Комплекс Арп2/3

Комплекс Arp2/3 ( Actin Related Protein ) представляет собой 2/3 complex комплекс из семи субъединиц белковый , который играет важную роль в регуляции актинового цитоскелета . Он является основным компонентом актинового цитоскелета и обнаруживается в большинстве эукариотических клеток, содержащих актиновый цитоскелет. ^{[ 2 ]} Две его субъединицы, актин родственные - белки ARP2 и ARP3, очень напоминают структуру мономерного актина и служат местами зарождения новых актиновых филаментов. Комплекс связывается с сторонами существующих («материнских») нитей и инициирует рост новой («дочерней») нити под характерным углом в 70 градусов от материнской. В результате зарождения новых филаментов создаются разветвленные актиновые сети. Регуляция перестроек актинового цитоскелета важна для таких процессов, как передвижение клеток, фагоцитоз и внутриклеточная подвижность липидных везикул .

Комплекс Arp2/3 был назван в честь того, что он был идентифицирован в 1994 году с помощью аффинной хроматографии у Acanthamoeba castellanii . ^{[ 3 ]} хотя ранее он был выделен в 1989 году в ходе поиска белков, которые связываются с актиновыми нитями эмбрионов Drosophila melanogaster . ^{[ 4 ]} Он обнаружен у большинства эукариотических организмов , но отсутствует у ряда хромальвеолятов и растений . ^{[ 2 ]}

Механизмы полимеризации актина с помощью Arp2/3

Многие родственные актину молекулы создают свободный зазубренный конец для полимеризации , открывая или разрывая ранее существовавшие нити и используя их в качестве ядер нуклеации актина . Однако комплекс Arp2/3 стимулирует полимеризацию актина, создавая новое ядро нуклеации. Нуклеация актина является начальным шагом в формировании актиновой нити. Основная активность зародышеобразования Arp2/3 активируется факторами, способствующими нуклеации (NPF), включая членов белков семейства синдрома Вискотта-Олдрича (белки WASP, N-WASP, WAVE и WASH). Домен V белка WASP взаимодействует с мономерами актина, а область CA связывается с комплексом Arp2/3, образуя ядро нуклеации. Однако нуклеация de novo с последующей полимеризацией недостаточна для формирования интегрированных актиновых сетей, поскольку эти вновь синтезированные полимеры не будут связаны с ранее существовавшими нитями. Таким образом, комплекс Arp2/3 связывается с ранее существовавшими филаментами, так что новые филаменты могут расти на старых и формировать функциональный актиновый цитоскелет. ^{[ 5 ]} Кэпирующие белки ограничивают полимеризацию актина областью, активированной комплексом Arp2/3, а удлиненные концы нитей закрываются, чтобы предотвратить деполимеризацию и, таким образом, сохранить актиновую нить. ^{[ 6 ]}

Комплекс Arp2/3 одновременно контролирует зарождение полимеризации актина и разветвление филаментов. Более того, автокатализ наблюдается во время полимеризации актина, опосредованной Arp2/3. В этом процессе вновь образованные филаменты активируют другие комплексы Arp2/3, способствуя образованию разветвленных филаментов.

Механизм инициации актиновых филаментов с помощью Arp2/3 оспаривается. Вопрос в том, где комплекс связывает нить и образует «дочернюю» нить. Исторически были предложены две модели. Недавние результаты подтверждают модель бокового ветвления, в которой комплекс Arp2/3 связывается со стороной ранее существовавшей («материнской») нити в точке, отличной от места зародышеобразования. Хотя в этой области отсутствует кристаллическая структура высокого разрешения, данные электронной микроскопии, ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} вместе с биохимическими данными о механизмах зарождения и кэпирования филаментов комплекса Arp2/3 , ^{[ 10 ]} предпочтение боковому ветвлению. В альтернативной модели ветвления с зазубренным концом Arp2/3 связывается только с зазубренным концом растущих нитей, что позволяет удлинить исходную нить и сформировать разветвленную нить. ^{[ 11 ]} модель, основанная на кинетическом анализе и оптической микроскопии.

