вперед. [ 57 ] Непронированная кисть и большая голова указывают на то, что эффективное передвижение было невозможно для только что вылупившихся Massospondylus . [ 30 ] Примечательно, что у вылупившихся особей не было зубов, а значит, у них не было возможности прокормить себя. [ 47 ] Учитывая отсутствие зубов и неэффективное передвижение, ученые предполагают, что послеродовой уход мог быть необходим. [ 30 ] [ 47 ] Это также подтверждается доказательствами того, что вылупившиеся особи оставались в местах гнездования до тех пор, пока не увеличились в размере вдвое. [ 57 ]

Реставрация молодой особи M. carinatus , показанной здесь в виде четвероногого животного.

Недавно вылупившиеся птенцы известны от второго зауроподоморфа, Mussaurus ; эти останки напоминают останки эмбрионального Massospondylus , что позволяет предположить, что четвероногие существа присутствовали у недавно вылупившихся Mussaurus и, предположительно, у других базальных зауроподоморфов. [ 30 ] [ 56 ] Четвероногие штрихи позволяют предположить, что четвероногие позы более поздних зауроподов , возможно, развились в результате сохранения ювенильных характеристик у взрослых животных - эволюционный феномен, известный как педоморфоз . [ 47 ] Таким образом, это открытие «проливает некоторый свет на эволюционные пути, посредством которых были достигнуты своеобразные адаптации гигантских динозавров», заявил французский палеонтолог Эрик Бюффето . [ 59 ] Однако недавнее исследование, в котором оценивалось передвижение вымерших таксонов на основе устойчивости конечностей, показало, что предыдущие выводы о том, что Massospondylus перешел от четвероногости к двуногости в процессе онтогенеза, были основаны на ненадежных аллометрических сравнениях длин конечностей, а на модели, основанной на окружностях плечевой кости. и бедренная кость поддерживала двуногость на протяжении всего онтогенеза. [ 58 ]

Дыхательная система

[ редактировать ]

Многие ящеротазовые динозавры обладали позвонками и ребрами, которые содержали полые полости (пневматические отверстия ), которые уменьшали вес костей и, возможно, служили основной системой «проточной вентиляции», аналогичной системе современных птиц. В такой системе шейные позвонки и ребра выдолблены шейным воздушным мешком; верхние позвонки спины — возле легких ; и нижняя часть спины и крестцовые (бедренные) позвонки - брюшным воздушным мешком. Эти органы представляют собой сложный и очень эффективный способ дыхания. [ 60 ] «Прозауроподы» — единственная крупная группа ящерообразных, не имеющая разветвленной системы пневматических отверстий. Хотя возможные пневматические углубления были обнаружены у Платеозавра и Текодонтозавра , они были очень маленькими. Одно исследование, проведенное в 2007 году, пришло к выводу, что базальные зауроподоморфы, такие как Massospondylus, вероятно, имели брюшные и шейные воздушные мешки, основываясь на данных о них у сестринских таксонов (теропод и зауроподов). Исследование пришло к выводу, что невозможно определить, имели ли базальные зауроподоморфы проточные легкие, как у птиц, но воздушные мешки почти наверняка присутствовали. [ 48 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Фауна хвойные и флора ранней юры были схожими во всем мире: деревья, приспособленные к жаркой погоде, стали обычными растениями; [ 61 ] базальные зауроподоморфы и тероподы были основными составляющими мировой фауны динозавров. [ 62 ] Окружающая среда ранней юрской южной Африки описывается как пустыня. [ 63 ] Африканский Massospondylus был современником темноспондилов ; черепахи ; сфенодонт ​ ; рауизухиды ; ранние крокодиломорфы ; тритилодонтид и трителодонтид -терапсиды ; морганукодонтидные млекопитающие ; [ 6 ] и динозавры, включая маленького теропода Мегапнозавра и несколько родов ранних птицетазовых , таких как Лесотозавр и гетеродонтозавриды Abrictosaurus , Heterodontosaurus , Lycorhinus и Pegomastax . [ 20 ] [ 64 ] [ 65 ] До недавнего времени Massospondylus считался единственным известным зауроподоморфом из формации Аппер Эллиот. [ 16 ] Однако более новые находки выявили разнообразную современную фауну зауроподоморфов с шестью дополнительными видами, включая Ignavusaurus , [ 66 ] Аркузавр [ 67 ] и два безымянных таксона, а также два безымянных зауроподов. [ 16 ]

