Jump to content

Экологическая ниша

(Перенаправлено от экологического разделения )
Нельлевой навозный жук занимает экологическую нишу: эксплуатация поля животных в качестве источника пищи.

В экологии ниша - это соответствие вида с конкретным состоянием окружающей среды. [ 1 ] [ 2 ] Он описывает, как организм или население реагируют на распределение ресурсов и конкурентов (например, путем роста, когда ресурсы обильны, и когда хищники , паразиты и патогены мало) и как это, в свою очередь, изменяют те же факторы (например, ограничение Доступ к ресурсам другими организмами, выступая в качестве источника пищи для хищников и потребителя добычи). «Тип и количество переменных, содержащих размеры экологической ниши, варьируются от одного вида к другому [и] относительной важности конкретных переменных окружающей среды для вида могут варьироваться в зависимости от географического и биотического контекста». [ 3 ]

Гриннеллианская ниша определяется средой обитания , в которой живет вид и сопутствующие поведенческие адаптации . Эльтоновская ниша подчеркивает, что вид не только растет и реагирует на окружающую среду, но и может также изменить окружающую среду и его поведение по мере его роста. Хатчинсонская ниша использует математику и статистику, чтобы попытаться объяснить, как виды сосуществуют в данном сообществе.

Концепция экологической ниши является центральной в экологической биогеографии , которая фокусируется на пространственных закономерности экологических сообществ. [ 4 ] «Распределения видов и их динамика во времени возникают в результате свойств вида, изменений в окружающей среде ... и взаимодействия между ними - в частности, способностей некоторых видов, особенно наших, для изменения их среды и изменять динамику диапазона многих Другие виды ». [ 5 ] Изменение экологической ниши его жителей является темой нишевой конструкции . [ 6 ]

Большинство видов существуют в стандартной экологической нише, разделяя поведение, адаптацию и функциональные признаки , сходные с другими близкородственными видами в одном и том же широком таксономическом классе, но есть исключения. Главным примером нестандартного нишевого вида является нелетающая, пролетающая киви птица Новой Зеландии, которая питается червями и другими наземными существами и живет в своей жизни в нише, подобной млекопитающую. Островная биогеография может помочь объяснить островные виды и связанные с ним незаполненные ниши.

Гриннеллианская ниша

[ редактировать ]

Экологическое значение ниши исходит из значения ниши как перерыва в стене для статуи, [ 7 ] который сам по себе, вероятно, получен из среднего французского слова нишера , что означает гнездо . [ 8 ] [ 7 ] Термин был придуман натуралистом Розуэлл Хилл Джонсон [ 9 ] Но Джозеф Гриннелл, вероятно, был первым, кто использовал его в исследовательской программе в 1917 году, в своей статье «Нишевые отношения калифорнийского фаршера». [ 10 ] [ 1 ]

Концепция Grinnellian нише воплощает идею о том, что ниша вида определяется средой обитания , в которой она живет и сопровождающая поведенческая адаптация . Другими словами, ниша - это сумма требований и поведения среды обитания, которая позволяет виду сохраняться и производить потомство. Например, поведение калифорнийского трэшер согласуется с чапаральной средой обитания, в которой он живет - оно порождает и кормит в подземелете и выходит из своих хищников, перетасовывая от подлеска до подлеска. Его «ниша» определяется удачным дополнением поведения Трэшер и физических признаков (мамуфлярный цвет, короткие крылья, сильные ноги) с этой средой обитания. [ 10 ]

Нишу Гриннеллиан можно описать как нишу «потребности» или область, которая отвечает экологическим требованиям для выживания организма. Большинство суккулентов являются родными в сухих, засушливых областях, таких как пустыни, и требуют большого количества воздействия на солнце.

Гриннеллианские ниши могут быть определены неинтерактивными (абиотическими) переменными и условиями окружающей среды на широких масштабах. [ 11 ] Переменные, представляющие интерес в этом нишевом классе, включают среднюю температуру, осадки, солнечное излучение и аспект местности, которые становятся все более доступными в пространственных масштабах. Большая часть литературы была сосредоточена на джиннеллианских нишевых конструкциях, часто с климатической точки зрения, чтобы объяснить распределение и изобилие. Современные прогнозы на видовые реакции на изменение климата решительно полагаются на проецирование измененных условий окружающей среды на распределения видов. [ 12 ] Тем не менее, все чаще признается, что изменение климата также влияет на взаимодействие видов, и эльтонианская перспектива может быть выгодным при объяснении этих процессов.

Эта перспектива ниши позволяет существовать как экологических эквивалентов, так и пустых ниш. Экологическим эквивалентом организма является организм из другой таксономической группы, демонстрирующей аналогичную адаптацию в аналогичной среде обитания, пример - различные суккуленты, обнаруженные в американских и африканских пустынях, кактусе и эйфхорбии , соответственно. [ 13 ] В качестве другого примера, анольские ящерицы больших антильдиков являются редким примером сходящейся эволюции , адаптивного излучения и существования экологических эквивалентов: анольские ящерицы развивались во всех четырех островах независимо друг от друга и привели к одинаковым экоморфам и привели к одинаковым экоморфам во всех четырех островах и привели к одинаковым экоморфам во всех четырех островах во всех четырех Полем

Элтоновская ниша

[ редактировать ]

В 1927 году Чарльз Сазерленд Элтон , британский эколог , определил нишу следующим образом: «Ниша» животного означает его место в биотической среде, ее отношения с пищей и врагами ». [ 14 ]

Элтон классифицировал ниши в соответствии с питательными мероприятиями («Привычки пищи»): [ 15 ]

Например, существует ниша, которая заполнена хищными птицами, которые едят маленьких животных, таких как строги и мыши. В дубовой древесине эта ниша заполнена коренными совами , а на открытых лугах - это пустрели . Существование этой ниши плотоядного животного зависит от дальнейшего факта, что мыши образуют определенную нишу травоядного животного во многих различных ассоциациях, хотя фактические виды мышей могут быть совершенно разными. [ 14 ]

Боброва в Гессе, Германия. Используя ресурс доступного древесины, бобры влияют на биотические условия для других видов, которые живут в их среде обитания.

вида Концептуально, эльтоновская ниша вводит идею ответа на окружающую среду . В отличие от других нишевых концепций, в нем подчеркивается, что вид не только растет и реагирует на среду, основанную на доступных ресурсах, хищниках и климатических условиях, но и изменяет доступность и поведение этих факторов по мере их роста. [ 16 ] По ​Таким образом, бобр влияет на биотические и абиотические условия других видов, которые живут в водосборном бассейне и рядом с ним. [ 17 ] В более тонком случае конкуренты, которые потребляют ресурсы с разными скоростями, могут привести к циклам плотности ресурсов, которые различаются между видами. [ 18 ] Мало того, что виды растут по -разному в отношении плотности ресурсов, но и их собственный рост популяции может повлиять на плотность ресурсов с течением времени .

Элтоновские ниши сосредоточены на биотических взаимодействиях и динамике потребителей и ресурсов (биотические переменные) на локальных масштабах. [ 11 ] Из -за узкой степени фокуса наборы данных, характеризующих элтоновские ниши, обычно находятся в форме подробных полевых исследований конкретных отдельных явлений, поскольку динамика этого класса ниши трудно измерить в широком географическом масштабе. Тем не менее, эльтоновская ниша может быть полезна при объяснении выносливости вида глобальных изменений. [ 16 ] Поскольку корректировки биотических взаимодействий неизбежно изменяют абиотические факторы, элтонианские ниши могут быть полезны для описания общей реакции вида на новые среды.

Хатчинсонская ниша

[ редактировать ]
Форма счета этого фиолетового кариба дополняется форме цветка и сочеталась с ним, что позволяет ему использовать нектар как ресурс.