Недавняя стыковка компьютеров, независимо подтвержденная данными ЭМ, свидетельствует в пользу модели бокового ветвления. ARPC2 и ARPC4 вместе образуют область, которая прикрепляет основание ветви к боковой стороне материнской нити. ^{[ 12 ]} Большие конформационные изменения происходят при связывании нуклеотидов и WASP. ^{[ 9 ]}^{[ 13 ]}

Клеточное использование Arp2/3

Комплекс Arp2/3, по-видимому, важен для множества специализированных клеточных функций, в которых участвует актиновый цитоскелет. Комплекс обнаруживается в клеточных областях, характеризующихся динамической активностью актиновых филаментов: в макропиноцитарных чашках, в переднем крае подвижных клеток ( ламеллиподиях ) и в подвижных актиновых участках у дрожжей . ^{[ 14 ]} У млекопитающих и социальной амебы Dictyostelium discoideum ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} он необходим для фагоцитоза . что комплекс участвует в установлении полярности клеток и миграции монослоев фибробластов Также было показано , в модели заживления ран. ^{[ 17 ]} В ооцитах млекопитающих комплекс Arp2/3 участвует в асимметричном делении ооцитов и эмиссии полярных телец, которые возникают в результате нарушения миграции веретена (уникальная особенность деления ооцитов) и цитокинеза. ^{[ 18 ]} Более того, энтеропатогенные организмы, такие как Listeria monocytogenes и Shigella, используют комплекс Arp2/3 для реактивных движений, зависимых от полимеризации актина. ^{[ 19 ]} Комплекс Arp2/3 также регулирует внутриклеточную подвижность эндосом , лизосом , пиноцитарных везикул и митохондрий . ^{[ 20 ]} Более того, недавние исследования показывают, что комплекс Arp2/3 необходим для правильного размножения полярных клеток у растений . Arp2/3 Мутации у Arabidopsis thaliana приводят к аномальной организации филаментов, что, в свою очередь, влияет на расширение трихом , клеток дорожного покрытия , клеток гипокотиля и клеток корневых волосков . ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]} Химическое ингибирование или генетическая мутация комплекса Arp2/3 Chlamydomonas reinhardtii уменьшает длину жгутиков . ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}

Субъединицы

Комплекс Arp2/3 состоит из семи субъединиц: Arp2/ ACTR2 , Arp3/ ACTR3 , p41/ ARPC1A и B /Arc40/Sop2/p40, p34/ ARPC2 /ARC35/p35, p21/ ARPC3 /ARC18/p19, p20/ ARPC4. /ARC19/стр18, стр16/ ARPC5 /ARC15/p14. ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]} Субъединицы Arp2 и Arp3 очень похожи на мономерный актин, что позволяет создать термодинамически стабильный актиноподобный димер. Было высказано предположение, что p41 взаимодействует с факторами, способствующими нуклеации (NPF), поскольку известно, что он имеет лишь незначительные контакты с материнской нитью, и в отсутствие p41 происходит значительная потеря эффективности нуклеации. p34 и p20 димеризуются, образуя структурный остов, который опосредует взаимодействие с материнской нитью. p21 образует мостик между Arp3 и материнской нитью, повышая эффективность нуклеации. p16 привязывает Arp2 к остальной части комплекса. ^{[ 27 ]}

