Тиранозавр
Тиранозавр Временный диапазон: поздний меховой ,
| |
---|---|
![]() | |
Реконструкция T. rex образца типа в Музее естественной истории Карнеги | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариота |
Королевство: | Животное |
Филум: | Chordata |
Клада : | Динозаурия |
Клада : | Сауриския |
Клада : | Теропода |
Семья: | † Tyrannososauridae |
Подсемейство: | † Tyrannosaurinae |
Клада : | † Тиранозаурини |
Род: | † Тиранозавр Осборн, 1905 |
Тип видов | |
† Tyrannosaurus rex Осборн, 1905
| |
Другие виды | |
| |
Синонимы | |
Род синонимия Виды синонимия |
Tyrannosaurus ( / t ɪ ˌ r æ n ə ˈ s ɔː r ə s , t aɪ - / ) [ А ] является родом крупного с тероподом динозавра . Тип видов Tyrannosaurus rex ( Rex, означающий «король» на латыни ), часто укоренившийся до T. rex или разговорной T-Rex , является одним из наиболее представленных теропод. Он жил на протяжении всего того, что сейчас является Западной Северной Америкой , на том, что тогда был островным континентом, известным как Ларамидия . Тираннозавр имел гораздо более широкий диапазон, чем у других тиранозавридов . Окаменелости встречаются в различных рок -образованиях, датируемых последним кампанианским - маастрихтским возрастом позднего мела , 72,7–66 миллионов лет назад . Это был последний известный член тиранозавридов и среди последних не птичьих динозавров, которые существовали до события измерения мелового ипалеогена .
Как и другие тиранозавриды, Тираннозавр был двуножным хищником с массивным черепом, сбалансированным с помощью длинного тяжелого хвоста. По сравнению с его большими и мощными задними конечностями, передние мыши тиранозавра были короткими, но необычно мощными для их размера, и у них было две когтистые цифры. Наиболее полный образец имеет длину 12,3–12,4 м (40–41 фута), но, согласно большинству современных оценок, тиранозавр мог бы превышать размеры 13 м (43 фута) по длине, 3,7–4 м (12–13 футов) в высоте бедра и 8,8 т (8,7 длинных тонн; 9,7 коротких тонн) в массе. Хотя некоторые другие тероподы могли бы соперничать или превышать тиранозавра размер , он по -прежнему является одним из крупнейших известных сухопутных хищников, причем его предполагаемая сила укуса является самой большой среди всех наземных животных. Безусловно, самый большой хищник в окружающей среде, Tyrannosaurus rex , скорее всего, был хищником вершины , охотящимися на хадрозавров , ювенильных бронированных травоядных животных, таких как цератопсийцы и анкилозавры , и, возможно, сауропод . Некоторые эксперты предположили, что динозавр был в первую очередь мусорщик . Вопрос о том, был ли Тираннозавр хищником вершины или чистым мусорщиком, был одним из самых длинных дебатов в палеонтологии . Большинство палеонтологов сегодня признают, что Тираннозавр был как активным хищником, так и мусорщиком.
Образцы Tyrannosaurus rex включают некоторые, которые являются почти полными скелетами. Мягкие ткани и белки сообщаются по крайней мере в одном из этих образцов. Обилие ископаемых материалов позволило значительно исследовать многие аспекты его биологии, включая историю жизни и биомеханику . Привычки кормления, физиология и потенциальная скорость Tyrannosaurus rex являются несколькими предметами дебатов. Его таксономия также является противоречивой, поскольку некоторые ученые считают Tarbosaurus Bataar из Азии третьим видом тиранозавра , в то время как другие поддерживают Tarbosaurus - отдельный род. Несколько других родов североамериканских тиранозавридов также были синонимизированы с тиранозавром . В настоящее время два вида тиранозавра считаются действительными; Типовые виды, Т. Рекс и более ранние и недавно обнаруженные Т. МакРейенс .
Будучи архетипическим тероподом, Тираннозавр был одним из самых известных динозавров с начала 20-го века и был показан в фильмах, рекламе, почтовых марках и многих других средствах массовой информации.
История исследований
Самые ранние находки

Зуб от того, что в настоящее время задокументировано как Tyrannosaurus Rex , был найден в июле 1874 года на Южной столовой горе (Колорадо) студентом Джарвис -Холл (Колорадо) Питер Т. Дотсон под эгидой профессора Артура Лейкс возле Голден, штат Колорадо . [ 1 ] В начале 1890 -х годов Джон Белл Хэтчер собрал посткраниальные элементы в восточном Вайоминге . Считалось, что окаменелости были от крупного вида Ornithomimus grandis (ныне Deinodon ), но теперь считаются T. rex остается. [ 2 ]
В 1892 году Эдвард Дрибер Коуп обнаружил два позвоночных фрагмента большого динозавра. Коп верил, что фрагменты принадлежали к динозавру «агатаумид» ( цератопсид ), и назвали их манопондилами , что означает «гигантский пористый позвонок», в отношении многочисленных отверстий для кровеносных сосудов, которые он нашел в кости. [ 2 ] Останки М. Гигаса были в 1907 году, идентифицированные Хэтчер как у теропода, а не цератопсида. [ 3 ]
Генри Фэрфилд Осборн признал сходство между Manospondylus Gigas и T. Rex еще в 1917 году, к этому времени был потерян второй позвонок. Благодаря фрагментарной природе позвонков Manospondylus , Осборн не синонимизировал два рода, вместо этого рассматривая неопределенное более старое род. [ 4 ] В июне 2000 года Институт Блэк -Хиллз обнаружил около 10% скелета тиранозавра ( BHI 6248) на месте, который мог бы быть оригинальным местом M. Gigas . [ 5 ]
Открытие скелета и именование

Барнум Браун , помощник куратора Американского музея естественной истории , обнаружил первый частичный скелет Т. Рекса в Восточном Вайоминге в 1900 году. Браун обнаружил еще один частичный скелет в формировании Адского ручья в Монтане в 1902 году, в котором содержится приблизительно 34 окаменелых костей. [ 6 ] В то время, когда Браун сказал: «Карьер № 1 содержит бедренную кость, лобки, плечевую кость, три позвонка и две неопределенные кости большого плотоядного динозавра, не описанного болотом . ... Я никогда не видел ничего подобного с мелового ». [ 7 ] Генри Фэйрфилд Осборн , президент Американского музея естественной истории , назвал второй скелет Т. Рекс в 1905 году. Общее имя происходит от греческих слов τύραννος ( тиранно , что означает «тиран») и σαῦρος ( Sauros , означает «Ящерица» ) Осборн использовал латинское слово rex , что означает «король» для конкретного имени. Таким образом, полный биномиальный переводится как «ящерица тирана короля» или «ящерицу короля тирана», подчеркивая размер животного и предполагаемое доминирование над другими видами того времени. [ 6 ]

Осборн назвал другой империоз Dynamosaurus в статье в 1905 году. [ 6 ] В 1906 году Осборн признал, что два скелета были от одного и того же вида и выбрали Тираннозавр, что и предпочтительное название. [ 8 ] В 1941 году образец типа T. rex был продан Музею естественной истории Карнеги в Питтсбурге, штат Пенсильвания, за 7000 долларов. [ 7 ] Первоначальный материал Dynamosaurus в настоящее время находится в коллекциях Музея естественной истории , Лондон. [ 9 ] Динозавр впоследствии будет удостоен чести описания другого вида тиранозаврида Эндрю Макдональда и коллег, династийна, династийных династов , чье имя было выбрано в отношении имени 1905 года, так как это было «фаворитом детства» Макдональдса. [ 10 ]
С 1910 -х до конца 1950 -х годов открытия Барнума оставались единственными образцами тиранозавра , поскольку Великая депрессия и войны удерживали многих палеонтологов вне поля. [ 5 ]
Возрождающийся интерес

Начиная с 1960 -х годов, был возобновление интереса к тиранозавру , что привело к восстановлению 42 скелетов (5–80%, завершенных по количеству костей) из Западной Северной Америки. [ 5 ] В 1967 году доктор Уильям Макманнис обнаружил и восстановил скелет под названием «MOR 008», который на 15% завершен по количеству костей и имеет реконструированный череп, выставленного в Музее Скалистых гор . В 1990 -х годах было многочисленные открытия, с почти в два раза больше находок, чем за все предыдущие годы, в том числе два из самых полных скелетов, найденных на сегодняшний день: Сью и Стэн . [ 5 ]
Сью Хендриксон , палеонтолог -любитель , обнаружил наиболее полный (приблизительно 85%) и крупнейший тиранозавра скелет в адвокатском формировании Ald Creek 12 августа 1990 года. Образец, названный в честь искателя. Полем В 1997 году судебный процесс был решен в пользу Мориса Уильямса, первоначального владельца земли. Окаменечная коллекция была приобретена Полевым музеем естественной истории на аукционе за 7,6 миллиона долларов, что делает его самым дорогим скелетом динозавров до продажи Стэна за 31,8 миллиона долларов в 2020 году. [ 11 ] С 1998 по 1999 год сотрудники Полевого музея естественной истории провели более 25 000 часов, снимая скалу с костей. [ 12 ] Затем кости были отправлены в Нью -Джерси, где было построено горе, а затем отправили обратно в Чикаго для окончательной сборки. Скелет поднялся 17 мая 2000 года в Полевом музее естественной истории. Исследование окаменелых костей этого экземпляра показало, что Сью достигла полноразмерного в возрасте 19 лет и умерла в возрасте 28 лет, что является самой длинной предполагаемой жизнью любого тиранозавра. [ 13 ]

Другой тиранозавр , по прозвищу Стэну (BHI 3033), в честь палеонтолога -любителя Стэна Спирзона, был обнаружен из формирования Hell Creek в 1992 году. Стэн является вторым наиболее полным найденным скелетом, причем 199 костей были обнаружены, представляющие 70% от общего числа. [ 14 ] У этого тиранозавра также было много патологий кости, в том числе сломанные и зажившие ребра, сломанную (и зажившую) шею и существенную дыру в затылке, размером с зуб тиранозавра . [ 15 ]
В 1998 году 20-летний Баки Дерфлингер заметил, что T. Rex Toe выставлен над землей, что сделало его самым молодым человеком, чтобы открыть для себя тиранозавра . Образец, получивший название Bucky в честь своего открытия, был молодым взрослым, 3,0 метра (10 футов) высотой и 11 метров (35 футов) длиной. Баки - первый тиранозавр , который сохранил фуркулу (повествование). Баки постоянно выставлен в Детском музее Индианаполиса . [ 16 ]

Летом 2000 года экипажи, организованные Джеком Хорнером, обнаружили пять скелетов Tyrannosaurus возле водохранилища Форт -Пек . [ 17 ] В 2001 году был обнаружен 50% полного скелета юношеского тиранозавра в «Ал -ручье» экипажем из Музея естественной истории Берпи . Дублированная Джейн (BMRP 2002.4.4.1), считается, что находка считалась первым известным скелетом пигмея тиранозаврида , нанотирана , но последующие исследования показали, что это, скорее всего, ювенильный тираннозавр и самый полный младший пример знаменитого; [ 18 ] Джейн выставлена в Музее естественной истории Берпи. [ 19 ] В 2002 году скелет по прозвищу «Wyrex», обнаруженный любительными коллекционерами Дэном Уэллсом и Дон Вириком, имел 114 костей и было завершено на 38%. Dig был завершен в течение 3 недель в 2004 году Институтом Блэк -Хиллз с первыми живыми онлайн -раскопками Tyrannosaurus, предоставляя ежедневные отчеты, фотографии и видео. [ 5 ]
В 2006 году Университет штата Монтана показал, что он обладал крупнейшим черепом тиранозавра , но обнаружил (из образца по имени MOR 008), длиной 5 футов (152 см). [ 20 ] Последующие сравнения показали, что самая длинная голова составляла 136,5 сантиметров (53,7 дюйма) (из образца LACM 23844), а самая широкая головка составляла 90,2 сантиметров (35,5 дюйма) (от Сью). [ 21 ]
Следы

Две изолированные ископаемые следы были предварительно назначены T. rex . Первый был обнаружен на Ранчо Скаута Филмонта , Нью -Мексико, в 1983 году американским геологом Чарльзом Пилмором. Первоначально считал, что принадлежит к адрозавриду , осмотр следа выявил большой «каблук», неизвестный на треках динозавров Орнитопода , и следы того, что могло быть Hallux , похожим на Dewclaw Fourth Digit от Tyrannosaur Foot. След был опубликован как Ichnogenus tyrannosauripus pillmorei в 1994 году Мартином Локли и Адриана Хантом. Локли и Хант предположили, что, скорее всего, трек был сделан T. rex , что сделало бы его первым известным следствием этого вида. Трасса была сделана в том, что когда -то было растительным мультинистом водно -болотных угодий. Он измеряет 83 сантиметра (33 дюйма) длиной и 71 сантиметров (28 дюймов) шириной. [ 22 ]
Второй след, который, возможно, был сделан тиранозавром, был впервые сообщен в 2007 году британским палеонтологом Филом Мэннинг из Адского Крик -Формирования Монтаны. Этот второй трек измеряет 72 сантиметра (28 дюймов) длиной, короче, чем трек, описанный Локли и Хантом. Неясно, неясно ли трасса Тираннозавром , хотя Тираннозавр - единственный большой теропод, который, как известно, существовал в формировании Адского Крик. [ 23 ] [ 24 ]
Набор следов в Гленроке, штат Вайоминг, датируемые маастрихтской сценой покойного мела и родом из формирования копья, были описаны Скоттом, Филом Керри и коллегами в 2016 году, и, как полагают, принадлежат либо несовершеннолетнему Т. Рексу , либо Сопричитанные тиранозавридные нанотираны Lancensis . Из измерений и, основываясь на позициях следов, животное, как полагают, движется со скоростью ходьбы от 2,8 до 5 миль в час, и, по оценкам, высотой бедра от 1,56 до 2,06 м (от 5,1 до 6,8 фута). [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Последующая статья появилась в 2017 году, увеличив оценки скорости на 50–80%. [ 28 ]
Описание
Размер

Т. Рекс был одним из крупнейших земельных хищников всех времен. Один из самых больших и самых полных образцов по прозвищу Сью (FMNH PR2081) находится в Полевом музее естественной истории в Чикаго. Сью измеряла 12,3–12,4 м (40–41 футов) длиной, [ 29 ] [ 30 ] 3,66–3,96 м (12,0–13,0 футов) высотой у бедер, [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] И согласно самым последним исследованиям, используя различные методы, максимальные массы тела были оценены приблизительно 8,4–8,46 т (8,27–8,33 длинные тонны; 9,26–9,33 короткие тонны). [ 34 ] [ 35 ] Образец по прозвищу Скотти (RSM P2523.8), расположенный в Королевском музее Саскачевана , имеет длину 13 м (43 фута). Используя метод массовой оценки, которая экстраполирует по окружности бедренной кости, Скотти оценивался как самый большой известный образец в 8,87 т (8,73 длинных тонн; 9,78 коротких тонн) в массе тела. [ 34 ] [ 36 ]
Не каждый взрослый образец тиранозавра, восстановленный такой же большой. Исторически средние оценки массы взрослых широко варьировались в течение многих лет, от 4,5 т (4,4 тонны; 5,0 тонны), [ 37 ] [ 38 ] до более чем 7,2 т (7,1 длинных тонн; 7,9 коротких тонн), [ 39 ] с большинством современных оценок в диапазоне от 5,4 до 8,0 т (5,3 и 7,9 тонны; 6,0 и 8,8 коротких тонн). [ 29 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]
Исследование 2024 года, оцениваемое на основе аллометрии размером с рекордов о том, что образцы T. rex (1 из 100 000 человек) могли достигать длины и веса, превышающие 15 м (49 футов) и 15 000 кг (33000 фунтов) соответственно, хотя ни один близкий Размер когда -либо был найден. Исследование также показало, что у T. rex было мало доказательств сексуального диморфизма на основе размеров . [ 44 ]
Череп

Самые крупные известные черепа T. rex имеют длину до 1,54 м (5,1 фута). [ 20 ] [ 31 ] Большие фенестра (отверстия) в черепе снижают вес, как во всех плотоядных тероподах. В других отношениях череп Тиранозавра значительно отличался от того, что у крупных неранозавридов . Он был чрезвычайно широко сзади, но имел узкую морду, позволяющую необычайно хорошее бинокулярное зрение . [ 45 ] [ 46 ] Кости черепа были массивными, а носы и некоторые другие кости были слиты, предотвращая движение между ними; Но многие были пневматизированы (содержали «соты» крошечных воздушных пространств) и, следовательно, легче. Эти и другие особенности укрепления черепа являются частью тенденции тиранозавридов к все более мощному укусу, который легко превзошел всех не-тиранозавридов. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] Кончик верхней челюсти был U-образной (у большинства неранозавроидных плотоядных животных были V-образные верхние челюсти), что увеличивало количество ткани и кости. Тиранозавр мог вырваться с одним укусом, хотя также увеличивает напряжения на передней части зубы. [ 50 ]

