Адаптационизм

Адаптационизм — это научный взгляд на эволюцию, который фокусируется на учете продуктов эволюции как совокупности адаптивных черт, каждый из которых является продуктом естественного отбора и имеет определенное адаптивное обоснование или смысл существования.

Формальной альтернативой было бы рассматривать продукты эволюции как результат нейтральной эволюции с точки зрения структурных ограничений или с точки зрения смеси факторов, включая (но не ограничиваясь) естественный отбор.

Наиболее очевидным оправданием адаптационистской точки зрения является вера в то, что черты, по сути, всегда являются адаптациями, созданными естественным отбором для выполнения их функциональной роли. Эту позицию Годфри-Смит назвал «эмпирическим адаптационизмом». Однако Годфри-Смит также выделяет «методологические» и «объяснительные» разновидности адаптационизма и утверждает, что все три можно найти в эволюционной литературе (см. для пояснений).

Хотя адаптационизм существовал всегда — точка зрения о том, что свойства организмов чудесно адаптированы, возникла еще до эволюционного мышления — и иногда подвергался критике за «панглосианские» излишества (например, со стороны Бейтсона или Холдейна), опасения по поводу роли адаптационизма в научных исследованиях не стали главным предметом дискуссий, пока биологи-эволюционисты Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин не написали знаменитую критику « Спандрелы Сан-Марко и панглоссианская парадигма ». По словам Гулда и Левонтина, биологи-эволюционисты имели привычку предлагать адаптивные объяснения любого признака по умолчанию, не рассматривая неадаптивные альтернативы и часто смешивая продукты адаптации с процессом естественного отбора . Они определили нейтральную эволюцию и ограничения развития как потенциально важные неадаптивные факторы и призвали к альтернативным программам исследований.

Эта критика спровоцировала защиту Майра: Рив и Шерман и другие, которые утверждали, что адаптационистская исследовательская программа была, несомненно, очень успешной и что причинно-следственная и методологическая основа для рассмотрения альтернатив была слабой. «Документ Спандрела» (как его стали называть) также подлил масла в огонь появлению альтернативной программы «эво-дево», ориентированной на «ограничения» развития. Сегодня молекулярные эволюционисты часто ссылаются на нейтральную эволюцию как на нулевую гипотезу в эволюционных исследованиях, т. е. предлагая прямую противоположность адаптационистскому подходу. Конструктивная нейтральная эволюция предложена как средство, с помощью которого сложные системы возникают посредством нейтральных переходов, и использовалась, чтобы помочь понять происхождение широкого спектра особенностей, от сплайсосомы эукариот была до взаимозависимости и упрощения, широко распространенных в микробных сообществах .

Обзор

Критерии идентификации признака как адаптации

Адаптационизм – это подход к изучению эволюции формы и функции. Он пытается определить существование и устойчивость признаков, предполагая, что каждый из них возник независимо и улучшил репродуктивный успех предков организма. Черта является адаптацией, если она удовлетворяет следующим критериям:

1. Эта черта является разновидностью более ранней формы.
2. Признак передается по наследству посредством передачи генов.
3. Эта черта увеличивает репродуктивный успех.

Ограничения силы эволюции

Генетические ограничения

Генетическая реальность накладывает ограничения на силу случайных мутаций, за которыми следует естественный отбор.

При плейотропии некоторые гены контролируют несколько признаков, поэтому адаптации одного признака препятствует воздействие на другие признаки, которые не обязательно являются адаптивными. Отбор, влияющий на эпистаз, — это случай, когда регуляция или экспрессия одного гена зависит от одного или нескольких других. Это справедливо для большого числа генов, хотя и в разной степени. Причина, по которой это приводит к запутанным ответам, заключается в том, что отбор по признаку, основанному на эпистатике, может означать, что аллель гена, который является эпистатическим при выборе, может случайно повлиять на других. Это приводит к совместной регуляции других по причине, отличной от того, что каждая из этих черт обладает адаптивным качеством. Как и в случае с плейотропией, признаки могут закрепиться в популяции как побочный продукт отбора на другую популяцию.

В контексте развития разница между плейотропией и эпистазом не столь очевидна, но на генетическом уровне различие более четкое. Учитывая, что эти черты являются побочными продуктами других, в конечном итоге можно сказать, что эти черты развились, но не обязательно представляют собой адаптацию.

Полигенные признаки контролируются рядом отдельных генов. Многие черты полигенны, например, человеческий рост. Чтобы радикально изменить полигенный признак, вероятно, потребуется несколько изменений.