Хатчинсонская ниша представляет собой « n-размерный гиперволум», где размеры являются условиями окружающей среды и ресурсами , которые определяют требования индивидуума или вида для практики своего образа жизни, в частности, для ее популяции. [ 2 ] «Гиперволют» определяет многомерное пространство ресурсов (например, свет, питательные вещества, структура и т. Д.), Доступные (и конкретно используются) организмами, и «все виды, кроме рассматриваемых, рассматриваются как часть координат система." [ 19 ]

Концепция ниши была популяризирована зоологом Г. Эвелин Хатчинсон в 1957 году. [ 19 ] Хатчинсон поинтересовался вопросом о том, почему в какой -либо единой среде обитания так много типов организмов. Его работа вдохновила многих других на разработку моделей, чтобы объяснить, сколько и насколько похожи сосуществующие виды могут находиться в данном сообществе, и привело к понятиям «ширины ниши» (разнообразие ресурсов или среды обитания, используемых данным видом), ниша Разделение « (дифференциация ресурсов сосуществующими видами) и« нишевое перекрытие »(перекрытие использования ресурсов различными видами). [ 20 ]

Там, где три вида едят одну и ту же добычу, статистическая картина каждой ниши показывает совпадение в использовании ресурсов между тремя видами, что указывает на то, где конкуренция является самой сильной.

Статистика была введена в нишу Хатчинсона Робертом Макартуром и Ричардом Левинсом , используя нишу «использование ресурсов», использующую гистограммы для описания «частоты возникновения» как функции координаты Хатчинсона. [ 2 ] [ 21 ] Так, например, гауссоан может описать частоту, с которой вид, который ел добычу определенного размера, давая более подробное нишевое описание, чем просто указание некоторого медианного или среднего размера добычи. Для такого распределения в форме колокола позиция , ширина и форма ниши соответствуют среднему , стандартному отклонению и самому фактическому распределению. [ 22 ] Одно преимущество в использовании статистики показано на рисунке, где ясно, что для более узких распределений (вверху) нет конкуренции за добычу между крайне левым и крайним правым видом, в то время как для более широкого распределения (внизу), ниша указывает Конкуренция может происходить между всеми видами. Подход по использованию ресурсов постулирует, что конкуренция не только может происходить, но и то, что она происходит , и это перекрывается в использовании ресурсов непосредственно, позволяет оценить коэффициенты конкуренции. [ 23 ] Этот постулат, однако, может быть введен в заблуждение, поскольку он игнорирует воздействие, которое ресурсы каждой категории оказывают на организм, и о воздействии организма на ресурсы каждой категории. Например, ресурс в области перекрытия может быть не ограничивающим, и в этом случае не существует конкуренции за этот ресурс, несмотря на перекрытие ниши. [ 1 ] [ 20 ] [ 23 ]

Как геми- паразитарное растение , омела в этом дереве использует своего хозяина для питательных веществ и как место для роста.

Организм, свободный от вмешательства со стороны других видов, может использовать весь спектр условий (биотических и абиотических) и ресурсов, в которых он может выжить и воспроизводить, что называется ее фундаментальной нишей . [ 24 ] Однако в результате давления и взаимодействия с другими организмами (т. Е. Межспецифическими конкурентами) обычно вынуждены занимать нишу, которая более узкая, чем эта, и к которой они в основном высоко адаптированы ; Это называется реализованной нишей . [ 24 ] Хатчинсон использовал идею конкуренции за ресурсы в качестве основного механизма, управляющего экологией, но переоценка этого фокуса оказалась недостатком для нишевой концепции. [ 20 ] В частности, переоборудование от вида «зависимость от ресурсов привело к тому, что слишком мало внимания уделяется влиянию организмов на окружающую среду», например, колонизацию и вторжения. [ 20 ]

Термин «адаптивная зона» был придуман палеонтологом Джорджем Гейлордом Симпсоном, чтобы объяснить, как популяция может прыгать с одной ниши в другую, которая подходит для нее, прыгнуть в «адаптивную зону», предоставленную в силу какой -то модификации или, возможно, изменения В пищевой цепи , это сделало адаптивную зону доступной для нее без прерывания в его образе жизни, потому что группа была «предварительно адаптирована» к новой экологической возможности. [ 25 ]

«Ниша» Хатчинсона (описание экологического пространства, занятого видом), тонко отличается от «ниши», как определено Гриннеллом (экологическая роль, которая может или не может быть на самом деле заполнена видом - см. Вакантные ниши ).

Ниша является очень специфическим сегментом экососсня, занятой одним видом. О предположении, что нет двух видов во всех отношениях идентичны (называется «Аксиома неравенства» Хардина [ 26 ] ) и принцип конкурентного исключения , некоторые ресурсы или адаптивное измерение обеспечат нишу, специфичную для каждого вида. [ 24 ] Однако виды могут разделить «способ жизни» или «автоэкологическую стратегию», которые являются более широкими определениями EcoSpace. [ 27 ] Например, австралийские виды лугов, хотя и отличающиеся от пастбищ Великих равнин , демонстрируют сходные способы жизни. [ 28 ]

Как только ниша остается вакантной, другие организмы могут заполнить эту позицию. Например, ниша, которая оставалась вакантной из -за вымирания тарпана , была заполнена другими животными (в частности, небольшой породой лошадей, Коник ). Кроме того, когда растения и животные вводятся в новую среду, они могут занять или вторгаться в нишу или ниши местных организмов, часто заостривая коренные виды. Внедрение некоренных видов в неродные места обитания людей часто приводит к биологическому загрязнению экзотическими или инвазивными видами .

Математическое представление о фундаментальной нише вида в экологическом пространстве и его последующая проекция обратно в географическое пространство является доменом нишевого моделирования . [ 29 ]

Современная ниша теория

[ редактировать ]

Современная теория ниши (также называемая «теория классической ниши» в некоторых контекстах) - это структура, которая первоначально была разработана для согласования различных определений ниш (см. Гриннеллианские, элтоновские и Хатчинсонские определения выше) и помочь объяснить основные процессы, которые влияют на Лотку -Волтерра отношения в экосистеме. Растрака сосредоточена вокруг «моделей потребительских ресурсов», которые в значительной степени разделяют данную экосистему на ресурсы (например, солнечный свет или доступную воду в почве) и потребителей (например, любые живые существа, включая растения и животных), и попытки определить объем возможных отношений Это может существовать между двумя группами. [ 30 ]

В современной нише теории «ниша воздействия» определяется как комбинация эффектов, которые данный потребитель оказывает на а). ресурсы, которые он использует, и б). Другие потребители в экосистеме. Следовательно, ниша воздействия эквивалентна элтоновской нише, поскольку обе концепции определяются влиянием данного вида на окружающую среду. [ 30 ]

Диапазон условий окружающей среды, в которых вид может успешно выжить и воспроизводить (то есть Хатчинсонское определение реализованной ниши), также охватывается в теории современной ниши, называется «нишами требованиями». Ниша требования ограничена как доступностью ресурсов, так и последствиями сосуществовающих потребителей (например, конкурентов и хищников). [ 30 ]

Сосуществование в рамках современной теории ниши

[ редактировать ]

Теория современной ниши предоставляет три требования, которые должны быть выполнены, чтобы два вида (потребители) могли сосуществовать: [ 30 ]

  1. Требования ниши обоих потребителей должны перекрываться.
  2. Каждый потребитель должен отключить другой для ресурса, который ему нужен больше всего. Например, если два растения (P1 и P2) конкурируют за азот и фосфор в данной экосистеме, они будут сосуществовать только в том случае, если они ограничены различными ресурсами (P1 ограничен азотом, а P2 ограничено фосфором) и каждому) и каждый Виды должны превзойти другие виды, чтобы получить этот ресурс (P1 должен быть лучше при получении азота, а P2 должно быть лучше при получении фосфора). Интуитивно, это имеет смысл с обратной точки зрения: если оба потребителя ограничены одним и тем же ресурсом, один из видов в конечном итоге станет лучшим конкурентом, и только этот вид выживет. Кроме того, если бы P1 был выпущен для азота (ресурс, в котором он больше всего нуждался), он не выжил бы. Аналогичным образом, если бы P2 был переоценен для фосфора, он не выжил бы.
  3. Доступность ограничивающих ресурсов (азот и фосфор в приведенном выше примере) в окружающей среде эквивалентна.