Зубы T. rex отображали отмеченную гетеродонти (различия в форме). [ 51 ] [ 52 ] зубы Легкие , четыре, по четыре на сторону в передней части верхней челюсти, были тщательно упакованы, D -обработка в поперечном сечении, имели усиливающие гребни на задней поверхности, были резкообразными (их кончики были зубчатыми лезвиями) и изогнутыми назад. Поперечное сечение D , усиливающие хребты и обратная кривая снизили риск того, что зубы будут щелчком, когда тиранозавр кусал и потянут. Оставшиеся зубы были надежными, как «смертоносные бананы», а не кинжалы, более широко расположенные, а также укрепляли хребты. [ 53 ] Те, кто находится в верхней челюсти, двенадцать на сторону у зрелых людей, [ 51 ] были больше, чем их аналоги нижней челюсти, за исключением задней части. Наибольшее, что можно найти до сих пор, по оценкам, составлял 30,5 см (12,0 дюйма), включая корень, когда животное жива, что делает его самым большим зубом любого плотоядного динозавра. [ 54 ] Нижняя челюсть была надежной. Его передняя зубная кость имела тринадцать зубов. За зубами нижняя челюсть стала заметно выше. [ 51 ] Верхние и нижние челюсти тиранозавра , как и у многих динозавров, обладали многочисленными отверстиями или небольшими отверстиями в кости. Для этих отверстий были предложены различные функции, такие как крокодилоподобная сенсорная система [ 55 ] или свидетельство внеоргальных структур, таких как весы или потенциально губы, [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] с последующими исследованиями на схемах износа зубов теропод, поддерживающих такое предложение. [ 59 ]
Скелет
Позвоночный столб тиранозавра состоял из десяти позвонков шеи, тринадцати спинковых позвонков и пяти сакральных позвонков. Количество хвостовых позвонков неизвестно и вполне могло различаться между людьми, но, вероятно, пронумеровано, по крайней мере, сорок. Сью была установлена сорок семь таких каудальных позвонков. [ 51 ] Шея T. rex образовала естественную S-образную кривую, как у других теропод. По сравнению с ними, он был исключительно коротким, глубоким и мускулистым, чтобы поддержать массивную голову. Второй позвонок, ось, был особенно коротким. Оставшиеся позвонки с шеей были слабо опишкокуальными, т.е. с выпуклым передней частью тела позвонка и вогнутой задней. В телах позвонков были одиночные плеорокоэльи, пневматические депрессии, созданные воздушными мешками , по бокам. [ 51 ] Тела позвонков туловища были надежными, но с узкой талией. Их нижние стороны были киели. Первые стороны были вогнуты с глубоким вертикальным впадиной. У них были большие плеорокоэльи. Их нервные колючки имели очень грубые передние и задние стороны для крепления сильных сухожилий. Сакральные позвонки были слиты друг с другом, как в их телах позвонков, так и в нейронных шипах. Они были пневматизированы. Они были связаны с тазом с помощью поперечных процессов и крестцовых ребер. Хвост был тяжелым и умеренно длинным, чтобы сбалансировать массивную голову и туловище и обеспечить пространство для массивных локомоторных мышц , которые прикреплялись к бедрам. Тринадцатый хвостовой позвонок сформировал точку перехода между глубоким хвостовым основанием и средним хвостом, который был укреплен довольно длинными передними процессами артикуляции. Нижняя сторона ствола была покрыта восемнадцатью или девятнадцатью парами сегментированных ребра живота. [ 51 ]

Плечевой пояс был длиннее всей передней основы. Плезок имел узкий вал, но был исключительно расширен на верхнем конце. Он подключился к давно вперед выступающему с коракоидом , который был округлен. Оба лопасти были связаны небольшой фуркулой . Парные кости груди, возможно, были сделаны только из хряща . [ 51 ]
Передалка или рука было очень коротким. Кость верхней руки, плечевая кость, была короткой, но устойчивой. У него был узкий верхний конец с исключительно округлой головой. Кости нижней руки, локтевая кость и радиус, были прямыми элементами, намного короче, чем плечевая кость. Второй метакарпал был длиннее и шире, чем первый, тогда как обычно в тероподах противоположность верна. У передних маток было всего два когтистых пальца, [ 51 ] наряду с дополнительным маленьким третьим метакарпалом, представляющим остаток третьей цифры. [ 60 ]
Таз . был большой структурой Его верхняя кость, подвздошная кость , была как очень длинная, так и высокая, обеспечивая обширную зону привязанности для мышц задних конечностей. Передняя лобковая кость заканчивалась огромным лобковым ботинком, дольше, чем весь вал элемента. Задний ишай был стройным и прямым, указывая на косо и ниже. [ 51 ]
В отличие от рук, задних конечностей были одними из самых длинных в пропорции к размеру тела любого теропода. В ноге плюсневая плюса была «arctometatararsalian», что означает, что часть третьей плюсневой кости возле лодыжки была ущипнута. Третья плюсневка была также исключительно извилистой. [ 51 ] Компенсировав огромную основную часть животного, многие кости по всему скелету были выдолблены, уменьшая его вес без значительной потери силы. [ 51 ]
Классификация

Tyrannosaurus является типовым родом суперсемейства Tyrannosauroidea , семейства Tyrannososauridae и подсемейства Tyrannosaurinae; Другими словами, это стандарт, по которому палеонтологи решают, должны ли включать другие виды в одну и ту же группу. Другие члены подсемейства тиранозавра включают Североамериканский дасплетозавр и азиатский тарбозавр , [ 18 ] [ 61 ] Оба из которых иногда были синонимизированы с тиранозавром . [ 62 ]
Обычно считалось, что тиранозавриды являются потомками более ранних крупных теропод, таких как мегалозавры и карнозавры , хотя в последнее время они были реклассифицированы с помощью в целом меньшими коелурозаврами . [ 50 ] Самой ранней группой тиранозавров была гребничные прореатозавриды, в то время как более поздние и более полученные члены принадлежат к Pantyrannosauria . Тираннозавры начинали как маленькие тероподы; Однако, по крайней мере, некоторые стали больше от раннего мела .
Тиранозавроиды характеризуются их плавлеными носами и стоматологическим расположением. Pantyrannosaurs характеризуются уникальными особенностями в своих бедрах, а также увеличенным отверстием в квадрате, широкой посторбитальной и песочной носах в форме. У некоторых из наиболее полученных Pantyrannosaurs не хватает носовой пневматичности и имеют более низкое соотношение плечевой кости к бедренной кости, когда их руки начинают видеть некоторое снижение. Некоторые Pantyrannosaurs начали развивать Arctometatarsus. Эутираннозавры имеют грубую текстуру на носовых костях, а их нижнечелюстная фенестра уменьшается внешне. У тиранозавридов не хватает кинетических черепов или специальных гребней на носовых костях, и они имеют слезное сознание с отличительным процессом. Тиранозавриды также имеют интерфенестральную стойку, которая меньше, чем вдвое, чем у верхнечелюстного фентра. [ 63 ]
Вполне вероятно, что тиранозавроиды выросли на известность после снижения разнообразия аллозавроидов и мегалозавра, наблюдаемого на ранних стадиях позднего мела. Ниже приведена простая кладограмма общих отношений тиранозавра, которая была обнаружена после анализа, проведенного LI и коллегами в 2009 году. [ 64 ]
Тиранозавра |
| |||||||||
Многие филогенетические анализы обнаружили, что Tarbosaurus Bataar является родственным таксоном T. rex . [ 61 ] Обнаружение тиранозаврида Lythronax также указывает на то, что Tarbosaurus и Tyrannosaurus тесно связаны, образуя кладу с коллегами -азиатским тиранозавридом Zhuchengtyrannus , а Lithronax - их сестринский таксон. [ 65 ] [ 66 ] В дальнейшем исследовании 2016 года Стива Брусатта, Томаса Карра и его коллег также указывается на то, что Тираннозавр мог быть иммигрантом из Азии, а также возможным потомком Tarbosaurus . [ 67 ]
Ниже приведена кладограмма Tyrannosauridae на основе филогенетического анализа, проведенного Loewen и коллегами в 2013 году. [ 65 ]
Tyrannosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||
В их 2024 году описание Tyrannosaurus mcraeensis , Dalman et al. Взыскал аналогичные результаты с предыдущими анализами, с тиранозавром в качестве сестринского таксона в кладу, образованном Tarbosaurus и ZhuchengtyRannus , называемым тиранозаурини. Они также обнаружили поддержку монофилетической клады, содержащей Daspletosaurus и Thanatotheristes , обычно называемый Daspletosaurini . [ 68 ] [ 69 ]
| |||||||||||||||||||||||||
Дополнительные виды

В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малев назвал новым видом Tyrannosaurus Bataar из Монголии . [ 70 ] К 1965 году этот вид был переименован в отдельный род Tarbosaurus Bataar . [ 71 ] палеонтологов продолжают поддерживать эти два как различные роды, некоторые авторы, такие как Кеннет Карпентер и Томас Карр , В то время как большинство Холц Томас имя . [ 50 ] [ 72 ] [ 55 ]
Некоторые экземпляры из поздних меловых отложений Китая были описаны как новые виды тиранозавра : T. lanpingensis, основанный на изолированном боковом зубе из красных ложе Юньнана в 1975 году; T. turpanensis из формации Субаши , бассейн Турпана , Синьцзян в 1978 году; и T. luanchuanensis из формации Quiba , бассейн Танту , провинция Хэнань в 1979–1980 годах. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] Все эти таксоны были опубликованы без подробных описаний и позже были приняты в качестве младших синонимов Tarbosaurus Bataar от Holtz в 2004 году. [ 61 ] [ 74 ] [ 75 ]
VGI, нет. 231/3, большая кость Phalanx , назначенная Tyrannosaurus sp. Ярков в 2000 году был найден в нижнем маастрихте Береславке, Россия . В 2004 году Авевеанов и Ярков переосмыслили его как метакарпал I или плюсневую кость I, которая, возможно, принадлежит цератозавру . [ 76 ] В своем обзоре 2023 года Averianov и Lopatin упоминают этот образец, а также один зуб с того же сайта только с Theropoda Indet. [ 77 ]
В 2001 году различные зубы тиранозавридов и плюсневые кости, обнаруженные в карьере недалеко от Чхучэн , Китай были назначены китайским палеонтологом Ху Ченгжи недавно построенным видам тиранозавры Zhuchengensis . Однако на соседнем месте правая верхняя челюсть и левая челюсть были назначены на недавно построенный род тиранозавридов ZhuchengtyRannus в 2011 году. Возможно, что Zhuchengensis является синонимом ZhuchengtyRannus T. . В любом случае, T. Zhuchengensis считается номенем дубия , поскольку в голотипе не хватает диагностических особенностей ниже уровня Tyrannosaurinae. [ 78 ]
В исследовании 2022 года Грегори С. Пол и его коллеги утверждали, что Tyrannosaurus rex , как традиционно понятно, на самом деле представляет три вида: тип видов Tyrannosaurus rex и два новых вида: T. Imperator (то есть «Император тирана») и Т.) Регина (означающая «Королева ящериц тирана»). Голотип первого ( T. Imperator ) является образцом SUE , а голотипом последнего ( T. regina ) является Wankel Rex . Разделение на множественные виды было в основном основано на наблюдении за очень высокой степенью изменений в пропорциях и рождении бедренной кости (и других скелетных элементов) через каталогизированные образцы T. rex , в большей степени, чем наблюдаемые у других тероподов, расположенных как один разновидность. Различия общих пропорций тела, представляющих надежные и графильные морфотипы, также использовались в качестве линии доказательств, в дополнение к количеству небольших, тонких резкообразных зубов в зубном состоянии, как на основе зубных розетков. из бумаги В частности, T. rex отличался надежной анатомией, умеренным соотношением длины бедренной кости и окружности и владением единственным тонким резьцом зубчатого зуба; Т. Император считался надежным с небольшим соотношением бедренной длины к окружности и двумя тонкими зубами; и Т. Регина была графильной формой с высоким соотношением бедра и одним из тонких зубов. Было отмечено, что различия в пропорциях и надежности стали более экстремальными в выборке, стратиграфически . Это было истолковано как единственное более раннее население, Т. Император , в котором указано более одного таксона, Т. Рекса и Т. Регина . [ 79 ]
Тем не менее, несколько других ведущих палеонтологов, в том числе Стивен Брусатте , Томас Карр , Томас Хоуц , Дэвид Хон, Джингмай О'Коннор и Линдсей Занно , раскритиковали исследование или выразили скептицизм его выводов, когда они обратились к различным средствам массовой информации для комментариев. [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] Их критика была впоследствии опубликована в технической статье. [ 83 ] Хольц и Занно отметили, что было правдоподобно, что существовало более одного вида тиранозавра , но чувствовали, что новое исследование было недостаточно для поддержки предложенных видов. Хольц отметил, что, даже если Tyrannosaurus Imperator представляет собой отдельный вид от Tyrannosaurus rex , он может представлять те же виды, что и Nanotyrannus lancensis , и его нужно будет назвать Tyrannosaurus lancensis . О'Коннор, куратор в Полевом музее, где T. imperator демонстрируется голотип Sue, считал, что новые виды слишком плохо поддерживают, чтобы оправдать модификацию выставочных знаков. Brusatte, Carr и O'Connor рассматривали различные признаки, предложенные между видом как отражающие естественные вариации внутри вида. И Карр, и О'Коннор выразили обеспокоенность по поводу неспособности исследования определить, к какому из предложенных видов принадлежало несколько хорошо сохранившихся образцов. Другой палеонтолог, Филипп Дж. Керри , первоначально стал соавтором исследования, но отказался от него, поскольку он не хотел участвовать в названии новых видов. [ 80 ] Пол все еще отверг возражения, выдвинутые критиками, настаивая на том, что они не хотят учитывать, что тиранозавр может представлять более одного вида. [ 84 ]
Tyrannosaurus mcreensis

В 2024 году Далман и его коллеги описали останки тиранозавра, обнаруженных в 1983 году в маастрихтском образовании Маастрихтского зала в Кампании-Орли в Нью-Мексико. Репозитируется в музее естественной истории и науки в Нью-Мексико , ископаемое материал (NMMNH P-3698) состоит из правой посторбитальной , правой сквомозали , левой неполной и неполной верхней челюсти от черепа, левой зубной , правой части , правой предварительной тарелки , правая угловая и правая суставная сустав из нижних челюстей, изолированных зубов и шевронов . [ 68 ] Некоторые из костей были кратко упомянуты в 1984 году как принадлежащая Т. Рексу , [ 85 ] и описано в 1986 году. [ 86 ]
Lehman и Carpenter (1990) предположили, что NMMNH P-3698 принадлежал к новому роду тиранозаврида, [ 87 ] в то время как Карр и Уильямсон (2000) не согласны с их требованием. [ 88 ] Салливан и Лукас (2015) утверждали, что существует мало доказательств в поддержку NMMNH P-3698 как образца Tyrannosaurus rex , поэтому они предварительно классифицировали его как ср. Tyrannosaurus sp.; Они также считали, что McRae Tyrannosaur жил до Ланкяна (до 67 миллионов лет назад) на основе его сосуществования с Alamosaurus . [ 89 ]
Dalman et al. (2024) предложил новое название Tyrannosaurus mcraeensis для голотипа (NMMNH P-3698), ссылаясь на группу McRae, слои скалы, к которым принадлежит формация озера Холл. Эти породы были оценены на сегодняшний день до 72,7 до 70,9 млн. Лет, что связано с последним кампанианским или ранним маастрихтистом. [ 68 ] Оценка возраста U-PB Циркона Шанца и Амато (2024) также поддерживает поздний кампананский до раннего маастрихтского возраста формирования озера Холл, со средней оценкой 74,1 ± 0,9 млн. Лет на 10 метров (33 фута) выше основания формирования и максимальный возраст осаждения 69,8 ± 0,7 млн. Лет на основе песчаника из этой ископаемой местности. [ 90 ] Это примерно за 5–7 миллионов лет до Т. Рекса , который существовал в конце маастрихтского. T. mcraeensis был оценен в длину 12 метров (39 футов), что аналогично размеру взрослого T. rex . Они отличаются персонажами черепа. Среди них зубная зуба T. mcraeensis пропорционально дольше и обладает менее выдающимся подбородком, а нижняя челюсть меньше, чем у Т. Рекса , что указывает на более слабый укус. Зубы также тупые и более сжатые в боковом направлении, в то время как пост -орбитальные гребни менее заметны. Аналогично, скелетная анатомия демонстрирует общие характеристики с Tarbosaurus и ZhuchengtyRannus . [ 68 ] [ 91 ]
Нанотиран

