✖


Jump to content

Визуальная система

Эта статья о физиологических компонентах, участвующих в зрении. Об умении интерпретировать окружающую среду см. Зрительное восприятие .
«Визуальный датчик» перенаправляется сюда. Информацию об электронных визуальных датчиках см. в разделе «Сеть визуальных датчиков» .
«Визуальный» перенаправляется сюда. Чтобы узнать об альбоме, см. Visual (альбом) .
Визуальная система
Зрительная система включает глаза, соединительные пути, ведущие к зрительной коре и другим частям мозга (показана человеческая система).
Глаз . – орган чувств зрительной системы , радужная оболочка зрачок и склера . Видны
Идентификаторы
ФМА 7191
Анатомическая терминология

Зрительная система является физиологической основой зрительного восприятия (способности обнаруживать и обрабатывать свет ). Система обнаруживает, преобразует и интерпретирует информацию, касающуюся света в видимом диапазоне, для построения изображения и мысленной модели окружающей среды. Зрительная система связана с глазом и функционально разделена на оптическую систему (включая роговицу и хрусталик ) и нервную систему (включая сетчатку и зрительную кору ).

Зрительная система выполняет ряд сложных задач, основанных на функциях глаза по формированию изображений , включая формирование монокулярных изображений, нейронные механизмы, лежащие в основе стереопсиса , и оценку расстояний до ( восприятие глубины ) и между объектами, восприятие движения , распознавание образов , точная координация движений под визуальным контролем и цветовое зрение . Вместе они облегчают задачи более высокого порядка, такие как идентификация объектов . Нейропсихологическая , а полное отсутствие которого сторона обработки зрительной информации известна как зрительное восприятие , нарушение которого называется нарушением зрения — слепотой . Зрительная система также имеет несколько зрительных функций, не связанных с формированием изображения, независимых от зрительного восприятия, включая зрачковый рефлекс света и циркадный фотоэнцефалит .

В этой статье описывается зрительная система человека, которая является репрезентативной для зрения млекопитающих , и, в меньшей степени, зрительная система позвоночных .

Обзор системы [ править ]

Эта диаграмма линейно (если не указано иное) отслеживает проекции всех известных структур, которые позволяют видеть их соответствующие конечные точки в человеческом мозге. Нажмите, чтобы увеличить изображение.
Представление зрительных путей из каждого из 4 квадрантов поля зрения для обоих глаз одновременно.

Оптический [ править ]

вместе Роговица и хрусталик преломляют свет в небольшое изображение и освещают его на сетчатке . Сетчатка преобразует это изображение в электрические импульсы с помощью палочек и колбочек . Затем зрительный нерв проводит эти импульсы через зрительный канал . Достигнув перекреста зрительных нервов, нервные волокна перекрещиваются (левое становится правым). Затем волокна разветвляются и заканчиваются в трех местах. [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7]

Нейронный [ править ]

Большинство волокон зрительного нерва заканчиваются в латеральном коленчатом ядре (ЛГН). Прежде чем LGN передаст импульсы в V1 зрительной коры (первичной), он измеряет диапазон объектов и помечает каждый крупный объект меткой скорости. Эти теги прогнозируют движение объекта.

LGN также отправляет некоторые волокна на V2 и V3. [8] [9] [10] [11] [12]

V1 выполняет обнаружение краев, чтобы понять пространственную организацию (первоначально в течение 40 миллисекунд, концентрируясь даже на небольших пространственных и цветовых изменениях. Затем, через 100 миллисекунд, после получения переведенной информации LGN, V2 и V3, также начинает концентрироваться на глобальной организации) . V1 также создает восходящую карту значимости , чтобы направлять внимание или смещать взгляд . [13]

Оба V2 пересылают импульсы (прямо и через пульвинар ) на V1 и принимают их. Пульвинар отвечает за саккаду и зрительное внимание. V2 выполняет почти ту же функцию, что и V1, однако он также обрабатывает иллюзорные контуры , определяя глубину путем сравнения левого и правого импульсов (2D-изображения) и различения переднего плана. V2 соединяется с V1 – V5.

V3 помогает обрабатывать « глобальное движение » (направление и скорость) объектов. V3 соединяется с V1 (слабый), V2 и нижней височной корой . [14] [15]

V4 распознает простые формы и получает информацию от V1 (сильный), V2, V3, LGN и пульвинара. [16] Выходы V5 включают V4 и окружающую его область, а также моторную кору глазных движений ( лобное поле глаза и латеральную внутритеменную область ).

Функциональность V5 аналогична функциям других V, однако она объединяет движение локального объекта в глобальное движение на сложном уровне. V6 работает вместе с V5 для анализа движения. V5 анализирует собственное движение, тогда как V6 анализирует движение объектов относительно фона. Основным входом V6 является V1, с дополнениями V5. В V6 находится топографическая карта для зрения. V6 выводит данные в область непосредственно вокруг него (V6A). V6A имеет прямые связи с корой головного мозга, отвечающей за движение рук, включая премоторную кору . [17] [18]

Нижняя височная извилина распознает сложные формы, объекты и лица или совместно с гиппокампом создает новые воспоминания . [19] Претектальная область состоит из семи уникальных ядер . Передние, задние и медиальные претектальные ядра подавляют боль (косвенно), способствуют фазе быстрого сна и рефлексу аккомодации соответственно. [20] Ядро Эдингера -Вестфаля смягчает расширение зрачков и помогает (поскольку оно обеспечивает парасимпатические волокна) конвергенции глаз и регулировке хрусталика. [21] Ядра зрительного тракта участвуют в плавном следящем движении глаз и рефлексе аккомодации, а также в фазе быстрого сна.

Супрахиазматическое ядро ​​— это область гипоталамуса , которая останавливает выработку мелатонина (косвенно) с первыми лучами солнца. [22]

Структура [ править ]

Человеческий глаз (горизонтальный разрез)
Изображение, проецируемое на сетчатку, инвертируется за счет оптики глаза.

Это компоненты зрительного пути, также называемого зрительным путем. [23] Их можно разделить на передние и задние зрительные пути . Передний зрительный путь относится к структурам, участвующим в зрении, перед латеральным коленчатым ядром . Задний зрительный путь относится к структурам после этой точки.

Глаз [ править ]

Основные статьи: Глаз и передний сегмент глазного яблока.

