Целофиз
Целофиз Временной диапазон: поздний триас (средний-поздний нор ),
| |
---|---|
![]() | |
Установленный скелет в Кливлендском музее естественной истории. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Саурисхия |
Клэйд : | Теропода |
Семья: | † Целофизиды |
Род: | † Целофиз Коуп , 1889 г. |
Типовой вид | |
† Целурус баури Коуп, 1887а.
| |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
Синонимия рода Синонимы C. bauri Сомнительные видовые обозначения |
Целофиз ( / s ɛ ˈ l ɒ f ɪ s ɪ s / se-lOF-iss-iss традиционно ; / ˌ s ɛ l oʊ ˈ f aɪ s ɪ s / SEL -oh- FY -siss или / ˌ s iː l oʊ ˈ f aɪ s ɪ s / SEE -loh- FY -siss , как это чаще всего слышно в последние десятилетия. [ 3 ] ) — род целофизидных 215 тероподовых динозавров , живших примерно от до 208,5 миллионов лет назад в период позднего триаса периода , от среднего до позднего норийского , на территории нынешней юго-западной части Соединенных Штатов. [ 4 ] [ 5 ] Мегапнозавр когда-то считался видом этого рода. [ 6 ] но эта интерпретация оспаривается с 2017 года, и теперь род Megapnosaurus считается действительным. [ 7 ] [ 5 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
Целофизис был небольшим, стройным, наземным, двуногим хищником , который мог вырасти до 3 м (9,8 футов) в длину. Это один из самых ранних известных родов динозавров. Разрозненный материал, изображающий подобных животных, был обнаружен по всему миру в некоторых позднего триаса и ранней юры отложениях .
Типовой вид C. bauri , первоначально отнесенный к роду Coelurus Эдвардом Дринкером Коупом в 1887 году, был описан последним в 1889 году. Названия Longosaurus и Rioarribasaurus являются синонимами Coelophys . Целофизис — один из самых богатых экземплярами родов динозавров.
История открытия
[ редактировать ]
Типовой вид Coelophys первоначально назывался разновидностью Coelurus . [ 11 ] Эдвард Дринкер Коуп впервые назвал Coelophys в 1889 году, чтобы назвать новый род, помимо Coelurus и Tanystropheus , к которым C. bauri ранее был отнесен , для C. bauri , C. willistoni и C. longicollis . [ 12 ] -любитель, Коллекционер окаменелостей работавший на Коупа, Дэвид Болдуин, нашел первые останки динозавра в 1881 году в формации Чинл на северо-западе Нью-Мексико. [ 13 ] В начале 1887 года Коуп отнес собранные экземпляры к двум новым видам: C. bauri и C. longicollis из рода Coelurus . Позже, в 1887 году, Коуп отнес материал к еще одному роду, Tanystropheus . Два года спустя Коуп исправил свою классификацию, осознав различия в позвонках , и назвал Coelophys , используя C. bauri в качестве типового вида . [ 12 ] который был назван в честь Георга Баура , сравнительного анатома, чьи идеи были схожи с идеями Коупа. [ 13 ] [ 14 ] Название Целофиз происходит от греческих слов κοῖλος/koilos (что означает «полый») и φύσις/phys (что означает «форма»), вместе «полая форма», что является ссылкой на его полые позвонки. [ 12 ] [ 15 ] Однако первые находки слишком плохо сохранились, чтобы дать полное представление о новом динозавре.
В 1947 году большое «кладбище» окаменелостей целофиза было обнаружено Джорджем Уитакером, помощником Эдвина Х. Колберта, в Нью-Мексико , на ранчо Призраков , недалеко от первоначальной находки. Американского музея естественной истории Палеонтолог Эдвин Х. Колберт провел комплексное исследование. [ 16 ] всех окаменелостей, найденных к этому времени, и отнесли их к целофизу . Экземпляры с Ранчо Призраков были настолько многочисленны, включая множество хорошо сохранившихся и полностью сочлененных экземпляров, что один из них с тех пор стал диагностическим или типовым экземпляром для всего рода, заменив исходный, плохо сохранившийся экземпляр. [ 17 ]

В начале 1990-х годов велись споры по поводу диагностических характеристик первых собранных образцов по сравнению с материалом, добытым в карьере Целофиза на Ghost Ranch . Некоторые палеонтологи придерживались мнения, что исходные экземпляры не имели диагностического характера, кроме самих себя, и, следовательно, название C. bauri не могло быть применено к каким-либо дополнительным экземплярам. Поэтому они применили другое название, Rioarribasaurus , к образцам из карьера Ghost Ranch. [ 18 ]
Поскольку многочисленные хорошо сохранившиеся экземпляры с Ранчо Призраков использовались в качестве целофизов в большей части научной литературы, использование Риоаррибазавра было бы очень неудобно для исследователей. Поэтому было подано ходатайство о переносе типового экземпляра Coelophys из плохо сохранившегося оригинального экземпляра в один из хорошо сохранившихся экземпляров с Ghost Ranch. Это сделало бы Риоаррибазавра определенным синонимом целофиза , точнее, младшим объективным синонимом. [ 11 ] В конце концов, Международная комиссия по зоологической номенклатуре (ICZN) проголосовала за то, чтобы сделать один из образцов с ранчо Призраков фактическим типовым экземпляром целофиза и полностью отказаться от названия Rioarribasaurus (объявив его nomen ignoreum или «отвергнутым именем»), таким образом разрешение путаницы. Название Целофиз стало nomen conservandum («сохранившееся имя»). [ 17 ]
В ситуации, затрагивающей многие таксоны динозавров, некоторые недавно обнаруженные окаменелости первоначально были классифицированы как новые роды, но могут быть видами Coelophys . Например, профессора Миньон Тальбот в 1911 году: открытие [ 19 ] которого она назвала Podokesaurus Holyokensis , долгое время считалось родственным целофизу. [ 20 ] а некоторые современные учёные считают Podokesaurus синонимом целофиза . [ 1 ] Другой экземпляр из портлендской формации Хартфордского бассейна, который сейчас находится в Бостонском музее науки , также был отнесен к целофизам . [ 21 ] [ 22 ] Образец состоит из слепков лобка, голени, трех ребер и, возможно, позвонка из песчаника, который, вероятно, был добыт в карьере в Мидлтауне, штат Коннектикут. Однако и типовой экземпляр подокезавра , и экземпляр из Мидлтауна сегодня обычно считаются неопределенными тероподами. [ 23 ]
из оригинального материала Коупа Салливан и Лукас (1999) отнесли один экземпляр целофиза (AMNH 2706) к тому, что, по их мнению, было недавно обнаруженным тероподом, эвкоэлофизисом . [ 24 ] Однако последующие исследования показали, что Eucoelophys был ошибочно идентифицирован и на самом деле является силезавридом , типом нединозаврового орнитодирана, тесно связанного с силезавром . [ 25 ]
Ранее назначенные виды
[ редактировать ]