Другие окаменелости тиранозавридов, найденные в тех же формах, что и T. rex, первоначально были классифицированы как отдельные таксоны, включая Aublysodon и Albertosaurus megagracilis , [ 62 ] Последний был назван Dinotyrannus megagracilis в 1995 году. [ 92 ] В настоящее время считается, что эти окаменелости принадлежат несовершеннолетнему Т. Рексу . [ 93 ] Небольшой, но почти полный череп из Монтаны, длиной 60 сантиметров (2,0 фута), может быть исключением. Этот череп, CMNH 7541, был первоначально классифицирован как вид Gorgosaurus ( G. lancensis ) Чарльзом У. Гилмором в 1946 году. [ 94 ] В 1988 году образец был переписан Робертом Т. Баккером , Филом Керри и Майклом Уильямсом, затем куратором палеонтологии в Музее естественной истории Кливленда, где был размещен первоначальный образец и теперь выставлен. Их первоначальное исследование показало, что кости черепа были слиты, и поэтому он представлял собой образец для взрослых. В свете этого Баккер и его коллеги назначили череп новому роду под названием Nanotyrannus (что означает «карликовый тиран», для его, по -видимому, небольшого размера взрослых). Образец, по оценкам, длится около 5,2 метра (17 футов), когда он умер. [ 95 ] Однако в 1999 году подробный анализ Томаса Карра показал, что образец является юношеским, ведущим Карром и многими другими палеонтологами, чтобы считать его юношеским человеком T. rex . [ 96 ] [ 97 ]

В 2001 году был обнаружен более полный юношеский тираннозавр (прозвище « Джейн », номер каталога BMRP 2002.4.1), принадлежащий тем же видам, что и первоначальный образец Nanotyrannus . Это открытие побудило конференцию по тиранозаврам, сосредоточенной на вопросах достоверности нанотирана в Музее естественной истории Берпи в 2005 году. Несколько палеонтологов, которые ранее опубликовали мнения, что Н. Лансенсис был действительным видом, в том числе Керри и Уильямс, увидели открытие »». Джейн «как подтверждение того, что нанотиран был, на самом деле, ювенильным Т. Рексом . [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] Питер Ларсон продолжал поддерживать гипотезу, что n . Lancensis был отдельным, но тесно связанным видом, основанным на особенностях черепа, таких как еще два зуба в обеих челюстях, чем T. rex ; а также пропорционально большие руки с фалангами на третьем метакарпале и различной анатомии с пошлинами в неописуемом образце. Он также утверждал, что Stygienator , как правило, считается юношеским T. rex , может быть более молодым образцом Nanotyrannus . [ 101 ] [ 102 ] Позднее исследование показало, что другие тиранозавриды, такие как Gorgosaurus, также испытывали снижение количества зубов во время роста, [ 96 ] И учитывая неравенство в количестве зубов между людьми той же возрастной группы в этом роде и Tyrannosaurus , эта особенность также может быть связана с индивидуальными вариациями . [ 97 ] В 2013 году Карр отметил, что все различия, утверждаемые для поддержки Nanotyrannus, оказались индивидуально или онтогентически различными функциями или продуктами искажения костей . [ 103 ]

В 2016 году анализ пропорций конечностей лиц и Керри предположил, что образцы Nanotyrannus имеют различные уровни курсорада, потенциально отделяя его от T. rex . [ 104 ] Тем не менее, палеонтолог Манабу Сакомото прокомментировал, что на этот вывод может повлиять низкий размер выборки , и на несоответствие не обязательно отражает таксономическое различие. [ 105 ] В 2016 году Джошуа Шмерж выступил за обоснованность Nanotyrannus на основе функций черепа, в том числе зубной канавок в черепе BMRP 2002.4.1. Согласно Шмерге, поскольку эта особенность отсутствует в T. rex и обнаруживается только в Dryptosaurus и Albertosaurines, это предполагает, что Nanotyrannus является отдельным таксоном в Albertosaurinae. [ 106 ] В том же году Карр и его коллеги отметили, что этого недостаточно, чтобы прояснить валидность или классификацию Nanotyrannus , являясь обычной и онтогенетически изменчивой особенностью среди тиранозавра. [ 107 ]
Исследование 2020 года, проведенное Холли Вудвордом и коллегами, показало, что образцы, упомянутые на нанотиране, были онтогенетически незрелыми и обнаружили, что вероятные, что эти образцы принадлежат Т. Рексу . [ 108 ] В том же году Карр опубликовал статью о т . История роста REX , обнаружив, что CMNH 7541 вписывается в ожидаемое онтогенетическое изменение таксона и показала ювенильные характеристики, обнаруженные в других образцах. Он был классифицирован как несовершеннолетний, до 13 лет с черепом менее 80 см (31 дюйм). Никаких значимых половых или филогенетических изменений не было различимым среди каких -либо из 44 исследованных образцов, причем Carr утверждает, что признаки потенциального филогенетического значения уменьшаются в возрасте с той же скоростью, что и рост. [ 109 ] Обсуждая результаты статьи, Карр описал, как все образцы Nanotyrannus образовали постоянный переход роста между самыми маленькими несовершеннолетними и подзадатами, в отличие от того, что можно было бы ожидать, если бы это был отчетливый таксон, где образцы будут сгруппировать до исключения тиранозавра . Карр пришел к выводу, что «наноморфы» - это не все, что похоже друг на друга, и вместо этого образуют важный мост в серии роста T. rex , который захватывает начало глубокого изменения от мелкого черепа до глубокого черепа, который является Видно у полностью развитых взрослых. " [ 110 ]
Тем не менее, статья 2024 года, опубликованная Ником Лонгричем и Эваном Томасом Саттой, пересмотрела голотип и направил образцы Nanotyrannus . Основываясь на нескольких факторах, в том числе различия в морфологии, онтогении и филогении, Лонгрич и Сатта предполагают, что нанотиран - это отдельный таксон, который может выходить за пределы тиранозауридов , основанных на некоторых из их филогенетических анализов. [ 111 ]
Палеобиология
История жизни
Идентификация нескольких образцов как юношеского Т. Рекса позволила ученым документировать онтогенетические изменения в видах, оценить продолжительность жизни и определить, как быстро выросли бы животные. По оценкам, наименьший известный человек ( LACM 28471, «Иордан Теропод») весил всего 30 кг (66 фунтов), в то время как самые большие взрослые, такие как FMNH PR2081 (SUE), скорее всего, весили около 5650 кг (12 460 фунтов). Гистологический анализ костей Т. Рекса показал, что LACM 28471 имел в возрасте всего 2 года, когда он умер, в то время как Сью было 28 лет, возраст, который мог быть близок к максимуму для вида. [ 40 ]

Гистология также позволила определить возраст других образцов. Кривые роста могут быть разработаны, когда возраст разных образцов нанесен на график вместе с их массой. Кривая роста T. rex является S-образной формой, а несовершеннолетние остаются менее чем в 1800 кг (4000 фунтов) до приблизительно 14 лет, когда размер тела начал резко увеличиваться. На этом быстром этапе роста молодой Т. Рекс получит в среднем 600 кг (1300 фунтов) в год в течение следующих четырех лет. В возрасте 18 лет кривая плато, что указывает на то, что рост резко замедлился. Например, только 600 кг (1300 фунтов) отделили 28-летнюю Сью от 22-летнего канадского образца ( RTMP 81.12.1). [ 40 ] Гистологическое исследование 2004 года, проведенное различными работниками, подтверждает эти результаты, обнаружив, что быстрый рост начал замедляться в возрасте около 16 лет. [ 112 ]
Исследование, проведенное Хатчинсоном и коллегами в 2011 году, подтвердило предыдущие методы оценки в целом, но их оценка пиковых скоростей роста значительно выше; Он обнаружил, что «максимальные темпы роста T. rex на экспоненциальной стадии составляют 1790 кг/год». [ 29 ] Хотя эти результаты были намного выше, чем в предыдущих оценках, авторы отметили, что эти результаты значительно снизили большую разницу между его фактической скоростью роста и тем, который можно ожидать от животного его размера. [ 29 ] Внезапное изменение скорости роста в конце всплеска роста может указывать на физическую зрелость, гипотеза, которая подтверждается обнаружением медуллярной ткани в бедре 16-20-летнего Т. Рекса из Монтаны ( MOR 1125, также известен как B-Rex ). Медуллярная ткань обнаруживается только у женщин-птиц во время овуляции, что указывает на то, что B-Rex был репродуктивного возраста. [ 113 ] Дальнейшее исследование указывает на возраст 18 лет для этого образца. [ 114 ] В 2016 году он был наконец подтвержден Мэри Хигби Швейцер, Линдси Занно и его коллеги, что мягкая ткань в бедре MOR 1125 была медуллярной тканью. Это также подтвердило идентичность образца как женщины. Открытие медуллярной костной ткани в тиранозавре может оказаться ценным при определении пола других видов динозавров при будущих исследованиях, поскольку химический состав медуллярной ткани безошибочен. [ 115 ] Другие тиранозавриды демонстрируют чрезвычайно сходные кривые роста, хотя с более низкими темпами роста, соответствующими их более низким размерам взрослых. [ 116 ]

Дополнительное исследование, опубликованное в 2020 году Вудвордом и его коллегами, для журнала «Научные успехи» указывают на то, что во время их роста от несовершеннолетнего к взрослым Тираннозавр способен замедлить свой рост, чтобы противостоять факторам окружающей среды, такими как отсутствие пищи. Исследование, посвященное двум юношеским экземплярам в возрасте от 13 до 15 лет, размещенных в музее Берпи в Иллинойсе, указывает на то, что уровень созревания для тиранозавра зависел от изобилия ресурсов. Это исследование также указывает на то, что в таких изменяющихся средах тиранозавр был особенно хорошо подходит для среды, которая ежегодно смещалась в отношении численности ресурсов, намекая на то, что другие хищники среднего размера могут испытывать трудности в таких жестких условиях и объясняют перегородка нише между равенством и Взрослые тиранозавры. Исследование также указывает на то, что тиранозавр и сомнительный род Nanotyrannus являются синонимами из -за анализа колец роста в костях двух изученных образцов. [ 117 ] [ 118 ]
Более половины известных образцов T. rex , по-видимому, умерли в течение шести лет после достижения сексуальной зрелости, схемы, которая также наблюдается у других тираннозавров и сегодня у некоторых крупных, долгоживущих птиц и млекопитающих. Эти виды характеризуются высокими показателями младенческой смертности, а затем относительно низкая смертность среди несовершеннолетних. Смертность снова увеличивается после половой зрелости, отчасти из -за стрессов размножения. Одно исследование предполагает, что редкость несовершеннолетних окаменелостей T. rex частично связана с низким уровнем юношеской смертности; Животные не умирали в большом количестве в этих возрастах и, таким образом, не часто окаменелировали. Эта редкость также может быть связана с неполнотой ископаемой записи или смещением ископаемых коллекционеров к более крупным, более захватывающим образцам. [ 116 ] В лекции 2013 года Томас Хольц -младший предположил, что динозавры «жили быстро и умерли молодыми», потому что они быстро воспроизведены, в то время как у млекопитающих длится продолжительность жизни, потому что им требуется больше времени для размножения. [ 119 ] Грегори С. Пол также пишет, что Тираннозавр быстро воспроизводился и умер молодым, но приписывает их короткую продолжительность жизни опасной жизни, в которой они жили. [ 120 ]
Кожа и возможное нитевидное перья

Открытие пернатых динозавров привело к дебатам относительно того, мог ли Тираннозавр был пернатым. [ 121 ] [ 122 ] Нитчатые структуры, которые обычно признаются в качестве предшественников перьев , сообщались в парадокс-диланге с мелким телом из ранней меловой формирования китай в 2004 году. [ 123 ] Поскольку покровные впечатления от более крупных тиранозавра, известных в то время, показали доказательства масштабов , исследователи, которые изучали Dilong, предположили, что изоляционные перья могли быть потеряны более крупными видами из-за их меньшего соотношения поверхности к объему. [ 123 ] Последующее открытие гигантского вида Yutyrannus Huali , также из Yixian, показало, что даже некоторые крупные тиранозавра имели перья, покрывающие большую часть своего тела, что ставит под сомнение гипотезу о том, что они были связанной с размером особенностью. [ 124 ] В исследовании 2017 года были рассмотрены известные впечатления от кожных тиранозавридов, в том числе впечатления от образца тиранозавра, которого прозвали «Wyrex» (HMNS 2006.1743.01, ранее известный как BHI 6230), который сохраняет участки мозаичных шкал на хвосте и шее. [ 121 ] Исследование пришло к выводу, что покрытие перьев крупных тиранозавридов, таких как тиранозавр, было, если присутствовать, ограничено верхней стороной ствола. [ 121 ]
Аннотация конференции, опубликованная в 2016 году, утверждала, что такие тероподы, как Тираннозавр, покрывали верхние зубы в губах, а не голыми зубами, как видно у крокодилов . Это было основано на наличии эмали , которая, согласно исследованию, должна оставаться гидратированной, проблема, с которой не сталкиваются водные животные, такие как крокодильцы. [ 57 ] Тем не менее, была критика, когда она способствует идее для губ, а аналитическое исследование 2017 года предлагало, чтобы у тиранозавридов были большие плоские масштабы на своих мордах вместо губ, как это делают современные крокодилы. [ 55 ] [ 125 ] Но крокодилы обладают довольно потрескавшейся кератинизированной кожей, а не плоские чешуйки; Наблюдая за коздравкой из-за махники тиранозавридов и сравнивая ее с существующими ящерицами, исследователи обнаружили, что у тиранозавридов были сквомозы, а не кожа, похожая на крокодиллиан. [ 126 ] [ 127 ]
In 2023, Cullen and colleagues supported the idea that theropods like tyrannosaurids had lips based on anatomical patterns, such as those of the foramina on their face and jaws, more similar to those of modern squamates such as monitor lizards or marine iguanas than those of modern crocodilians like alligators. By comparatively analysing the dentition of Daspletosaurus and the American alligator, it was shown that the enamel of tyrannosaurids had no significant wear, while that of modern crocodilians had erosion on the labial side and substantial wear. This suggests that it is likely that theropod teeth existed under hydrated conditions (i.e. extraoral tissues). On the basis of the relationship between hydration and wear resistance, the authors argued that it is unlikely that the teeth of theropods including tyrannosaurids would have remained unworn when exposed for a long time, as it would have been difficult to maintain hydration. The authors also performed regression analyses to demonstrate the relationship between tooth height and skull length, and found that varanids like the crocodile monitor had substantially greater tooth height–to–skull length ratios than Tyrannosaurus, indicating that the teeth of theropods were not too big to be covered by extraoral tissues when the mouth was closed.[59]
Sexual dimorphism

As the number of known specimens increased, scientists began to analyze the variation between individuals and discovered what appeared to be two distinct body types, or morphs, similar to some other theropod species. As one of these morphs was more solidly built, it was termed the 'robust' morph while the other was termed 'gracile'. Several morphological differences associated with the two morphs were used to analyze sexual dimorphism in T. rex, with the 'robust' morph usually suggested to be female. For example, the pelvis of several 'robust' specimens seemed to be wider, perhaps to allow the passage of eggs.[128] It was also thought that the 'robust' morphology correlated with a reduced chevron on the first tail vertebra, also ostensibly to allow eggs to pass out of the reproductive tract, as had been erroneously reported for crocodiles.[129]
In recent years, evidence for sexual dimorphism has been weakened. A 2005 study reported that previous claims of sexual dimorphism in crocodile chevron anatomy were in error, casting doubt on the existence of similar dimorphism between T. rex sexes.[130] A full-sized chevron was discovered on the first tail vertebra of Sue, an extremely robust individual, indicating that this feature could not be used to differentiate the two morphs anyway. As T. rex specimens have been found from Saskatchewan to New Mexico, differences between individuals may be indicative of geographic variation rather than sexual dimorphism. The differences could also be age-related, with 'robust' individuals being older animals.[51]
Only a single Tyrannosaurus specimen has been conclusively shown to belong to a specific sex. Examination of B-rex demonstrated the preservation of soft tissue within several bones. Some of this tissue has been identified as a medullary tissue, a specialized tissue grown only in modern birds as a source of calcium for the production of eggshell during ovulation. As only female birds lay eggs, medullary tissue is only found naturally in females, although males are capable of producing it when injected with female reproductive hormones like estrogen. This strongly suggests that B-rex was female and that she died during ovulation.[113] Recent research has shown that medullary tissue is never found in crocodiles, which are thought to be the closest living relatives of dinosaurs. The shared presence of medullary tissue in birds and other theropod dinosaurs is further evidence of the close evolutionary relationship between the two.[131]
Posture