Свет, попадающий в глаз, преломляется при прохождении через роговицу . Затем он проходит через зрачок (контролируется радужной оболочкой ) и далее преломляется хрусталиком . Роговица и хрусталик действуют вместе как сложная линза, проецируя перевернутое изображение на сетчатку.

С. Рамон-и-Кахаль , Структура сетчатки млекопитающих , 1900 г.

Сетчатка [ править ]

Основная статья: Сетчатка

Сетчатка состоит из множества фоторецепторных клеток , которые содержат определенные белковые молекулы , называемые опсинами . У человека в сознательном зрении участвуют два типа опсинов: опсины палочек и опсины колбочек . (Третий тип, меланопсин в некоторых ганглиозных клетках сетчатки (RGC), часть механизма биологических часов , вероятно, не участвует в сознательном зрении, поскольку эти RGC проецируются не в латеральное коленчатое ядро , а в претектальное оливковое ядро . [24] ) Опсин поглощает фотон (частицу света) и передает сигнал клетке через путь передачи сигнала , что приводит к гиперполяризации фоторецептора.

Палочки и колбочки различаются по функциям. Палочки расположены преимущественно на периферии сетчатки и используются для зрения при слабом освещении. Каждый глаз человека содержит 120 миллионов палочек. Колбочки расположены преимущественно в центре (или ямке ) сетчатки. [25] Существует три типа колбочек, которые различаются длинами волн света, которые они поглощают; их обычно называют короткими или синими, средними или зелеными, длинными или красными. Колбочки обеспечивают дневное зрение и могут различать цвета и другие особенности визуального мира при среднем и высоком уровне освещенности. Колбочки крупнее и гораздо менее многочисленны, чем палочки (в каждом глазу человека их 6-7 миллионов). [25]

В сетчатке фоторецепторы синапсируют непосредственно с биполярными клетками , которые, в свою очередь, синапсируют с ганглиозными клетками самого внешнего слоя, которые затем передают потенциалы действия в мозг . Значительная часть визуальной обработки возникает из-за паттернов связи между нейронами сетчатки. Около 130 миллионов фоторецепторов поглощают свет, а примерно 1,2 миллиона аксонов ганглиозных клеток передают информацию от сетчатки к мозгу. Обработка в сетчатке включает формирование центрально-окружающих рецептивных полей биполярных и ганглиозных клеток сетчатки, а также конвергенцию и расхождение от фоторецептора к биполярной клетке. Кроме того, другие нейроны сетчатки, особенно горизонтальные и амакриновые клетки , передают информацию латерально (от нейрона одного слоя к соседнему нейрону того же слоя), что приводит к более сложным рецептивным полям, которые могут быть как безразличными к цвету, так и чувствительными. к движению или чувствительны к цвету и безразличны к движению. [26]

Механизм генерации зрительных сигналов [ править ]

Сетчатка адаптируется к изменению освещения с помощью палочек. В темноте хромофор ретиналя имеет изогнутую форму, называемую цис-ретиналем (имеется в виду цис- конформация одной из двойных связей). Когда свет взаимодействует с сетчаткой, он меняет конформацию на прямую форму, называемую транс-ретиналем, и отрывается от опсина. Это называется обесцвечиванием, поскольку очищенный родопсин на свету меняет цвет с фиолетового на бесцветный. Исходно в темноте родопсин не поглощает свет и выделяет глутамат , который подавляет биполярную клетку. Это ингибирует высвобождение нейротрансмиттеров из биполярных клеток в ганглиозные клетки. Когда присутствует свет, секреция глутамата прекращается, поэтому биполярная клетка больше не препятствует высвобождению нейротрансмиттеров в ганглиозную клетку, и, следовательно, можно обнаружить изображение. [27] [28]

Конечным результатом всей этой обработки являются пять различных популяций ганглиозных клеток, которые посылают в мозг визуальную (образующую и не образующую изображения) информацию: [26]

  1. М-клетки с большими центрально-окружающими рецептивными полями, которые чувствительны к глубине , безразличны к цвету и быстро адаптируются к стимулу;
  2. P-клетки с меньшими центрально-окружающими рецептивными полями, чувствительными к цвету и форме ;
  3. К-клетки с очень большими рецептивными полями, расположенными только в центре, чувствительными к цвету и безразличными к форме и глубине;
  4. другая популяция, которая по своей природе светочувствительна ; и
  5. конечная популяция, которая используется для движения глаз. [26]

Исследование, проведенное в 2006 году в Пенсильванском университете, подсчитало, что приблизительная пропускная способность сетчатки человека составляет около 8960 килобит в секунду, тогда как сетчатка морской свинки передает информацию со скоростью около 875 килобит. [29]

В 2007 году Заиди и его коллеги по обе стороны Атлантики, изучавшие пациентов без палочек и колбочек, обнаружили, что новые фоторецепторные ганглиозные клетки у людей также играют роль в сознательном и бессознательном зрительном восприятии. [30] Пиковая спектральная чувствительность составила 481 нм. Это показывает, что в сетчатке есть два пути зрения: один основан на классических фоторецепторах (палочках и колбочках), а другой, недавно обнаруженный, основан на фоторецепторных ганглиозных клетках, которые действуют как рудиментарные детекторы визуальной яркости.

Фотохимия [ править ]

Основная статья: Визуальный цикл

Работу камеры часто сравнивают с работой глаза, главным образом потому, что она фокусирует свет от внешних объектов в поле зрения на светочувствительную среду. В случае с камерой этим носителем является пленка или электронный датчик; в случае глаза это набор зрительных рецепторов. Благодаря этому простому геометрическому подобию, основанному на законах оптики, глаз действует как преобразователь , как и ПЗС-камера .