Неясно, какие хищники могли охотиться на Massospondylus . Большинство теропод, обнаруженных в породах раннеюрского периода на юге Африки, такие как Coelophys , были меньше, чем зауроподоморфы среднего размера, такие как Massospondylus . Предполагается, что эти более мелкие хищники использовали быстрые рубящие атаки, чтобы измотать зауроподоморфов, которые могли защитить себя своими большими когтями на руках и ногах. [ 63 ] Длина 6 метров (20 футов). [ 68 ] плотоядный теропод Dracovenator жил в тот же период (от геттанга до синемурийского этапа), что и Massospondylus , и также был обнаружен в формации Эллиот в Южной Африке. [ 69 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д Оуэн, Ричард (1854). «Описательный каталог ископаемых органических останков рептилий и рыб, хранящихся в музее Королевского колледжа хирургов Англии». Лондон, стр. 80, 97. ОСЛК   14825172
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г Купер, MR (1980). «Прозауроподный динозавр Massospondylus carinatus Owen из Зимбабве: его биология, образ жизни и филогенетическое значение». Периодические статьи национальных музеев и памятников Родезии, серия B, Естественные науки . 6 (10): 689–840.
  3. ^ Jump up to: а б с Йейтс, Адам М.; Пол М. Барретт (2010). «Massospondylus carinatus Owen 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) из нижней юры Южной Африки: предлагаемое сохранение использования путем обозначения неотипа». Палеонтология Африканская . 45 : 7–10.
  4. ^ Jump up to: а б с Брум, Роберт (1911). «О динозаврах Стормберга, Южная Африка». Анналы Южноафриканского музея . 7 (4): 291–308.
  5. ^ Jump up to: а б Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). «Массоспондил». Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 581–586 . ISBN  978-0-89950-917-4 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Гальтон, П.М. и Апчерч, П. (2004). «Прозауропода». Вейшампель и др .: Динозаврия (2-е издание), стр. 232–258.
  7. ^ Jump up to: а б с д «Массоспондил». В: Додсон, Питер и Бритт, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. и Джилетт, Дэвид Д. и Норелл, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, Дж. Майкл и Вейшампель, Дэвид Б. Эпоха Динозавры . Публикации Интернешнл, ООО. п. 39. ISBN   0-7853-0443-6 .
  8. ^ Jump up to: а б Атридж, Дж.; А. В. Кромптон; Фариш А. Дженкинс-младший (1985). «Южный лиасовый прозауропод Massospondylus , обнаруженный в Северной Америке». Журнал палеонтологии позвоночных . 5 (2): 128–132. дои : 10.1080/02724634.1985.10011850 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и Сьюс, Х.-Д.; Р.Р. Рейс; С. Хиник; М. А. Раат (2004). «На черепе Massospondylus carinatus Owen, 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) из формаций Эллиот и Кларенс (нижняя юра) Южной Африки» . Анналы музея Карнеги . 73 (4): 239–257. дои : 10.5962/стр.316084 . S2CID   251542198 .
  10. ^ Роу, Тимоти Б.; Ханс-Дитер Сьюс; Роберт Р. Рейс (2010). «Распространение и разнообразие самых ранних североамериканских динозавров-зауроподоморфов с описанием нового таксона» . Учеб. Р. Сок. Б. ​ 278 (1708): 1044–53. дои : 10.1098/rspb.2010.1867 . ПМК   3049036 . ПМИД   20926438 .
  11. ^ Jump up to: а б Мартинес, Рикардо Н. (2009). « Adeopapposaurus mognai , gen. et sp. nov (Dinosauria: Sauropodomorpha), с комментариями об адаптациях базальных зауроподоморфов». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 142–164. дои : 10.1671/039.029.0102 . S2CID   85074392 .