«Syntarsus» rhodesiensis был впервые описан Раатом (1969) и отнесен к Podokesauridae . [ 26 ] Таксон «Podokesauridae» был заброшен, поскольку его типовой экземпляр погиб во время пожара и его больше нельзя сравнивать с новыми находками. На протяжении многих лет палеонтологи относили этот род к Ceratosauridae (Welles, 1984), Procompsognathidae (Parrish and Carpenter, 1986) и Ceratosauria (Gauthier, 1986). обнаружили, что «Syntarsus» является синонимом целофиза В 2004 году Тыкоски и Роу (2004) . Эскурра и Новас (2007) и Эскурра (2007) также пришли к выводу, что «Syntarsus» является синонимом целофиза . [ 27 ] В филогенетическом анализе, проведенном Эзкуррой (2017), Мегапнозавр был обнаружен в кладе с Сегизавром и Кампозавром , что подтверждает родовое различие Мегапнозавра . [ 28 ] Это было поддержано Бартой и его коллегами в 2018 году, отметив, что Целофиз все еще имеет рудиментарную 5-ю пястную кость, особенность, отсутствующую у Мегапнозавра . [ 29 ]
Род Syntarsus назван Раатом в 1969 году в честь типового вида Syntarsus rhodesiensis применен к североамериканскому Syntarsus kayentakatae. из Африки, а затем [ 26 ] Такое название ему дал американский энтомолог Д. Майкл Айви ( Университет штата Монтана в Бозмане ), польский австралийский доктор. Доктор Адам Слипинский и польский доктор. Петр Венгжинович (Muzeum Ewolucji Instytutu Zoologii PAN в Варшаве ), трое ученых, которые обнаружили, что рода название Syntarsus уже было занято колидийным жуком , описанным в [ 30 ] Многим палеонтологам не понравилось название Мегапнозавра , отчасти потому, что систематики обычно должны позволять первоначальным авторам имени исправлять любые ошибки в своей работе. Раат знал об омонимии между динозавром Syntarsus и жуком Syntarsus , но группа, опубликовавшая «Мегапнозавра», заявила, что, по их мнению, Раат умер и не мог исправить свою ошибку, поэтому они действовали соответствующим образом. Мортимер (2012) отметил, что «Палеонтологи могли бы отреагировать более позитивно, если бы новое название ( Мегапнозавр ) не было шутливым и переводилось как «большая мертвая ящерица». [ 31 ] Йейтс (2005) проанализировал Coelophys и Megapnosaurus и пришел к выводу, что эти два рода почти идентичны, предполагая, что Megapnosaurus , возможно, был синонимом Coelophys . [ 32 ] В 2004 году Раат стал соавтором двух статей, в которых утверждал, что Мегапнозавр (ранее Синтарсус ) был младшим синонимом Целофиза . [ 1 ] мегапнозавра 2000) считали родственным целофизу Пол (1988) и Даунс ( . [ 33 ] [ 34 ] В 1993 году Пол предложил Целофиза поместить в Мегапнозавра (тогда известного как Синтарсус ), чтобы обойти вышеупомянутую таксономическую путаницу. [ 35 ] Даунс (2000) исследовал кампозавра и пришел к выводу, что это младший синоним целофиза из-за его сходства с некоторыми экземплярами с ранчо целофизов- призраков. [ 34 ] Однако повторная оценка голотипа Camposaurus , проведенная Мартином Эскуррой и Стивеном Брусатте, опубликованная в 2011 году, выявила пару аутапоморфий в голотипе, что указывает на то, что C. arizonensis не был синонимом C. bauri , хотя и был близким родственником M. .родезийский . [ 36 ] Барта и др . (2018) пришли к выводу, что C. bauri отличается от M. rhodesiensis тем, что имеет 5-ю пястную кость. [ 29 ] и некоторые особенности мускулатуры конечностей по Гриффину (2018). [ 37 ]
Описание
[ редактировать ]
Целофиз известен по ряду полных ископаемых скелетов вида C. bauri . Этот легко сложенный динозавр имел длину до 3 метров (9,8 футов). [ 38 ] и был более метра ростом в бедрах. Грегори С. Пол (1988) оценил вес изящной формы в 15 кг (33 фунта), а вес крепкой формы - в 20 кг (44 фунта). [ 33 ] но позже представил более высокую оценку - 25 кг (55 фунтов). [ 39 ] Целофиз был двуногим плотоядным динозавром-тероподом и быстрым и ловким бегуном. [ 40 ] положение внутри теропод , бауплан целофизиса Несмотря на свое базальное отличался от такового у других базальных теропод, таких как Herrerasaurus , демонстрируя более производные черты, общие для теропод, которые заменили его. Туловище целофиза соответствует основному бауплану теропода, но грудной пояс имеет некоторые особые характеристики. У C. bauri была вилка (поперечный рычаг), самый ранний известный образец динозавра. Целофиз также сохраняет наследственное состояние обладания четырьмя пальцами на руке (manus). У него было всего три функциональных пальца, четвертый из которых был встроен в плоть руки. [ 41 ]
Целофизы имели узкие бедра, руки, приспособленные для хватания добычи, и узкие ступни. [ 42 ] Его шея и хвост были длинными и тонкими. [ 43 ] Таз C. и задние конечности bauri также представляют собой небольшие вариации строения тела теропода. У него открытая вертлужная впадина и прямой шарнир лодыжки, которые определяют динозаврию. Нога заканчивалась трехпалой стопой ( pes ) с приподнятым прибылым когтем ( hallux ). Хвост имел необычную структуру внутри переплетенных презигапофизов позвонков, которые образовывали полужесткую решетку, по-видимому, для того, чтобы хвост не мог двигаться вверх и вниз. [ 44 ]

Целофиз имел длинную и узкую голову (приблизительно 270 мм (0,9 фута)) с большими, обращенными вперед глазами, которые обеспечивали ему стереоскопическое зрение и, как следствие, превосходное восприятие глубины. Райнхарт и др. (2004) описали полное склеротическое кольцо , обнаруженное у молоди Coelophys bauri (экземпляр NMMNH P-4200), и сравнили его с данными о склеротических кольцах рептилий (включая птиц), сделав вывод, что Coelophys был дневным , визуально ориентированным хищником. [ 45 ] Исследование показало, что зрение целофиза превосходило зрение большинства ящериц и соответствовало зрению современных хищных птиц. Глаза целофиза кажутся наиболее близкими к глазам орлов и ястребов и обладают высокой способностью аккомодации. Данные также свидетельствуют о плохом ночном зрении, а это означает, что у этого динозавра был круглый зрачок, а не разделенный. [ 40 ]
Целофиз имел удлиненную морду с большими отверстиями , что помогало уменьшить вес черепа, в то время как узкие костные стойки сохраняли структурную целостность черепа. Шея имела выраженный сигмовидный изгиб. Черепная коробка известна у Coelophys bauri , но данных удалось получить мало, поскольку череп был раздавлен. [ 42 ] В отличие от некоторых других теропод, черепной орнамент Coelophys не располагался в верхней части черепа. На дорсолатеральном крае носовой и слезной костей черепа, непосредственно над анторбитальным окном , имелись низкие, приподнятые латерально костные гребни . [ 16 ]
Отличительные анатомические особенности
[ редактировать ]
Диагноз — это изложение анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все, признаки диагноза также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия — отличительная анатомическая особенность, уникальная для данного организма или группы.