В зрительной системе ретиналь , технически называемый ретинен 1 или «ретинальдегид», представляет собой светочувствительную молекулу, обнаруженную в палочках и колбочках сетчатки . Сетчатка является основной структурой, участвующей в преобразовании света в зрительные сигналы, то есть нервные импульсы в глазной системе центральной нервной системы . Под действием света молекула сетчатки меняет конфигурацию, в результате чего нервный импульс . генерируется [26]

Зрительный нерв [ править ]

Основная статья: Зрительный нерв
Информационный поток из глаз (вверху), пересекающийся в перекресте зрительных нервов , объединяет информацию левого и правого глаза в зрительном тракте и наслаивает левые и правые зрительные стимулы в латеральном коленчатом ядре . V1 выделен красным внизу изображения. (изображение 1543 года из Андреаса Везалия » « Фабрики )

Информация об изображении через глаз передается в мозг по зрительному нерву . Различные популяции ганглиозных клеток сетчатки передают информацию в мозг через зрительный нерв. Около 90% аксонов нерва идут к латеральному коленчатому ядру таламуса зрительного . Эти аксоны происходят из ганглиозных клеток M, P и K сетчатки, см. выше. Эта параллельная обработка важна для реконструкции визуального мира; каждый тип информации проходит свой путь к восприятию . Другая популяция посылает информацию в верхние холмики среднего мозга , которые помогают контролировать движения глаз ( саккады ). [31] а также другие двигательные реакции.

Последняя популяция светочувствительных ганглиозных клеток , содержащая меланопсин для фоточувствительности , посылает информацию через ретиногипоталамический тракт в претектум ( зрачковый рефлекс ), в несколько структур, участвующих в контроле циркадных ритмов и сна, таких как супрахиазматическое ядро ​​(биологические часы), и к вентролатеральному преоптическому ядру (область, участвующая в регуляции сна ). [32] Недавно обнаруженная роль фоторецепторных ганглиозных клеток заключается в том, что они опосредуют сознательное и бессознательное зрение, действуя как рудиментарные детекторы визуальной яркости, как показано в бесстержневых глазах без колбочек. [30]

Перекрест зрительных нервов [ править ]

Основная статья: Перекрест зрительных нервов

Зрительные нервы обоих глаз встречаются и пересекаются в перекресте зрительных нервов. [33] [34] у основания гипоталамуса головного мозга. В этот момент информация, поступающая от обоих глаз, объединяется, а затем разделяется в соответствии с полем зрения . Соответствующие половины поля зрения (правая и левая) отправляются в левое и правое полушария мозга для обработки соответственно. То есть правая сторона первичной зрительной коры отвечает за левую половину поля зрения обоих глаз, и аналогично для левого полушария мозга. [31] Небольшая область в центре поля зрения обрабатывается избыточно обеими половинами мозга.

Зрительный тракт [ править ]

Основная статья: Зрительный тракт

Информация из правого поля зрения (теперь находящегося в левом полушарии мозга) поступает в левый зрительный тракт. Информация из левого поля зрения попадает в правый зрительный тракт. Каждый зрительный тракт заканчивается латеральным коленчатым ядром (ЛГН) таламуса.

Шесть слоев в LGN

Латеральное коленчатое ядро [ править ]

Основная статья: Латеральное коленчатое ядро

Латеральное коленчатое ядро ​​(LGN) представляет собой сенсорное релейное ядро ​​в таламусе головного мозга. , LGN состоит из шести слоев У человека и других приматов , начиная с катарнов , включая церкопитецид и человекообразных обезьян . Слои 1, 4 и 6 соответствуют информации от контрлатеральных (перекрещенных) волокон носовой сетчатки (височного поля зрения); слои 2, 3 и 5 соответствуют информации от ипсилатеральных (неперекрещенных) волокон височной сетчатки (носового поля зрения). Первый слой содержит М-клетки, которые соответствуют М -клеткам зрительного нерва противоположного глаза и отвечают за глубину или движение. Четвертый и шестой слои LGN также соединяются с противоположным глазом, но с P-клетками (цвет и края) зрительного нерва. Напротив, второй, третий и пятый слои LGN соединяются с М-клетками и P ( парвоцеллюлярными ) клетками зрительного нерва той же стороны мозга, что и соответствующий LGN. В развернутом виде шесть слоев LGN занимают площадь кредитной карты и примерно в три раза толще ее. LGN разделен на две части. эллипсоиды размером и формой напоминают яйца двух маленьких птиц. Между шестью слоями находятся клетки меньшего размера, которые получают информацию от К-клеток (цвет) сетчатки. Нейроны LGN затем передают зрительное изображение в первичную зрительную кору (V1), которая расположена в задней части мозга ( задний конец ) в затылочной доле и рядом с ней в области шпорной борозды . LGN — это не просто ретрансляционная станция, но и центр обработки данных; он получает взаимную информацию от коркового и подкоркового слоев и взаимную иннервацию от зрительной коры. [26]

Схема зрительного тракта с разложением изображения по пути до простых корковых клеток (упрощенно)

Оптическое излучение [ править ]

Основная статья: Оптическое излучение

Оптические излучения , по одному на каждой стороне мозга, передают информацию от латерального коленчатого ядра таламуса к слою 4 зрительной коры . Нейроны P-слоя LGN передают сигнал V1 слою 4C β. Нейроны слоя M передают сигналы на слой V1 4C α. Нейроны слоя K в LGN передают сигналы крупным нейронам, называемым каплями, в слоях 2 и 3 V1. [26]

Существует прямое соответствие от углового положения в зрительном поле глаза на всем протяжении зрительного тракта до положения нерва в V1 (до V4, т.е. первичных зрительных зон. После этого зрительный путь примерно разделяется на вентральный и дорсальный пути ).

Зрительная кора [ править ]

Основная статья: Зрительная кора
Зрительная кора :
В1; В2; В3; В4; V5 (также называемый MT)

Зрительная кора — крупнейшая система человеческого мозга, отвечающая за обработку зрительного изображения. Он расположен в задней части мозга (выделен на изображении), над мозжечком . Область, которая получает информацию непосредственно от LGN, называется первичной зрительной корой (также называемой V1 и полосатой корой). Он создает восходящую карту значимости поля зрения, чтобы направить внимание или взгляд на наиболее важные визуальные места. [35] следовательно, выбор визуальной входной информации вниманием начинается с V1. [36] по зрительному пути. Затем визуальная информация проходит через корковую иерархию. Эти области включают V2, V3, V4 и область V5/MT (точное соединение зависит от вида животного). Эти вторичные зрительные области (совместно называемые экстрастриарной зрительной корой) обрабатывают широкий спектр зрительных примитивов. Нейроны в V1 и V2 избирательно реагируют на полоски определенной ориентации или на комбинации полосок. Считается, что они поддерживают обнаружение краев и углов. Аналогичным образом здесь обрабатывается основная информация о цвете и движении. [37]

Хайдер и др. (2002) обнаружили, что нейроны, включающие V1, V2 и V3, могут обнаруживать стереоскопические иллюзорные контуры ; они обнаружили, что стереоскопические стимулы под углом до 8° могут активировать эти нейроны. [38]

Зрительная кора активна даже во время фМРТ в состоянии покоя .