  12. ^ Шапель, Кимберли Э.Дж.; Барретт, Пол М.; Бота, Дженнифер; Шуаньер, Иона Н. (2019). « Нгвеву интлоко : новый ранний зауроподоморфный динозавр из формации Эллиот нижней юры в Южной Африке и комментарии к краниальному онтогенезу Massospondylus carinatus » . ПерДж . 7 : е7240. дои : 10.7717/peerj.7240 . ПМК   6687053 . ПМИД   31403001 .
  13. ^ «Массоспондил» . База данных палеобиологии. 2007. Архивировано из оригинала 11 октября 2008 года . Проверено 3 ноября 2007 г.
  14. ^ Jump up to: а б Сили, Х.Г. (1895). «О типе рода Massospondylus и о некоторых позвонках и костях конечностей М. (?) Browni » . Анналы и журнал естественной истории . 15 (85): 102–125. дои : 10.1080/00222939508677852 .
  15. ^ Jump up to: а б с Лидеккер, Ричард (1890). «Заметка об останках некоторых позвоночных из района Нагпур». Отчеты Геологической службы Индии . 23 (1): 21–24.
  16. ^ Jump up to: а б с д Барретт, премьер-министр (2009). «Новый базальный динозавр-зауроподоморф из формации Верхний Эллиот (нижняя юра) Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1032–1045. дои : 10.1671/039.029.0401 . S2CID   128489192 .
  17. ^ Jump up to: а б Хотон, Сидней Х. (1924). «Фауна и стратиграфия серии Штормберг». Анналы Южноафриканского музея . 12 : 323–497.
  18. ^ Вейшампель, Дэвид Б. (1990). «Распространение динозавров». У Дэвида Б. Вейшампеля; Питер Додсон; Гальшка Осмольска (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 63–139. ISBN  978-0-520-06727-1 .
  19. ^ Молнар, RE (1990). Проблемные тероподы: «Карнозавры». В Weishampel & als : The Dinosauria (1-е изд.), стр. 306–317.
  20. ^ Jump up to: а б Вейшампель, Дэвид Б.; Пол М. Барретт; Родольфо Кориа; Жан Ле Лефф; Чжао Сицзинь Сюй Син; Ашок Сахни; Элизабет член парламента Гомани; Кристофер Р. Ното (2004). «Распространение динозавров». У Дэвида Б. Вейшампеля; Питер Додсон; Гальшка Осмольска (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 517–606 . ISBN  978-0-520-24209-8 .
  21. ^ Йейтс, Адам М.; Мэтью Ф. Боннан; Иоганн Невелинг (2011). «Новый базальный динозавр-зауроподоморф из ранней юры Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (3): 610–625. дои : 10.1080/02724634.2011.560626 . S2CID   85589914 .
  22. ^ Шапель, КЕЙ; Шуаньер, Ж. Н. (2018). «Пересмотренное черепное описание Massospondylus carinatus Owen (Dinosauria: Sauropodomorpha) на основе компьютерной томографии и обзора черепных признаков базальных Sauropodomorpha» . ПерДж . 6 : е4224. дои : 10.7717/peerj.4224 . ПМК   5768178 . ПМИД   29340238 .
  23. ^ Шапель, КЕЙ; Барретт, премьер-министр; Бота, Дж; Шуаньер, Ж.Н. (2019). «Нгвеву интлоко: новый ранний зауроподоморфный динозавр из нижнеюрской формации Эллиот в Южной Африке и комментарии к краниальному онтогенезу Massospondylus carinatus» . ПерДж . 7 : е7240. дои : 10.7717/peerj.7240 . ПМК   6687053 . ПМИД   31403001 .
  24. ^ Ламберт, Дэвид; Группа Диаграмм (1983). Полевое руководство по динозаврам . Нью-Йорк: Книги Эйвона. п. 103 . ISBN  978-0-380-83519-5 .
  25. ^ Ламберт, Дэвид; Группа Диаграмм (1990). Книга данных о динозаврах . Нью-Йорк: Книги Эйвона. п. 75 . ISBN  978-0-380-75896-8 .