Like many bipedal dinosaurs, T. rex was historically depicted as a 'living tripod', with the body at 45 degrees or less from the vertical and the tail dragging along the ground, similar to a kangaroo. This concept dates from Joseph Leidy's 1865 reconstruction of Hadrosaurus, the first to depict a dinosaur in a bipedal posture.[132] In 1915, convinced that the creature stood upright, Henry Fairfield Osborn, former president of the American Museum of Natural History, further reinforced the notion in unveiling the first complete T. rex skeleton arranged this way. It stood in an upright pose for 77 years, until it was dismantled in 1992.[133]
By 1970, scientists realized this pose was incorrect and could not have been maintained by a living animal, as it would have resulted in the dislocation or weakening of several joints, including the hips and the articulation between the head and the spinal column.[134] The inaccurate AMNH mount inspired similar depictions in many films and paintings (such as Rudolph Zallinger's famous mural The Age of Reptiles in Yale University's Peabody Museum of Natural History)[135] until the 1990s, when films such as Jurassic Park introduced a more accurate posture to the general public.[136] Modern representations in museums, art, and film show T. rex with its body approximately parallel to the ground with the tail extended behind the body to balance the head.[137]
To sit down, Tyrannosaurus may have settled its weight backwards and rested its weight on a pubic boot, the wide expansion at the end of the pubis in some dinosaurs. With its weight rested on the pelvis, it may have been free to move the hindlimbs. Getting back up again might have involved some stabilization from the diminutive forelimbs.[138][134] The latter known as Newman's pushup theory has been debated. Nonetheless, Tyrannosaurus was probably able to get up if it fell, which only would have required placing the limbs below the center of gravity, with the tail as an effective counterbalance. Healed stress fractures in the forelimbs have been put forward both as evidence that the arms cannot have been very useful[139][140] and as evidence that they were indeed used and acquired wounds,[141] like the rest of the body.
Arms

When T. rex was first discovered, the humerus was the only element of the forelimb known.[6] For the initial mounted skeleton as seen by the public in 1915, Osborn substituted longer, three-fingered forelimbs like those of Allosaurus.[4] A year earlier, Lawrence Lambe described the short, two-fingered forelimbs of the closely related Gorgosaurus.[142] This strongly suggested that T. rex had similar forelimbs, but this hypothesis was not confirmed until the first complete T. rex forelimbs were identified in 1989, belonging to MOR 555 (the "Wankel rex").[143][144] The remains of Sue also include complete forelimbs.[51] T. rex arms are very small relative to overall body size, measuring only 1 meter (3.3 ft) long, and some scholars have labelled them as vestigial. However, the bones show large areas for muscle attachment, indicating considerable strength. This was recognized as early as 1906 by Osborn, who speculated that the forelimbs may have been used to grasp a mate during copulation.[8] Newman (1970) suggested that the forelimbs were used to assist Tyrannosaurus in rising from a prone position.[134] Since then, other functions have been proposed, although some scholars find them implausible.[140] Padian (2022) argued that the reduction of the arms in tyrannosaurids did not serve a particular function but was a secondary adaptation, stating that as tyrannosaurids developed larger and more powerful skulls and jaws, the arms got smaller to avoid being bitten or torn by other individuals, particularly during group feedings.[140]
Another possibility is that the forelimbs held struggling prey while it was killed by the tyrannosaur's enormous jaws. This hypothesis may be supported by biomechanical analysis. T. rex forelimb bones exhibit extremely thick cortical bone, which has been interpreted as evidence that they were developed to withstand heavy loads. The biceps brachii muscle of an adult T. rex was capable of lifting 199 kilograms (439 lb) by itself; other muscles such as the brachialis would work along with the biceps to make elbow flexion even more powerful. The M. biceps muscle of T. rex was 3.5 times as powerful as the human equivalent. A T. rex forearm had a limited range of motion, with the shoulder and elbow joints allowing only 40 and 45 degrees of motion, respectively. In contrast, the same two joints in Deinonychus allow up to 88 and 130 degrees of motion, respectively, while a human arm can rotate 360 degrees at the shoulder and move through 165 degrees at the elbow. The heavy build of the arm bones, strength of the muscles, and limited range of motion may indicate a system evolved to hold fast despite the stresses of a struggling prey animal. In the first detailed scientific description of Tyrannosaurus forelimbs, paleontologists Kenneth Carpenter and Matt Smith dismissed notions that the forelimbs were useless or that Tyrannosaurus was an obligate scavenger.[145]
The idea that the arms served as weapons when hunting prey have also been proposed by Steven M. Stanley, who suggested that the arms were used for slashing prey, especially by using the claws to rapidly inflict long, deep gashes to its prey.[146] This was dismissed by Padian, who argued that Stanley based his conclusion on incorrectly estimated forelimb size and range of motion.[140]
Thermoregulation

Tyrannosaurus, like most dinosaurs, was long thought to have an ectothermic ("cold-blooded") reptilian metabolism. The idea of dinosaur ectothermy was challenged by scientists like Robert T. Bakker and John Ostrom in the early years of the "Dinosaur Renaissance", beginning in the late 1960s.[147][148] T. rex itself was claimed to have been endothermic ("warm-blooded"), implying a very active lifestyle.[38] Since then, several paleontologists have sought to determine the ability of Tyrannosaurus to regulate its body temperature. Histological evidence of high growth rates in young T. rex, comparable to those of mammals and birds, may support the hypothesis of a high metabolism. Growth curves indicate that, as in mammals and birds, T. rex growth was limited mostly to immature animals, rather than the indeterminate growth seen in most other vertebrates.[112]
Oxygen isotope ratios in fossilized bone are sometimes used to determine the temperature at which the bone was deposited, as the ratio between certain isotopes correlates with temperature. In one specimen, the isotope ratios in bones from different parts of the body indicated a temperature difference of no more than 4 to 5 °C (7 to 9 °F) between the vertebrae of the torso and the tibia of the lower leg. This small temperature range between the body core and the extremities was claimed by paleontologist Reese Barrick and geochemist William Showers to indicate that T. rex maintained a constant internal body temperature (homeothermy) and that it enjoyed a metabolism somewhere between ectothermic reptiles and endothermic mammals.[149] Other scientists have pointed out that the ratio of oxygen isotopes in the fossils today does not necessarily represent the same ratio in the distant past, and may have been altered during or after fossilization (diagenesis).[150] Barrick and Showers have defended their conclusions in subsequent papers, finding similar results in another theropod dinosaur from a different continent and tens of millions of years earlier in time (Giganotosaurus).[151] Ornithischian dinosaurs also showed evidence of homeothermy, while varanid lizards from the same formation did not.[152] In 2022, Wiemann and colleagues used a different approach—the spectroscopy of lipoxidation signals, which are byproducts of oxidative phosphorylation and correlate with metabolic rates—to show that various dinosaur genera including Tyrannosaurus had endothermic metabolisms, on par with that of modern birds and higher than that of mammals. They also suggested that such a metabolism was ancestrally common to all dinosaurs.[153]
Even if T. rex does exhibit evidence of homeothermy, it does not necessarily mean that it was endothermic. Such thermoregulation may also be explained by gigantothermy, as in some living sea turtles.[154][155][156] Similar to contemporary crocodilians, openings (dorsotemporal fenestrae) in the skull roofs of Tyrannosaurus may have aided thermoregulation.[157]
Soft tissue

In the March 2005 issue of Science, Mary Higby Schweitzer of North Carolina State University and colleagues announced the recovery of soft tissue from the marrow cavity of a fossilized leg bone from a T. rex. The bone had been intentionally, though reluctantly, broken for shipping and then not preserved in the normal manner, specifically because Schweitzer was hoping to test it for soft tissue.[158] Designated as the Museum of the Rockies specimen 1125, or MOR 1125, the dinosaur was previously excavated from the Hell Creek Formation. Flexible, bifurcating blood vessels and fibrous but elastic bone matrix tissue were recognized. In addition, microstructures resembling blood cells were found inside the matrix and vessels. The structures bear resemblance to ostrich blood cells and vessels. Whether an unknown process, distinct from normal fossilization, preserved the material, or the material is original, the researchers do not know, and they are careful not to make any claims about preservation.[159] If it is found to be original material, any surviving proteins may be used as a means of indirectly guessing some of the DNA content of the dinosaurs involved, because each protein is typically created by a specific gene. The absence of previous finds may be the result of people assuming preserved tissue was impossible, therefore not looking. Since the first, two more tyrannosaurs and a hadrosaur have also been found to have such tissue-like structures.[158] Research on some of the tissues involved has suggested that birds are closer relatives to tyrannosaurs than other modern animals.[160] The original endogenous chemistry was also found in MOR 1125 based on preservation of elements associated with bone remodeling and redeposition (sulfur, calcium, zinc), which showed that the bone cortices are similar to those of extant birds.[161]
In studies reported in Science in April 2007, Asara and colleagues concluded that seven traces of collagen proteins detected in purified T. rex bone most closely match those reported in chickens, followed by frogs and newts. The discovery of proteins from a creature tens of millions of years old, along with similar traces the team found in a mastodon bone at least 160,000 years old, upends the conventional view of fossils and may shift paleontologists' focus from bone hunting to biochemistry. Until these finds, most scientists presumed that fossilization replaced all living tissue with inert minerals. Paleontologist Hans Larsson of McGill University in Montreal, who was not part of the studies, called the finds "a milestone", and suggested that dinosaurs could "enter the field of molecular biology and really slingshot paleontology into the modern world".[162]
The presumed soft tissue was called into question by Thomas Kaye of the University of Washington and his co-authors in 2008. They contend that what was really inside the tyrannosaur bone was slimy biofilm created by bacteria that coated the voids once occupied by blood vessels and cells.[163] The researchers found that what previously had been identified as remnants of blood cells, because of the presence of iron, were actually framboids, microscopic mineral spheres bearing iron. They found similar spheres in a variety of other fossils from various periods, including an ammonite. In the ammonite, they found the spheres in a place where the iron they contain could not have had any relationship to the presence of blood.[164] Schweitzer has strongly criticized Kaye's claims and argues that there is no reported evidence that biofilms can produce branching, hollow tubes like those noted in her study.[165] San Antonio, Schweitzer and colleagues published an analysis in 2011 of what parts of the collagen had been recovered, finding that it was the inner parts of the collagen coil that had been preserved, as would have been expected from a long period of protein degradation.[166] Other research challenges the identification of soft tissue as biofilm and confirms finding "branching, vessel-like structures" from within fossilized bone.[167]
Speed
Scientists have produced a wide range of possible maximum running speeds for Tyrannosaurus: mostly around 9 meters per second (32 km/h; 20 mph), but as low as 4.5–6.8 meters per second (16–24 km/h; 10–15 mph) and as high as 20 meters per second (72 km/h; 45 mph), though it running this speed is very unlikely. Tyrannosaurus was a bulky and heavy carnivore so it is unlikely to run very fast at all compared to other theropods like Carnotaurus or Giganotosaurus.[168] Researchers have relied on various estimating techniques because, while there are many tracks of large theropods walking, none showed evidence of running.[169]
A 2002 report used a mathematical model (validated by applying it to three living animals: alligators, chickens, and humans; and eight more species, including emus and ostriches[169]) to gauge the leg muscle mass needed for fast running (over 40 km/h or 25 mph).[168] Scientists who think that Tyrannosaurus was able to run point out that hollow bones and other features that would have lightened its body may have kept adult weight to a mere 4.5 metric tons (5.0 short tons) or so, or that other animals like ostriches and horses with long, flexible legs are able to achieve high speeds through slower but longer strides.[169] Proposed top speeds exceeded 40 kilometers per hour (25 mph) for Tyrannosaurus, but were deemed infeasible because they would require exceptional leg muscles of approximately 40–86% of total body mass. Even moderately fast speeds would have required large leg muscles. If the muscle mass was less, only 18 kilometers per hour (11 mph) for walking or jogging would have been possible.[168] Holtz noted that tyrannosaurids and some closely related groups had significantly longer distal hindlimb components (shin plus foot plus toes) relative to the femur length than most other theropods, and that tyrannosaurids and their close relatives had a tightly interlocked metatarsus (foot bones).[170] The third metatarsal was squeezed between the second and fourth metatarsals to form a single unit called an arctometatarsus. This ankle feature may have helped the animal to run more efficiently.[171] Together, these leg features allowed Tyrannosaurus to transmit locomotory forces from the foot to the lower leg more effectively than in earlier theropods.[170]

Additionally, a 2020 study indicates that Tyrannosaurus and other tyrannosaurids were exceptionally efficient walkers. Studies by Dececchi et al., compared the leg proportions, body mass, and the gaits of more than 70 species of theropod dinosaurs including Tyrannosaurus and its relatives. The research team then applied a variety of methods to estimate each dinosaur's top speed when running as well as how much energy each dinosaur expended while moving at more relaxed speeds such as when walking. Among smaller to medium-sized species such as dromaeosaurids, longer legs appear to be an adaptation for faster running, in line with previous results by other researchers. But for theropods weighing over 1,000 kg (2,200 lb), top running speed is limited by body size, so longer legs instead were found to have correlated with low-energy walking. The results further indicate that smaller theropods evolved long legs as a means to both aid in hunting and escape from larger predators while larger theropods that evolved long legs did so to reduce the energy costs and increase foraging efficiency, as they were freed from the demands of predation pressure due to their role as apex predators. Compared to more basal groups of theropods in the study, tyrannosaurs like Tyrannosaurus itself showed a marked increase in foraging efficiency due to reduced energy expenditures during hunting or scavenging. This in turn likely resulted in tyrannosaurs having a reduced need for hunting forays and requiring less food to sustain themselves as a result. Additionally, the research, in conjunction with studies that show tyrannosaurs were more agile than other large-bodied theropods, indicates they were quite well-adapted to a long-distance stalking approach followed by a quick burst of speed to go for the kill. Analogies can be noted between tyrannosaurids and modern wolves as a result, supported by evidence that at least some tyrannosaurids were hunting in group settings.[172][173]
A study published in 2021 by Pasha van Bijlert et al., calculated the preferred walking speed of Tyrannosaurus, reporting a speed of 1.28 meters per second (4.6 km/h; 2.9 mph). While walking, animals reduce their energy expenditure by choosing certain step rhythms at which their body parts resonate. The same would have been true for dinosaurs, but previous studies did not fully account for the impact the tail had on their walking speeds. According to the authors, when a dinosaur walked, its tail would slightly sway up and down with each step as a result of the interspinous ligaments suspending the tail. Like rubber bands, these ligaments stored energy when they are stretched due to the swaying of the tail. Using a 3-D model of Tyrannosaurus specimen Trix, muscles and ligaments were reconstructed to simulate the tail movements. This results in a rhythmic, energy-efficient walking speed for Tyrannosaurus similar to that seen in living animals such as humans, ostriches and giraffes.[174]
A 2017 study estimated the top running speed of Tyrannosaurus as 17 mph (27 km/h), speculating that Tyrannosaurus exhausted its energy reserves long before reaching top speed, resulting in a parabola-like relationship between size and speed.[175][176] Another 2017 study hypothesized that an adult Tyrannosaurus was incapable of running due to high skeletal loads. Using a calculated weight estimate of 7 tons, the model showed that speeds above 11 mph (18 km/h) would have probably shattered the leg bones of Tyrannosaurus. The finding may mean that running was also not possible for other giant theropod dinosaurs like Giganotosaurus, Mapusaurus and Acrocanthosaurus.[177] However, studies by Eric Snively and colleagues, published in 2019 indicate that Tyrannosaurus and other tyrannosaurids were more maneuverable than allosauroids and other theropods of comparable size due to low rotational inertia compared to their body mass combined with large leg muscles. As a result, it is hypothesized that Tyrannosaurus was capable of making relatively quick turns and could likely pivot its body more quickly when close to its prey, or that while turning, the theropod could "pirouette" on a single planted foot while the alternating leg was held out in a suspended swing during a pursuit. The results of this study potentially could shed light on how agility could have contributed to the success of tyrannosaurid evolution.[178]
Possible footprints