Кора зрительных ассоциаций [ править ]

Основная статья: Гипотеза двух потоков

По мере того как визуальная информация проходит через визуальную иерархию, сложность нейронных представлений возрастает. В то время как нейрон V1 может избирательно реагировать на сегмент линии определенной ориентации в определенном ретинотопическом месте, нейроны латерального затылочного комплекса избирательно реагируют на целый объект (например, рисунок фигуры), а нейроны зрительной ассоциативной коры могут избирательно реагировать на человеческие лица или конкретный объект.

Наряду с этой возрастающей сложностью нейронной репрезентации может возникнуть уровень специализации обработки информации на два различных пути: дорсальный поток и вентральный поток ( гипотеза двух потоков , [39] впервые предложено Унгерлейдером и Мишкиным в 1982 году). Дорсальный поток, обычно называемый потоком «где», участвует в пространственном внимании (скрытом и явном) и сообщается с областями, которые контролируют движения глаз и рук. Совсем недавно эту область назвали потоком «как», чтобы подчеркнуть ее роль в направлении поведения в пространственные местоположения. Вентральный поток, обычно называемый потоком «что», участвует в распознавании, идентификации и классификации зрительных стимулов.

Внутритеменная борозда (красная)

Однако до сих пор ведется много споров о степени специализации в рамках этих двух направлений, поскольку на самом деле они тесно взаимосвязаны. [40]

Гораций Барлоу предложил гипотезу эффективного кодирования в 1961 году как теоретическую модель сенсорного кодирования в мозге . [41] Ограничения применимости этой теории к первичной зрительной коре (V1) мотивировали гипотезу значимости V1 , согласно которой V1 создает восходящую карту значимости для экзогенного управления вниманием. [35] Когда выбор внимания находится в центре внимания, зрение рассматривается как состоящее из стадий кодирования, выбора и декодирования. [42]

Сеть режима по умолчанию представляет собой сеть областей мозга, которые активны, когда человек бодрствует и находится в состоянии покоя. Режим зрительной системы по умолчанию можно отслеживать во время фМРТ в состоянии покоя :Фокс и др. (2005) обнаружили, что « Человеческий мозг по своей природе организован в виде динамических, антикоррелированных функциональных сетей» . [43] при котором зрительная система переключается из состояния покоя в состояние внимания.

В теменной доле латеральная . и вентральная интратеменная кора участвуют в зрительном внимании и саккадических движениях глаз Эти области находятся в внутритеменной борозде (отмечены красным на соседнем изображении).

Развитие [ править ]

Младенчество [ править ]

См. Также: Младенческое зрение.

Новорожденные имеют ограниченное цветовосприятие . [44] Одно исследование показало, что 74% новорожденных различают красный цвет, 36% зеленый, 25% желтый и 14% синий. Через месяц производительность «несколько улучшилась». [45] Глаза младенца не обладают способностью аккомодировать . Педиатры могут провести невербальное тестирование для оценки остроты зрения новорожденного, выявления близорукости и астигматизма , а также оценить расположение и положение глаз. Острота зрения повышается примерно с 20/400 при рождении до примерно 20/25 в возрасте 6 месяцев. Все это происходит потому, что нервные клетки сетчатки и мозга, контролирующие зрение, развиты не полностью.

Детство и юность [ править ]

Восприятие глубины , фокусировка, отслеживание и другие аспекты зрения продолжают развиваться в раннем и среднем детстве. Результаты недавних исследований, проведенных в США и Австралии, свидетельствуют о том, что количество времени, которое дети школьного возраста проводят на открытом воздухе, при естественном освещении, может иметь определенное влияние на развитие у них близорукости . Состояние имеет тенденцию несколько ухудшаться в детстве и подростковом возрасте, но стабилизируется в зрелом возрасте. Считается, что более выраженная близорукость (близорукость) и астигматизм передаются по наследству. Детям с этим заболеванием, возможно, придется носить очки.

Взрослая жизнь [ править ]

Зрение часто является одним из первых чувств, на которое влияет старение. С возрастом происходит ряд изменений:

  • Со временем хрусталик желтеет и может в конечном итоге стать коричневым — состояние, известное как румяная катаракта . Хотя многие факторы способствуют пожелтению, двумя основными причинами являются воздействие ультрафиолета в течение всей жизни и старение .
  • Хрусталик становится менее гибким, что снижает способность к аккомодации ( пресбиопия ).
  • Зрачок здорового взрослого человека обычно имеет размер 2–8 мм, но с возрастом этот диапазон уменьшается, стремясь к умеренно маленькому диаметру.
  • В среднем выработка слез снижается с возрастом. Однако существует ряд возрастных состояний, которые могут вызвать чрезмерное слезотечение.

Другие функции [ править ]

Баланс [ править ]

Наряду с проприоцепцией и вестибулярной функцией зрительная система играет важную роль в способности человека контролировать равновесие и сохранять вертикальное положение. Когда эти три состояния изолировали и проверяли баланс, было обнаружено, что зрение является наиболее важным фактором, способствующим балансу, играя большую роль, чем любой из двух других внутренних механизмов. [46] Ясность, с которой человек может видеть окружающую среду, а также размер поля зрения, восприимчивость человека к свету и бликам, а также плохое восприятие глубины играют важную роль в обеспечении обратной связи с мозгом при движении тела. через окружающую среду. Все, что влияет на любую из этих переменных, может оказать негативное влияние на баланс и поддержание осанки. [47] Этот эффект был замечен в исследованиях с участием пожилых людей по сравнению с молодыми людьми из контрольной группы. [48] у пациентов с глаукомой по сравнению с контрольной группой того же возраста, [49] пациенты с катарактой до и после операции, [50] и даже что-то такое простое, как ношение защитных очков. [51] монокулярное зрение (зрение одним глазом) отрицательно влияет на баланс, что было замечено в ранее упоминавшихся исследованиях катаракты и глаукомы. Также было показано, что [49] [50] а также у здоровых детей и взрослых. [52]