  26. ^ Jump up to: а б Сибахер, Франк (2001). «Новый метод расчета аллометрических отношений длины и массы динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. CiteSeerX   10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . S2CID   53446536 .
  27. ^ Лессем, Дон; Дональд Ф. Перенасыщение (1993). «Массоспондил» . Энциклопедия динозавров Общества динозавров . Случайный дом. п. 295 . ISBN  978-0-679-41770-5 .
  28. ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (2000). «Массоспондил». Динозавры: Энциклопедия: Приложение первое . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co. 258. ИСБН  978-0-7864-0591-6 .
  29. ^ Jump up to: а б с д Йейтс, Адам М. (2012). «Базальные зауроподоморфы: «Прозауроподы» ». В МК Бретт-Сурман; Джеймс О. Фарлоу; Томас Р. Хольц (ред.). Полный динозавр (2-е изд.). Издательство Университета Индианы. стр. 430 , 435. ISBN.  978-0-253-35701-4 .
  30. ^ Jump up to: а б с д и ж г Боннан, Мэтью Ф.; Фил Сентер (2007). «Были ли базальные динозавры-зауроподоморфы Plateosaurus и Massospondylus обычными четвероногими?». У Пола М. Барретта; DJ Баттен (ред.). Эволюция и палеобиология ранних зауроподоморфных динозавров . Специальные статьи по палеонтологии. Лондон: Палеонтологическая ассоциация. стр. 139–155. ISBN  978-1-4051-6933-2 .
  31. ^ Jump up to: а б с д и ж г Гоу, Кристопер Э.; Дж. В. Китчинг; Майкл К. Раат (1990). «Черепа динозавра-прозауропода Massospondylus carinatus Owen в коллекциях Института палеонтологических исследований Бернарда Прайса». Палеонтология Африканская . 27 : 45–58.
  32. ^ Гальтон, Питер М. (1997). «Комментарии о половом диморфизме у динозавра-прозауропода Plateosaurus engelhardti (верхний триас, Троссинген)». Новогодний ежегодник по геологии и палеонтологии, ежемесячные выпуски . 1997 (11): 674–682. дои : 10.1127/njgpm/1997/1997/674 .
  33. ^ Кромптон, штат Аризона; Джон Аттридж (1986). «Жевательный аппарат крупных травоядных животных позднего триаса и ранней юры». Кевин Падиан (ред.). Начало эпохи динозавров: изменения фауны на границе триаса и юры . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. стр. 223–236. ISBN  978-0-521-36779-0 .
  34. ^ Jump up to: а б Барретт, Пол; Пол Апчерч (2007). «Эволюция механизмов питания у ранних динозавров-зауроподоморфов». У Пола М. Барретта; DJ Баттен (ред.). Эволюция и палеобиология ранних зауроподоморфных динозавров . Специальные статьи по палеонтологии. Лондон: Палеонтологическая ассоциация. стр. 91–112. ISBN  978-1-4051-6933-2 .
  35. ^ Йейтс, Адам М.; Джеймс В. Китчинг (2003). «Самый ранний известный динозавр-зауропод и первые шаги к передвижению зауроподов» . Труды Королевского общества Б. 270 (1525): 1753–1758. дои : 10.1098/rspb.2003.2417 . ПМК   1691423 . ПМИД   12965005 .
  36. ^ Уилсон, Джеффри А.; Кристина Карри Роджерс (2005). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 15–49 . ISBN  978-0-520-24623-2 .
  37. ^ Боннан, Мэтью Ф. и Адам М. Йейтс, «Новое описание передних конечностей базального зауроподоморфа Melanorosaurus : значение для эволюции пронации, формы кисти и четвероногости у динозавров-зауроподов». В книге Barrett & Batten (ред.), «Эволюция и палеобиология» (2007), стр. 157–168.
  38. ^ Jump up to: а б Йейтс, Адам М., «Первый полный череп триасового динозавра Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria)». В книге Barrett & Batten (ред.), «Эволюция и палеобиология» (2007), стр. 9–55.