Ссылки

^ Робинсон Р.К., Турбедски К., Кайзер Д.А., Маршан Дж.Б., Хиггс Х.Н., Чоу С., Поллард Т.Д. (ноябрь 2001 г.). «Кристаллическая структура комплекса Arp2/3». Наука . 294 (5547): 1679–84. Бибкод : 2001Sci...294.1679R . дои : 10.1126/science.1066333 . ПМИД 11721045 . S2CID 18088124 .
^ Jump up to: ^а ^б Велтман Д.М., Инсолл Р.Х. (август 2010 г.). «Белки семейства WASP: их эволюция и физиологические последствия» . Молекулярная биология клетки . 21 (16): 2880–93. дои : 10.1091/mbc.E10-04-0372 . ПМК 2921111 . ПМИД 20573979 .
^ Мачески Л.М., Аткинсон С.Дж., Ампе С., Вандекеркхове Дж., Поллард Т.Д. (октябрь 1994 г.). «Очистка кортикального комплекса, содержащего два нетрадиционных актина акантамебы, методом аффинной хроматографии на профилин-агарозе» . Журнал клеточной биологии . 127 (1): 107–15. дои : 10.1083/jcb.127.1.107 . ПМК 2120189 . ПМИД 7929556 .
^ Миллер К.Г., Филд КМ, Альбертс Б.М. (декабрь 1989 г.). «Актин-связывающие белки эмбрионов дрозофилы: сложная сеть взаимодействующих белков, обнаруженная с помощью аффинной хроматографии с F-актином» . Журнал клеточной биологии . 109 (6, ч. 1): 2963–75. дои : 10.1083/jcb.109.6.2963 . ПМК 2115944 . ПМИД 2512303 .
^ Поллард ТД (2007). «Регуляция сборки актиновых филаментов комплексом Arp2/3 и форминами». Ежегодный обзор биофизики и биомолекулярной структуры . 36 : 451–77. doi : 10.1146/annurev.biophys.35.040405.101936 . ПМИД 17477841 .
^ Агуда А.Х., Бертник Л.Д., Робинсон Р.К. (март 2005 г.). «Состояние нити» . Отчеты ЭМБО . 6 (3): 220–6. дои : 10.1038/sj.embor.7400363 . ПМЦ 1299273 . ПМИД 15741975 .
^ Эгиль С., Руиллер И., Сюй Х.П., Фолькманн Н., Ли Р., Ханейн Д. (ноябрь 2005 г.). «Механизм зарождения филаментов и стабильность ветвей, выявленный структурой комплекса Arp2/3 в местах соединения актиновых ветвей» . ПЛОС Биология . 3 (11): е383. дои : 10.1371/journal.pbio.0030383 . ПМЦ 1278936 . ПМИД 16262445 .
^ Фолькманн Н., Аманн К.Дж., Стоилова-Макфи С., Эгиль С., Винтер Д.С., Хейзелвуд Л., Хойзер Дж.Э., Ли Р., Поллард Т.Д., Ханейн Д. (сентябрь 2001 г.). «Структура комплекса Arp2/3 в активированном состоянии и в соединениях ветвей актиновых филаментов» . Наука . 293 (5539): 2456–9. Бибкод : 2001Sci...293.2456V . дои : 10.1126/science.1063025 . ПМИД 11533442 . S2CID 17427295 .
^ Jump up to: ^а ^б Руиллер И, Сюй Х.П., Аманн К.Дж., Эгиль С., Никелл С., Никастро Д., Ли Р., Поллард Т.Д., Фолькманн Н., Ханейн Д. (март 2008 г.). «Структурная основа разветвления актиновых нитей комплексом Arp2/3» . Журнал клеточной биологии . 180 (5): 887–95. дои : 10.1083/jcb.200709092 . ПМЦ 2265399 . ПМИД 18316411 .
^ Дайел М.Дж., Маллинз Р.Д. (апрель 2004 г.). «Активация комплекса Arp2/3: добавление первой субъединицы новой нити белком WASP запускает быстрый гидролиз АТФ на Arp2» . ПЛОС Биология . 2 (4): Е91. дои : 10.1371/journal.pbio.0020091 . ПМК 387265 . ПМИД 15094799 .
^ Панталони Д., Бужемаа Р., Дидри Д., Гунон П., Карлье М.Ф. (июль 2000 г.). «Комплекс Arp2/3 разветвляет колючие концы филаментов: функциональный антагонизм с кэпирующими белками». Природная клеточная биология . 2 (7): 385–91. дои : 10.1038/35017011 . ПМИД 10878802 . S2CID 28209883 .
^ Голи, ЭД; Раммохан, А; Знамерский, Е.А.; Фират-Каралар, EN; Сентябрь, Д; Уэлч, доктор медицины (4 мая 2010 г.). «Интерфейс связывания актина с филаментами в комплексе Arp2/3 имеет решающее значение для нуклеации и стабильности ветвей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (18): 8159–64. Бибкод : 2010PNAS..107.8159G . дои : 10.1073/pnas.0911668107 . ПМЦ 2889539 . ПМИД 20404198 .
^ Падрик, SB; Дулитл, ЛК; Бротигам, Калифорния; Кинг, Д.С.; Розен, МК (16 августа 2011 г.). «Комплекс Arp2/3 связывается и активируется двумя белками WASP» . Труды Национальной академии наук . 108 (33): Е472–Е479. дои : 10.1073/pnas.1100236108 . ISSN 0027-8424 . ПМК 3158169 . ПМИД 21676863 .