По данным Ezcurra (2007) и Bristowe and Raath (2004), целофиз можно отличить по отсутствию смещенного рострального отростка верхней челюсти, квадратной кости, расположенной сильно каудально, небольшого наружного нижнечелюстного отверстия (составляющего 9–10% длина нижней челюсти [ 46 ] ), а переднезадняя длина вентрального слезного отростка превышает 30% его высоты. [ 47 ]
Некоторые палеонтологи считают Coelophys bauri тем же динозавром, что и Megapnosaurus rhodesiensis (ранее Syntarsus ). Однако это было опровергнуто многими палеонтологами. Даунс (2000) пришел к выводу, что C. bauri отличается от C. rhodesiensis длиной шейки матки, пропорциями проксимальных и дистальных конечностей, а также анатомией проксимальных каудальных позвонков. [ 34 ] Тыкоски и Роу (2004) пришли к выводу, что C. bauri отличается от M. rhodesiensis отсутствием ямки в основании носового отростка предчелюстной кости. [ 42 ] Бристоу и Раат (2004) пришли к выводу, что C. bauri отличается от M. rhodesiensis более длинным зубным рядом верхней челюсти. [ 47 ] Барта и др . (2018) пришли к выводу, что C. bauri отличается от M. rhodesiensis тем, что имеет 5-ю пястную кость. [ 29 ] Гриффин (2018) пришел к выводу, что C. bauri отличается от M. rhodesiensis рядом различий в мускулатуре конечностей. [ 37 ]
Классификация
[ редактировать ]

Целофиз — это отдельная таксономическая единица (род), состоящая из одного вида C. bauri. Два дополнительных первоначально описанных вида, C. longicollis и C. willistoni , в настоящее время считаются сомнительными и недиагностическими. [ 18 ] M. rhodesiensis относили к Coelophys , но, скорее всего, это отдельный род. несколько лет [ 37 ] [ 29 ] и известен из ранней юры юга Африки. Третий возможный вид — Coelophys kayentakatae , ранее отнесенный к роду Megapnosaurus. [ 49 ] [ 50 ] из формации Кайента на юго-западе США. В недавнем филогенетическом анализе было показано, что Syntarsus kayentakatae имеет отдаленное родство с Coelophys и Megapnosaurus , что позволяет предположить, что он принадлежит к собственному роду. [ 48 ] [ 29 ] [ 51 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Кормление
[ редактировать ]
Зубы целофиза были типичны для хищных динозавров: они были лезвиевидными, загнутыми, острыми, зазубренными и мелко зазубренными как на переднем, так и на заднем краях. Его зубной ряд показывает, что он был плотоядным и, вероятно, охотился на маленьких ящерицеобразных животных, которые были обнаружены вместе с ним. [ 52 ] Возможно, он также охотился стаями, чтобы поймать более крупную добычу. [ 33 ] Целофиз баури имеет примерно 26 зубов на верхнечелюстной кости верхней челюсти и 27 зубов на зубной кости нижней челюсти. [ 16 ] Кеннет Карпентер (2002) исследовал биомеханику рук теропод и попытался оценить их полезность в борьбе с хищниками. Он пришел к выводу, что рука Целофиза была гибкой и имела хороший диапазон движений, но ее костная структура предполагала, что она была сравнительно слабой. «Слабые» руки и маленькие зубы этого рода позволяют предположить, что целофиз охотился на животных, которые были значительно меньше его самого. Райнхарт и др. согласились, что Целофиз был «охотником на маленькую, быстро движущуюся добычу». [ 40 ] Карпентер также выделил три различные модели использования рук теропод и отметил, что Целофиз был «комбинацией хватателя и хватателя», по сравнению с другими динозаврами, которые были «хватателями» или «длиннорукими хватателями». [ 53 ]
Было высказано предположение, что C. bauri был каннибалом , на основании предполагаемых молодых экземпляров, обнаруженных «внутри» брюшных полостей некоторых особей с Ghost Ranch. [ 15 ] Однако в 2002 году Роберт Дж. Гей показал, что эти образцы были неверно истолкованы. Несколько экземпляров «ювенильных целофизид» на самом деле были маленькими круротарсановыми рептилиями , такими как Hesperosuchus . [ 54 ] Позиция Гэя была поддержана в исследовании 2006 года, проведенном Nesbitt et al. [ 55 ] В 2009 году появились новые доказательства каннибализма, когда дополнительная подготовка ранее раскопанной матрицы выявила отрыгиваемый материал внутри и вокруг рта экземпляра целофиза NMMNH P-44551. Этот материал включал фрагменты костей зубов и челюстей, которые Rinehart et al. считается «морфологически идентичным» ювенильному целофизу. [ 40 ]
В 2010 году Гей исследовал кости молодых особей, найденные в грудной полости AMNH 7224, и подсчитал, что общий объем этих костей в 17 раз превышает максимальный расчетный объем желудка экземпляра Целофиза . Гей заметил, что общий объем будет еще больше, если учесть, что на этих костях должна была быть плоть. Этот анализ также отметил отсутствие следов зубов на костях, как можно было бы ожидать при удалении кожи, и отсутствие ожидаемых изъязвлений от желудочной кислоты. Наконец, Гей продемонстрировал, что предполагаемые съеденные кости молодых особей стратиграфически отлагались ниже более крупного животного, которое предположительно съело их. В совокупности эти данные позволяют предположить, что экземпляр целофиза AMNH 7224 не был каннибалом и что кости молодых и взрослых экземпляров были обнаружены в их конечном положении в результате «случайного суперпозиции особей разного размера». [ 56 ]
Поведение пакета
[ редактировать ]
Обнаружение более 1000 экземпляров целофизов в карьере Уитакера на ранчо Призрак навело на мысль о стадном поведении таких исследователей, как Шварц и Джилетт. [ 57 ] Существует тенденция рассматривать это огромное скопление животных как свидетельство того, что огромные стаи целофизов . по земле бродят [ 15 ] Никаких прямых доказательств существования скоплений не существует, поскольку отложения указывают только на то, что большое количество целофизов вместе с различными другими животными триаса были захоронены вместе. Некоторые свидетельства тафономии этого места указывают на то, что эти животные, возможно, собирались вместе, чтобы питаться или пить из исчерпанной водоема или питаться нерестовой стаей рыбы, а затем были погребены во время катастрофического внезапного наводнения. [ 15 ] [ 57 ] или засуха. [ 15 ]