  39. ^ Серено, Пол К. (1999). «Эволюция динозавров». Наука . 284 (5423): 2137–2147. дои : 10.1126/science.284.5423.2137 . ПМИД   10381873 .
  40. ^ Лу, Дж.; Т. Ли; С. Чжун; Ю. Азума; М. Фудзита; З Донг; Ц. Цзи (2007). «Новый динозавр-юннанозаврид (Dinosauria, Prosauropoda) из среднеюрской формации Чжанхэ в Юаньмоу, провинция Юньнань, Китай». Мемуары Музея динозавров префектуры Фукуи . 6 :1–15.
  41. ^ Смит, Натан Д.; Диего Пол (2007). «Анатомия базального динозавра-зауроподоморфа из раннеюрской формации Хансон в Антарктиде» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (4): 657–674.
  42. ^ Апалдетти, Сесилия; Рикардо Н. Мартинес; Оскар А. Алькобер; Диего Пол (2011). «Новый базальный зауроподоморф (Dinosauria: Saurischia) из формации Кебрада-дель-Барро (бассейн Марайес-Эль-Каррисаль), северо-запад Аргентины» . ПЛОС ОДИН . 6 (1): e26964. doi : 10.1371/journal.pone.0026964.g002 .
  43. ^ Jump up to: а б Новас, Фернандо Э.; Мартин Д. Эскурра; Санкар Чаттерджи; Т. С. Катти (2011). «Новые виды динозавров из формаций верхнего триаса Верхнего Малери и Нижнего Дхармарама в центральной Индии». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 101 (3–4): 333–349. дои : 10.1017/S1755691011020093 . S2CID   128620874 .
  44. ^ Раухут, OWM; Холверда, FM; Фуррер, Х. (2020). «Производный зауроподиформный динозавр и другой материал зауроподоморфов из позднего триаса кантона Шаффхаузен, Швейцария» (PDF) . Швейцарский журнал геонаук . 113 (1): 8. дои : 10.1186/s00015-020-00360-8 . S2CID   220294939 .
  45. ^ Jump up to: а б Сандер, П. Мартин; Николь Кляйн (2005). «Пластичность развития в истории жизни динозавра-прозауропода». Наука . 310 (5755): 1800–1802. Бибкод : 2005Sci...310.1800S . дои : 10.1126/science.1120125 . ПМИД   16357257 . S2CID   19132660 .
  46. ^ Jump up to: а б Уимс, Роберт Э.; Мишель Дж. Калп; Оливер Уингс (2007). «Свидетельства существования гастролитов динозавров-прозауроподов в формации Булл-Ран (верхний триас, Нориан) в Вирджинии». Ихнос . 13 (3–4): 271–295. дои : 10.1080/10420940601050030 . S2CID   128683430 .
  47. ^ Jump up to: а б с д и ж г Рейс, Роберт Р.; Дайан Скотт; Ханс-Дитер Сьюс; Дэвид С. Эванс; Майкл А. Раат (2005). «Эмбрионы раннеюрского динозавра-прозауропода и их эволюционное значение» (PDF) . Наука . 309 (5735): 761–764. Бибкод : 2005Sci...309..761R . дои : 10.1126/science.1114942 . ПМИД   16051793 . S2CID   37548361 .
  48. ^ Jump up to: а б Ведель, Мэтью (2007). «Что пневматическость говорит нам о «прозауроподах» и наоборот» (PDF) . Специальные статьи по палеонтологии . 77 : 207–222. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июля 2008 г. Проверено 31 октября 2007 г.
  49. ^ Эриксон, Грегори М.; Кристина Карри Роджерс; Скотт А. Йерби (2001). «Модели роста динозавров и быстрые темпы роста птиц». Природа . 412 (6845): 429–433. Бибкод : 2001Natur.412..429E . дои : 10.1038/35086558 . ПМИД   11473315 . S2CID   4319534 . (Ошибка: дои : 10.1038/nature16488 , PMID   26675731 , Часы втягивания . Если ошибка была проверена и не влияет на цитируемый материал, замените ее. {{erratum|...}} с {{erratum|...|checked=yes}}. )
  50. ^ Барретт, премьер-министр (2000). «Динозавры-прозауроподы и игуаны: размышления о рационе вымерших рептилий». В Хансе-Дитере Сьюсе (ред.). Эволюция травоядных наземных позвоночных: перспективы ископаемых летописей . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 42–78 . ISBN  978-0-521-59449-3 .