Анатомические ограничения

организма Анатомические ограничения — это особенности анатомии , которые не могут быть изменены за счет каких-либо ограничений. Когда организмы расходятся от общего предка и наследуют определенные характеристики, которые изменяются в результате естественного отбора мутантных фенотипов, это как если бы некоторые черты были зафиксированы на месте и не могли измениться определенным образом. Некоторые анатомические ограничения из учебников часто включают примеры структур, которые соединяют части тела вместе посредством физической связи.

Эти связи трудно, если вообще возможно, разорвать, потому что эволюция обычно требует, чтобы анатомия формировалась путем небольших последовательных изменений в популяциях на протяжении поколений. В своей книге « Почему мы болеем » Рэндольф Несс использует «слепое пятно» в глазах позвоночных (вызванное нервными волокнами, проходящими через сетчатку в качестве примера ). Он утверждает, что естественный отбор придумал сложную систему, позволяющую глазам раскачиваться вперед и назад, чтобы исправить это, но позвоночные не нашли решения, воплощенного в глазах головоногих моллюсков , где зрительный нерв не мешает обзору. Смотрите также: Эволюция глаза .

Другой пример — мозговые нервы четвероногих черепно - . На ранней стадии эволюции позвоночных — акул, скатов и скатов (совместно — Chondrichthyes ) черепные нервы идут от той части мозга, которая интерпретирует сенсорную информацию, и расходятся к органам, которые производят эти ощущения. Однако у четвероногих, и у млекопитающих в частности , нервы проходят сложный извилистый путь через череп вокруг структур, которые развились после общего предка с акулами.

Дебаты со структурализмом

Дополнительная информация: Структурализм (биология) и альтернативы эволюции путем естественного отбора.

Критики иногда характеризуют адаптационизм как необоснованное предположение о том, что все или большинство черт являются оптимальными адаптациями. Критики -структуралисты (особенно Ричард Левонтин и Стивен Джей Гулд в их «спандрельной» статье ) утверждают, что адаптационисты переоценили силу естественного отбора в формировании индивидуальных черт до эволюционного оптимума. Критики адаптационистов иногда обвиняют их в использовании специальных «историй просто так» . Критиков, в свою очередь, обвиняли в искажении фактов ( аргументация «соломенного человека» ), а не в атаке на реальные заявления предполагаемых адаптационистов.

Исследователи-адаптационисты в ответ утверждают, что они тоже следуют описанию адаптации Джорджем Уильямсом как «обременительной концепции», которую следует применять только в свете веских доказательств. В целом эти данные можно охарактеризовать как успешное предсказание новых явлений, основанное на гипотезе о том, что детали конструкции адаптаций должны соответствовать сложному эволюционному замыслу, чтобы реагировать на определенный набор давлений отбора. В области эволюционной психологии такие исследователи, как Леда Космидес , Джон Туби и Дэвид Басс, утверждают, что большая часть результатов исследований, которые были однозначно предсказаны с помощью адаптационистских гипотез, содержат доказательства обоснованности методов.

Назначение и функция

Существуют философские проблемы с тем, как биологи говорят о функции, фактически ссылаясь на телеологию, цель адаптации.

Функция

Основная статья: Функция (биология)

Сказать, что что-то имеет функцию, значит сказать что-то о том, что оно делает для организма. Это также говорит кое-что о его истории: о том, как оно возникло. Сердце перекачивает кровь : в этом его функция. Он также издает звук, который считается дополнительным побочным эффектом, а не его функцией. У сердца есть история (которая может быть хорошо или плохо понята), и эта история рассказывает о том, как естественный отбор сформировал и поддерживал сердце как насос. Каждый аспект организма, выполняющий функцию, имеет свою историю. Итак, адаптация должна иметь функциональную историю: поэтому мы ожидаем, что она должна была подвергнуться отбору, вызванному относительным выживанием в своей среде обитания. Было бы совершенно неправильно использовать слово «адаптация» в отношении черты, возникшей как побочный продукт.