^ Уоррен Д.Т., Эндрюс П.Д., Гурли К.В., Эйскоу К.Р. (апрель 2002 г.). «Sla1p соединяет эндоцитарный механизм дрожжей с белками, регулирующими динамику актина» . Журнал клеточной науки . 115 (Часть 8): 1703–15. дои : 10.1242/jcs.115.8.1703 . ПМИД 11950888 .
^ Мэй RC, Кэрон Э, зал А, Мачески Л.М. (апрель 2000 г.). «Участие комплекса Arp2/3 в фагоцитозе, опосредованном FcgammaR или CR3». Природная клеточная биология . 2 (4): 246–8. дои : 10.1038/35008673 . ПМИД 10783245 . S2CID 33742268 .
^ Инсалл Р., Мюллер-Таубенбергер А., Мачески Л., Кёлер Дж., Симмет Э., Аткинсон С.Дж., Вебер И., Гериш Г. (ноябрь 2001 г.). «Динамика комплекса Dictyostelium Arp2/3 в эндоцитозе, цитокинезе и хемотаксисе». Подвижность клеток и цитоскелет . 50 (3): 115–28. дои : 10.1002/см.10005 . ПМИД 11807934 .
^ Магдалена Дж., Миллард Т.Х., Этьен-Манневиль С., Лоне С., Уорвик Х.К., Мачески Л.М. (февраль 2003 г.). «Вовлечение комплекса Arp2/3 и Scar2 в полярность Гольджи в моделях царапин» . Молекулярная биология клетки . 14 (2): 670–84. doi : 10.1091/mbc.E02-06-0345 . ЧВК 150000 . ПМИД 12589062 .
^ Йи К., Унру-младший, Дэн М., Слотер Б.Д., Рубинштейн Б., Ли Р. (август 2011 г.). «Динамическое поддержание асимметричного положения мейотического веретена посредством цитоплазматического потока, управляемого комплексом Arp2/3, в мышиных ооцитах» . Природная клеточная биология . 13 (10): 1252–8. дои : 10.1038/ncb2320 . ПМЦ 3523671 . ПМИД 21874009 .
^ Коссарт П. (июнь 2000 г.). «Актиновая подвижность патогенов: комплекс Arp2/3 играет центральную роль» . Клеточная микробиология . 2 (3): 195–205. дои : 10.1046/j.1462-5822.2000.00053.x . ПМИД 11207576 . S2CID 44343534 .
^ Матур Дж. (апрель 2005 г.). «Комплекс ARP2/3: давая растительным клеткам преимущество». Биоэссе . 27 (4): 377–87. дои : 10.1002/bies.20206 . ПМИД 15770684 . S2CID 423293 .
^ Банниган А., Баскин Т.И. (декабрь 2005 г.). «Направленное расширение клеток – поворот к актину» . Современное мнение в области биологии растений . 8 (6): 619–24. дои : 10.1016/j.pbi.2005.09.002 . ПМИД 16181803 .
^ Сюй Дж, Шерес Б (декабрь 2005 г.). «Полярность клеток: соединить концы вместе». Современное мнение в области биологии растений . 8 (6): 613–8. дои : 10.1016/j.pbi.2005.09.003 . hdl : 1874/21120 . ПМИД 16182602 . S2CID 23098801 .
^ Авасти, Прачи; Ониси, Масаюки; Карпиак, Джоэл; Ямамото, Рёске; Маккиндер, Люк; Йоникас, Мартин С.; Сейл, Уинфилд С.; Шойчет, Брайан; Прингл, Джон Р.; Маршалл, Уоллес Ф. (сентябрь 2014 г.). «Актин необходим для регуляции IFT у Chlamydomonas Reinhardtii» . Современная биология . 24 (17): 2025–2032. дои : 10.1016/j.cub.2014.07.038 . ISSN 0960-9822 . ПМК 4160380 . ПМИД 25155506 .
^ Бигге, Брэй М.; Розенталь, Николас Э.; Сентябрь, Дэвид; Шредер, Кортни М.; Авасти, Прачи (24 ноября 2020 г.). «Первоначальная сборка ресничек у Chlamydomonas требует Arp2/3-зависимого рекрутирования из резервуара цилиарного белка в плазматической мембране» . bioRxiv : 2020.11.24.396002. дои : 10.1101/2020.11.24.396002 . S2CID 233178920 .
^ Голи Э.Д., Уэлч, доктор медицинских наук (октябрь 2006 г.). «Комплекс ARP2/3: нуклеатор актина достигает совершеннолетия» . Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 7 (10): 713–26. дои : 10.1038/nrm2026 . ПМИД 16990851 . S2CID 20645116 .
^ Писарро-Серда, Хавьер; Хорев, Дрор Шломо; Гейгер, Бенджамин; Коссар, Паскаль (февраль 2017 г.). «Разнообразное семейство комплексов Arp2/3» . Тенденции в клеточной биологии . 27 (2): 93–100. дои : 10.1016/j.tcb.2016.08.001 . ISSN 0962-8924 . ПМК 7098815 . ПМИД 27595492 .
^ Писарро-Серда Дж., Хорев Д.С., Гейгер Б., Коссарт П. (февраль 2017 г.). «Разнообразное семейство комплексов Arp2/3» (PDF) . Тенденции в клеточной биологии . 27 (2): 93–100. дои : 10.1016/j.tcb.2016.08.001 . ПМК 7098815 . ПМИД 27595492 .