Имея в виду 30 экземпляров C. rhodesiensis, найденных вместе в Зимбабве, некоторые палеонтологи предположили, что Целофиз действительно был стадным. Опять же, в этом случае нет прямых доказательств скопления людей, и также было высказано предположение, что эти люди также стали жертвами внезапного наводнения, поскольку это, по-видимому, было обычным явлением в этот период. [ 26 ] [ 58 ] [ 59 ]
Рост и половой диморфизм
[ редактировать ]Райнхарт (2009) оценил онтогенный рост этого рода, используя данные, полученные по длине его верхней кости ноги ( бедренной кости ), и пришел к выводу, что молодые особи Coelophys росли быстро, особенно в течение первого года жизни. [ 40 ] Целофиз, вероятно, достиг половой зрелости между вторым и третьим годами жизни и достиг своего полного размера, чуть более 10 футов в длину, к восьмому году жизни. В этом исследовании были выявлены четыре различные стадии роста: 1 год, 2 года, 4 года и 7+ лет. [ 40 ] Считалось также, что, как только они вылупятся, им придется постоять за себя. [ 15 ]
две «морфы» целофиза Были идентифицированы . Одна из них — более изящная форма, как у экземпляра AMNH 7223, а другая — немного более крепкая, как у экземпляров AMNH 7224 и NMMNH P-42200. Пропорции скелета у этих двух форм были разными. [ 60 ] У изящной формы более длинный череп, длинная шея, более короткие руки и сросшиеся крестцовые нервные отростки. У крепкой формы более короткий череп, более короткая шея, более длинные руки и несросшиеся крестцовые нервные отростки. [ 16 ] Исторически было высказано много аргументов в пользу того, что это представляет собой своего рода диморфизм в популяции целофизов , вероятно, половой диморфизм . [ 33 ] [ 16 ] [ 61 ] [ 62 ] Раат согласился, что о диморфизме Целофиза свидетельствует размер и строение руки. [ 61 ] Райнхарт и др. изучил 15 особей и согласился с тем, что две морфы присутствовали даже у молодых экземпляров, и предположил, что половой диморфизм присутствовал в раннем возрасте, до половой зрелости. Райнхарт пришел к выводу, что изящная форма была женской, а мощная форма - мужской, основываясь на различиях в крестцовых позвонках у изящной формы, что обеспечивало большую гибкость при откладке яиц. [ 40 ] Дальнейшее подтверждение этой позиции было предоставлено анализом, показавшим, что каждая морфа составляла 50% популяции, как и следовало ожидать при соотношении полов 50/50. [ 63 ]
Однако более поздние исследования показали, что C. bauri и C. rhodesiensis рост сильно варьируется у разных особей: некоторые экземпляры в незрелой фазе были крупнее, чем взрослые особи меньшего размера в полностью зрелом состоянии. Это указывает на то, что предполагаемое присутствие различных морф является просто результатом индивидуальных вариаций. Этот весьма изменчивый рост, вероятно, был предком динозавров, но позже был утерян и, возможно, дал таким ранним динозаврам эволюционное преимущество в выживании в суровых условиях окружающей среды. [ 64 ]
Воспроизведение
[ редактировать ]
Путем составления и анализа базы данных почти трех десятков рептилий (включая птиц) и сравнения с существующими данными об анатомии целофизов , Rinehart et al. (2009) пришли к следующим выводам. Было подсчитано, что средний размер яйца целофиза составляет 31–33,5 миллиметра в поперечнике и что каждая самка откладывает от 24 до 26 яиц в каждой кладке. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что некоторая родительская забота была необходима для воспитания относительно маленьких птенцов в течение первого года жизни, когда к концу первой стадии роста они достигали 1,5 метров в длину. Целофизис баури вложил в размножение столько же энергии, сколько и другие вымершие рептилии его примерного размера. [ 40 ] [ 65 ]
Палеопатология
[ редактировать ]В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, кости длиной 14 футов, относящиеся к целофизам, были исследованы на наличие признаков стрессового перелома , но ничего не было обнаружено. [ 66 ]
У C. rhodesiensis зажившие переломы большеберцовой и плюсневой костей наблюдались , но они встречаются очень редко. «[T] он, поддерживающий опоры второго крестцового ребра» у одного экземпляра Syntarsus rhodesiensis, показал признаки колеблющейся асимметрии. Флуктуирующая асимметрия возникает в результате нарушений развития и чаще встречается в популяциях, находящихся в состоянии стресса, и поэтому может быть информативной о качестве условий, в которых жил динозавр. [ 67 ]
ихнология
[ редактировать ]
Эдвин Х. Колберт предположил, что следы теропода, относящиеся к ихногену Grallator , расположенному в долине реки Коннектикут через Коннектикут и Массачусетс, могли быть оставлены целофизом . [ 68 ] Следы относятся к супергруппе Ньюарка от позднего триаса до ранней юры. На них четко видны цифры II, III и IV, но не I или V. Такое состояние странно для следов их возраста. Считалось, что пальцы I и V были короткими и неэффективными и не касались земли, когда динозавр шел или бегал. считали, что они произошли от неопознанного примитивного ящеротазового животного, похожего на целофизиса . Совсем недавно Дэвид Б. Вейшампель и Л. Янг [ 69 ] останки скелетов, напоминающие Coelophys В долине также были обнаружены вид, похожий на Coelophys . , что подтверждает идею о том, что за следы ответственен [ 70 ]
Палеосреда
[ редактировать ]
Образцы Coelophys были обнаружены в формации Чинл в Нью-Мексико и Аризоне, наиболее известно в карьере Ghost Ranch (Уитакер) в районе Рок-Пойнт. [ 40 ] среди других карьеров в подстилающей части Окаменевшего леса, отложения которых датируются примерно 212 миллионами лет назад, что делает их частью среднего норийского этапа позднего триаса, [ 71 ] [ 15 ] но Томас Хольц-младший предположил, что это произошло на ретском этапе, примерно от 204 до 201,6 миллиона лет назад. [ 72 ]
C. rhodesiensis был обнаружен в формации Аппер-Эллиотт в провинциях Кейп-Стейт и Фри-Стейт в Южной Африке, а также в карьере костяного пласта на реке Читаке в формации Форест-песчаник в Зимбабве.