Эти требования являются интересными и противоречивыми, потому что они требуют, чтобы какие -либо два вида имели определенную среду (имеют перекрывающиеся требования), но принципиально различают способы, которыми они используют (или «воздействие») эту среду. Эти требования неоднократно нарушались неродными (то есть введенными и инвазивными ) видами, которые часто сосуществуют с новыми видами в их неродных диапазонах, но, по -видимому, не ограничиваются этими требованиями. Другими словами, современная теория ниши предсказывает, что виды не смогут вторгаться в новые условия за пределами их требования (т.е. поняли) нише, но многие примеры этого хорошо документированы. [ 31 ] [ 32 ] Кроме того, теория современной ниши предсказывает, что виды не смогут установить в среде, где другие виды уже потребляют ресурсы так же, как и входящие виды, однако примеры этого также являются многочисленными. [ 33 ] [ 32 ]

Нишевая дифференциация

[ редактировать ]

В экологии . дифференциация ниши (также известная как сегрегация ниши , разделение ниши и разделение ниши ) относится к процессу, посредством которого конкурирующие виды используют окружающую среду по -разному, чтобы помочь им сосуществовать [ 34 ] Принцип конкурентного исключения гласит, что если два вида с одинаковыми нишами (экологические роли) конкурируют , то один неизбежно приведет к вымиранию. [ 35 ] Это правило также утверждает, что два вида не могут занимать ту же самую нишу в среде обитания и сосуществуют вместе, по крайней мере, стабильным образом. [ 36 ] Когда два вида дифференцируют свои ниши, они имеют тенденцию конкурировать менее сильно и, таким образом, с большей вероятностью сосуществуют. Виды могут дифференцировать свои ниши во многих отношениях, например, путем употребления разных продуктов или использования различных областей окружающей среды. [ 37 ]

В качестве примера нишевой разбивки, несколько анолевых ящериц на Карибских островах имеют общие диеты - популярные насекомые. Они избегают конкуренции, занимая различные физические места. Хотя эти ящерицы могут занимать разные места, некоторые виды можно найти, обитающие в одном и том же диапазоне, с до 15 в определенных областях. [ 38 ] Например, некоторые живут на земле, в то время как другие деревенские. Виды, которые живут в разных областях, конкурируют меньше за продукты питания и другие ресурсы, что сводит к минимуму конкуренцию между видами. Однако виды, которые живут в подобных областях, обычно конкурируют друг с другом. [ 39 ]

Обнаружение и количественная оценка

[ редактировать ]

Уравнение Лотки-Вольтерра гласит, что два конкурирующих вида могут сосуществовать, когда внутриспецифическая (внутри видо) конкуренция больше, чем межспецифическая (между видами) конкуренцией. [ 40 ] Поскольку ниша дифференциация концентрирует конкуренцию в рамках спецификации, из-за снижения конкуренции между видами, модель Lotka-Volterra предсказывает, что дифференциация ниши любой степени приведет к сосуществованию.

На самом деле это все еще оставляет вопрос о том, сколько дифференциации необходимо для сосуществования. [ 41 ] Неопределенный ответ на этот вопрос заключается в том, что чем более похожие два вида, тем более мелко сбалансированными должны быть пригодность окружающей среды, чтобы позволить сосуществовать. Существуют ограничения на количество нишевой дифференциации, необходимой для сосуществования, и это может варьироваться в зависимости от типа ресурса, природы окружающей среды и количества вариаций как внутри, так и между видами.

Чтобы ответить на вопросы о дифференцировке ниши, экологам необходимо иметь возможность обнаружить, измерять и количественно оценить ниши различных сосуществовающих и конкурирующих видов. Это часто делается посредством комбинации подробных экологических исследований, контролируемых экспериментов (для определения силы конкуренции) и математических моделей . [ 42 ] [ 43 ] Чтобы понять механизмы дифференциации ниши и конкуренции, необходимо получить много данных о том, как два вида взаимодействуют, как они используют свои ресурсы, и о типе экосистемы, в которой они существуют, среди других факторов. Кроме того, существует несколько математических моделей для количественной оценки ширины, конкуренции и сосуществования ниши (Bastolla et al. 2005). Однако, независимо от используемых методов, ниши и конкуренция могут быть отчетливо трудно измерить количественно, и это затрудняет обнаружение и демонстрацию дифференцировки ниши сложной и сложной.

Разработка

[ редактировать ]

Со временем два конкурирующих вида могут либо сосуществовать, с помощью нишевых дифференциаций или других средств, либо соревноваться, пока один вид не станет локально вымершим . Существует несколько теорий о том, как возникает ниша дифференциация или развивается с учетом этих двух возможных результатов.

Текущий конкурс (призрак конкуренции)

[ редактировать ]

Нишевая дифференциация может возникнуть в результате текущего конкуренции. Например, у видов X есть фундаментальная ниша всего склона склона холма, но его реализованная ниша - только верхняя часть склона, потому что виды y, который является лучшим конкурентом, но не может выжить на верхней части склона, есть исключил его из нижней части склона. С помощью этого сценария конкуренция будет продолжаться бесконечно в середине склона между этими двумя видами. Из -за этого обнаружение присутствия нишевой дифференциации (посредством конкуренции) будет относительно простым. Важно отметить, что в этом случае нет эволюционных изменений отдельных видов; Скорее, это экологический эффект видов y-концентрации, конкурирующих с видами, в пределах основной ниши вида Y.

Через прошлые вымирания (призрак прошлого соревнований)

[ редактировать ]

Другой способ, с помощью которого может возникнуть дифференциация ниши, - это предыдущее устранение видов без реализованных ниш. Это утверждает, что в какой -то момент в прошлом несколько видов населяли область, и все эти виды имели перекрывающиеся фундаментальные ниши. Тем не менее, благодаря конкурентному исключению, менее конкурентоспособные виды были устранены, оставляя только те виды, которые могли сосуществовать (то есть наиболее конкурентоспособные виды, реализованные ниши не совпадали). Опять же, этот процесс не включает каких -либо эволюционных изменений отдельных видов, но он является лишь продуктом конкурентного принципа исключения. Кроме того, поскольку ни один виды не выпускают каких-либо других видов в окончательном сообществе, наличие нишевой дифференциации будет трудно или невозможно обнаружить.

Развивающиеся различия

[ редактировать ]

Наконец, дифференциация ниши может возникнуть как эволюционный эффект конкуренции. В этом случае два конкурирующих вида будут развивать различные модели использования ресурсов, чтобы избежать конкуренции. Здесь также текущая конкуренция отсутствует или низкая, и, следовательно, обнаружение нишевой дифференциации сложно или невозможно.

Ниже приведен список способов, которыми виды могут разделить свою нишу. Этот список не является исчерпывающим, но иллюстрирует несколько классических примеров.