Внешние ссылки

MBInfo - Нуклеация, опосредованная Arp2/3
Комплекс Arp2-3+ в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
Модель зарождения нити Arp2/3, проиллюстрированная 2D-анимацией и 3D-фильмами на основе структуры.

[Robinson_2001-1] Робинсон Р.К., Турбедски К., Кайзер Д.А., Маршан Дж.Б., Хиггс Х.Н., Чоу С., Поллард Т.Д. (ноябрь 2001 г.). «Кристаллическая структура комплекса Arp2/3». Наука . 294 (5547): 1679–84. Бибкод : 2001Sci...294.1679R . дои : 10.1126/science.1066333 . ПМИД 11721045 . S2CID 18088124 .

[Veltman_2010-2] Jump up to: ^а ^б Велтман Д.М., Инсолл Р.Х. (август 2010 г.). «Белки семейства WASP: их эволюция и физиологические последствия» . Молекулярная биология клетки . 21 (16): 2880–93. дои : 10.1091/mbc.E10-04-0372 . ПМК 2921111 . ПМИД 20573979 .

[Machesky_1994-3] Мачески Л.М., Аткинсон С.Дж., Ампе С., Вандекеркхове Дж., Поллард Т.Д. (октябрь 1994 г.). «Очистка кортикального комплекса, содержащего два нетрадиционных актина акантамебы, методом аффинной хроматографии на профилин-агарозе» . Журнал клеточной биологии . 127 (1): 107–15. дои : 10.1083/jcb.127.1.107 . ПМК 2120189 . ПМИД 7929556 .

[Miller_1989-4] Миллер К.Г., Филд КМ, Альбертс Б.М. (декабрь 1989 г.). «Актин-связывающие белки эмбрионов дрозофилы: сложная сеть взаимодействующих белков, обнаруженная с помощью аффинной хроматографии с F-актином» . Журнал клеточной биологии . 109 (6, ч. 1): 2963–75. дои : 10.1083/jcb.109.6.2963 . ПМК 2115944 . ПМИД 2512303 .

[Pollard_2007-5] Поллард ТД (2007). «Регуляция сборки актиновых филаментов комплексом Arp2/3 и форминами». Ежегодный обзор биофизики и биомолекулярной структуры . 36 : 451–77. doi : 10.1146/annurev.biophys.35.040405.101936 . ПМИД 17477841 .

[Aguda_2005-6] Агуда А.Х., Бертник Л.Д., Робинсон Р.К. (март 2005 г.). «Состояние нити» . Отчеты ЭМБО . 6 (3): 220–6. дои : 10.1038/sj.embor.7400363 . ПМЦ 1299273 . ПМИД 15741975 .

[Egile_2005-7] Эгиль С., Руиллер И., Сюй Х.П., Фолькманн Н., Ли Р., Ханейн Д. (ноябрь 2005 г.). «Механизм зарождения филаментов и стабильность ветвей, выявленный структурой комплекса Arp2/3 в местах соединения актиновых ветвей» . ПЛОС Биология . 3 (11): е383. дои : 10.1371/journal.pbio.0030383 . ПМЦ 1278936 . ПМИД 16262445 .