Ранчо Призраков было расположено недалеко от экватора более 200 миллионов лет назад и имело теплый, муссонный климат с обильными сезонными осадками. Карьер Хейден, новое место раскопок на ранчо Призрак, штат Нью-Мексико, дал разнообразную коллекцию ископаемого материала, которая включала первые свидетельства существования динозавров и менее развитых динозавроморфов того же периода времени. Открытие указывает на то, что эти две группы жили вместе в раннем триасе 235 миллионов лет назад. [ 73 ]
Терриен и Фастовский (2001) исследовали палеосреду целофизиса и других ранних теропод из национального парка Петрифайд-Форест в Аризоне и определили, что этот род обитал в среде, состоящей из пойм рек, с четко выраженными сухими и влажными сезонами. В более засушливые времена, когда животные боролись за воду в пересыхающих руслах рек, существовала большая конкуренция. [ 74 ]
В верхних частях формации Чинле, где целофиз встречается , динозавры были редки. Пока только хиндезавр и демонозавр. [ 75 ] известны, но в наземной фауне вместо этого доминируют другие рептилии, такие как ринхоцефаловый Whitakersaurus , [ 76 ] псевдозухи Typothorax Revueltosaurus , этозавры Desmatosuchus , Shuvosaurus и Heliocanthus , крокодиломорф Hesperosurus , рауизухаи » « , [ 77 ] Effigiaчучело [ 78 ] и Виварон , [ 79 ] наряду с другими редкими компонентами, такими как динозаврообразный эвкоэлофиз. [ 80 ] и амниот Кратерохейродон . В водоемах встречаются фитозавр Machaeroprosopus , архозавроморф Vancleavea , земноводные Apachesaurus. [ 77 ] и Коскиноното , [ 81 ] и рыбы Reticulodus , Arganodus и Lasalichthyes . [ 77 ]
Тафономия
[ редактировать ]
Множество экземпляров, скопившихся так близко друг к другу на ранчо Призраков, вероятно, было результатом внезапного наводнения, которое смыло большое количество целофизов и похоронило их быстро и одновременно. На самом деле, похоже, что такие наводнения были обычным явлением в этот период истории Земли и действительно, Окаменелый лес близлежащей Аризоны является результатом сохранившейся бревенчатой завалки стволов деревьев, попавших в одно такое наводнение. Карьер Уитакера на ранчо Призрак считается монотаксическим участком, поскольку в нем обитает несколько особей одного таксона. Качество сохранности и онтогенный (возрастной) диапазон экземпляров сделали Coelophys одним из самых известных из всех родов. [ 82 ] В 2009 году Райнхарт и др. отметил, что в одном случае экземпляры целофиза были «вымыты в топографическую низину, содержащую небольшой пруд, где они, вероятно, утонули и были погребены в результате наводнения из близлежащей реки». [ 40 ]
30 экземпляров C. rhodesiensis, обнаруженные вместе в Зимбабве, также, вероятно, были результатом внезапного наводнения, которое смыло большое количество целофизов и также быстро и одновременно похоронило их. [ 26 ] [ 58 ] [ 59 ]
Культурное значение
[ редактировать ]Целофиз был вторым динозавром в космосе после Майазауры ( STS-51-F ). [ 83 ] Череп целофиза из Музея естественной истории Карнеги находился на борту космического корабля "Индевор" STS -89 , когда он покинул атмосферу 22 января 1998 года. Он также был доставлен на космическую станцию Мир перед возвращением на Землю. [ 83 ] [ 84 ]
, которому более 100 лет, Целофиз является одним из самых известных динозавров в литературе. В 1981 году он был признан официальным ископаемым штата Нью-Мексико и теперь является логотипом Музея естественной истории Нью-Мексико. [ 11 ] [ 85 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Бристоу, А.; М. А. Раат (2004). «Молодой целофизоидный череп из ранней юры Зимбабве и синонимы Целофиза и Синтарсуса (США)». Африканская палеонтология . 40 (40): 31–41.
- ^ Jump up to: а б Каррано, Мэтью Т.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Сэмпсон, Скотт Д. (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 .
- ^ «RE: Произношение афровенатора» . dml.cmnh.org . Архивировано из оригинала 24 февраля 2012 года . Проверено 26 мая 2019 г.
- ^ Ирмис, Рэндалл Б.; Мундил, Роланд; Марц, Джеффри В.; Паркер, Уильям Г. (15 сентября 2011 г.). «U-Pb возраст с высоким разрешением из формации Чинл верхнего триаса (Нью-Мексико, США) подтверждает диахронный рост динозавров». Письма о Земле и планетологии . 309 (3–4): 258–267. Бибкод : 2011E&PSL.309..258I . дои : 10.1016/j.epsl.2011.07.015 .
- ^ Jump up to: а б Мартинес, Р.Н.; Апалдетти, Дж. (2017). «Поздний норийско-ретийский целофизид неотеропод (Dinosauria, Saurischia) из формации Кебрада-дель-Барро, северо-запад Аргентины». Амегиниана . 54 (5): 488–505. дои : 10.5710/AMGH.09.04.2017.3065 . hdl : 11336/65519 . S2CID 133341745 .
- ^ Вейшампель, Дэвид Б; и др. (2004). «Распространение динозавров (ранняя юра, Африка)». В: Вейшампель, Дэвид Б.; Додсон, Питер; и Осмольска, Хальшка (ред.): Динозаврия, 2-е, Беркли: University of California Press. Стр. 535–536. ISBN 0-520-24209-2
- ^ Спикман, С.Н.; Эскурра, доктор медицины; Батлер, Р.Дж.; Фрейзер, Северная Каролина; Мейдмент, Южная Каролина (2021). « Pendraig milnerae , новый целофизоидный теропод небольшого размера из позднего триаса Уэльса» . Королевское общество открытой науки . 8 (10): 210915. Бибкод : 2021RSOS....810915S . дои : 10.1098/rsos.210915 . ПМЦ 8493203 . ПМИД 34754500 .
- ^ Барта, Делавэр; Несбитт, С.Дж.; Норелл, Массачусетс (2018). «Эволюция кисти ранних тероподных динозавров характеризуется высокой меж- и внутривидовой изменчивостью» . Журнал анатомии . 232 (1): 80–104. дои : 10.1111/joa.12719 . ПМК 5735062 . ПМИД 29114853 .