Rare fossil footprints and trackways found in New Mexico and Wyoming that are assigned to the ichnogenus Tyrannosauripus have been attributed to being made by Tyrannosaurus, based on the stratigraphic age of the rocks they are preserved in. The first specimen, found in 1994 was described by Lockley and Hunt and consists of a single, large footprint. Another pair of ichnofossils, described in 2021, show a large tyrannosaurid rising from a prone position by rising up using its elbows in conjunction with the pads on their feet to stand. These two unique sets of fossils were found in Ludlow, Colorado and Cimarron, New Mexico.[179] Another ichnofossil described in 2018, perhaps belonging to a juvenile Tyrannosaurus or the dubious genus Nanotyrannus was uncovered in the Lance Formation of Wyoming. The trackway itself offers a rare glimpse into the walking speed of tyrannosaurids, and the trackmaker is estimated to have been moving at a speed of 4.5–8.0 kilometers per hour (2.8–5.0 mph), significantly faster than previously assumed for estimations of walking speed in tyrannosaurids.[180][181]
Brain and senses
A study conducted by Lawrence Witmer and Ryan Ridgely of Ohio University found that Tyrannosaurus shared the heightened sensory abilities of other coelurosaurs, highlighting relatively rapid and coordinated eye and head movements; an enhanced ability to sense low frequency sounds, which would allow tyrannosaurs to track prey movements from long distances; and an enhanced sense of smell.[182] A study published by Kent Stevens concluded that Tyrannosaurus had keen vision. By applying modified perimetry to facial reconstructions of several dinosaurs including Tyrannosaurus, the study found that Tyrannosaurus had a binocular range of 55 degrees, surpassing that of modern hawks. Stevens estimated that Tyrannosaurus had 13 times the visual acuity of a human and surpassed the visual acuity of an eagle, which is 3.6 times that of a person. Stevens estimated a limiting far point (that is, the distance at which an object can be seen as separate from the horizon) as far as 6 km (3.7 mi) away, which is greater than the 1.6 km (1 mi) that a human can see.[45][46][183]
Thomas Holtz Jr. would note that high depth perception of Tyrannosaurus may have been due to the prey it had to hunt, noting that it had to hunt ceratopsians such as Triceratops, ankylosaurs such as Ankylosaurus, and hadrosaurs. He would suggest that this made precision more crucial for Tyrannosaurus enabling it to, "get in, get that blow in and take it down." In contrast, Acrocanthosaurus had limited depth perception because they hunted large sauropods, which were relatively rare during the time of Tyrannosaurus.[119]
Though no Tyrannosaurus sclerotic ring has been found, Kenneth Carpenter estimated its size based on that of Gorgosaurus. The inferred sclerotic ring for the Stan specimen is ~7 cm (2.8 in) in diameter with an internal aperture diameter of ~3.5 cm (1.4 in). Based on eye proportions in living reptiles, this implies a pupil diameter of about 2.5 cm (0.98 in), an iris diameter about that of the sclerotic ring, and an eyeball diameter of 11–12 cm (4.3–4.7 in). Carpenter also estimated an eyeball depth of ~7.7–9.6 cm (3.0–3.8 in). Based on these calculations, the f-number for Stan's eye is 3–3.8; since diurnal animals have f-numbers of 2.1 or higher, this would indicate that Tyrannosaurus had poor low-light vision and hunted during the day.[184]
Tyrannosaurus had very large olfactory bulbs and olfactory nerves relative to their brain size, the organs responsible for a heightened sense of smell. This suggests that the sense of smell was highly developed, and implies that tyrannosaurs could detect carcasses by scent alone across great distances. The sense of smell in tyrannosaurs may have been comparable to modern vultures, which use scent to track carcasses for scavenging. Research on the olfactory bulbs has shown that T. rex had the most highly developed sense of smell of 21 sampled non-avian dinosaur species.[185]

Somewhat unusually among theropods, T. rex had a very long cochlea. The length of the cochlea is often related to hearing acuity, or at least the importance of hearing in behavior, implying that hearing was a particularly important sense to tyrannosaurs. Specifically, data suggests that T. rex heard best in the low-frequency range, and that low-frequency sounds were an important part of tyrannosaur behavior.[182] A 2017 study by Thomas Carr and colleagues found that the snout of tyrannosaurids was highly sensitive, based on a high number of small openings in the facial bones of the related Daspletosaurus that contained sensory neurons. The study speculated that tyrannosaurs might have used their sensitive snouts to measure the temperature of their nests and to gently pick up eggs and hatchlings, as seen in modern crocodylians.[55] Another study published in 2021 further suggests that Tyrannosaurus had an acute sense of touch, based on neurovascular canals in the front of its jaws, which it could utilize to better detect and consume prey. The study, published by Kawabe and Hittori et al., suggests that Tyrannosaurus could also accurately sense slight differences in material and movement, allowing it to utilize different feeding strategies on different parts of its prey's carcasses depending on the situation. The sensitive neurovascular canals of Tyrannosaurus also likely were adapted to performing fine movements and behaviors such as nest building, parental care, and other social behavior such as intraspecific communication. The results of this study also align with results made in studying the related tyrannosaurid Daspletosaurus horneri and the allosauroid Neovenator, which have similar neurovascular adaptations, suggesting that the faces of theropods were highly sensitive to pressure and touch.[186][187] However, a more recent study reviewing the evolution of the trigeminal canals among sauropsids notes that a much denser network of neurovascular canals in the snout and lower jaw is more commonly encountered in aquatic or semiaquatic taxa (e.g., Spinosaurus, Halszkaraptor, Plesiosaurus), and taxa that developed a rhamphotheca (e.g., Caenagnathasia), while the network of canals in Tyrannosaurus appears simpler, though still more derived than in most ornithischians, and overall terrestrial taxa such as tyrannosaurids and Neovenator may have had average facial sensitivity for non-edentulous terrestrial theropods, although further research is needed. The neurovascular canals in Tyrannosaurus may instead have supported soft tissue structures for thermoregulation or social signaling, the latter of which could be confirmed by the fact that the neurovascular network of canals may have changed during ontogeny.[188]
A study by Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely and Lawrence Witmer obtained estimates for Encephalization Quotients (EQs), based on reptiles and birds, as well as estimates for the ratio of cerebrum to brain mass. The study concluded that Tyrannosaurus had the relatively largest brain of all adult non-avian dinosaurs with the exception of certain small maniraptoriforms (Bambiraptor, Troodon and Ornithomimus). The study found that Tyrannosaurus's relative brain size was still within the range of modern reptiles, being at most 2 standard deviations above the mean of non-avian reptile EQs. The estimates for the ratio of cerebrum mass to brain mass would range from 47.5 to 49.53 percent. According to the study, this is more than the lowest estimates for extant birds (44.6 percent), but still close to the typical ratios of the smallest sexually mature alligators which range from 45.9–47.9 percent.[189] Other studies, such as those by Steve Brusatte, indicate the encephalization quotient of Tyrannosaurus was similar in range (2.0–2.4) to a chimpanzee (2.2–2.5), though this may be debatable as reptilian and mammalian encephalization quotients are not equivalent.[190]
Social behavior

Philip J. Currie suggested that Tyrannosaurus may have been pack hunters, comparing T. rex to related species Tarbosaurus bataar and Albertosaurus sarcophagus, citing fossil evidence that may indicate gregarious (describing animals that travel in herds or packs) behavior.[191] A find in South Dakota where three T. rex skeletons were in close proximity may suggest the formation of a pack.[192][193] Cooperative pack hunting may have been an effective strategy for subduing prey with advanced anti-predator adaptations which pose potential lethality such as Triceratops and Ankylosaurus.[191]
Currie's pack-hunting T. rex hypothesis has been criticized for not having been peer-reviewed, but rather was discussed in a television interview and book called Dino Gangs.[194] The Currie theory for pack hunting by T. rex is based mainly by analogy to a different species, Tarbosaurus bataar. Evidence of gregariousness in T. bataar itself has not been peer-reviewed, and to Currie's own admission, can only be interpreted with reference to evidence in other closely related species. According to Currie gregariousness in Albertosaurus sarcophagus is supported by the discovery of 26 individuals with varied ages in the Dry Island bonebed. He ruled out the possibility of a predator trap due to the similar preservation state of individuals and the near absence of herbivores.[194][195]
Additional support of tyrannosaurid gregariousness can be found in fossilized trackways from the Upper Cretaceous Wapiti Formation of northeastern British Columbia, Canada, left by three tyrannosaurids traveling in the same direction.[196][197] According to scientists assessing the Dino Gangs program, the evidence for pack hunting in Tarbosaurus and Albertosaurus is weak and based on group skeletal remains for which alternate explanations may apply (such as drought or a flood forcing dinosaurs to die together in one place).[194] Others researchers have speculated that instead of large theropod social groups, some of these finds represent behavior more akin to Komodo dragon-like mobbing of carcasses, even going as far as to say true pack-hunting behavior may not exist in any non-avian dinosaurs due to its rarity in modern predators.[198]
Evidence of intraspecific attack was found by Joseph Peterson and his colleagues in the juvenile Tyrannosaurus nicknamed Jane. Peterson and his team found that Jane's skull showed healed puncture wounds on the upper jaw and snout which they believe came from another juvenile Tyrannosaurus. Subsequent CT scans of Jane's skull would further confirm the team's hypothesis, showing that the puncture wounds came from a traumatic injury and that there was subsequent healing.[199] The team would also state that Jane's injuries were structurally different from the parasite-induced lesions found in Sue and that Jane's injuries were on its face whereas the parasite that infected Sue caused lesions to the lower jaw.[200] Pathologies of other Tyrannosaurus specimens have been suggested as evidence of conspecific attack, including "Wyrex" with a hole penetrating its jugual and severe trauma on its tail that shows signs of bone remodeling (not regrowth).[201][202]
Feeding strategies


Most paleontologists accept that Tyrannosaurus was both an active predator and a scavenger like most large carnivores.[203] By far the largest carnivore in its environment, T. rex was most likely an apex predator, preying upon hadrosaurs, armored herbivores like ceratopsians and ankylosaurs, and possibly sauropods.[204] A study in 2012 by Karl Bates and Peter Falkingham found that Tyrannosaurus had the most powerful bite of any terrestrial animal that has ever lived, finding an adult Tyrannosaurus could have exerted 35,000 to 57,000 N (7,868 to 12,814 lbf) of force in the back teeth.[205][206][207] Even higher estimates were made by Mason B. Meers in 2003.[48] This allowed it to crush bones during repetitive biting and fully consume the carcasses of large dinosaurs.[21] Stephan Lautenschlager and colleagues calculated that Tyrannosaurus was capable of a maximum jaw gape of around 80 degrees, a necessary adaptation for a wide range of jaw angles to power the creature's strong bite.[208][209]
A debate exists, however, about whether Tyrannosaurus was primarily a predator or a pure scavenger. The debate originated in a 1917 study by Lambe which argued that large theropods were pure scavengers because Gorgosaurus teeth showed hardly any wear.[210] This argument disregarded the fact that theropods replaced their teeth quite rapidly. Ever since the first discovery of Tyrannosaurus most scientists have speculated that it was a predator; like modern large predators it would readily scavenge or steal another predator's kill if it had the opportunity.[211]
Paleontologist Jack Horner has been a major proponent of the view that Tyrannosaurus was not a predator at all but instead was exclusively a scavenger.[143][212][213] He has put forward arguments in the popular literature to support the pure scavenger hypothesis:
- Tyrannosaur arms are short when compared to other known predators. Horner argues that the arms were too short to make the necessary gripping force to hold on to prey.[214] Other paleontologists such as Thomas Holtz Jr. argued that there are plenty of modern-day predators that do not use their forelimbs to hunt such as wolves, hyenas, and secretary birds as well as other extinct animals thought to be predators that would not have used their forelimbs such as phorusrhacids.[215][216]
- Tyrannosaurs had large olfactory bulbs and olfactory nerves (relative to their brain size). These suggest a highly developed sense of smell which could sniff out carcasses over great distances, as modern vultures do. Research on the olfactory bulbs of dinosaurs has shown that Tyrannosaurus had the most highly developed sense of smell of 21 sampled dinosaurs.[185]
- Tyrannosaur teeth could crush bone, and therefore could extract as much food (bone marrow) as possible from carcass remnants, usually the least nutritious parts. Karen Chin and colleagues have found bone fragments in coprolites (fossilized feces) that they attribute to tyrannosaurs, but point out that a tyrannosaur's teeth were not well adapted to systematically chewing bone like hyenas do to extract marrow.[217]
- Since at least some of Tyrannosaurus's potential prey could move quickly, evidence that it walked instead of ran could indicate that it was a scavenger.[212] On the other hand, recent analyses suggest that Tyrannosaurus, while slower than large modern terrestrial predators, may well have been fast enough to prey on large hadrosaurs and ceratopsians.[168][24]
Other evidence suggests hunting behavior in Tyrannosaurus. The eye sockets of tyrannosaurs are positioned so that the eyes would point forward, giving them binocular vision slightly better than that of modern hawks. It is not obvious why natural selection would have favored this long-term trend if tyrannosaurs had been pure scavengers, which would not have needed the advanced depth perception that stereoscopic vision provides.[45][46] In modern animals, binocular vision is found mainly in predators.

A skeleton of the hadrosaurid Edmontosaurus annectens has been described from Montana with healed tyrannosaur-inflicted damage on its tail vertebrae. The fact that the damage seems to have healed suggests that the Edmontosaurus survived a tyrannosaur's attack on a living target, i.e. the tyrannosaur had attempted active predation.[218] Despite the consensus that the tail bites were caused by Tyrannosaurus, there has been some evidence to show that they might have been created by other factors. For example, a 2014 study suggested that the tail injuries might have been due to Edmontosaurus individuals stepping on each other,[219] while another study in 2020 backs up the hypothesis that biomechanical stress is the cause for the tail injuries.[220] There is also evidence for an aggressive interaction between a Triceratops and a Tyrannosaurus in the form of partially healed tyrannosaur tooth marks on a Triceratops brow horn and squamosal (a bone of the neck frill); the bitten horn is also broken, with new bone growth after the break. It is not known what the exact nature of the interaction was, though: either animal could have been the aggressor.[221] Since the Triceratops wounds healed, it is most likely that the Triceratops survived the encounter and managed to overcome the Tyrannosaurus. In a battle against a bull Triceratops, the Triceratops would likely defend itself by inflicting fatal wounds to the Tyrannosaurus using its sharp horns.[222] Studies of Sue found a broken and healed fibula and tail vertebrae, scarred facial bones and a tooth from another Tyrannosaurus embedded in a neck vertebra, providing evidence for aggressive behavior.[223] Studies on hadrosaur vertebrae from the Hell Creek Formation that were punctured by the teeth of what appears to be a late-stage juvenile Tyrannosaurus indicate that despite lacking the bone-crushing adaptations of the adults, young individuals were still capable of using the same bone-puncturing feeding technique as their adult counterparts.[224]
Tyrannosaurus may have had infectious saliva used to kill its prey, as proposed by William Abler in 1992. Abler observed that the serrations (tiny protuberances) on the cutting edges of the teeth are closely spaced, enclosing little chambers. These chambers might have trapped pieces of carcass with bacteria, giving Tyrannosaurus a deadly, infectious bite much like the Komodo dragon was thought to have.[225][226] Jack Horner and Don Lessem, in a 1993 popular book, questioned Abler's hypothesis, arguing that Tyrannosaurus's tooth serrations as more like cubes in shape than the serrations on a Komodo monitor's teeth, which are rounded.[143]: 214–215
Tyrannosaurus, and most other theropods, probably primarily processed carcasses with lateral shakes of the head, like crocodilians. The head was not as maneuverable as the skulls of allosauroids, due to flat joints of the neck vertebrae.[227]
Cannibalism
Evidence also strongly suggests that tyrannosaurs were at least occasionally cannibalistic. Tyrannosaurus itself has strong evidence pointing towards it having been cannibalistic in at least a scavenging capacity based on tooth marks on the foot bones, humerus, and metatarsals of one specimen.[228] Fossils from the Fruitland Formation, Kirtland Formation (both Campanian in age) and the Maastrichtian aged Ojo Alamo Formation suggest that cannibalism was present in various tyrannosaurid genera of the San Juan Basin. The evidence gathered from the specimens suggests opportunistic feeding behavior in tyrannosaurids that cannibalized members of their own species.[229] A study from Currie, Horner, Erickson and Longrich in 2010 has been put forward as evidence of cannibalism in the genus Tyrannosaurus.[228] They studied some Tyrannosaurus specimens with tooth marks in the bones, attributable to the same genus. The tooth marks were identified in the humerus, foot bones and metatarsals, and this was seen as evidence for opportunistic scavenging, rather than wounds caused by intraspecific combat. In a fight, they proposed it would be difficult to reach down to bite in the feet of a rival, making it more likely that the bitemarks were made in a carcass. As the bitemarks were made in body parts with relatively scantly amounts of flesh, it is suggested that the Tyrannosaurus was feeding on a cadaver in which the more fleshy parts already had been consumed. They were also open to the possibility that other tyrannosaurids practiced cannibalism.[228]
Parenting
While there is no direct evidence of Tyrannosaurus raising their young (the rarity of juvenile and nest Tyrannosaur fossils has left researchers guessing), it has been suggested by some that like its closest living relatives, modern archosaurs (birds and crocodiles) Tyrannosaurus may have protected and fed its young. Crocodilians and birds are often suggested by some paleontologists to be modern analogues for dinosaur parenting.[230] Direct evidence of parental behavior exists in other dinosaurs such as Maiasaura peeblesorum, the first dinosaur to have been discovered to raise its young, as well as more closely related Oviraptorids, the latter suggesting parental behavior in theropods.[231][232][233][234][235]
Pathology