Утка на пруду. Нишевая дифференциация по размеру: большая уклона , меньшая утка и без корня карликовая горка

Распределение ресурсов

[ редактировать ]

Распределение ресурсов - это явление, когда два или более вида разделяют такие ресурсы, как еда, пространство, места отдыха и т. Д. Для сосуществования. Например, некоторые виды ящериц, по -видимому, сосуществуют, потому что они потребляют насекомых разных размеров. [ 44 ] В качестве альтернативы, виды могут сосуществовать по одному и тем же ресурсам, если каждый вид ограничен различными ресурсами или по -разному способствовать ресурсам. Различные типы фитопланктона могут сосуществовать, когда разные виды по -разному ограничены азотом, фосфором, кремнием и светом. [ 45 ] На островах Галапагосских зяблики с небольшими клювами более способны потреблять небольшие семена, а зяблики с большими клювами более способны потреблять большие семена. Если плотность вида снижается, то больше всего, от которой она зависит, станет более распространенной (так как у людей так мало людей, чтобы ее потреблять). В результате оставшиеся люди будут испытывать меньшую конкуренцию за еду.

Хотя «ресурс» обычно относится к пище, виды могут разделиться с другими несвященными объектами, такими как части среды обитания. Например, камышевки сосуществуют, потому что они гнездятся в разных частях деревьев. считается, что [ 46 ] Виды также могут разделять среду обитания таким образом, чтобы они давали им доступ к различным типам ресурсов. Как указано во введении, анольские ящерицы, по -видимому, сосуществуют, потому что каждый использует разные части лесов в качестве местоположения окуня. [ 39 ] Это, вероятно, дает им доступ к различным видам насекомых.

Исследования определили, что растения могут распознавать корневые системы друг друга и различать клон, растение, выращенное из одних и тех же семян материнских растений, и других видов. Основываясь на корневых выделениях, также называемых экссудатами, растения могут сделать это определение. [ 47 ] Связь между растениями начинается с выделений от корней растений в ризосферу. Если другое растение, которое находится, въезжает в эту область, растение займет экссудаты. Эксудат, будучи несколькими различными соединениями, будет входить в корневую клетку растений и прикрепить к рецептору для этого химического остановки роста корневой меристемы в этом направлении, если взаимодействие является родственным. [ 48 ]

Саймонсен обсуждает, как растения достигают корневой связи с добавлением полезных ризобийских и грибковых сетей и потенциала для различных генотипов растений родственных растений, таких как бобовые M. Lupulina, и специфические штаммы бактерий, фиксирующих азот, и нормы могут изменить отношения между родственниками и не родственная конкуренция. [ 49 ] Это означает, что могут быть конкретные подмножества генотипов в родственных растениях, которые хорошо выбирают определенные штаммы, которые могут обойти других родственников. [ 47 ] То, что может показаться примером в конкуренции Kin, может быть просто разными генотипами организмов, которые играют в почве, которые повышают симбиотическую эффективность.

Прайт -раздел

[ редактировать ]

Разделение хищников происходит, когда виды подвергаются атакованию различными хищниками (или естественными врагами в целом). Например, деревья могут дифференцировать свою нишу, если они поглощены различными видами специализированных травоядных , таких как травоядные насекомые. Если плотность видов снижается, то и плотность его естественных врагов, что дает ей преимущество. Таким образом, если каждый вид ограничен различными естественными врагами, они смогут сосуществовать. [ 50 ] Ранняя работа была сосредоточена на специализированных хищниках; [ 50 ] Тем не менее, более поздние исследования показали, что хищники не должны быть чистыми специалистами, им просто нужно по -разному влиять на каждого вида добычи. [ 51 ] [ 52 ] Гипотеза Джанзена -Коннелла представляет собой форму разделения хищников. [ 53 ]

Условная дифференциация

[ редактировать ]

Условная дифференциация (иногда называемая временной нишевой разделением ) происходит, когда виды различаются по их конкурентным способностям на основе различных условий окружающей среды. Например, в пустыне Сонора некоторые годовые растения более успешны в мокрые годы, в то время как другие более успешны в сухие годы. [ 54 ] В результате у каждого вида будет преимущество в течение нескольких лет, но не у других. Когда условия окружающей среды наиболее благоприятны, индивиды будут склонны наиболее сильно конкурировать с членом одного и того же вида. Например, в сухой год растения, адаптированные на сухую, будут наиболее ограничены другими адаптированными на сухость растений. [ 54 ] Это может помочь им сосуществовать с помощью эффекта хранения .

Компромисс с предстоящей конкуренцией

[ редактировать ]

Виды могут дифференцировать свою нишу через компромисс с преддвечением конкуренции, если один вид является лучшим конкурентом, когда хищники отсутствуют, а другой лучше, когда присутствуют хищники. Защита от хищников, таких как токсичные соединения или жесткие раковины, часто метаболически дороги. В результате виды, которые производят такую ​​защиту, часто являются плохими конкурентами, когда хищники отсутствуют. Виды могут сосуществовать через компромисс соревнований, если хищники более распространены, когда менее защищенные виды являются общими и менее распространенными, если хорошо защищенные виды являются общими. [ 55 ] Этот эффект подвергся критике как слабый, потому что теоретические модели предполагают, что только два вида в сообществе могут сосуществовать из -за этого механизма. [ 56 ]

Сегрегация в сравнении с ограничением

[ редактировать ]
Береговые птицы с длинными ногами и длинными счетами , такими как эти два придачивания , могут питаться в немного более глубокой воде, чем полупалированный песочниц на краю воды (слева внизу)

Две экологические парадигмы имеют дело с проблемой. Первая парадигма преобладает в том, что можно назвать «классической» экологией. Предполагается, что нишевое пространство в значительной степени насыщено индивидуумами и видами, что приводит к сильной конкуренции. Ниши ограничены, потому что «соседние» виды, то есть виды с аналогичными экологическими характеристиками, такими как сходные места обитания или предпочтения в пищевых продуктах, предотвращают расширение в другие ниши или даже узкие ниши. Эта постоянная борьба за существование является важным предположением о естественном отборе, введенном Дарвином как объяснение эволюции.

Другая парадигма предполагает, что нишевое пространство в значительной степени свободно, то есть, что существует много вакантных ниш . Он основан на многих эмпирических исследованиях [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] и теоретические исследования, особенно Кауфман 1993. [ 60 ] Причинами пустующих ниш может быть эволюционные непредвиденные обстоятельства или краткие или долговечные нарушения окружающей среды.

Обе парадигмы согласны с тем, что виды никогда не являются «универсальными» в том смысле, что они занимают все возможные ниши; Они всегда специализированы, хотя степень специализации варьируется. Например, нет универсального паразита, который заражает все виды хозяев и микробитаты внутри или на них. Однако степень специфичности хозяина сильно варьируется. Таким образом, токсоплазма (Protista) заражает многочисленных позвоночных, включая людей, Enterobius vermicularis заражает только людей.

Были предложены следующие механизмы ограничения и сегрегации ниши:

Нишевое ограничение :

  1. Виды должны быть специализированы, чтобы выжить. Они могут некоторое время выжить в менее оптимальных местах обитания в благоприятных условиях, но они будут погашены, когда условия станут менее благоприятными, например, из -за измененных погодных условий (этот аспект был особенно подчеркнут Прайс 1983). [ 61 ]
  2. Ниши остаются узкими или становятся более узкими в результате естественного отбора, чтобы повысить шансы на спаривание. Эта «теория спаривания ниши ограничения» [ 62 ] подтверждается наблюдением, что ниши бесполых стадий часто шире, чем на стадии сексуально зрелых; Эти ниши становятся более узкими во время спаривания; и что микробитаты сидячих видов и видов с небольшими размерами популяции часто более узкие, чем у не-сексовых видов и видов с большими размерами популяции.