- ^ Толчард, Ф.; Несбитт, SJ; Дезохо, Дж.Б.; Вильетти, П.; Батлер, Р.Дж.; Шуаньер, Ж.Н. (2019). « Материал Рауизуха из нижней части формации Эллиот в Южной Африке и Лесото: значение для биогеографии и биостратиграфии позднего триаса » Журнал африканских наук о Земле . 160 : 103610. Бибкод : 2019JAfES.16003610T . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2019.103610 . S2CID 202902771 .
- ^ Эскурра, Мартин Д; Батлер, Ричард Дж; Мейдмент, Сюзанна ЧР; Сансом, Иван Дж; Мид, Люк Э; Рэдли, Джонатан Д. (1 января 2021 г.). «Ревизия раннего рода неотеропод Sarcosaurus из ранней юры (геттанга – синемура) центральной Англии » Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 (1): 113–149. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa054 . hdl : 11336/160038 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Jump up to: а б с Кольбер, Э.Х.; Чариг, Эй Джей; Додсон, П.; Джилетт, Д.Д.; Остром, Дж. Х.; Вейшампель, Д.Б. (1992). « Coelurus bauri Cope, 1887 (в настоящее время Coelophys bauri ; Reptilia, Saurischia): предлагаемая замена лектотипа неотипом» (PDF) . Бюллетень зоологической номенклатуры . 49 (4): 276–279.
- ^ Jump up to: а б с Коуп, ЭД (1889). «О новом роде триасовых динозавров». Американский натуралист . 23 (271): 621–633. дои : 10.1086/274979 .
- ^ Jump up to: а б Перенасыщение, Д.Ф. (1999). Динозавры, Энциклопедия, Приложение 1 . McFarland & Company, Inc. с. 442. ИСБН 978-0-7864-0591-6 .
- ^ Коуп, ЭД (1887). «Род динозавров Coelurus». Американский натуралист. XXI 5: 367-369.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Хейнс, Т.; Чемберс, П. (2007). Полное руководство по доисторической жизни . Книги Светлячка. стр. 70–71 . ISBN 978-1-55407-181-4 .
- ^ Jump up to: а б с д и Кольбер, Э. (1989). триасового динозавра « Целофиз ». Бюллетень Музея Северной Аризоны . 57 : 160.
- ^ Jump up to: а б Международная комиссия по зоологической номенклатуре (1996). «Мнение 1842: Coelurus bauri Cope, 1887 (в настоящее время Coelophys bauri ; Reptilia, Saurischia): лектотип заменен неотипом» (PDF) . Бюллетень зоологической номенклатуры . 53 (2): 142–144.
- ^ Jump up to: а б Хант, Адриан П.; Лукас, Спенсер Г. (1991). « Риоаррибазавр , новое название динозавра позднего триаса из Нью-Мексико (США)». Палеонтологическая газета . 65 (1/2): 191–198. дои : 10.1007/bf02985783 . S2CID 129577216 .
- ^ Талбот, М. (1911). « Podokesaurus Holyokensis , новый динозавр из триаса долины Коннектикута» . Американский научный журнал . 4. 31 (186): 469–479. Бибкод : 1911AmJS...31..469T . дои : 10.2475/ajs.s4-31.186.469 .
- ^ Кольбер, Э. (1964). «Роды триасовых динозавров Podokesaurus и Coelophys». Американский музей Novitates (2168): 1–12.
- ^ Кольбер, Э.; Бэрд, Д. (1958). «Слепки костей целурозавра из триаса долины Коннектикута». Американский музей Novitates (1901): 1–11.
- ^ Гетти, PR; Буш, AM (2011). «Песчаные псевдоморфозы костей динозавров: последствия для (не) сохранения скелетного материала четвероногих в бассейне Хартфорд, США». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 302 (3–4): 407–414. Бибкод : 2011PPP...302..407G . дои : 10.1016/j.palaeo.2011.01.029 .
- ^ Ольшевский, Г. (1991). «Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, исключая продвинутую Crocodylia» (PDF) . Мезозойские странствия 2 : 196.
- ^ Салливан, Роберт М.; Лукас, Спенсер Г. (1999). « Eucoelophys baldwini , новый динозавр-теропод из верхнего триаса Нью-Мексико, и статус оригинальных типов Coelophys ». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 81–90. дои : 10.1080/02724634.1999.10011124 .
- ^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Ирмис, Рэндалл Б.; Паркер, Уильям Г. (2007). «Критическая переоценка таксонов динозавров позднего триаса Северной Америки». Журнал систематической палеонтологии . 5 (2): 209–243. дои : 10.1017/S1477201907002040 . S2CID 28782207 .
- ^ Jump up to: а б с д Раат (1969). «Новый целурозавровый динозавр из лесного песчаника Родезии». Арнольдия Родезия. 4 (28): 1–25.
- ^ Тыкоски, Р.С., и Роу, Т., 2004, Цератозаврия, Глава третья: В: Динозаврия, второе издание, под редакцией Вейшампеля, Д.Б., Додсона, П. и Осмолской, Х., Издательство Калифорнийского университета, стр. 47-70.
- ^ Эскурра, Мартин Д. (14 августа 2017 г.). «Новый ранний целофизоидный неотеропод из позднего триаса северо-западной Аргентины» . Амегиниана . 54 (5): 506. doi : 10.5710/AMGH.04.08.2017.3100 . hdl : 11336/56719 . ISSN 0002-7014 . S2CID 135096489 .
- ^ Jump up to: а б с д и Барта, Дэниел Э.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Норелл, Марк А. (2018). «Эволюция кисти ранних тероподных динозавров характеризуется высокой меж- и внутривидовой изменчивостью» . Журнал анатомии . 232 (1): 80–104. дои : 10.1111/joa.12719 . ПМК 5735062 . ПМИД 29114853 .
- ^ Айви, Массачусетс; Слипинский, С.А.; Венгжинович, П. (2001). «Родовые омонимы Colydiinae (Coleoptera: Zopheridae)». Насекомое Мунди . 15 : 63–64.
- ^ Мортимер, Микки (2012). «Целофизоидеа» . Архивировано из оригинала 4 мая 2013 года.
- ^ Йейтс, AM (2005). «Новый динозавр-теропод из ранней юры Южной Африки и его значение для ранней эволюции теропод». Палеонтология Африканская . 41 : 105–122.
- ^ Jump up to: а б с д Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Саймон и Шустер . п. 260 . ISBN 978-0-671-61946-6 .
- ^ Jump up to: а б с Даунс, А. (2000). « Сравнение Coelophys bauri и Syntarsus rhodesiensis с комментариями по подготовке и сохранению окаменелостей из карьера Coelophys на Ghost Ranch»: В: Лукас, СГ; Хекерт, AB (ред.). «Динозавры Нью-Мексико» . Бюллетень Музея естественной истории Нью-Мексико . 17 : 33–37.