  51. ^ Раат, Майкл А. (1974). «Исследования ископаемых позвоночных в Родезии: дополнительные доказательства наличия гастролитов у прозауроподов». Арнольдия, Родезия .
  52. ^ Крылья, Оливер; П. Мартин Сандер (2007). «У динозавров-зауроподов нет желудочной мельницы: новые данные анализа массы и функции гастролита у страусов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1610): 635–640. дои : 10.1098/rspb.2006.3763 . ПМК   2197205 . ПМИД   17254987 .
  53. ^ Линдси, Уильям; Найджел Заркин; Нил Смит (1996). «Выставка динозавров в Музее естественной истории в Лондоне». Куратор: Музейный журнал . 39 (4): 262–279. дои : 10.1111/j.2151-6952.1996.tb01102.x . ISSN   2151-6952 .
  54. ^ Jump up to: а б Йейтс, Адам М.; Сесилио К. Васконселос (2005). «Фуркулоподобные ключицы у прозауроподов динозавра Massospondylus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 466–468. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   85679726 .
  55. ^ Баккер, RT (1987). «Возвращение танцующих динозавров». Динозавры в прошлом и настоящем . 1 : 38–69.
  56. ^ Jump up to: а б с Рейс, Роберт Р.; Дэвид С. Эванс; Ханс-Дитер Сьюс; Дайан Скотт (1 ноября 2010 г.). «Эмбриональная скелетная анатомия зауроподоморфного динозавра Massospondylus из нижней юры Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6): 1653, 1664. doi : 10.1080/02724634.2010.521604 . ISSN   0272-4634 . S2CID   84599991 .
  57. ^ Jump up to: а б с д и ж Рейс, Роберт Р.; Дэвид С. Эванс; Эрик М. Робертс; Ханс-Дитер Сьюс; Адам М. Йейтс (2012). «Самое старое известное место гнездования динозавров и репродуктивная биология раннеюрского зауроподоморфа Massospondylus » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (7): 2428–2433. Бибкод : 2012PNAS..109.2428R . дои : 10.1073/pnas.1109385109 . ПМК   3289328 . ПМИД   22308330 .
  58. ^ Jump up to: а б Шапель, Кимберли Э.Дж.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Штиглер, Йозеф; Отеро, Алехандро; Чжао, Ци; Шуаньер, Иона Н. (март 2020 г.). «Количественный метод определения локомоторных сдвигов у амниот в процессе онтогенеза, его применение к динозаврам и его влияние на эволюцию осанки» . Палеонтология . 63 (2): 229–242. дои : 10.1111/пала.12451 . ISSN   0031-0239 . S2CID   210278749 .
  59. ^ Стокстад, Э. (2005). «Эмбрионы динозавров намекают на эволюцию гигантов» . Наука . 309 (5735): 679. doi : 10.1126/science.309.5735.679 . ПМИД   16051755 . S2CID   83313135 .
  60. ^ О'Коннор, Патрик М.; Леон ПАМ Классенс (2006). «Базовая конструкция птичьих легких и проточная вентиляция у нептичьих динозавров-теропод». Природа . 436 (7048): 253–256. Бибкод : 2005Natur.436..253O . дои : 10.1038/nature03716 . ПМИД   16015329 . S2CID   4390587 .
  61. ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press. п. 45. ИСБН  978-1-55971-038-1 .
  62. ^ Хольц, Томас Р. младший; Чепмен, Ральф Э.; Ламанна, Мэтью К. (2004). «Мезозойская биогеография динозавров». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 627 –642. ISBN  978-0-520-24209-8 .