In 2001, Bruce Rothschild and others published a study examining evidence for stress fractures and tendon avulsions in theropod dinosaurs and the implications for their behavior. Since stress fractures are caused by repeated trauma rather than singular events they are more likely to be caused by regular behavior than other types of injuries. Of the 81 Tyrannosaurus foot bones examined in the study, one was found to have a stress fracture, while none of the 10 hand bones were found to have stress fractures. The researchers found tendon avulsions only among Tyrannosaurus and Allosaurus. An avulsion injury left a divot on the humerus of Sue the T. rex, apparently located at the origin of the deltoid or teres major muscles. The presence of avulsion injuries being limited to the forelimb and shoulder in both Tyrannosaurus and Allosaurus suggests that theropods may have had a musculature more complex than and functionally different from those of birds. The researchers concluded that Sue's tendon avulsion was probably obtained from struggling prey. The presence of stress fractures and tendon avulsions, in general, provides evidence for a "very active" predation-based diet rather than obligate scavenging.[236]
A 2009 study showed that smooth-edged holes in the skulls of several specimens might have been caused by Trichomonas-like parasites that commonly infect birds. According to the study, seriously infected individuals, including "Sue" and MOR 980 ("Peck's Rex"), might therefore have died from starvation after feeding became increasingly difficult. Previously, these holes had been explained by the bacterious bone infection Actinomycosis or by intraspecific attacks.[237] A subsequent study found that while trichomoniasis has many attributes of the model proposed (osteolytic, intra oral) several features make the assumption that it was the cause of death less supportable by evidence. For example, the observed sharp margins with little reactive bone shown by the radiographs of Trichomonas-infected birds are dissimilar to the reactive bone seen in the affected T. rex specimens. Also, trichomoniasis can be very rapidly fatal in birds (14 days or less) albeit in its milder form, and this suggests that if a Trichomonas-like protozoan is the culprit, trichomoniasis was less acute in its non-avian dinosaur form during the Late Cretaceous. Finally, the relative size of this type of lesions is much larger in small bird throats, and may not have been enough to choke a T. rex.[238] A more recent study examining the pathologies concluded that the osseous alteration observed most closely resembles those around healing human cranial trepanations and healing fractures in the Triassic reptile Stagonolepis, in the absence of infection. The possible cause may instead have been intraspecific combat.[239]
One study of Tyrannosaurus specimens with tooth marks in the bones attributable to the same genus was presented as evidence of cannibalism.[228] Tooth marks in the humerus, foot bones and metatarsals, may indicate opportunistic scavenging, rather than wounds caused by combat with another T. rex.[228][240] Other tyrannosaurids may also have practiced cannibalism.[228]
Paleoecology

Tyrannosaurus lived during what is referred to as the Lancian faunal stage (Maastrichtian age) at the end of the Late Cretaceous. Tyrannosaurus ranged from Canada in the north to at least New Mexico in the south of Laramidia.[5] During this time Triceratops was the major herbivore in the northern portion of its range, while the titanosaurian sauropod Alamosaurus "dominated" its southern range. Tyrannosaurus remains have been discovered in different ecosystems, including inland and coastal subtropical, and semi-arid plains.

Several notable Tyrannosaurus remains have been found in the Hell Creek Formation. During the Maastrichtian this area was subtropical, with a warm and humid climate. The flora consisted mostly of angiosperms, but also included trees like dawn redwood (Metasequoia) and Araucaria. Tyrannosaurus shared this ecosystem with ceratopsians Leptoceratops, Torosaurus, and Triceratops, the hadrosaurid Edmontosaurus annectens, the parksosaurid Thescelosaurus, the ankylosaurs Ankylosaurus and Denversaurus, the pachycephalosaurs Pachycephalosaurus and Sphaerotholus, and the theropods Ornithomimus, Struthiomimus, Acheroraptor, Dakotaraptor, Pectinodon and Anzu.[241]
Another formation with Tyrannosaurus remains is the Lance Formation of Wyoming. This has been interpreted as a bayou environment similar to today's Gulf Coast. The fauna was very similar to Hell Creek, but with Struthiomimus replacing its relative Ornithomimus. The small ceratopsian Leptoceratops also lived in the area.[242]
In its southern range, specifically based on remains discovered from the North Horn Formation of Utah, Tyrannosaurus rex lived alongside the titanosaur Alamosaurus, the ceratopsid Torosaurus and the indeterminate troodontids and hadrosaurids.[243][244] Tyrannosaurus mcraeensis from the McRae Group of New Mexico coexisted with the ceratopsid Sierraceratops and possibly the titanosaur Alamosaurus.[68] Potential remains identified as cf. Tyrannosaurus have also been discovered from the Javelina Formation of Texas,[68] where the remains of the titanosaur Alamosaurus, the ceratopsid Bravoceratops, the pterosaurs Quetzalcoatlus and Wellnhopterus, and possible species of troodontids and hadrosaurids are found.[245][246][247] Its southern range is thought to have been dominated by semi-arid inland plains, following the probable retreat of the Western Interior Seaway as global sea levels fell.[248]
Tyrannosaurus may have also inhabited Mexico's Lomas Coloradas Formation in Sonora. Though skeletal evidence is lacking, six shed and broken teeth from the fossil bed have been thoroughly compared with other theropod genera and appear to be identical to those of Tyrannosaurus. If true, the evidence indicates the range of Tyrannosaurus was possibly more extensive than previously believed.[249] It is possible that tyrannosaurs were originally Asian species, migrating to North America before the end of the Cretaceous period.[250]
Population estimates