По данным Поллока и др. (2010) инсульт является основной причиной специфических нарушений зрения, чаще всего выпадения полей зрения ( гомонимная гемианопсия , дефект поля зрения). Тем не менее, доказательства эффективности экономически эффективных вмешательств, направленных на устранение этих дефектов поля зрения, все еще противоречивы. [53]

Клиническое значение ​ ​

Поражения зрительных путей
Сверху вниз:
1. Полная потеря зрения правого глаза.
2. Битемпоральная гемианопсия.
3. Гомонимная гемианопсия.
4. Квадрантанопия
5 и 6. Квадрантанопия с сохранением макулы

Правильная функция зрительной системы необходима для восприятия, обработки и понимания окружающей среды. Трудности в восприятии, обработке и понимании светового потока могут отрицательно повлиять на способность человека общаться, учиться и эффективно выполнять повседневные задачи.

У детей ранняя диагностика и лечение нарушений функции зрительной системы являются важным фактором, обеспечивающим достижение ключевых этапов социального, академического и речевого/языкового развития.

Катаракта – это помутнение хрусталика, которое, в свою очередь, влияет на зрение. Хотя оно может сопровождаться пожелтением, помутнение и пожелтение могут возникать отдельно. Обычно это результат старения, болезней или употребления наркотиков.

Пресбиопия – это нарушение зрения, вызывающее дальнозоркость . Хрусталик глаза становится слишком негибким, чтобы приспособиться к нормальному расстоянию чтения, фокус имеет тенденцию оставаться фиксированным на большом расстоянии.

Глаукома — это тип слепоты, который начинается на краю поля зрения и прогрессирует внутрь. Это может привести к туннельному зрению . Обычно это затрагивает внешние слои зрительного нерва, иногда в результате скопления жидкости и чрезмерного давления в глазу. [54]

Скотома — это тип слепоты, при которой в поле зрения образуется небольшое слепое пятно, обычно вызванное повреждением первичной зрительной коры.

Гомонимная гемианопсия — это тип слепоты, при которой полностью разрушается одна сторона поля зрения, что обычно вызвано повреждением первичной зрительной коры.

Квадрантанопия — это тип слепоты, при которой разрушается только часть поля зрения, что обычно вызвано частичным повреждением первичной зрительной коры. Это очень похоже на гомонимную гемианопсию, но в меньшей степени.

Прозопагнозия , или лицевая слепота, — это заболевание головного мозга, приводящее к неспособности распознавать лица. Это нарушение часто возникает после повреждения веретенообразной области лица .

Зрительная агнозия , или агнозия зрительных форм, — это заболевание головного мозга, которое приводит к неспособности распознавать объекты. Это расстройство часто возникает после повреждения вентрального русла .

Другие животные [ править ]

См. также: Глаз , Зрение у птиц , Теменной глаз , Зрение у рыб , Зрительная система членистоногих и Глаз головоногих.

Разные виды способны видеть разные части светового спектра ; например, пчелы видят в ультрафиолете , [55] в то время как гадюки могут точно нацеливаться на добычу с помощью своих ямочных органов , чувствительных к инфракрасному излучению. [56] Креветки -богомолы обладают, пожалуй, самой сложной зрительной системой среди всех видов. Глаз креветки-богомола содержит 16 цветочувствительных колбочек, тогда как у человека их только три. Разнообразие колбочек позволяет им воспринимать расширенный набор цветов как механизм выбора партнера, уклонения от хищников и обнаружения добычи. [57] Рыба-меч также обладает впечатляющей зрительной системой. Глаз рыбы-меч может генерировать тепло , чтобы лучше справляться с обнаружением добычи на глубине до 2000 футов. [58] Некоторые одноклеточные микроорганизмы , варновийид динофлагелляты , имеют глазоподобные оцеллоиды с аналогичными структурами хрусталика и сетчатки многоклеточного глаза. [59] Бронированная оболочка хитона Acanthopleura granulata также покрыта сотнями кристаллических глазков арагонита , называемых глазками , которые могут образовывать изображения . [60]

У многих веерных червей , таких как Acromegalomma прерывание , которые живут в трубках на морском дне Большого Барьерного рифа , на щупальцах развились сложные глаза, которые они используют для обнаружения посягательств. Если движение обнаружено, веерные черви быстро отдерут свои щупальца. Бок и др. обнаружили в глазах веерного червя опсины и G-белки , которые ранее наблюдались только в простых ресничных фоторецепторах в мозге некоторых беспозвоночных , в отличие от рабдомерных рецепторов в глазах большинства беспозвоночных. [61]

Только высшие приматы Старого Света (африканские) макаки и человекообразные обезьяны ( , ​​человекообразные обезьяны , орангутанги ) обладают таким же типом трехконусных фоторецепторов цветового зрения, как и люди, тогда как низшие приматы Нового Света (южноамериканские) обезьяны ( обезьяны-пауки , беличьи обезьяны , кебусы) обезьяны ) обладают двухконусным фоторецептором цветового зрения. [62]

Биологи установили, что у людей чрезвычайно хорошее зрение по сравнению с подавляющим большинством животных, особенно при дневном свете, хотя у некоторых видов оно лучше. [63] другие животные, такие как собаки, больше полагаются на другие чувства, а не на зрение, которое, в свою очередь, может быть лучше развито, чем у людей. Считается, что [64] [65]

История [ править ]

Во второй половине XIX века были идентифицированы многие мотивы нервной системы, такие как учение о нейроне и локализация мозга, которые связаны с тем, что нейрон является основной единицей нервной системы, и функциональной локализацией в мозге соответственно. Они станут принципами молодой нейробиологии и будут способствовать дальнейшему пониманию зрительной системы.