Сегрегация ниши :

  1. Случайный выбор ниш в в основном пустых нишевых пространствах часто автоматически приводит к сегрегации (этот механизм имеет особое значение во второй парадигме).
  2. Ниши разделены из -за межвидовой конкуренции (этот механизм имеет особое значение в первой парадигме).
  3. Ниши аналогичных видов разделены (в результате естественного отбора), чтобы предотвратить межвидовую гибридизацию, поскольку гибриды менее подходят. (Многие случаи сегрегации ниши, объясненные межвидовой конкуренцией, лучше объясняются этим механизмом, т. Е. « Подкрепление репродуктивных барьеров ») (например, Rohde 2005b). [ 59 ]

Относительная значимость механизмов

[ редактировать ]

Обе парадигмы признают роль для всех механизмов (за исключением, возможно, для случайного отбора ниш в первой парадигме), но акцент на различных механизмах варьируется. Первая парадигма подчеркивает первостепенное значение межвидовой конкуренции, тогда как вторая парадигма пытается объяснить многие случаи, которые, как считается, связаны с конкуренцией в первой парадигме, путем подкрепления репродуктивных барьеров и/или случайного выбора ниш. - Многие авторы верят в главную важность межвидовой конкуренции. Интуитивно можно ожидать, что межвидовая конкуренция имеет особое значение во всех тех случаях, когда симпатрические виды (то есть виды, встречающиеся вместе в одной и той же области) с большими плотностью популяции используют одни и те же ресурсы и в значительной степени исчерпают их. Однако Эндрюарта и Берча (1954, 1984) [ 63 ] [ 64 ] И другие отметили, что большинство природных групп населения обычно даже не подходят к истощению ресурсов, и поэтому слишком много внимания к межвидовой конкуренции является неправильным. Что касается возможности того, что конкуренция привела к сегрегации в эволюционном прошлом, Wiens (1974, 1984) [ 65 ] [ 66 ] пришел к выводу, что такие предположения не могут быть доказаны, и Коннелл (1980) [ 67 ] обнаружил, что межвидовая конкуренция как механизм сегрегации ниши была доказана только для некоторых насекомых -вредителей. Баркер (1983), [ 68 ] В своем обзоре конкуренции в Drosophila и родственных родах, которые являются одними из самых известных групп животных, пришла к выводу, что идея сегрегации нишевой межвидовой конкуренции привлекательна, но ни одно исследование еще не смогло показать механизм, ответственный за сегрегацию. Без конкретных доказательств возможность случайной сегрегации никогда не может быть исключена, и предположение о такой случайности действительно может служить нулевой моделью. - Многие физиологические и морфологические различия между видами могут предотвратить гибридизацию. Свидетельство о сегрегации ниши в результате усиления репродуктивных барьеров особенно убедительно в тех случаях, когда такие различия не обнаруживаются в аллопатрических, а только в симпатрических местах. Например, Кавано (2002) [ 69 ] показал это для гигантских Rhinoceros Beetles в Юго -Восточной Азии. Два тесно связанных вида встречаются в 12 аллопатрических (т. Е., в разных областях) и в 7 местах симпатрических (т.е. в одной и той же области). В первом, длина тела и длина гениталий практически идентичны, во втором они значительно отличаются, и гораздо больше для гениталий, чем организм, убедительные доказательства того, что подкрепление является важным фактором (и, возможно, единственным) ответственным Для сегрегации ниши. - Очень подробные исследования сообществ моногенеа паразита на жабрах морских и пресноводных рыб несколькими авторами показали то же самое. Виды используют строго определенные микробитаты и имеют очень сложные органы копуляции. Это и тот факт, что реплики рыбы доступны в почти неограниченных числах, делают их идеальными экологическими моделями. Многие конгенеры (виды, принадлежащие к одному роду) и неконгенераторы были обнаружены на единых видах хозяина. Максимальное количество конгенеров составляло девять видов. Единственным ограничивающим фактором является пространство для прикрепления, поскольку пища (кровь, слизь, быстро регенерирующие эпителиальные клетки) находится в неограниченном запасе до тех пор, пока рыба жива. Различные авторы, использующие различные статистические методы, постоянно обнаружили, что виды с различными органами копала могут совпадать в одном и том же микробитате, тогда как врождения с идентичными или очень похожими органами копала являются пространственно сегрегированными, убедительные доказательства того, что подкрепление и не конкуренция несет ответственность. Для сегрегации ниши. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]

Для подробного обсуждения, особенно о конкуренции и подкреплении репродуктивных барьеров, см. [ 59 ]

Сосуществование без дифференциации ниши: исключения из правила

[ редактировать ]

Было показано, что некоторые конкурирующие виды сосуществуют на одном и том же ресурсе без каких -либо наблюдаемых доказательств дифференциации ниши и «нарушения» принципа конкурентного исключения. Один экземпляр находится в группе видов Жука Миспины . [ 42 ] Эти виды жуков, которые едят ту же пищу и занимают ту же среду обитания, сосуществуют без каких -либо признаков сегрегации или исключения. Жуки не показывают не агрессии ни внутри-, ни межспецифически. Сосуществование может быть возможным благодаря сочетанию не ограничивающих ресурсов пищи и среды обитания и высоких показателей хищничества и паразитизма , хотя это не было продемонстрировано.

Этот пример иллюстрирует, что доказательства дифференциации ниши ни в коем случае не универсальны. Нишевая дифференциация также является не единственным средством, с помощью которого можно сосуществовать между двумя конкурирующими видами. [ 76 ] Тем не менее, ниша дифференциация является критически важной экологической идеей, которая объясняет сосуществование видов, что способствует тем самым биоразнообразию, мира часто наблюдаемому во многих биомах .

Исследования с использованием математического моделирования действительно демонстрируют, что хищничество действительно может стабилизировать комки очень похожих видов. Камбальная камышевка и Чифчафф и другие очень похожие камышевки могут служить примером. Идея состоит в том, что это также хорошая стратегия быть очень похожей на успешные виды или иметь достаточно различий. Также деревья в тропическом лесу могут служить примером всех высоких видов навеса в основном следовать той же стратегии. Другими примерами почти идентичных видовых кластеров, занимающих одну и ту же нишу, были водные жуки, прерийные птицы и водоросли. Основная идея заключается в том, что могут быть кластеры очень похожих видов, применяющих одну и ту же успешную стратегию и между ними открытыми пространствами. Здесь кластер видов занимает место одного вида в классических экологических моделях. [ 77 ]

Ниша и географический диапазон

[ редактировать ]
Диаграмма представление влияния конкурентного исключения на Barnacle Chthamalus Stellatus в литовой зоне. Фундаментальные и реализованные географические диапазоны C. stellatus представлены темно -синими и голубыми стержнями соответственно. (в баске)
График, изображающий, как реализованная ниша вписывается в фундаментальную нишу в зависимости от различных абиотических факторов

Географический диапазон вида можно рассматривать как пространственное отражение его ниши, а также характеристики географического шаблона и видов, которые влияют на его потенциал для колонизации. Фундаментальный географический диапазон вида - это область, которую он занимает, в которой условия окружающей среды являются благоприятными, без ограничений от барьеров для рассеивания или колонизации. [ 4 ] Вид будет ограничен его реализованным географическим диапазоном при столкновении с биотическими взаимодействиями или абиотическими барьерами, которые ограничивают рассеивание, более узкое подмножество его более широкого фундаментального географического диапазона.