- ^ Пол Г.С. (1993). «Являются ли Syntarsus и теропод Whitetaker одним и тем же родом?»: В: Лукас, СГ; Моралес, М. (ред.). «Неморской триас». Бюллетень Музея естественной истории Нью-Мексико . 3 : 397–402.
- ^ Эскурра, доктор медицины; Брусатте, СЛ (2011). «Таксономическая и филогенетическая переоценка раннего динозавра-неотеропода Camposaurus arizonensis из позднего триаса Северной Америки» . Палеонтология . 54 (4): 763–772. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x .
- ^ Jump up to: а б с Гриффин, Кристофер. (2018). Модели развития и различия среди ранних теропод. Журнал анатомии. 232. 604-640. 10.1111/joa.12775.
- ^ Шварц, Хильда Л.; Джилетт, Дэвид Д. (1994). «Геология и тафономия карьера Целофизис , формация Чинл верхнего триаса, ранчо Призраков, Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1118–1130. дои : 10.1017/S0022336000026718 . JSTOR 1306181 . S2CID 130635216 .
- ^ Пол, Грегори С. (2010). «Тероподы». Принстонский полевой справочник по динозаврам . Принстон: Издательство Принстонского университета. стр. 67–162. дои : 10.1515/9781400836154.67b . ISBN 978-1-4008-3615-4 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Райнхарт, ЛФ; Лукас, СГ; Хекерт, AB; Шпильманн, Дж.А.; Селески, доктор медицины (2009). «Палеобиология Coelophys bauri (Cope) из карьера Уитакер верхнего триаса (апачского периода) в Нью-Мексико, с подробным анализом одного блока карьера». Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, подразделение Бюллетеня Департамента по делам культуры . 45 : 260.
- ^ Райнхарт, Ларри Ф.; Лукас, Спенсер Г.; Хант, Адриан П. (2007). «Фуркулы тероподового динозавра Coelophys bauri позднего триаса ». Палеонтологическая газета . 81 (2): 174–180. дои : 10.1007/bf02988391 . S2CID 129076419 .
- ^ Jump up to: а б с Тыкоски, Р.С. и Роу, Т. (2004). «Цератозаврия»: В: Вейшампель, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская Х., ред. (6 ноября 2004 г.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 47–70. ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ^ Гейнс, Ричард М. (2001). Целофиз . Издательство АБДО. п. 4. ISBN 978-1-57765-488-9 .
- ^ Гей, Р.Дж. (2001). «Необычная адаптация хвостовых позвонков Coelophys bauri (Dinosauria: Theropoda)». ПалеоБиос . 21:55 .
- ^ Райнхарт, ЛФ; Хекерт, AB; Лукас, СГ; Хант, AP (2004). «Склеротическое кольцо позднетриасового теропода динозавра Coelophys ». Весеннее собрание Геологического общества Нью-Мексико . 26:64 .
- ^ Эскурра, доктор медицины (2007). «Краниальная анатомия целофизоидного теропода Zupaysaurus rougieri из верхнего триаса Аргентины». Историческая биология . 19 (2): 185–202. дои : 10.1080/08912960600861467 . S2CID 129449572 .
- ^ Jump up to: а б Бристоу, А.; Раат, Массачусетс (2004). «Молодой целофизоидный череп из ранней юры Зимбабве и синонимия целофиза и синтарсуса » (PDF) . Африканская палеонтология . 40 : 31–41. ISSN 0078-8554 .
- ^ Jump up to: а б Эскурра, Мартин и Батлер, Ричард и Мейдмент, Сюзанна и Сэнсом, Иван и Мид, Люк и Рэдли, Джонатан. (2020). Ревизия раннего рода неотеропод Sarcosaurus из ранней юры (геттанга-синемюра) центральной Англии. Зоологический журнал Линнеевского общества. 191. 10.1093/zoolinnean/zlaa054.
- ^ «Целофизоидеа» . theropoddatabase.com . Проверено 5 февраля 2016 г.
- ^ «Изменения лица Coelophys bauri и статус мегапнозавра (Syntarsus)» . nmstatefossil.org . Проверено 5 февраля 2016 г.
- ^ Марш, Адам Д.; Роу, Тимоти Б. (июль 2020 г.). «Всесторонняя анатомическая и филогенетическая оценка Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) с описаниями новых экземпляров из формации Кайента в северной Аризоне» . Журнал палеонтологии . 94 (С78): 1–103. дои : 10.1017/jpa.2020.14 . ISSN 0022-3360 . S2CID 220601744 .
- ^ Бентон, М. (1993). Поиск фактов о динозаврах и других доисторических животных . Kingfisher Books Ltd. п. 256. ИСБН 978-0-86272-949-3 .
- ^ Карпентер, К. (2002). «Биомеханика передних конечностей нептичьих динозавров-теропод в хищничестве». Сенкенбергиана Летея . 82 : 59–76. дои : 10.1007/bf03043773 . S2CID 84702973 .
- ^ Гей, Р.Дж. (2002). «Миф о каннибализме у Coelophys bauri ». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3):57А.
- ^ Несбитт, С.Дж.; Тернер, А.Х; Эриксон, GM; Норелл, Массачусетс (2006). «Выбор добычи и каннибалистическое поведение теропода Coelophys » . Письма по биологии . 22. 2 (4): 611–614. дои : 10.1098/rsbl.2006.0524 . ПМК 1834007 . ПМИД 17148302 .
- ^ Гей, Р.Дж. (2010a). Заметки о раннемезозойских тероподах (Первое изд.) . Лулу пресс. стр. 9–24. ISBN 978-0-557-46616-0 .
- ^ Jump up to: а б Шварц, Х.Л.; Джилетт, Д.Д. (1994). «Геология и тафономия карьера Целофизис, формация Чинл верхнего триаса, ранчо Призраков, Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1118–1130. дои : 10.1017/S0022336000026718 . JSTOR 1306181 . S2CID 130635216 .
- ^ Jump up to: а б Дж. Бонд, 1965. Некоторые новые местонахождения ископаемых в системе Карру в Родезии. Арнольдия, Серия разных публикаций, Национальный музей Южной Родезии 2 (11): 1–4.
- ^ Jump up to: а б М. А. Раат, 1977. Анатомия триасового теропода Syntarsus rhodesiensis (Saurischia: Podokesauridae) и рассмотрение его биологии. Кафедра зоологии и энтомологии, Университет Родса, Солсбери, Родезия 1–233
- ^ Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 74 . ISBN 978-0-691-13720-9 .
- ^ Jump up to: а б Карпентер, К.; Карри, Пи Джей (1990). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 91–105. ISBN 978-0-521-43810-0 .