Идея о том, что кора головного мозга разделена на функционально различные коры, отвечающие за такие способности, как осязание ( соматосенсорная кора ), движение ( моторная кора ) и зрение ( зрительная кора ), было впервые предложено Францем Йозефом Галлем в 1810 году. [66] Доказательства существования функционально различных областей мозга (и, в частности, коры головного мозга) накапливались на протяжении всего XIX века благодаря открытиям Поля Брока из языкового центра (1861 г.), а также Густава Фрича и Эдуарда Хитцига из моторной коры (1871 г.). [66] [67] Основываясь на избирательном повреждении частей мозга и функциональных эффектах возникающих повреждений , Дэвид Ферье в 1876 году предположил, что зрительная функция локализована в теменной доле мозга. [67] В 1881 году Герман Мунк более точно локализовал зрение в затылочной доле , где, первичная зрительная кора . как теперь известно, находится [67]

В 2014 году вышел учебник «Понимание видения: теория, модели и данные». [42] иллюстрирует, как связать нейробиологические данные и данные визуального поведения/психологические данные с помощью теоретических принципов и вычислительных моделей.

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Как видит человеческий глаз». ВебМД . Эд. Алан Козарски. WebMD, 3 октября 2015 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  2. ^ Чем, Кер. «Как работает человеческий глаз». ЖиваяНаука . TechMedia Network , 10 февраля 2010 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  3. ^ «Как работает человеческий глаз | Слои/роль роговицы | Световые лучи». НККФ. Глазной институт Гэвина Герберта. Веб. 27 марта 2016 г.
  4. ^ Альбертина, Курт. Карточки с анатомией Бэррона
  5. ^ Тиллотсон, Джоан. Макканн, Стефани. Медицинские карточки Каплана. 2 апреля 2013 г.
  6. ^ "Оптический хиазма". Функция зрительного перекреста, анатомия и определение. Медицинская группа Healthline, 9 марта 2015 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  7. ^ Джеффри, Г. и М.М. Неве. «Формирование хиазм у человека принципиально отличается от такового у мыши». Nature.com . Издательская группа Nature , 21 марта 2007 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  8. ^ Кард, Дж. Патрик и Роберт Ю. Мур. «Организация латеральных коленно-гипоталамических связей у Крысы». Интернет-библиотека Уайли . 1 июня. 1989. Интернет. 27 марта 2016 г.
  9. ^ Мерфи, Пенелопа К.; Дакетт, Саймон Г.; Силлито, Адам М. (19 ноября 1999 г.). «Связи обратной связи с латеральным коленчатым ядром и свойствами реакции коры» . Наука . 286 (5444): 1552–1554. дои : 10.1126/science.286.5444.1552 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   10567260 .
  10. ^ Шиллер, PH; Мальпели, Дж. Г. (1 мая 1978 г.). «Функциональная специфика пластинок латерального коленчатого ядра макаки-резуса» . Журнал нейрофизиологии . 41 (3): 788–797. дои : 10.1152/jn.1978.41.3.788 . ISSN   0022-3077 . ПМИД   96227 .
  11. ^ Шмилау, Ф.; Сингер, В. (1977). «Роль зрительной коры в бинокулярных взаимодействиях в латеральном коленчатом ядре кошки» . Исследования мозга . 120 (2): 354–361. дои : 10.1016/0006-8993(77)90914-3 . ПМИД   832128 . S2CID   28796357 .
  12. ^ Клэй Рид, Р.; Алонсо, Жозе-Мануэль (16 ноября 1995 г.). «Специфика моносинаптических связей от таламуса к зрительной коре» . Природа . 378 (6554): 281–284. Бибкод : 1995Natur.378..281C . дои : 10.1038/378281a0 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   7477347 . S2CID   4285683 .
  13. ^ Чжаопин, Ли (8 мая 2014 г.). «Гипотеза V1 - создание восходящей карты значимости для предварительного отбора и сегментации». Понимание видения: теория, модели и данные (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета. doi : 10.1093/acprof:oso/9780199564668.001.0001 . ISBN  978-0-19-956466-8 .
  14. ^ Хайм, Стефан; Эйкхофф, Саймон Б.; Ишебек, Аня К.; Фридеричи, Анжела Д.; Стефан, Клаас Э.; Амунц, Катрин (2009). «Эффективное соединение левого БА 44, БА 45 и нижней височной извилины во время лексических и фонологических решений, идентифицированных с ДКМ» . Картирование человеческого мозга . 30 (2): 392–402. дои : 10.1002/hbm.20512 . ISSN   1065-9471 . ПМК   6870893 . ПМИД   18095285 .
  15. ^ Катани, Марко и Дерек К. Джонс. "Мозг." Затылочно-височные связи в человеческом мозге. 23 июня 2003 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  16. ^ Беневенто, Луи А.; Стэндадж, Грегг П. (1 июля 1983 г.). «Организация проекций ретино- и неретино-реципиентных ядер претектального комплекса и слоев верхних бугорков на латеральный пульвинар и медиальный пульвинар у макаки» . Журнал сравнительной неврологии . 217 (3): 307–336. дои : 10.1002/cne.902170307 . ISSN   0021-9967 . ПМИД   6886056 . S2CID   44794002 .
  17. ^ Хирш, Джа; Гилберт, компакт-диск (1 июня 1991 г.). «Синапсическая физиология горизонтальных связей в зрительной коре кошки» . Журнал неврологии . 11 (6): 1800–1809. doi : 10.1523/JNEUROSCI.11-06-01800.1991 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6575415 . ПМИД   1675266 .
  18. ^ Шалл, JD; Морель, А.; Кинг, диджей; Булье, Дж. (1 июня 1995 г.). «Топография связей зрительной коры с лобным полем глаза у макак: конвергенция и разделение потоков обработки» . Журнал неврологии . 15 (6): 4464–4487. doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-06-04464.1995 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6577698 . ПМИД   7540675 .