Раннее исследование экологических ниш, проведенных Джозефом Х. Коннеллом, проанализировало факторы окружающей среды, которые ограничивают диапазон Barnacle ( Chthamalus Stellatus ) на острове Шотландии. [ 78 ] В своих экспериментах Коннелл описал доминирующие особенности ниша C. stellatus и предоставил объяснение их распределения в литовой зоне Скалистого побережья острова. Коннелл описал верхнюю часть диапазона C. stellatus ограничена способностью Barnacle сопротивляться дегидратации в периоды низкого прилива. Нижняя часть диапазона была ограничена межвидовыми взаимодействиями, а именно конкуренцией с сожительными видами сарай и хищничеством у улитки. [ 78 ] Удаляя конкурирующие B. balanoides , Коннелл показал, что C. Stellatus смог расширить нижний край своей реализованной ниши в отсутствие конкурентного исключения . Эти эксперименты демонстрируют, как биотические и абиотические факторы ограничивают распределение организма.

Параметры

[ редактировать ]

Различные измерения или оси графика ниши представляют различные биотические и абиотические переменные. организма Эти факторы могут включать описания истории жизни , среды обитания , трофического положения (место в пищевой цепи ) и географический диапазон. Согласно принципу конкурентного исключения , ни один два вида не может занимать одну и ту же нишу в одной и той же среде в течение длительного времени. Параметры реализованной ниши описаны по реализованной нишевой ширине этого вида. [ 26 ] Некоторые растения и животные, называемые специалистами , нуждаются в конкретных местах обитания и окружении, чтобы выжить, например, пятнистая сова , которая живет конкретно в старых лесах роста. Другие растения и животные, называемые универсалами, не так конкретны и могут выжить в ряде условий, например, одуванчика . [ 79 ]