According to studies published in 2021 by Charles Marshall et al., the total population of adult Tyrannosaurus at any given time was perhaps 20,000 individuals, with computer estimations also suggesting a total population no lower than 1,300 and no higher than 328,000. The authors themselves suggest that the estimate of 20,000 individuals is probably lower than what should be expected, especially when factoring in that disease pandemics could easily wipe out such a small population. Over the span of the genus' existence, it is estimated that there were about 127,000 generations and that this added up to a total of roughly 2.5 billion animals until their extinction.[251][252]
In the same paper, it is suggested that in a population of Tyrannosaurus adults numbering 20,000, the number of individuals living in an area the size of California could be as high as 3,800 animals, while an area the size of Washington D.C. could support a population of only two adult Tyrannosaurus. The study does not take into account the number of juvenile animals in the genus present in this population estimate due to their occupation of a different niche than the adults, and thus it is likely the total population was much higher when accounting for this factor. Simultaneously, studies of living carnivores suggest that some predator populations are higher in density than others of similar weight (such as jaguars and hyenas, which are similar in weight but have vastly differing population densities). Lastly, the study suggests that in most cases, only one in 80 million Tyrannosaurus would become fossilized, while the chances were likely as high as one in every 16,000 of an individual becoming fossilized in areas that had more dense populations.[251][252]
Meiri (2022) questioned the reliability of the estimates, citing uncertainty in metabolic rate, body size, sex and age-specific survival rates, habitat requirements and range size variability as shortcomings Marshall et al. did not take into account.[253] The authors of the original publication replied that while they agree that their reported uncertainties were probably too small, their framework is flexible enough to accommodate uncerainty in physiology, and that their calculations do not depend on short-term changes in population density and geographic range, but rather on their long-term averages. Finally, they remark that they did estimate the range of reasonable survivorship curves and that they did include uncertainty in the time of onset of sexual maturity and in the growth curve by incorporating the uncertainty in the maximum body mass.[254]
Cultural significance
Since it was first described in 1905, T. rex has become the most widely recognized dinosaur species in popular culture. It is the only dinosaur that is commonly known to the general public by its full scientific name (binomial name) and the scientific abbreviation T. rex has also come into wide usage.[51] Robert T. Bakker notes this in The Dinosaur Heresies and explains that, "a name like 'T. rex' is just irresistible to the tongue."[38]
See also
- History of paleontology
- Sue (dinosaur) (FMNH-PR-2081)
- Tyrannosauridae
Notes
- ^ lit. 'tyrant lizard'; from Ancient Greek τύραννος (túrannos) 'tyrant' and σαῦρος (saûros) 'lizard'
References
- ^ "The Colorado Transcript". July 8, 1874 – via www.coloradohistoricnewspapers.org.
- ^ Jump up to: a b Breithaupt, B. H.; Southwell, E. H.; Matthews, N. A. (October 15, 2005). "In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus rex in the West". Abstracts with Programs; 2005 Salt Lake City Annual Meeting. 37 (7). Geological Society of America: 406. ISSN 0016-7592. Archived from the original on May 30, 2012. Retrieved October 8, 2008.
- ^ Hatcher, J. B. (1907). "The Ceratopsia". Monographs of the United States Geological Survey. 49: 113–114. ISSN 0886-7550.
- ^ Jump up to: a b Osborn, H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334.
- ^ Jump up to: a b c d e f Larson, N. L. (2008). "One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons". In Larson, P.; Carpenter, K. (eds.). Tyrannosaurus rex, The Tyrant King. Bloomington, IN: Indiana University Press. pp. 1–55. ISBN 978-0-253-35087-9.
- ^ Jump up to: a b c d Osborn, H. F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.
- ^ Jump up to: a b Dingus, L.; Norell, M. (May 3, 2010). Barnum Brown: The Man Who Discovered Tyrannosaurus rex. University of California Press. pp. 90, 124. ISBN 978-0-520-94552-4.
- ^ Jump up to: a b Osborn, H. F.; Brown, B. (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473.
- ^ Breithaupt, B. H.; Southwell, E. H.; Matthews, N. A. (2006). Lucas, S. G.; Sullivan, R. M. (eds.). "Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West" (PDF). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 258.
The original skeleton of Dynamosaurus imperiosus (AMNH 5866/BM R7995), together with other T. rex material (including parts of AMNH 973, 5027, and 5881), were sold to the British Museum of Natural History (now The Natural History Museum) in 1960. This material was used in an interesting 'half-mount' display of this dinosaur in London. Currently the material resides in the research collections.
- ^ McDonald, A. T.; Wolfe, D. G.; Dooley, A. C. Jr. (2018). "A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico". PeerJ. 6: 6:e5749. doi:10.7717/peerj.5749. ISSN 2167-8359. PMC 6183510. PMID 30324024.
- ^ Small, Zachary (October 7, 2020). "T. Rex Skeleton Brings $31.8 Million at Christie's Auction". The New York Times. Archived from the original on October 7, 2020. Retrieved May 5, 2021.
- ^ "Preparing Sue's bones". Sue at the Field Museum. The Field Museum. 2007. Retrieved October 24, 2014.
- ^ Erickson, G.; Makovicky, P. J.; Currie, P. J.; Norell, M.; Yerby, S.; Brochu, C. A. (May 26, 2004). "Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Nature. 430 (7001): 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. S2CID 4404887. (Erratum: doi:10.1038/nature16487, PMID 26675726, Retraction Watch )
- ^ "Стэн" . Университет Манчестера . 18 сентября 2010 года. Архивировано с оригинала 18 сентября 2010 года.
- ^ Fiffer, S. (2000). «Юрский фарс». Tyrannosaurus Sue . WH Freeman and Company, Нью -Йорк. С. 121 –122. ISBN 978-0-7167-4017-9 .
- ^ «Познакомьтесь с Баки -подростком Т. Рексом» . Детский музей Индианаполиса . 7 июля 2014 года. Архивировано с оригинала 27 декабря 2014 года . Получено 2 декабря 2019 года .
- ^ «Dig подтягивает пять образцов T. rex» . BBC News . 10 октября 2000 г. Получено 13 декабря 2008 года .
- ^ Jump up to: а беременный Керри, PJ; Хун, JH; Сабат, К. (2003). PDF . Acta Poolonological Польша 48 (2): 227–2 Получено октября 8
- ^ Черный, Райли (28 октября 2015 г.). «Крошечный террор: спорные виды динозавров - это просто неловкий тиранозавр » . Смитсоновский журнал . Получено 10 декабря 2018 года .
- ^ Jump up to: а беременный «Музей открывает самый большой в мире череп Т-рекса » . 2006. Архивировано из оригинала 14 апреля 2006 года . Получено 7 апреля 2006 года .
- ^ Jump up to: а беременный Гиньак, премьер -министр; Эриксон, GM (2017). «Биомеханика, стоящая за экстремальной остеофагией в Tyrannosaurus rex » . Научные отчеты . 7 (1): 2012. BIBCODE : 2017NATSR ... 7.2012G . doi : 10.1038/s41598-017-02161-w . PMC 5435714 . PMID 28515439 .
- ^ Локли, мг; Охота, AP (1994). «Трасса гигантского Theropod Dinosaur Tyrannosaurus от близкого мелового/третичной границы, Северная Нью -Мексико». Ichnos . 3 (3): 213–218. Bibcode : 1994ichno ... 3....213l . doi : 10.1080/10420949409386390 .
- ^ «Вероятная трека тиранозаврида из формирования Адского ручья (верхняя меловая), Монтана, Соединенные Штаты» . Новости Национального музея истории . 2007. Архивировано из оригинала 14 декабря 2007 года . Получено 18 декабря 2007 года .
- ^ Jump up to: а беременный Мэннинг, PL; Отт, C.; Фалкингем, PL (2009). «Первый трек тиранозавридов из формирования Hell Creek (поздний меловой), Монтана, США». Палаис . 23 (10): 645–647. Bibcode : 2008Palai..23..645m . doi : 10.2110/palo.2008.p08-030r . S2CID 129985735 .
- ^ Смит, SD; Люди, WS; Син, Л. (2016). «А" тираннозавр "в Гленроке, Ланс Формирование (Маастрихт), Вайоминг» . Мерашные исследования . 61 (1): 1–4. BIBCODE : 2016CRRES..61 .... 1S . doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.020 .
- ^ Перкинс С. (2016). «Вы, вероятно, могли бы опередить T. rex » . Палеонтология . doi : 10.1126/science.aae0270 .
- ^ Уолтон, Т. (2016). «Забудьте о том, что вы знаете из парка Юрского периода: для скорости, Т. Рекс бьет Velociraptor S» . USA сегодня . Получено 13 марта 2016 года .
- ^ Ruiz, J. (2017). «Комментарии к» Tyrannosaur Trackway в Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Вайоминг »(Smith et al., Creatseous Research , v. 61, pp. 1–4, 2016)». Мерашные исследования . 82 : 81–82. doi : 10.1016/j.cretres.2017.05.033 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Хатчинсон, младший; Бейтс, KT; Molnar, J.; Аллен, В.; Маковицки, PJ (2011). «Вычислительный анализ размеров конечностей и тела в Tyrannosaurus rex с последствиями для локомоции, онтогена и роста» . Plos один . 6 (10): E26037. Bibcode : 2011ploso ... 626037H . doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . PMC 3192160 . PMID 22022500 .
- ^ Хольц, Т.Р. (2011). «Динозавры: самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, приложение зимы 2011 года» (PDF) . Получено 13 января 2012 года .
- ^ Jump up to: а беременный «Сюй по факту» (PDF) . Сью в полевом музее . Полевой музей естественной истории . Архивировано из оригинала (PDF) 18 августа 2016 года.
- ^ "Насколько хорошо вы знаете Сью?" Полем Полевой музей естественной истории. 11 августа 2016 года . Получено 31 декабря 2018 года .
- ^ «Сью Т. Рекс» . Полевой музей . 5 февраля 2018 года . Получено 20 июля 2018 года .
- ^ Jump up to: а беременный Люди, SW; Керри, PJ; Эриксон, GM (2019). «Старый и исключительно большой взрослый образец Tyrannosaurus rex » . Анатомическая запись . 303 (4): 656–672. doi : 10.1002/ar.24118 . ISSN 1932-8486 . PMID 30897281 .
- ^ Хартман, Скотт (7 июля 2013 г.). «Оценки массы: Север против Южного Рукса» . Скотт Хартман. Архивировано с оригинала 12 октября 2013 года . Получено 24 августа 2013 года .
- ^ Лайл А. (22 марта 2019 г.). «Палеонтологи выявляют крупнейший тиранозавр , когда -либо обнаруженный» . Фолио, Университет Альберты . Получено 25 марта 2019 года .
- ^ Андерсон, JF; Hall-Martin, AJ; Рассел Д. (1985). «Длинная окружность кости и вес у млекопитающих, птиц и динозавров». Журнал зоологии . 207 (1): 53–61. doi : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x .
- ^ Jump up to: а беременный в Bakker, RT (1986). ДИНОСАВЕР ВЕРЕЗИ . Нью -Йорк: Kensington Publishing. п. 241 . ISBN 978-0-688-04287-5 Полем OCLC 13699558 .
- ^ Хендерсон, DM (1 января 1999 г.). «Оценка массы и центров массы вымерших животных с помощью трехмерного математического разрезания» . Палеобиология . 25 (1): 88–106.
- ^ Jump up to: а беременный в Эриксон, GM; Маковицки, PJ; Керри, PJ ; Норелл, Массачусетс; Еерби, СА; Брочу, Калифорния (2004). «Гигантизм и сравнительные параметры жизни динозавров тиранозавридов» (PDF) . Природа . 430 (7001): 772–775. Bibcode : 2004natur.430..772e . doi : 10.1038/nature02699 . PMID 15306807 . S2CID 4404887 . (Ошибка: doi : 10.1038/nature16487 , PMID 26675726 , реверкция Watch )
- ^ Фарлоу, Джо; Смит, МБ; Робинсон, JM (1995). «Масса тела, кость« индикатор силы »и заклятый потенциал Tyrannosaurus rex » . Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 713–725. Bibcode : 1995jvpal..15..713f . doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 . Архивировано из оригинала 23 октября 2008 года.
- ^ Seebacher, F. (2001). «Новый метод для расчета аллометрических отношений длины - масса динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. Citeseerx 10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/0272-4634 (2001) 021 [0051: anmtca] 2.0.co; 2 . S2CID 53446536 .
- ^ Christiansen, P.; Фаринья, Р.А. (2004). «Массовое прогнозирование у динозавров с теропод». Историческая биология . 16 (2–4): 85–92. Bibcode : 2004hbio ... 16 ... 85c . doi : 10.1080/08912960412331284313 . S2CID 84322349 .
- ^ Mallon, Jordan C.; Хон, Дэвид мы (24 июля 2024 г.). «Оценка максимального размера тела у ископаемых видов: тематическое исследование с использованием Tyrannosaurus rex » . Экология и эволюция . 14 (7): 11658. Bibcode : 2024ECOEV..1411658M . doi : 10.1002/ECE3.11658 . ISSN 2045-7758 . PMC 11267449 . PMID 39050661 .
- ^ Jump up to: а беременный в Стивенс, Кент А. (июнь 2006 г.). «Бинокулярное зрение у динозавров с теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 321–330. doi : 10.1671/0272-4634 (2006) 26 [321: bvitd] 2.0.co; 2 . S2CID 85694979 .
- ^ Jump up to: а беременный в Джаффе, Э. (1 июля 2006 г.). «Зрелище для« Саур Глаза: Т. Рекс Видение было одним из лучших природы » . Science News . 170 (1): 3–4. doi : 10.2307/4017288 . JSTOR 4017288 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2012 года . Получено 6 октября 2008 года .
- ^ Snivy, E.; Хендерсон, DM; Филлипс, Д.С. (2006). «Переплаченные и сводчатые носовые носы динозавров тиранозавридов: последствия для прочности черепной прочности и кормления» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (3): 435–454 . Получено 8 октября 2008 года .
- ^ Jump up to: а беременный Meers, MB (август 2003 г.). «Максимальная сила укуса и размер добычи Tyrannosaurus rex и их связь с выводом кормления». Историческая биология . 16 (1): 1–12. doi : 10.1080/089129602100000050755 . S2CID 86782853 .
- ^ Эриксон, GM; Ван Кирк, SD; Su, J.; Левенстон, я; Калер, мы; Картер, DR (1996). «Оценка укуса для Tyrannosaurus rex из костей, обозначенных зубами» . Природа . 382 (6593): 706–708. Bibcode : 1996natur.382..706e . doi : 10.1038/382706a0 . S2CID 4325859 .
- ^ Jump up to: а беременный в Хольц, Т.Р. (1994). «Филогенетическое положение Tyrannosauridae: последствия для системной теропод». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1100–1117. Bibcode : 1994jpal ... 68.1100h . doi : 10.1017/s0022336000026706 . JSTOR 1306180 . S2CID 129684676 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не Brochu, CR (2003). «Остеология Tyrannosaurus rex : понимание почти полного компьютерного томографического анализа скелета и высокого разрешения». Общество палеонтологических мемуаров позвоночных . 7 : 1–138. doi : 10.2307/3889334 . JSTOR 3889334 .
- ^ Смит, JB (1 декабря 2005 г.). «Гетеродонти в Tyrannosaurus rex : последствия для таксономической и систематической полезности тероподных зубных зубов». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 865–887. doi : 10.1671/0272-4634 (2005) 025 [0865: Hitrif] 2.0.co; 2 . S2CID 86184190 .
- ^ Дуглас, К.; Янг С. (1998). «Детективы динозавров» . Новый ученый . Получено 16 октября 2008 года .
Один палеонтолог, запоминающий, назвал огромные изогнутые зубы Т. Рекса как «смертельные бананы»
- ^ «Жизненная статистика Сью» . Сью в полевом музее . Полевой музей естественной истории . Архивировано из оригинала 29 сентября 2007 года . Получено 15 сентября 2007 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Карр, ТД; Варриккио, диджей; Sedlmayr, JC; Робертс, Эм; Мур, младший (30 марта 2017 г.). «Новый тираннозавр с доказательствами анагенеза и крокодилоподобной чувственной системы лица» . Научные отчеты . 7 : 44942. Bibcode : 2017natsr ... 744942c . doi : 10.1038/srep44942 . ISSN 2045-2322 . PMC 5372470 . PMID 28358353 .
- ^ Морхардт, Эшли (2009). Динозавры улыбаются: обеспечивают ли текстура и морфология предчелюстной, верхней челюсти и зубных костей сауропсидов остеологических коррелятов для выявления внеоральных структур в динозаврах? (Тезис MSC). Университет Западного Иллинойса.
- ^ Jump up to: а беременный Рейш, RR; Ларсон Д. (2016). «Стоматологическая анатомия и длина черепа к размеру зубов подтверждают гипотезу о том, что у динозавров у теропод были губы» . 4 -е ежегодное собрание, 2016, Канадское общество палеонтологии позвоночных . ISSN 2292-1389 .
- ^ Морфология, таксономия и филогенетические отношения крокодийцев Монтевиала (олигоцен, Италия) . 2018. с. 67 Получено 9 октября 2020 года .
- ^ Jump up to: а беременный Каллен, Томас М.; Ларсон, Дерек В.; Виттон, Марк П.; Скотт, Дайан; Махо, чай; Бринк, Кирстин С.; Эванс, Дэвид С.; Рейс, Роберт (31 марта 2023 г.). «Реконструкция лицевого лицера Theropod и важность мягких тканей в палеобиологии» . Наука . 379 (6639): 1348–1352. Bibcode : 2023sci ... 379.1348c . doi : 10.1126/science.abo7877 . ISSN 0036-8075 . PMID 36996202 . S2CID 257836765 .
- ^ Липкин, C.; Карпентер, К. (2008). «Взгляните снова на переднюю часть передней части Тиранозавра Рекса ». В Карпентере, К.; Ларсон, PE (ред.). Тираннозавр Рекс , король тирана . Блумингтон: издательство Университета Индианы. С. 167–190 . ISBN 978-0-253-35087-9 .
- ^ Jump up to: а беременный в Холц, Т.Р. Младший (2004). "Tyrannosauroidea". В Вайшампеле, дБ ; Додсон П .; Osmólska, H. (Eds.). Динозаврия . Беркли: Университет Калифорнийской прессы. С. 111 –136. ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ^ Jump up to: а беременный Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира: полный иллюстрированный гид . Нью -Йорк: Саймон и Шустер. п. 228 ISBN 978-0-671-61946-6 Полем OCLC 18350868 .
- ^ Брусатт, Стивен Л.; Norell, Mark A.; Карр, Томас Д.; Эриксон, Грегори М.; Хатчинсон, Джон Р.; Баланофф, Эми М.; Бевер, Гейб.; Choiniere, Jonah N.; Маковицки, Питер Дж.; Сюй, Син (17 сентября 2010 г.). «Палеобиология тиранозавра: новое исследование древних образцовых организмов» . Наука . 329 (5998): 1481–1485. Bibcode : 2010sci ... 329.1481b . doi : 10.1126/science.1193304 . ISSN 0036-8075 . PMID 20847260 .
- ^ Ли, Дакин; Norell, Mark A.; Gao, Ke-Qin; Смит, Натан Д.; Маковицки, Питер Дж. (2009). «Лонгрострайнозавр из раннего мела Китая» . Proc Biol Sci . 277 (1679): 183–190. doi : 10.1098/rspb.2009.0249 . PMC 2842666 . PMID 19386654 .
- ^ Jump up to: а беременный Лоуэн, Массачусетс; Ирмис, РБ; Сертич, JJW; Керри, PJ ; Сэмпсон, SD (2013). Эванс, Д. С (ред.). «Эволюция динозавров тирана отслеживает рост и падение поздне -меловых океанов» . Plos один . 8 (11): E79420. BIBCODE : 2013PLOSO ... 879420L . doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . PMC 3819173 . PMID 24223179 .
- ^ Вергано Д. (7 ноября 2013 г.). «Новый» король Гора »Динозавр постановил перед Т. Рексом» . National Geographic . Архивировано с оригинала 8 ноября 2013 года . Получено 10 ноября 2017 года .
- ^ Geggel, L. (29 февраля 2016 г.). « Т. Рекс, вероятно, был инвазивным видом» . Живая наука . Получено 10 ноября 2017 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Далман, Себастьян Г.; Loewen, Mark A.; Пирон, Р. Александр; Jasinski, Steven E.; Малинзак, Д. Эдвард; Лукас, Спенсер Г.; Фиорильо, Энтони Р.; Керри, Филипп Дж.; Лонгрич, Николас Р. (11 января 2024 г.). «Гигантский тираннозавр из кампании -маастрихта в южной части Северной Америки и эволюция гигантизма тиранозавридов» . Научные отчеты . 13 (1): 22124. DOI : 10.1038/S41598-023-47011-0 . ISSN 2045-2322 . PMC 10784284 . PMID 38212342 .