  19. ^ Мозер, Мэй-Бритт и Эдвард И. Мозер. «Функциональная дифференциация в гиппокампе». Интернет-библиотека Уайли. 1998. Интернет. 27 марта 2016 г.
  20. ^ Канасеки, Т.; Спрэг, Дж. М. (1 декабря 1974 г.). «Анатомическая организация претектальных ядер и тектальных пластинок у кошки» . Журнал сравнительной неврологии . 158 (3): 319–337. дои : 10.1002/cne.901580307 . ISSN   0021-9967 . ПМИД   4436458 . S2CID   38463227 .
  21. ^ Райнер, Антон и Харви Дж. Картен. «Парасимпатический глазной контроль — функциональные подразделения и схемы птичьего ядра Эдингера-Вестфаля». Science Direct. 1983. Интернет. 27 марта 2016 г.
  22. ^ Уэлш, Дэвид К.; Логотетис, Диомед Э; Мейстер, Маркус; Репперт, Стивен М. (апрель 1995 г.). «Отдельные нейроны, диссоциированные из супрахиазматического ядра крысы, экспрессируют независимые фазированные циркадные ритмы» . Нейрон . 14 (4): 697–706. дои : 10.1016/0896-6273(95)90214-7 . ПМИД   7718233 .
  23. ^ «Оптический путь – заболевания глаз» . Руководство MSD Профессиональная версия . Проверено 18 января 2022 г.
  24. ^ Гюлер, А.Д.; и др. (май 2008 г.). «Меланопсиновые клетки являются основными проводниками палочек/колбочек для зрения, не формирующего изображение» (Аннотация) . Природа . 453 (7191): 102–5. Бибкод : 2008Natur.453..102G . дои : 10.1038/nature06829 . ПМЦ   2871301 . ПМИД   18432195 .
  25. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Нейв, Р. «Свет и видение» . Гиперфизика . Проверено 13 ноября 2014 г.
  26. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж Тове 2008 г.
  27. ^ Саладин, Кеннет Д. Анатомия и физиология: единство формы и функции . 5-е изд. Нью-Йорк: МакГроу-Хилл , 2010.
  28. ^ «Webvision: физиология ганглиозных клеток» . Архивировано из оригинала 23 января 2011 г. Проверено 8 декабря 2018 г.
  29. ^ «Расчет скорости зрения» .
  30. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Заиди Ф.Х., Халл Дж.Т., Пирсон С.Н. и др. (декабрь 2007 г.). «Коротковолновая световая чувствительность циркадного, зрачкового и зрительного восприятия у людей, лишенных внешней сетчатки» . Курс. Биол. 17 (24): 2122–8. Бибкод : 2007CBio...17.2122Z . дои : 10.1016/j.cub.2007.11.034 . ПМК   2151130 . ПМИД   18082405 .
  31. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Сундстен, Джон В.; Нолти, Джон (2001). Человеческий мозг: введение в его функциональную анатомию . Сент-Луис: Мосби. стр. 410–447. ISBN  978-0-323-01320-8 . OCLC   47892833 .
  32. ^ Лукас Р.Дж., Хаттар С., Такао М., Берсон Д.М., Фостер Р.Г., Яу К.В. (январь 2003 г.). «Снижение зрачкового светового рефлекса при высокой освещенности у мышей с нокаутом меланопсина». Наука . 299 (5604): 245–7. Бибкод : 2003Sci...299..245L . CiteSeerX   10.1.1.1028.8525 . дои : 10.1126/science.1077293 . ПМИД   12522249 . S2CID   46505800 .
  33. ^ Тернер, Ховард Р. (1997). «Оптика» . Наука в средневековом исламе: иллюстрированное введение . Остин: Издательство Техасского университета. п. 197 . ISBN  978-0-292-78149-8 . OCLC   440896281 .
  34. ^ Везалий 1543 г.
  35. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Ли, З. (2002). «Карта значимости в первичной зрительной коре» . Тенденции в когнитивных науках . 6 (1): 9–16. дои : 10.1016/s1364-6613(00)01817-9 . ПМИД   11849610 . S2CID   13411369 .
  36. ^ Чжаопин, Л. (2019). «Новая основа для понимания зрения с точки зрения первичной зрительной коры» . Современное мнение в нейробиологии . 58 : 1–10. дои : 10.1016/j.conb.2019.06.001 . ПМИД   31271931 . S2CID   195806018 .
  37. ^ Джесселл, Томас М.; Кандел, Эрик Р.; Шварц, Джеймс Х. (2000). «27. Центральные зрительные пути». Принципы нейронауки . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 533–540 . ISBN  978-0-8385-7701-1 . ОСЛК   42073108 .
  38. ^ Хайдер, Барбара; Спиллманн, Лотар; Петеранс, Эстер (2002) «Стереоскопические иллюзорные контуры — реакции корковых нейронов и человеческое восприятие» J. Cognitive Neuroscience 14 :7, стр. 1018-29. Архивировано 11 октября 2016 г. в Wayback Machine, дата доступа = 18 мая 2014 г.
  39. ^ Мишкин М, Унгерлейдер Л.Г. (1982). «Вклад стриарных входов в зрительно-пространственные функции теменно-преокципитальной коры у обезьян». Поведение. Мозговой Рес . 6 (1): 57–77. дои : 10.1016/0166-4328(82)90081-X . ПМИД   7126325 . S2CID   33359587 .
  40. ^ Фаривар Р. (2009). «Дорсально-вентральная интеграция в распознавании объектов». Мозговой Рес. Преподобный . 61 (2): 144–53. дои : 10.1016/j.brainresrev.2009.05.006 . ПМИД   19481571 . S2CID   6817815 .
  41. ^ Барлоу, Х. (1961) «Возможные принципы, лежащие в основе трансформации сенсорных сообщений» в «Сенсорной коммуникации » , MIT Press.
  42. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Чжаопин, Ли (2014). Понимание видения: теория, модели и данные . Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-882936-2 .
  43. ^ Фокс, Майкл Д.; и др. (2005). «С обложки: Человеческий мозг по своей природе организован в виде динамических, антикоррелированных функциональных сетей» . ПНАС . 102 (27): 9673–9678. Бибкод : 2005PNAS..102.9673F . дои : 10.1073/pnas.0504136102 . ПМК   1157105 . ПМИД   15976020 .
  44. ^ Лейн, Кеннет А. (2012). Зрительное внимание у детей: теории и занятия . СЛАК. п. 7. ISBN  978-1-55642-956-9 . Проверено 4 декабря 2014 г.
  45. ^ Адамс, Рассел Дж.; Мужество, Мэри Л.; Мерсер, Мишель Э. (1994). «Систематическое измерение цветового зрения человека у новорожденных». Исследование зрения . 34 (13): 1691–1701. дои : 10.1016/0042-6989(94)90127-9 . ISSN   0042-6989 . ПМИД   7941376 . S2CID   27842977 .