Смотрите также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в Pocheville, Arnaud (2015). «Экологическая ниша: история и недавние противоречия» . В Хэмс, Томас; Хунман, Филипп; Лекоинтр, Гийом; и др. (ред.). Справочник эволюционного мышления в науках . Дордрехт: Спрингер. С. 547–586. ISBN  978-94-017-9014-7 .
  2. ^ Jump up to: а беременный в Три варианта экологической ниши описаны Томас В. Шунер (2009). «§I.1 Экологическая ниша» . В Саймоне А. Левин; Стивен Р. Карпентер; Х. Чарльз Дж. Годфрей; Энн П. Кинциг; Мишель Лоро; Джонатан Б. Лосос; Брайан Уокер; Дэвид С. Уилков (ред.). Руководство Принстона по экологии . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. С. 3 фф . ISBN  9781400833023 .
  3. ^ Таунденд Петр; Хорхе Суверен; Р.Г. Пирсон; Роджер П. Андерсон; Энрике Мартинес-Мериер; Мигель цветы; Мигель Басос Ааужо (2011). Полем Экологические ниши ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. п. 82. ISBN  9780691136882 Полем См. Также Глава 2: Концепции ниш, стр. 7 FF
  4. ^ Jump up to: а беременный Марк против Ломолино; Бретт Р Риддл; Джеймс Х Браун (2009). «Географический диапазон как отражение ниши» . Биогеография (3 -е изд.). Sunderland, Mass: Sinauer Associates. п. 73 . ISBN  978-0878934867 Полем Географический диапазон вида можно рассматривать как пространственное отражение его нишевого просмотра онлайн через функцию Amazon.
  5. ^ Марк против Ломолино; Бретт Р Риддл; Джеймс Х Браун (2009). «Ареография: размеры, формы и перекрытие диапазонов» . Биогеография (3 -е изд.). Sunderland, Mass: Sinauer Associates. п. 579 . ISBN  978-0878934867 Полем Просмотреть онлайн через функцию Amazon «Внизу».
  6. ^ Таунденд Петр; Хорхе Суверен; Р.Г. Пирсон; Роджер П. Андерсон; Энрике Мартинес-Мериер; Мигель цветы; Мигель Басос Ааужо (2011). «Основные времена в нишевых концепциях » Экологические ниши ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. п. 11. ISBN  9780691136882 Полем Мы сделаем решающее различие между переменными, которые динамически модифицированы (связаны) из -за присутствия видов по сравнению с теми, которые не являются. ... [наша конструкция] основана на переменных, не динамически затронутых видами ... в отличие от ... те, которые подвержены изменению с помощью нишевой конструкции.
  7. ^ Jump up to: а беременный "Ниша" . Оксфордский английский словарь (требуется подписка) . Получено 8 июня 2013 года .
  8. ^ "Ниша" . Мерриам-Уэбстер Словарь . Мерриам-Уэбстер . Получено 30 октября 2014 года .
  9. ^ Джонсон, Розуэлл (1910). Определите эволюцию в цветовой паттерне леди-звезда . Вашингтон: Карнеги Институт Вашингтона. doi : 10.5962/bhl.title.30902 .
  10. ^ Jump up to: а беременный Джозеф Гриннелл (1917). «Нишевые отношения калифорнийского трэшер» (PDF) . Аук . 34 (4): 427–433. doi : 10.2307/4072271 . JSTOR   4072271 . Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-10.
  11. ^ Jump up to: а беременный Soberón, Horge (2007). «Гриннеллианские и элтоновские ниши и географические распределения видов» . Экологические письма . 10 (12): 1115–1123. doi : 10.1111/j.1461-0248.2007.01107.x . ISSN   1461-0248 . PMID   17850335 .
  12. ^ Ван дер Путтен, Wim H.; Макел, Мирка; Visser, Marcel E. (2010-07-12). «Прогнозирование реакций распределения видов и изобилия на изменение климата: почему важно включать биотические взаимодействия на трофических уровнях» . Философские транзакции Королевского общества B: биологические науки . 365 (1549): 2025–2034. doi : 10.1098/rstb.2010.0037 . PMC   2880132 . PMID   20513711 .
  13. ^ Ричард Дж. Хуггетт (2004). Основы биогеографии . Психология пресса. п. 76. ISBN  9780415323475 .
  14. ^ Jump up to: а беременный Элтон, Чарльз Сазерленд (2001). Экология животных . Университет Чикагской Прессы. п. 64. ISBN  978-0226206394 Полем Получено 14 мая 2014 года .
  15. ^ «Элтон сосредоточился на нише вида в качестве функциональной роли в пищевой цепи и его влиянии на окружающую среду» Джонатан М. Чейз; Мэтью А. Лейболд (2003). Экологические ниши: связывание классических и современных подходов . Университет Чикагской Прессы. п. 7. ISBN  9780226101804 .
  16. ^ Jump up to: а беременный Oldenlab (2015-12-19). "Нишевый консерватизм: какая ниша важнее всего?" Полем LOLDEN RESSICT LAB . Получено 2021-02-20 .
  17. ^ Поллок, Майкл М.; Найман, Роберт Дж.; Эриксон, Хизер Э.; Джонстон, Кэрол А .; Пастор Джон; Пинай, Жиль (1995). Джонс, Клайв Г.; Лоутон, Джон Х. (ред.). Бобр как инженеры: влияние на биотические и абиотические характеристики дренажных бассейнов . Спрингер. С. 117–126. doi : 10.1007/978-1-4615-1773-3_12 . ISBN  978-1-4613-5714-8 .
  18. ^ Армстронг, Роберт А.; МакГи, Ричард (февраль 1980 г.). «Конкурентное исключение». Американский натуралист . 115 (2): 151–170. doi : 10.1086/283553 . JSTOR   2460592 . S2CID   222329963 .
  19. ^ Jump up to: а беременный Хатчинсон, GE (1957). «Заключительные замечания» (PDF) . Симпозии Cold Spring Harbor по количественной биологии . 22 (2): 415–427. doi : 10.1101/sqb.1957.022.01.039 . Архивировано из оригинала (PDF) на 2007-09-26 . Получено 2007-07-24 .
  20. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Джонатан М. Чейз; Мэтью А. Лейболд (2003). Экологические ниши: связывание классических и современных подходов . Университет Чикагской Прессы. п. 11. ISBN  9780226101804 .
  21. ^ Роберт Х. Макартур (1958). «Экология населения некоторых камышевок северо -восточных хвойных лесов» (PDF) . Экология . 39 (4): 599–619. doi : 10.2307/1931600 . JSTOR   1931600 . Архивировано из оригинала (PDF) 2014-05-19 . Получено 2014-05-18 .
  22. ^ Рори Путман; Стивен Д. Раттен (1984). «§5.2 Параметры ниши» . Принципы экологии . Калифорнийский университет. п. 107 ISBN  9780520052543 .
  23. ^ Jump up to: а беременный Schoener, Thomas W. (1986). «Экологическая ниша». В Черрете, JM (ред.). Экологические концепции: вклад экологии в понимание мира природы . Кембридж: Blackwell Scientific Publications.
  24. ^ Jump up to: а беременный в Джеймс Р. Гриземер (1994). «Ниша: исторические перспективы» . В Эвелин Фокс Келлер; Элизабет А. Ллойд (ред.). Ключевые слова в эволюционной биологии . Гарвардский университет издательство. п. 239 ISBN  9780674503137 .
  25. ^ Dolph Schluter (2000). «§4.2: экологическая теория» . Экология адаптивного излучения . Издательство Оксфордского университета. п. 69. ISBN  9780191588327 .
  26. ^ Jump up to: а беременный Гаррет Хардин (1960). «Принцип конкурентного исключения» (PDF) . Наука . 131 (3409): 1292–1297. Bibcode : 1960sci ... 131.1292H . doi : 10.1126/science.131.3409.1292 . PMID   14399717 . Архивировано из оригинала (PDF) 2017-11-17 . Получено 2014-05-19 .
  27. ^ Sahney, S., Benton, MJ и Ferry, PA (2010). «Связь между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и расширением позвоночных на земле» . Биологические письма . 6 (4): 544–547. doi : 10.1098/rsbl.2009.1024 . PMC   2936204 . PMID   20106856 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Глоссарий для природы Альберты
  29. ^ Об логике отношения между нишей и соответствующей географической средой, см.: Смит, Барри; Варци, Ахилл С. (1999). «Ниша» (PDF) . Noûs . 33 (2): 214–238. doi : 10.1111/0029-4624.00151 .
  30. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Letten, Andrew D.; Ке, По-дю; Фуками, Тадаши (2017). «Связывание современной теории сосуществования и современной нишевой теории» . Экологические монографии . 87 (2): 161–177. doi : 10.1002/ecm.1242 . ISSN   1557-7015 .
  31. ^ Тингли, Рейд; Валлиното, Марсело; Sequeira, Fernando; Кирни, Майкл Р. (2014-07-15). «Реализованный нишевый сдвиг во время глобальной биологической инвазии» . Труды Национальной академии наук . 111 (28): 10233–10238. BIBCODE : 2014PNAS..11110233T . doi : 10.1073/pnas.14057661111 . ISSN   0027-8424 . PMC   4104887 . PMID   24982155 .
  32. ^ Jump up to: а беременный MacDougall, Andrew S.; Гилберт, Бенджамин; Левин, Джонатан М. (2009). «Вторжения растений и ниша» . Журнал экологии . 97 (4): 609–615. doi : 10.1111/j.1365-2745.2009.01514.x . ISSN   1365-2745 . S2CID   49234920 .
  33. ^ Фанк, Дженнифер Л.; Vitousek, Peter M. (апрель 2007 г.). «Эффективность использования ресурсов и вторжение растений в системах с низким ресурсом» . Природа . 446 (7139): 1079–1081. Bibcode : 2007natur.446.1079f . doi : 10.1038/nature05719 . ISSN   1476-4687 . PMID   17460672 . S2CID   4430919 .
  34. ^ Джессика Харвуд, Дуглас Уилкин (август 2018 г.). «Среда обитания и ниша». Получено с https://www.ck12.org/biology/habitat-and-niche/lesson/habitat-and-niche-ms-ls/ .
  35. ^ Хардин, Гаррет (29 апреля 1960 г.). «Принцип конкурентного исключения». Наука . 131 (3409): 1292–1297. Bibcode : 1960sci ... 131.1292H . doi : 10.1126/science.131.3409.1292 . PMID   14399717 .
  36. ^ Хан Академия. «Ниши и конкуренция». https://www.khanacademy.org/science/biology/ecology/community-ecosystem-ecology/a/niches-competition .
  37. ^ «Нишевая дифференциация и механизмы эксплуатации» . Экологический центр . 27 января 2023 года.