[Volkmann_2001-8] Фолькманн Н., Аманн К.Дж., Стоилова-Макфи С., Эгиль С., Винтер Д.С., Хейзелвуд Л., Хойзер Дж.Э., Ли Р., Поллард Т.Д., Ханейн Д. (сентябрь 2001 г.). «Структура комплекса Arp2/3 в активированном состоянии и в соединениях ветвей актиновых филаментов» . Наука . 293 (5539): 2456–9. Бибкод : 2001Sci...293.2456V . дои : 10.1126/science.1063025 . ПМИД 11533442 . S2CID 17427295 .

[Rouiller_2008-9] Jump up to: ^а ^б Руиллер И, Сюй Х.П., Аманн К.Дж., Эгиль С., Никелл С., Никастро Д., Ли Р., Поллард Т.Д., Фолькманн Н., Ханейн Д. (март 2008 г.). «Структурная основа разветвления актиновых нитей комплексом Arp2/3» . Журнал клеточной биологии . 180 (5): 887–95. дои : 10.1083/jcb.200709092 . ПМЦ 2265399 . ПМИД 18316411 .

[Dayel_2004-10] Дайел М.Дж., Маллинз Р.Д. (апрель 2004 г.). «Активация комплекса Arp2/3: добавление первой субъединицы новой нити белком WASP запускает быстрый гидролиз АТФ на Arp2» . ПЛОС Биология . 2 (4): Е91. дои : 10.1371/journal.pbio.0020091 . ПМК 387265 . ПМИД 15094799 .

[Pantaloni_2000-11] Панталони Д., Бужемаа Р., Дидри Д., Гунон П., Карлье М.Ф. (июль 2000 г.). «Комплекс Arp2/3 разветвляет колючие концы филаментов: функциональный антагонизм с кэпирующими белками». Природная клеточная биология . 2 (7): 385–91. дои : 10.1038/35017011 . ПМИД 10878802 . S2CID 28209883 .

[12] Голи, ЭД; Раммохан, А; Знамерский, Е.А.; Фират-Каралар, EN; Сентябрь, Д; Уэлч, доктор медицины (4 мая 2010 г.). «Интерфейс связывания актина с филаментами в комплексе Arp2/3 имеет решающее значение для нуклеации и стабильности ветвей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (18): 8159–64. Бибкод : 2010PNAS..107.8159G . дои : 10.1073/pnas.0911668107 . ПМЦ 2889539 . ПМИД 20404198 .

[Padrick11-13] Падрик, SB; Дулитл, ЛК; Бротигам, Калифорния; Кинг, Д.С.; Розен, МК (16 августа 2011 г.). «Комплекс Arp2/3 связывается и активируется двумя белками WASP» . Труды Национальной академии наук . 108 (33): Е472–Е479. дои : 10.1073/pnas.1100236108 . ISSN 0027-8424 . ПМК 3158169 . ПМИД 21676863 .

[Warren_2002-14] Уоррен Д.Т., Эндрюс П.Д., Гурли К.В., Эйскоу К.Р. (апрель 2002 г.). «Sla1p соединяет эндоцитарный механизм дрожжей с белками, регулирующими динамику актина» . Журнал клеточной науки . 115 (Часть 8): 1703–15. дои : 10.1242/jcs.115.8.1703 . ПМИД 11950888 .

[May_2000-15] Мэй RC, Кэрон Э, зал А, Мачески Л.М. (апрель 2000 г.). «Участие комплекса Arp2/3 в фагоцитозе, опосредованном FcgammaR или CR3». Природная клеточная биология . 2 (4): 246–8. дои : 10.1038/35008673 . ПМИД 10783245 . S2CID 33742268 .

[Insall_2001-16] Инсалл Р., Мюллер-Таубенбергер А., Мачески Л., Кёлер Дж., Симмет Э., Аткинсон С.Дж., Вебер И., Гериш Г. (ноябрь 2001 г.). «Динамика комплекса Dictyostelium Arp2/3 в эндоцитозе, цитокинезе и хемотаксисе». Подвижность клеток и цитоскелет . 50 (3): 115–28. дои : 10.1002/см.10005 . ПМИД 11807934 .