  46. ^ Ханссон Э.Э., Бекман А., Хоканссон А. (декабрь 2010 г.). «Влияние зрения, проприоцепции и положения вестибулярного органа на постуральное влияние» (PDF) . Акта Отоларингол . 130 (12): 1358–63. дои : 10.3109/00016489.2010.498024 . ПМИД   20632903 . S2CID   36949084 .
  47. ^ Уэйд М.Г., Джонс Дж. (июнь 1997 г.). «Роль зрения и пространственной ориентации в поддержании позы» . Физ Тер . 77 (6): 619–28. дои : 10.1093/ptj/77.6.619 . ПМИД   9184687 .
  48. ^ Тисдейл Н., Стельмах Г.Е., Бройниг А. (ноябрь 1991 г.). «Характеристики постуральных колебаний пожилых людей в нормальных и измененных условиях зрения и опорной поверхности». Дж. Геронтол . 46 (6): B238–44. дои : 10.1093/geronj/46.6.B238 . ПМИД   1940075 .
  49. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Шабана Н., Корнило-Перес В., Друлес Дж., Го Дж.С., Ли Г.С., Чу П.Т. (июнь 2005 г.). «Постуральная стабильность при первичной открытоугольной глаукоме». Клин. Экспериментируйте. Офтальмол . 33 (3): 264–73. дои : 10.1111/j.1442-9071.2005.01003.x . ПМИД   15932530 . S2CID   26286705 .
  50. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Шварц С., Сигал О., Баркана Ю., Швесиг Р., Авни И., Морад Ю. (март 2005 г.). «Влияние операции по удалению катаракты на постуральный контроль» . Инвестируйте. Офтальмол. Вис. Наука . 46 (3): 920–4. дои : 10.1167/iovs.04-0543 . ПМИД   15728548 .
  51. ^ Уэйд Л.Р., Веймар В.Х., Дэвис Дж. (декабрь 2004 г.). «Влияние индивидуальных защитных очков на стабильность позы». Эргономика . 47 (15): 1614–23. дои : 10.1080/00140130410001724246 . ПМИД   15545235 . S2CID   22219417 .
  52. ^ Барела Х.А., Санчес М., Лопес А.Г., Разук М., Мораес Р. (2011). «Использование монокулярных и бинокулярных визуальных сигналов для контроля позы у детей» . Джей Вис . 11 (12): 10. дои : 10.1167/11.12.10 . ПМИД   22004694 .
  53. ^ "Зрение". Международный журнал инсульта . 5 (3_дополнение): 67. 2010. doi : 10.1111/j.1747-4949.2010.00516.x .
  54. ^ Публикации Гарвардского здравоохранения (2010). Старение глаз: профилактика и лечение заболеваний глаз . Публикации Гарвардского здравоохранения. п. 20. ISBN  978-1-935555-16-2 . Проверено 15 декабря 2014 г.
  55. ^ Беллингем Дж., Уилки С.Э., Моррис А.Г., Боумейкер Дж.К., Хант Д.М. (февраль 1997 г.). «Характеристика гена опсина, чувствительного к ультрафиолету, у медоносной пчелы Apis mellifera» . Евро. Дж. Биохим . 243 (3): 775–81. дои : 10.1111/j.1432-1033.1997.00775.x . ПМИД   9057845 .
  56. ^ Safer AB, Грейс MS (сентябрь 2004 г.). «Инфракрасная визуализация гадюк: дифференциальные реакции кроталиновых и гадючатых змей на парные тепловые цели». Поведение. Мозговой Рес . 154 (1): 55–61. дои : 10.1016/j.bbr.2004.01.020 . ПМИД   15302110 . S2CID   39736880 .
  57. ^ (2018) «Креветка-богомол «Павлин» « Национальный аквариум » . Архивировано из оригинала 4 мая 2018 г. Проверено 06 марта 2018 г.
  58. ^ Дэвид Флешлер (15.10.2012) Sun-Sentinel Южной Флориды. Архивировано 3 февраля 2013 г. в archive.today ,
  59. ^ У одноклеточных планктонных организмов глаза как у животных, говорят ученые
  60. ^ Ли, Л; Коннорс, MJ; Колле, М; Англия, GT; Спейзер, Д.И.; Сяо, X; Айзенберг, Дж; Ортис, К. (2015). «Многофункциональность хитоновой биоминерализованной брони с интегрированной зрительной системой» . Наука . 350 (6263): 952–6. дои : 10.1126/science.aad1246 . ПМИД   26586760 .
  61. ^ Бок, Майкл Дж.; Портер, Меган Л.; Нильссон, Дэн-Эрик (июль 2017 г.). «Фототрансдукция в радиолярных глазах веерного червя» . Современная биология . 27 (14): 698–699 рэндов. Бибкод : 2017CBio...27.R698B . дои : 10.1016/j.cub.2017.05.093 . hdl : 1983/3793ef99-753c-4c60-8d91-92815395387a . ПМИД   28743013 . цитируется по книге «Эволюция глаз веерного червя» (1 августа 2017 г.) Phys.org
  62. ^ Маргарет., Ливингстон (2008). Видение и искусство: биология видения . Хьюбел, Дэвид Х. Нью-Йорк: Абрамс. ISBN  978-0-8109-9554-3 . OCLC   192082768 .
  63. ^ Реннер, Бен (9 января 2019 г.). «Какой вид, включая людей, обладает самым острым зрением? Исследование развенчивает старые убеждения» . Результаты исследования . Проверено 25 февраля 2024 г.
  64. ^ Жибо, Стефани (22 марта 2018 г.). «Есть ли у собак самосознание?» . Американский кинологический клуб . Проверено 25 февраля 2024 г.
  65. ^ «Чувства животных: Чем они отличаются от человеческих» . Анималфа . 14 сентября 2023 г. . Проверено 25 февраля 2024 г.
  66. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Валовая компьютерная графика (1994). «Как нижняя височная кора стала зрительной областью». Цереб. Кортекс . 4 (5): 455–69. дои : 10.1093/cercor/4.5.455 . ПМИД   7833649 .
  67. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Шиллер П.Х. (1986). «Центральная зрительная система». Видение Рез . 26 (9): 1351–86. дои : 10.1016/0042-6989(86)90162-8 . ISSN   0042-6989 . ПМИД   3303663 . S2CID   5247746 .

Дальнейшее чтение [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Visual_system&oldid=1223704707"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ee41747e94dcf431366e96daec791d6a__1715621880
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ee/6a/ee41747e94dcf431366e96daec791d6a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Visual system - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)