- ^ Гей, Р. (2005). «Половой диморфизм раннеюрского тероподного динозавра Dilophosaurus и сравнение с другими родственными формами»: В: Карпентер, К., изд. (2005). Плотоядные динозавры . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 277–283. ISBN 978-0-253-34539-4 .
- ^ Райнхарт, ЛФ; Лукас, СГ; Хеккерт, AB (2001). «Предварительный статистический анализ, определяющий молодые, крепкие и изящные формы триасового динозавра Coelophys ». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 :93А. дои : 10.1080/02724634.2001.10010852 . S2CID 220414868 .
- ^ Гриффин, Коннектикут; Несбитт, SJ (2016). «Аномально высокая вариабельность постнатального развития является наследственной для динозавров, но утрачена у птиц» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (51): 14757–14762. Бибкод : 2016PNAS..11314757G . дои : 10.1073/pnas.1613813113 . ПМК 5187714 . ПМИД 27930315 .
- ^ Перенасыщение, Д.Ф. (2012). Динозавры, Энциклопедия, Приложение 7 . McFarland & Company, Inc. с. 866. ИСБН 978-0-7864-4859-3 .
- ^ Ротшильд, Б.; Танке, Д.Х. и Форд, ТЛ (2001). «Стрессовые переломы теропод и отрывы сухожилий как ключ к активности»: В: Танке, DH; Карпентер, К., ред. (2001). Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 331–336. ISBN 978-0-253-33907-2 .
- ^ Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Indiana University Press, стр. 337-363.
- ^ Кольбер, Эдвин Х. (1965). Эпоха рептилий . WW Нортон и компания . п. 97 . ISBN 978-0-486-29377-6 .
- ^ Вейшампель, Д.Б.; Янг, Л. (1998). Динозавры Восточного побережья . Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-0-8018-5217-6 .
- ^ «Следы динозавров в долине реки Коннектикут» . Трек для динозавров Нэша и магазин камней. Архивировано из оригинала 1 января 2017 года . Проверено 16 июня 2015 г.
- ^ Ирмис, Рэндалл Б.; Мундил, Роланд; Марц, Джеффри В.; Паркер, Уильям Г. (15 сентября 2011 г.). «U-Pb возраст с высоким разрешением из формации Чинл верхнего триаса (Нью-Мексико, США) подтверждает диахронный рост динозавров». Письма о Земле и планетологии . 309 (3–4): 258–267. Бибкод : 2011E&PSL.309..258I . дои : 10.1016/j.epsl.2011.07.015 .
- ^ Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зима 2011 г., Приложение.
- ^ Брагинец, Донна (2007). «Новый вид динозавроморфов (внизу слева) был среди смешанного сообщества динозавров и динозавроморфов, найденного в карьере Хейден на ранчо Призрак, штат Нью-Мексико» Американский музей естественной истории . Проверено 31 марта 2013 г.
- ^ Терриен, Ф.; Фастовский, Д.Э. (2000). «Палеосреда ранних теропод, формация Чинл (поздний триас), Национальный парк Петрифайд-Форест, Аризона» . ПАЛЕОС . 3. 15 (3): 194–211. Бибкод : 2000Палай..15..194Т . doi : 10.1669/0883-1351(2000)015<0194:POETCF>2.0.CO;2 . S2CID 130468695 .
- ^ Сьюс, Х.-Д.; Несбитт, С.Дж.; Берман, Д.С.; Хенричи, AC (2011). «Поздно выживший базальный динозавр-теропод из позднего триаса Северной Америки» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1723): 3459–64. дои : 10.1098/rspb.2011.0410 . ПМК 3177637 . ПМИД 21490016 .
- ^ Хекерт, AB; Лукас, СГ; Райнхарт, ЛФ; Хант, AP (2008). «Новый род и вид сфенодонтов из карьера Coelophys Ghost Ranch (верхний триас: апачи), формация Рок-Пойнт, Нью-Мексико, США» . Палеонтология . 51 (4): 827–845. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00786.x .
- ^ Jump up to: а б с Ирмис, РБ (2005). «Фауна позвоночных формации Чинл верхнего триаса в северной Аризоне»: В: В: Несбитт, С.Дж.; Паркер, В.Г.; Ирмис, РБ (ред.). «Путеводитель по триасовым образованиям плато Колорадо в северной Аризоне: геология, палеонтология и история» (PDF) . Бюллетень Юго-Западного музея Месы . 9 : 63–88. Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2012 года . Проверено 2 января 2014 г.
- ^ Бенсон, Р.Дж.; Брусатте, С.; Клак, Дж.; Андерсон, Дж.; Деннис-Брайан, К.; Хон, Д.; Даффин, К.; Йохансон, З.; Милнер, А.; Нэйш, Д.; Парсонс, К.; Протеро, Д.; Сюй, X. (2012). Доисторическая жизнь . Лондон: Дорлинг Киндерсли. стр. 214–215. ISBN 978-0-7566-9910-9 .
- ^ Эмили Дж. Лесснер; Мишель Р. Стокер; Натан Д. Смит; Алан Х. Тернер; Рэндалл Б. Ирмис; Стерлинг Дж. Несбитт (2016). «Новый рауисухид (Archosauria, Pseudosuria) из верхнего триаса (нориан) Нью-Мексико увеличивает разнообразие и временной диапазон клады» . ПерДж . 4 : е2336. дои : 10.7717/peerj.2336 . ПМК 5018681 . ПМИД 27651983 .
- ^ Вейшампель, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (2004). Динозаврия (Второе изд.) . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 518–521. ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ^ Мюллер, Б.Д. (2007). « Коскинонодон Брэнсон и Мель, 1929, заменяющее название озабоченного темноспондила Buettneria Case, 1922». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 225. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[225:KBAMAR]2.0.CO;2 . S2CID 85763026 .
- ^ Перенасыщение, Д.Ф. (2006). Динозавры, Энциклопедия, Приложение 4 . McFarland & Company, Inc. с. 749. ИСБН 978-0-7864-2295-1 .
- ^ Jump up to: а б Чуре, Д. (2009). «Кости динозавров в космосе – это был пиар» . Кливлендский музей естественной истории. Архивировано из оригинала 8 ноября 2011 года . Проверено 12 ноября 2011 г.
- ^ Паркер, Стив (2003). Динозавры: полное руководство по динозаврам . Книги Светлячка. ISBN 978-1-55297-772-9 .
- ^ « Целофиз , ископаемое штата Нью-Мексико» (PDF) . geoinfo.nmt.edu/ . Бюро геологии и минеральных ресурсов Нью-Мексико . Проверено 12 марта 2022 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]

- Целофиз. Архивировано 25 сентября 2006 г. в Wayback Machine в каталоге Dino.