[Magdalena_2003-17] Магдалена Дж., Миллард Т.Х., Этьен-Манневиль С., Лоне С., Уорвик Х.К., Мачески Л.М. (февраль 2003 г.). «Вовлечение комплекса Arp2/3 и Scar2 в полярность Гольджи в моделях царапин» . Молекулярная биология клетки . 14 (2): 670–84. doi : 10.1091/mbc.E02-06-0345 . ЧВК 150000 . ПМИД 12589062 .

[Yi_2011-18] Йи К., Унру-младший, Дэн М., Слотер Б.Д., Рубинштейн Б., Ли Р. (август 2011 г.). «Динамическое поддержание асимметричного положения мейотического веретена посредством цитоплазматического потока, управляемого комплексом Arp2/3, в мышиных ооцитах» . Природная клеточная биология . 13 (10): 1252–8. дои : 10.1038/ncb2320 . ПМЦ 3523671 . ПМИД 21874009 .

[Cossart_2000-19] Коссарт П. (июнь 2000 г.). «Актиновая подвижность патогенов: комплекс Arp2/3 играет центральную роль» . Клеточная микробиология . 2 (3): 195–205. дои : 10.1046/j.1462-5822.2000.00053.x . ПМИД 11207576 . S2CID 44343534 .

[Mathur_2005-20] Матур Дж. (апрель 2005 г.). «Комплекс ARP2/3: давая растительным клеткам преимущество». Биоэссе . 27 (4): 377–87. дои : 10.1002/bies.20206 . ПМИД 15770684 . S2CID 423293 .

[Bannigan_2005-21] Банниган А., Баскин Т.И. (декабрь 2005 г.). «Направленное расширение клеток – поворот к актину» . Современное мнение в области биологии растений . 8 (6): 619–24. дои : 10.1016/j.pbi.2005.09.002 . ПМИД 16181803 .

[Xu_2005-22] Сюй Дж, Шерес Б (декабрь 2005 г.). «Полярность клеток: соединить концы вместе». Современное мнение в области биологии растений . 8 (6): 613–8. дои : 10.1016/j.pbi.2005.09.003 . hdl : 1874/21120 . ПМИД 16182602 . S2CID 23098801 .

[23] Авасти, Прачи; Ониси, Масаюки; Карпиак, Джоэл; Ямамото, Рёске; Маккиндер, Люк; Йоникас, Мартин С.; Сейл, Уинфилд С.; Шойчет, Брайан; Прингл, Джон Р.; Маршалл, Уоллес Ф. (сентябрь 2014 г.). «Актин необходим для регуляции IFT у Chlamydomonas Reinhardtii» . Современная биология . 24 (17): 2025–2032. дои : 10.1016/j.cub.2014.07.038 . ISSN 0960-9822 . ПМК 4160380 . ПМИД 25155506 .

[24] Бигге, Брэй М.; Розенталь, Николас Э.; Сентябрь, Дэвид; Шредер, Кортни М.; Авасти, Прачи (24 ноября 2020 г.). «Первоначальная сборка ресничек у Chlamydomonas требует Arp2/3-зависимого рекрутирования из резервуара цилиарного белка в плазматической мембране» . bioRxiv : 2020.11.24.396002. дои : 10.1101/2020.11.24.396002 . S2CID 233178920 .

[Goley_2006-25] Голи Э.Д., Уэлч, доктор медицинских наук (октябрь 2006 г.). «Комплекс ARP2/3: нуклеатор актина достигает совершеннолетия» . Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 7 (10): 713–26. дои : 10.1038/nrm2026 . ПМИД 16990851 . S2CID 20645116 .

[26] Писарро-Серда, Хавьер; Хорев, Дрор Шломо; Гейгер, Бенджамин; Коссар, Паскаль (февраль 2017 г.). «Разнообразное семейство комплексов Arp2/3» . Тенденции в клеточной биологии . 27 (2): 93–100. дои : 10.1016/j.tcb.2016.08.001 . ISSN 0962-8924 . ПМК 7098815 . ПМИД 27595492 .

[Pizarro-Cerdá_2017-27] Писарро-Серда Дж., Хорев Д.С., Гейгер Б., Коссарт П. (февраль 2017 г.). «Разнообразное семейство комплексов Arp2/3» (PDF) . Тенденции в клеточной биологии . 27 (2): 93–100. дои : 10.1016/j.tcb.2016.08.001 . ПМК 7098815 . ПМИД 27595492 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]