  38. ^ Джошуа Андерсон. «Межвидовая конкуренция, конкурентное исключение и ниша дифференциация». Получено с https://study.com/academy/lesson/interspecific-competition-competitive-exclusion-niche-differentiation.html .
  39. ^ Jump up to: а беременный Пакала, Стивен У.; Roughgarden, Джонатан (февраль 1985 г.). «Популяционные эксперименты с анолис -ящерицами Святого Маартен и Святого Юстатиуса». Экология . 66 (1): 129–141. doi : 10.2307/1941313 . JSTOR   1941313 .
  40. ^ Армстронг, Р.А., МакГихи Р. (1980). «Конкурентное исключение». Американский натуралист . 115 (2): 151–170. doi : 10.1086/283553 . S2CID   222329963 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ Хатчинсон, GE (1959). «Дань уважения Санта -Розалии или почему так много видов животных?». Американский натуралист . 93 (870): 145–159. doi : 10.1086/282070 . S2CID   26401739 .
  42. ^ Jump up to: а беременный Стронг, DRJ (1982). «Гармоничное сосуществование жуков ликовых гвизов на геликонии в экспериментальных и природных общинах». Экология . 63 (4): 1039–49. doi : 10.2307/1937243 . JSTOR   1937243 .
  43. ^ Лейболд М.А. (1995). «Пересмотренная ниша концепция: механистические модели и контекст сообщества». Экология . 76 (5): 1371–82. doi : 10.2307/1938141 . JSTOR   1938141 .
  44. ^ Колдуэлл, Джанали П; Витт, Лори Дж. (1999). «Диетическая асимметрия в лягушках и ящерицах листьев в переходном северном тропическом лесу». Оикос . 84 (3): 383–397. doi : 10.2307/3546419 . JSTOR   3546419 .
  45. ^ Гровер, Джеймс П. (1997). Конкурс ресурсов (1 -е изд.). Лондон: Чепмен и Холл. ISBN  978-0412749308 . [ страница необходима ]
  46. ^ Макартур, Роберт Х. (октябрь 1958 г.). «Экология населения некоторых камышевок северо -восточных хвойных лесов». Экология . 39 (4): 599–619. doi : 10.2307/1931600 . JSTOR   1931600 .
  47. ^ Jump up to: а беременный Biedrzycki, ML; Bais, HP (2010-08-08). «Признание родственников в растениях: таинственное поведение нерешенное» . Журнал экспериментальной ботаники . 61 (15): 4123–4128. doi : 10.1093/jxb/erq250 . ISSN   0022-0957 . PMID   20696656 .
  48. ^ Витзани, Гюнтер (июль 2006 г.). «Связь растений с биосемемиотической точки зрения» . Сигнализация и поведение растения . 1 (4): 169–178. doi : 10.4161/psb.1.4.3163 . ISSN   1559-2324 . PMC   2634023 . PMID   19521482 . S2CID   5036781 .
  49. ^ Симонсен, Анна К.; Чоу, Тереза; Стинчкомб, Джон Р. (декабрь 2014 г.). «Снижение конкуренции за растения между родственниками может быть объяснено неравенством Дженсена» . Экология и эволюция . 4 (23): 4454–4466. doi : 10.1002/ECE3.1312 . ISSN   2045-7758 . PMC   4264895 . PMID   25512842 .
  50. ^ Jump up to: а беременный Гровер, Джеймс П. (1994). «Правила собрания для сообществ с ограниченными питательными веществами растений и специализированных травоядных». Американский натуралист . 143 (2): 258–82. doi : 10.1086/285603 . JSTOR   2462643 . S2CID   84342279 .
  51. ^ Чессон, Питер; Куанг, Джессика Дж. (13 ноября 2008 г.). «Взаимодействие между хищничеством и конкуренцией». Природа . 456 (7219): 235–238. Bibcode : 2008natur.456..235c . doi : 10.1038/nature07248 . PMID   19005554 . S2CID   4342701 .
  52. ^ Седио, Брайан Э.; Ostling, Annette M.; Рис Ламберс, Яннеке Хилль (август 2013 г.). «Насколько специализированными должны быть естественные враги, чтобы облегчить сосуществование среди растений?» (PDF) . Экологические письма . 16 (8): 995–1003. doi : 10.1111/ele.12130 . HDL : 2027.42/99082 . PMID   23773378 .
  53. ^ Гилберт, Грегори (2005). Бурлесем, Дэвид; Пинард, Мишель; Хартли, Сью (ред.). Биотические взаимодействия в тропиках: их роль в поддержании разнообразия видов . Кембридж, Великобритания: издательство Кембриджского университета. С. 141–164 . ISBN  9780521609852 .
  54. ^ Jump up to: а беременный Angert, Emy L.; Huxman, Travis E.; Чессон, Питер; Venable, D. Lawrence (14 июля 2009 г.). «Функциональные компромиссы определяют сосуществование видов посредством эффекта хранения» . Труды Национальной академии наук . 106 (28): 11641–11645. Bibcode : 2009pnas..10611641a . doi : 10.1073/pnas.0904512106 . PMC   2710622 . PMID   19571002 .
  55. ^ Холт, Роберт Д.; Гровер, Джеймс; Тилман, Дэвид (ноябрь 1994). «Простые правила межвидового доминирования в системах с эксплуататорской и очевидной конкуренцией». Американский натуралист . 144 (5): 741–771. doi : 10.1086/285705 . S2CID   84641233 .
  56. ^ Чейз, Джонатан М.; Абрамс, Питер А.; Гровер, Джеймс П.; Дил, Себастьян; Чессон, Питер; Холт, Роберт Д.; Ричардс, Шейн А.; Нисбет, Роджер М.; Дело, Тед Дж. (Март 2002 г.). «Взаимодействие между хищничеством и конкуренцией: обзор и синтез». Экологические письма . 5 (2): 302–315. Citeseerx   10.1.1.361.3087 . doi : 10.1046/j.1461-0248.2002.00315.x .
  57. ^ Rohde, K. 1980. Почему экологические ниши ограничены? Промежуточный антагонизм или внутренняя сплоченность? Science Rundschau, 33, 98-102.
  58. ^ Rohde, K. 2005a. Новая экология. Текущие проблемы эволюционной экологии. Science Rundschau, 58, 420-426.
  59. ^ Jump up to: а беременный в К. Роде: неравновесная экология, издательство Кембриджского университета, Кембридж, 2005b, 223 с .
  60. ^ Kauffman, SA 1993. Происхождение порядка. Самоорганизация и отбор в эволюции. Издательство Оксфордского университета, Нью -Йорк Оксфорд.
  61. ^ Прайс, PW 1983. Сообщества специалистов: пустые ниши в экологическое и эволюционное время. В Strong, D., Simberloff, D. and Abele, L. Eds. Экологические сообщества: концептуальные вопросы и доказательства. Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью -Джерси
  62. ^ Rohde, K. 1977. Неконкурентный механизм, ответственный за ограничение ниш. Зоологический Anzeiger 199, 164-172.
  63. ^ Andrewartha, Hg and Birch, LC 1954. Распределение и изобилие животных. Университет Чикагской Прессы, Чикаго.
  64. ^ Andrewartha, Hg and Birch, LC 1984. Экологическая сеть. Университет Чикагской Прессы. Чикаго и Лондон.
  65. ^ Wiens, JA 1974. Среда обитания Гетерогенности и структуры птиц в североамериканских лугах. American Midland Naturalist 91,195-213.
  66. ^ Wiens, JA 1984. Системы ресурсов, население и сообщества. В: Прайс, PW, Slobodchikoff, CN и Gaud, WS Eds. Новая экология. Новые подходы к интерактивным системам. John Wiley & Sons, Нью-Йорк, Чичестер, Брисбен, Торонто, Сингапур, с. 397-436.
  67. ^ Коннелл, JH 1980. Разнообразие и коэволюция конкурентов, или призрак прошлого конкуренции. Oikos 35, 131-138.
  68. ^ Баркер, JSF 1983. Межвидовая конкуренция. В: Ashburner, M., Carson, HL и Thompson, Jr., Jn Ed. Генетика и биология дрозофилы. Академическая пресса, Лондон, с. 285-341.
  69. ^ Kawano, K. 2002. Смещение персонажа у гигантских Rhinoceros Beetles. Американский натуралист 159, 255-271.
  70. ^ Rohde, K. 1991. Внутренние и межвидовые взаимодействия в популяциях с низкой плотностью в богатых ресурсах среды обитания. Oikos 60, 91-104.
  71. ^ Rohde, K. 1994. Нишевое ограничение у паразитов: непосредственные и конечные причины. Паразитология 109, S69-S84.
  72. ^ Симкова, А., Десдевис, Ю., Гелнар, м. и Моранд С. (2000). Сосуществование девяти жабровых эктопаразитов (Dactylogyus: Monogenea) Паразитирование Roach Rutilus rutilus (L.): история и настоящая экология. Международный журнал по паразитологии 30, 1077-1088.
  73. ^ Симкова А., Гелнар М. и Моранд С. (2001). Порядок и расстройство в общинах эктопаразитов: случай моногенеев -врожденных жабр (Dactylogyrus spp.). Международный журнал по паразитологии 31, 1205-1210.
  74. ^ Симкова А., Гелнар М. и Сасал П. (2001). Агрегация врожденных паразитов (Monogenea: Dactylogyrus). Паразитология 123, 599-607.
  75. ^ Симкова, А., Десдевис, у., Гелнар, м. и Моранд, S. 2001. Морфометрические корреляты специфичности хозяина у паразитов видов Dactylogyrus (Monogenea) европейских кипринидных рыб. Паразитология 123, 169-177.
  76. ^ Shmida, A., Ellner, S. (1984). «Сосуществование видов растений с подобными нишами». Вегетариат . 58 : 29–55. doi : 10.1007/bf00044894 . S2CID   22861648 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  77. ^ Шеффер, Мартен; Ван Нес, Эгберт Х. (2006). «Самоорганизованное сходство, эволюционное появление групп сходных видов» . Труды Национальной академии наук . 103 (16): 6230–5. Bibcode : 2006pnas..103.6230S . doi : 10.1073/pnas.0508024103 . PMC   1458860 . PMID   16585519 .
  78. ^ Jump up to: а беременный Коннелл, Джозеф Х. (1961). «Влияние межвидовой конкуренции и других факторов на распределение Barnacle Chthamalus Stellatus» . Экология . 42 (4): 710–723. doi : 10.2307/1933500 . ISSN   1939-9170 . JSTOR   1933500 .
  79. ^ Мозли, Уильям; Перрамонд, Эрик; Хапке, Холли; Ларис, Пол (2014). Введение в географию человека-окружающей среды . Западный Суссекс, Великобритания: Уайли Блэквелл. п. 81. ISBN  978-1-4051-8932-3 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1001099861387d3bf7ac12f6b7c48cc6__1718839140
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/10/c6/1001099861387d3bf7ac12f6b7c48cc6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ecological niche - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)