  63. ^ Jump up to: а б Пол, Грегори С. (1988). «Целофиз родезийский» . Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 262–265 . ISBN  978-0-671-61946-6 .
  64. ^ Нолл, Ф. (2005). «Фауна четвероногих формаций Аппер-Эллиот и Кларенс в основном бассейне Кару (Южная Африка и Лесото)». Бюллетень геологического общества Франции . 176 (1): 81–91. дои : 10.2113/176.1.81 .
  65. ^ Серено, Пол (3 октября 2012 г.). «Таксономия, морфология, жевательная функция и филогения гетеродонтозавридных динозавров» . ZooKeys (226): 1–225. дои : 10.3897/zookeys.226.2840 . ISSN   1313-2970 . ПМК   3491919 . ПМИД   23166462 .
  66. ^ Нолл, Ф. (2010). «Примитивный зауроподоморф из верхней формации Эллиот в Лесото» . Геологический журнал . 147 (6): 814–829. Бибкод : 2010GeoM..147..814K . дои : 10.1017/S001675681000018X . S2CID   129174260 . Архивировано из оригинала 12 января 2013 года.
  67. ^ Йейтс, AM; М.Ф. Боннан; Дж. Невелинг (2011). «Новый базальный динозавр-зауроподоморф из ранней юры Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (3): 610–625. дои : 10.1080/02724634.2011.560626 . S2CID   85589914 .
  68. ^ Смит, Северная Дакота; П. Дж. Маковицкий; Д. Пол; В. Р. Хаммер; Пи Джей Карри (2007). «Динозавры раннеюрской формации Хансон в Центральных Трансантарктических горах: филогенетический обзор и синтез» (PDF) . У Алана Купера; Кэрол Рэймонд; и др. (ред.). Антарктида: краеугольный камень в меняющемся мире — онлайн-материалы Десятого Международного симпозиума по антарктическим наукам о Земле . Рестон, Вирджиния: Геологическая служба США. дои : 10.3133/of2007-1047.srp003 . ISBN  978-1-4113-1788-8 . OCLC   85782509 .
  69. ^ Йейтс, AM (2006). «Новый динозавр-теропод из ранней юры Южной Африки и его значение для ранней эволюции теропод». Палеонтология Африканская . 41 : 105–122.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Чинсами, А. (1992). «Онтогенетический рост динозавров Massospondylus carinatus и Syntarsus rhodesiensis ». В кн.: Тезисы докладов. Общество палеонтологии позвоночных, пятьдесят второе ежегодное собрание . Королевский музей Онтарио, Торонто, Онтарио». Журнал палеонтологии позвоночных . 12 (3): 23A. doi : 10.1080/02724634.1992.10011483 .
  • Гоу, CE (1990). «Морфология и рост мозговой оболочки Massospondylus (Dinosauria, Prosauropoda)». Палеонтология Африканская . 27 : 59–75.
  • Хинич, С. (2002). «Краниальная анатомия Massospondylus carinatus Owen, 1854 и ее значение для филогении прозауропод». Журнал палеонтологии позвоночных . Тезисы докладов. Общество палеонтологии позвоночных, 22, Приложение к № 3, 65А.
  • Мартинес, Р. (1999). «Первая находка Massospondylus (Dinosauria: Sauropodomorpha) в Южной Америке». Журнал палеонтологии позвоночных , Рефераты статей. Общество палеонтологии позвоночных, 20–23 октября, 19, Доп. 3, 61А.
  • Мартинес, Р.Н. (1999). « Massospondylus (Dinosauria: Sauropodomorpha) на северо-западе Аргентины». Тезисы докладов VII Международного симпозиума по мезозойским наземным экосистемам, Буэнос-Айрес , 40.
[ редактировать ]
Найдите Massospondylus в Викисловаре, бесплатном словаре.
Викискладе есть медиафайлы по теме Massospondylus .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Massospondylus .

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Massospondylus&oldid=1240753945"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b7ebdbeb4a79a068d9ba3d6b4a9e1af3__1723865880
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b7/f3/b7ebdbeb4a79a068d9ba3d6b4a9e1af3.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Massospondylus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)