Телеология

Основная статья: Телеология в биологии

Телеология была введена в биологию Аристотелем для описания приспособленности организмов. Биологи сочли последствия целеустремленности неуклюжими, поскольку они предполагают сверхъестественное намерение — аспект мышления Платона , который отверг Аристотель. Похожий термин, телеономия , вырос из кибернетики и самоорганизующихся систем и использовался биологами 1960-х годов, такими как Эрнст Майр и Джордж К. Уильямс, как менее загруженная альтернатива. С одной стороны, адаптация явно целенаправленна: естественный отбор выбирает то, что работает, и устраняет то, что не работает. С другой стороны, биологи хотят отрицать сознательную цель эволюции. Эта дилемма породила знаменитую шутку биолога-эволюциониста Холдейна : «Телеология для биолога подобна любовнице: он не может жить без нее, но не желает, чтобы его видели с ней на публике». Дэвид Халл прокомментировал, что любовница Холдейна « стать законной женой. Биологи больше не чувствуют себя обязанными извиняться за использование телеологического языка, они выставляют его напоказ. Единственная уступка, которую они делают позорному прошлому, — это переименовать его в «телеономию».

См. также

• Адаптивная эволюция генома человека
• Гипотеза полезной акклиматизации
• Конструктивная нейтральная эволюция
• Эволюционный провал
• Экзаптация
• Геноцентрированный взгляд на эволюцию
• Нейтральная теория молекулярной эволюции
• Витализм

Источники

• Кронин, Х. (1992). Муравей и павлин: альтруизм и половой отбор от Дарвина до наших дней . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-32937-8 .
• Гулд, С.Дж .; Левонтин, RC (1979). «Перемычки Сан-Марко и панглосская парадигма: критика адаптационистской программы». Труды Лондонского королевского общества Б. 205 (1161): 581–598. Бибкод : 1979РСПСБ.205..581Г . дои : 10.1098/rspb.1979.0086 . ПМИД   42062 . S2CID   2129408 .
• Халл, Дэвид Л. (1982). «Философия и биология». Во Флёйстаде, Гутторм (ред.). Философия науки . Современная философия: новый обзор. Том. 2. Гаага: Издательство Мартинуса Нийхоффа ; Спрингер Нидерланды . дои : 10.1007/978-94-010-9940-0 . ISBN  978-90-247-2518-2 . LCCN   81003972 . OCLC   502399533 .
• Левонтин, RC (1979). «Социобиология как адаптационистская программа». Поведенческая наука . 24 (1): 5–14. дои : 10.1002/bs.3830240103 . ПМИД   435219 .
• Левонтин, RC (1993). Биология как идеология: учение о ДНК . Нью-Йорк: Харпер Коллинз. ISBN  978-0-06-097519-7 .
• Мейнард Смит, Дж. (1988). Правильно ли понял это Дарвин? Очерки об играх, сексе и эволюции . Лондон: Книги Пингвинов. ISBN  978-0-14-023013-0 .
• Майр, Эрнст (1965). «Причина и следствие в биологии» . В Лернер, Дэниел (ред.). Причина и следствие . Коллоквиум Хайдена по научным методам и концепциям. Нью-Йорк: Свободная пресса . LCCN   65015439 . OCLC   384895 .
• Майр, Эрнст (1988). К новой философии биологии: наблюдения эволюциониста . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-89665-9 . LCCN   87031892 . ОСЛК   17108004 .
• Моно, Жак (1971). Случайность и необходимость: очерк естественной философии современной биологии . Перевод Le hasard et la nécessité» « Острина Уэйнхауса (1-е американское изд.). Нью-Йорк: Кнопф . ISBN  978-0-394-46615-6 . LCCN   77154929 . ОСЛК   209901 .
• Орзак, С.Х.; Трезвый, ER, ред. (2001). Адаптационизм и оптимальность . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-59166-9 .
• Питтендри, Колин С. (1958). «Адаптация, естественный отбор и поведение». В Роу, Энн; Симпсон, Джордж Гейлорд (ред.). Поведение и эволюция . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. LCCN   58011260 . ОСЛК   191989 .
• Трезвый, Э. (1998). «Шесть высказываний об адаптационизме». В Д. Халле; М. Русе (ред.). Философия биологии . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-875213-4 .
• Трезвый, Эллиотт (1993). Философия биологии . Серия «Размеры философии». Боулдер, Колорадо: Westview Press . ISBN  978-0-8133-0785-5 . LCCN   92037484 . OCLC   26974492 .
• Уильямс, Джордж К. (1966). Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных идей . Принстонская научная библиотека. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-02615-2 . LCCN   65017164 . ОСЛК   35230452 .

Внешние ссылки

• Информация с сайта курса Нила Гринберга «Глубокая этология».
• Туби и Космидес комментируют статью Мейнарда Смита в New York Review of Books о Гулде и др.