- ^ Шерер, Чарли Роджер; Voiculescu-Holvad, Christian (2024). «Повторный анализ набора данных опровергает претензии об анагенезе в тиранозавре -линии тиранозавра (Theropoda, Tyrannosauridae)» . Мерашные исследования . 155 105780. BIBCODE : 2024CRRES.15505780S . doi : 10.1016/j.cretres.2023.105780 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Малев, EA (1955). «(Название на русском языке)» [Гигантские плотоядные динозавры Монголии] (PDF) . Doklady Akademii Nauk SSSR (на русском языке). 104 (4). Перевод FJ Alcock: 634–637.
- ^ Rozhdestvensky, AK (1965). «Изменения роста в азиатских динозаврах и некоторые проблемы их таксономии». Палеонтологический журнал . 3 : 95–109.
- ^ Карпентер К. (1992). «Тираннозавриды (динозаврическая) Азии и Северная Америка». В Матеере, Нью -Джерси; Чен, П.-Е. (ред.). Аспекты не -марной меловой геологии . Пекин: China Ocean Press. С. 250–268. ISBN 978-7-5027-1463-5 Полем OCLC 28260578 .
- ^ Hune, JH, Sabath, K. (2003). PDF сказал " compared" . Acta Poolonological Польша 48 (2): 161–1 Архивировано из оригинала (PDF) 17,
{{cite journal}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный Ли Фенг, Би Шандонг, Майкл Питтман, Стивен Л. Брусатт, Сюй Син (2016). «Новый образец тиранозавра (Theropoda: Tyrannosauroidea) с жильцом насекомых из верхнего мелового хонглианского образования северо -западного Китая» . Мерашные исследования . 66 : 155–162. BIBCODE : 2016CRRES..66..155L . doi : 10.1016/j.cretres.2016.06.002 . HDL : 20.500.11820/A49B0878-3BA2-4C3E-B4B1-70FE282E43EA .
{{cite journal}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный Себастьян Г. Далман, Спенсер Г. Лукас (январь 2018 г.). «Динозавры тиранозавридов (Theropoda: Tyrannosauridae) из верхнего мелового (раннего кампании) члена Аллисон Формирования Менефи, Нью -Мексико: последствия для происхождения Tyrannosauridae в Северной Америке» . Запись ископаемого . Музей естественной истории и науки Нью -Мексико. 6 (79): 99–112.
- ^ AO Averianov, AA Yarkov (2004). «Плотноядные динозавры (Saurischia, Theropoda) от маастрихта Volga-Don Interfluve, Россия» (PDF) . Палеонтологический журнал . 38 (1): 78–82. Архивировано (PDF) из оригинала 5 марта 2024 года.
- ^ A. O. Averianov, A. V. Lopatin (2023). "Динозавры России: обзор местонахождений [Dinosaurs of Russia: Overview of locations]" (PDF) . Vestnik Rossiiskoi Akademii Nauk (in Russian). 93 (4): 342–354. doi : 10.31857/S0869587323040023 . Archived (PDF) from the original on February 16, 2024.
- ^ Hone, DWE; Ван, К.; Салливан, C.; Чжао, х.; Chen, S.; Li, D.; Ji, S.; Ji, Q.; Сюй, X. (2011). «Новый, большой тиранозаврный теропод из верхнего мела Китая». Мерашные исследования . 32 (4): 495–503. Bibcode : 2011crres..32..495h . doi : 10.1016/j.cretres.2011.03.005 .
- ^ Пол, Грегори С.; Лица IV, В. Скотт; Ван Ралте, Джей (2022). «Король ящерицы тирана, королева и император: множество линий морфологических и стратиграфических данных подтверждают тонкую эволюцию и вероятное видообразование в роду североамериканского рода Tyrannosaurus» . Эволюционная биология . 49 (2): 156–179. Bibcode : 20222vbio..49..156p . doi : 10.1007/s11692-022-09561-5 . S2CID 247200214 .
- ^ Jump up to: а беременный Эльбейн, Ашер (28 февраля 2022 г.). «Они хотят разбить Т. Рекса на 3 вида. Другие палеонтологи не довольны» . New York Times . Архивировано из оригинала 1 марта 2022 года . Получено 1 марта 2022 года .
- ^ Охота, Кэти (1 марта 2022 г.). «Тираннозавр Рекс, возможно, был неправильно понят» . CNN .
- ^ Грешко, Майкл (1 марта 2022 года). «Призовите разделение Т. Рекса на 3 вида, выскакивает жесткие дебаты» . National Geographic . Архивировано из оригинала 1 марта 2022 года.
- ^ Карр, ТД; Наполи, JG; Брусатте, SL; Хольц, Тр; Hone, DWE; Уильямсон, те; Занно, Ле (2022). «Недостаточные доказательства для нескольких видов тиранозавра в последнем меловом фоне Северной Америки: комментарий к« Король ящерицы тирана, королева и император: множество линий морфологических и стратиграфических данных подтверждают тонкую эволюцию и вероятное видно в рамках североамериканского рода Тираннозавр »» Полем Эволюционная биология . 49 (3): 314–341. Bibcode : 20222VBIO..49..327C . doi : 10.1007/s11692-022-09573-1 .
- ^ Осборн М. «Исследование опровергает спорное исследование, которое разделило Т. Рекса на три вида» . Смитсоновский журнал 27 июля 2022 года
- ^ Лозинский, Ричард П.; Охота, Адриан П.; Вольберг, Дональд Л.; Лукас, Спенсер Г. (1984). «Поздние меловые (Лансианские) динозавры из формирования McRae, округ Сьерра, Нью -Мексико» (PDF) . Нью -Мексико Геология . 6 (4): 72–77. doi : 10.58799/nmg-v6n4.72 . ISSN 0196-948X . S2CID 237011797 .
- ^ Джилетт, Дэвид Д.; Вольберг, Дональд Л.; Хант, Адриан П. (1986). « Tyrannosaurus rex из формирования McRae (Lancian, верхний меловой), водохранилище Elephant Butte, округ Сьерра, Нью -Мексико» (PDF) . Руководство по геологическому обществу Нью -Мексико . 37 : 235–238. doi : 10.56577/ffc-37.235 . S2CID 251985284 .
- ^ Lehman, Thomas M.; Карпентер, Кеннет (1990). «Частичный скелет динозавра тиранозавридов Aublysodon из верхнего мела Нью -Мексико» . Журнал палеонтологии . 64 (6): 1026–1032. Bibcode : 1990jpal ... 64.1026L . doi : 10.1017/s0022336000019843 . JSTOR 1305741 . S2CID 132662000 .
- ^ Карр, Томас Д.; Уильямсон, Томас Э. (2000). «Обзор Tyrannososauridae (Dinosauria: Coelurosauria) из Нью -Мексико» . Бюллетень . 17 Музей естественной истории и науки Нью -Мексико : 113–145.
- ^ Салливан, Роберт М.; Лукас, Спенсер Г. (2015). «Цикеты -позвоночные из Нью -Мексико» . Музей естественной истории и науки Нью -Мексико . 68
- ^ Шанц, Эмма Э.; Амато, Джеффри М. (2024). «Возрастные ограничения на поздних меловых динозаврах: геохронологический и стратиграфический анализ формирования McRae в бассейне Ларамид Лав ранчо, Нью -Мексико». Нью -Мексико Геологическое общество . Геологическое общество Нью -Мексико, ежегодное весеннее собрание 2024 года, объем хода, тема: «Переход энергетики в Нью -Мексико». doi : 10.56577/sm-2024.3002 .
- ^ Эльбейн, Ашер (11 января 2024 г.). «Новая история происхождения для Tyrannosaurus rex , предложенная ископаемыми - исследователи говорят, что вид, который они назвали Tyrannosaurus mcraeensis, предшествовали великим хищнику эры эры динозавра» . New York Times . Архивировано из оригинала 12 января 2024 года . Получено 12 января 2024 года .
- ^ Ольшевский, Г. (1995). Полем Кюраруко Сайзенсен [Dino Frontline ] 9–10 : 92–1
- ^ Карр, ТД; Уильямсон, TE (2004). «Разнообразие покойных маастрихтов Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) из Западной Северной Америки» . Зоологический журнал Линневого общества . 142 (4): 479–523. doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x .
- ^ Гилмор, CW (1946). «Новый плотоядный динозавр из копья Монтаны». Смитсоновские разные коллекции . 106 : 1–19.
- ^ Баккер, RT; Уильямс, М.; Currie, PJ (1988). « Nanotyrannus , новый род Pygmy Tyrannosaur, из последнего мела Монтаны». Охотники . 1 : 1–30.
- ^ Jump up to: а беременный Карр, Т.Д. (1999). «Чернофациальная онтогенция у Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 497–520. Bibcode : 1999jvpal..19..497c . doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 . S2CID 83744433 .
- ^ Jump up to: а беременный Tsuihiji, T.; Watabe, M.; Tsogtbaatar, K.; Tsubamoto, T.; Barsbold, R.; Suzuki, S.; Ли, ах; Ridgely, RC; Kawahara, Y.; Witmer, LM (2011). «Черновая остеология юношеского образца Tarbosaurus Bataar из формации Немегта (верхнего мелового) Bugin Tsav, Mongolia». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (3): 497–517. Bibcode : 2011jvpal..31..497t . doi : 10.1080/02724634.2011.557116 . S2CID 15369707 .
- ^ Currie, PJ (2003a). «Анатомия черепа динозавров тиранозавридов из позднего мела Альберты, Канада». Acta Palaeontologica Polonica . 48 : 191–226.
- ^ Керри, Хендерсон, Хорнер и Уильямс (2005). «На зубах тиранозавра, положения зубов и таксономический статус Nanotyrannus lancensis ». В «Происхождении, систематике и палеобиологии Tyrannosauridae», симпозиум, организованный совместно Музеем естественной истории Берпи и Университетом Северного Иллинойса.
- ^ Хендерсон (2005). «Нано нет: смерть пигмея тирана». В «Происхождении, систематике и палеобиологии Tyrannosauridae», симпозиум, организованный совместно Музеем естественной истории Берпи и Университетом Северного Иллинойса.
- ^ Ларсон (2005). «Случай для нанотирана ». В «Происхождении, систематике и палеобиологии Tyrannosauridae», симпозиум, организованный совместно Музеем естественной истории Берпи и Университетом Северного Иллинойса.
- ^ Larson P (2013), «Достоверность Nanotyrannus lancensis (Theropoda, Lancian - Верхний маастрихт из Северной Америки)», Общество палеонтологии позвоночных: 73 -е годовое собрание, рефераты с программами , с. 159
- ^ Д. Карр, Томас (15 сентября 2013 г.). «Нанотиран не настоящий, на самом деле» . Tyrannosauroidea Central . Получено 28 мая 2019 года .
- ^ Люди, WS; Currie, PJ (2016). «Подход к оценке пропорций курсоров у плотоядных динозавров и попытка объяснить аллометрию» . Научные отчеты . 6 19828. Bibcode : 2016natsr ... 619828p . doi : 10.1038/srep19828 . PMC 4728391 . PMID 26813782 .
- ^ «Пропорции задней конечности не поддерживают обоснованность нанотирана» . mambobob-raptorsnest.blogspot.com .
- ^ Schmerge, Joshua D.; Ротшильд, Брюс М. (2016). «Распределение зубной канавки тероподных динозавров: последствия для филогения теропод и достоверность рода Nanotyrannus Bakker et al., 1988». Мерашные исследования . 61 : 26–33. Bibcode : 2016crres..61 ... 26S . doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.016 . S2CID 85736236 .
- ^ Брусатт, Стивен Л.; Карр, Томас Д.; Уильямсон, Томас Э.; Хольц, Томас Р.; Хон, Дэвид, мы; Уильямс, Скотт А. (2016). «Морфология зубных канавок не различает« нанотиран »как действительный таксон тиранозавра динозавра. Комментарий:« Распределение зубной канавки динозавров теропод: последствия для филогения теропод и валидность рода Nanotyrannus Bakker et al., 1988 » . (PDF) . Мерашные исследования . 65 : 232–237. Bibcode : 2016crres..65..232b . doi : 10.1016/j.cretres.2016.02.007 . HDL : 20.500.11820/F1E76074-47EB-4C25-B4C1-A3782551FD5A . S2CID 56090258 .
- ^ Вудворд, Холли Н.; Тремейн, Кэти; Уильямс, Скотт А.; Занно, Линдси Э.; Хорнер, Джон Р.; Myhrvold, Nathan (2020). «Взросление Tyrannosaurus rex: остеогистология опровергает пигмею« нанотираннус »и поддерживает онтогенетическую нишевую распределение в ювенильном тиранозавре » . Наука достижения . 6 (1): eaax6250. Bibcode : 2020scia .... 6.6250W . doi : 10.1126/sciadv.aax6250 . ISSN 2375-2548 . PMC 6938697 . PMID 31911944 .
- ^ Карр, TD (2020). «Серия роста высокого разрешения REX Tyrannosaurus, полученная из нескольких линий доказательств» . ПЕРЕЙ . 8 : E9192. doi : 10.7717/peerj.9192 .
- ^ Карр, ТД (5 июня 2020 года). «Серия роста высокого разрешения REX Tyrannosaurus, полученная из нескольких линий доказательств-доктора Томаса Д. Карра обсуждает его новое исследование» . Peerjblog . Получено 10 июня 2020 года .
- ^ Лонгрич, Николас Р.; Сатта, Эван Т. (Марк 1, 2024). Отличие от ( малых коррнанов ) Ископаемые исследования 2 (1): 1–6 doi 10.3390/fossils2010001: EISSN 2813-6
- ^ Jump up to: а беременный Хорнер, младший; Падиан К. (2004). «Динамика возраста и роста тиранозавра Рекса» . Труды: биологические науки . 271 (1551): 1875–80. doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . PMC 1691809 . PMID 15347508 .
- ^ Jump up to: а беременный Schweitzer, MH; Wittmeyer, JL; Хорнер, младший (2005). «Гендерная специфическая репродуктивная ткань в RATITES и Tyrannosaurus rex » (PDF) . Наука . 308 (5727): 1456–60. Bibcode : 2005sci ... 308.1456s . doi : 10.1126/science.1112158 . PMID 15933198 . S2CID 30264554 .
- ^ Ли, ах; Werning, S. (2008). «Сексуальная зрелость в растущих динозаврах не соответствует моделям роста рептилии» . Труды Национальной академии наук . 105 (2): 582–587. Bibcode : 2008pnas..105..582L . doi : 10.1073/pnas.0708903105 . PMC 2206579 . PMID 18195356 .
- ^ Schweitzer, MH; Zheng, W.; Zanno, L.; Werning, S.; Sugiyama, T. (2016). «Химия подтверждает идентификацию гендерной репродуктивной ткани у Tyrannosaurus rex» . Научные отчеты . 6 (23099): 23099. Bibcode : 2016natsr ... 623099S . doi : 10.1038/srep23099 . PMC 4791554 . PMID 26975806 .
- ^ Jump up to: а беременный Эриксон, GM; Керри, PJ; Inouye, Bd; Винн, А.А. (2006). «Жизненные таблицы тиранозавров: пример биологии неавийской биологии населения динозавров». Наука . 313 (5784): 213–7. Bibcode : 2006sci ... 313..213e . doi : 10.1126/science.1125721 . PMID 16840697 . S2CID 34191607 .
- ^ Вудворд, Холли Н; Тремейн, Кэти; Уильямс, Скотт А; Занно, Линдси Э; Хорнер, Джон Р; Myhrvold, Nathan (1 января 2020 г.). «Взросление Tyrannosaurus rex: остеогистология опровергает пигмею« нанотираннус »и поддерживает онтогенетическую нишевую распределение в ювенильном тиранозавре» . Наука достижения . 6 (1): eaax6250. Bibcode : 2020scia .... 6.6250W . doi : 10.1126/sciadv.aax6250 . PMC 6938697 . PMID 31911944 .
- ^ Грешко, Майкл (1 января 2020 г.). «Эти гладкие хищные динозавры действительно подростки Т. Рекс» . National Geographic . Архивировано из оригинала 1 января 2020 года . Получено 2 января 2020 года .
- ^ Jump up to: а беременный Холц, Т.Р. младший (19 марта 2013 г.) [лекция, состоявшаяся 8 марта 2013 г.]. Жизнь и времена Тиранозавра Рекса с доктором Томасом Хольцем (лекция). Сиэтл, Вашингтон: Музей естественной истории и культуры Берк . Архивировано из оригинала 11 декабря 2021 года . Получено 12 октября 2013 года .
- ^ Пол, GS (2008). «Глава 18: крайний стиль жизни и привычки гигантских суперпредаторов тиранозавридов из мела Северной Америки и Азии» . В Ларсоне, PL; Карпентер, К. (ред.). Тираннозавр , король тирана . Издательство Университета Индианы. С. 307–345. ISBN 978-0-253-35087-9 Полем Получено 14 сентября 2013 года .
- ^ Jump up to: а беременный в Белл, PR; Кампионе, NE; Люди IV, WS; Керри, PJ; Ларсон, PL; Танк, DH; Баккер, RT (2017). «Интуирование тиранозавра выявляет противоречивые закономерности гигантизма и эволюции перьев» . Биологические письма . 13 (6): 20170092. DOI : 10.1098/rsbl.2017.0092 . PMC 5493735 . PMID 28592520 .
- ^ Farago, J. (7 марта 2019 г.). «Т. Рекс, как ты его не видел: с перьями» . New York Times . Архивировано с оригинала 8 марта 2019 года . Получено 7 марта 2019 года .
- ^ Jump up to: а беременный Xing, x.; Норелл, Массачусетс; Куанг, х.; Ван, х.; Чжао, Q.; Цзя, С. (7 октября 2004 г.). «Базальные тиранозавра из Китая и доказательства протофиков у тиранозавра» (PDF) . Природа . 431 (7009): 680–684. Bibcode : 2004natur.431..680x . doi : 10.1038/nature02855 . PMID 15470426 . S2CID 4381777 .
- ^ Xing, x.; Ван, К.; Чжан; MA, Q.; Xing, L.; Салливан, C.; HU, D.; Cheng, S.; Ван С. (5 апреля 2012 г.). «Гигантский пернатый динозавр из нижнего мела Китая» (PDF) . Природа . 484 (7392): 92–95. Bibcode : 2012natr.484 ... 92x . doi : 10.1038/nature10906 . PMID 22481363 . S2CID 29689629 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 апреля 2012 года.
- ^ Найш Д. «Чувствительное лицо большого хищного динозавра» . Тетрапод зоология . Scientific American Blog Network . Получено 5 декабря 2018 года .
- ^ «Морфология, таксономия и филогенетические отношения крокодилиан Монтевиала (олигоцен, Италия). Стр. 67» . Ежегодный симпозиум палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии . Получено 9 октября 2020 года .
- ^ Милинкович, Мишель; Манукьян, Лиана; Дебри, Адриен; Di-poi, Николас; Мартин, Самуил; Сингх, Далджит; Ламберт, Доминик; Цвикер, Матиас (4 января 2013 г.). «Шкалы голов крокодила не являются единицами развития, а возникают в результате физического растрескивания» . Наука . 339 (6115): 78–81. Bibcode : 2013sci ... 339 ... 78m . doi : 10.1126/science.1226265 . PMID 23196908 . S2CID 6859452 .
- ^ Карпентер К. (1992). «Изменение в Tyrannosaurus rex ». В Карпентере, К.; Currie, PJ (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Кембридж : издательство Кембриджского университета . С. 141–145. ISBN 978-0-521-43810-0 .
- ^ Ларсон, PL (1994). « Секс тиранозавра ». В Розенберге, GD; Вольберг, Д.Л. (ред.). Dino Fest . Тол. 7. Специальные публикации палеонтологического общества. С. 139–155.
- ^ Эриксон, GM; Кристофер, Ла; Ларсон, П. (2005). «Андрогин Рекс-полезность шевронов для определения пола крокодилов и неавийских динозавров» (PDF) . Зоология (Йена, Германия) . 108 (4): 277–86. Bibcode : 2005zool..108..277e . doi : 10.1016/j.zool.2005.08.001 . PMID 16351976 .
- ^ Schweitzer, MH; Else, RM; Dacke, CG; Хорнер, младший; Lamm, ET (2007). «Яйцевая крокодильская ( аллигатор Mississippiensis ) образуют медуллярную кость?». Кость . 40 (4): 1152–8. doi : 10.1016/j.bone.2006.10.029 . PMID 17223615 .
- ^ Лейди, Дж. (1865). «Мемуары о вымерших рептилиях меловых формирования Соединенных Штатов». Смитсоновский вклад в знания . 14 : 1–135.
- ^ « Тиранозавр » . Американский музей естественной истории . Архивировано из оригинала 8 декабря 2008 года . Получено 16 октября 2008 года .
- ^ Jump up to: а беременный в Ньюман, BH (1970). , едящем плоть «Стоя и походка в тиранозавре » . Биологический журнал Линневого общества . 2 (2): 119–123. doi : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x .
- ^ «Эпоха рептилий роспись» . Йельский университет. 2008. Архивировано из оригинала 29 сентября 2018 года . Получено 16 октября 2008 года .
- ^ Росс, RM; Duggan-Haas, D.; Allmon, WD (2013). «Поза Tyrannosaurus rex : Почему студенты смотрят на то, чтобы отставать от науки?». Журнал «Геологическое образование» . 61 (1): 145–160. Bibcode : 2013jgeed..61..145r . doi : 10.5408/11-259.1 . S2CID 162343784 .
- ^ « Tyrannosaurus rex : больше не штатив» . Американская ассоциация по развитию науки . 2 апреля 2013 года.
- ^ Стивенс, Кент А. (2011). «Тираннозавр Рекс -« Рекс, сидеть » . ix.cs.uoregon.edu . Получено 26 июля 2020 года .
- ^ «Если Т. Рекс упал, как он встал, учитывая его крошечные руки и низкий центр тяжести?» Полем Scientific American . Получено 26 июля 2020 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Падиан К (2022). Интегратная гипотеза " Акт Польши 67 (1): с. 63-76
- ^ Стивенс К.А., Ларсон П., Уиллис Эд и Андерсон А. "Рекс, SIT: цифровое моделирование Tyrannosaurus rex в состоянии покоя". В Larson P & Carpenter K (Eds.). Tyrannosaurus rex, The Tyrant King (издательство Университета Индианы, 2008). п. 192-203
- ^ Lambe, LM (1914). «На новом роде и видах плотоядных динозавров из образования реки живота Альберты с описанием черепа Stephanosaurus marginatus из того же горизонта». Оттава натуралист . 27 : 129–135.
- ^ Jump up to: а беременный в Хорнер, младший ; Lessem, D. (1993). Полный Т. Рекс . Нью -Йорк : Саймон и Шустер . ISBN 978-0-671-74185-3 .
- ^ «Новый вид Т. Рекса | Смитсоновский национальный музей естественной истории» . 13 апреля 2020 года. Архивировано с оригинала 13 апреля 2020 года . Получено 13 апреля 2020 года .
- ^ Карпентер, К . ; Смит, М. (2001). «Передана остеология и биомеханика Tyrannosaurus rex » . В Танке, DH ; Карпентер, К. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Блумингтон: издательство Университета Индианы. С. 90–116 . ISBN 978-0-253-33907-2 .
- ^ Пикрелл, Дж. (2 ноября 2017 г.). «Крошечные руки Т. Рекса, возможно, были злобным оружием» . National Geographic . Архивировано с оригинала 2 ноября 2017 года . Получено 10 декабря 2018 года .
- ^ Баккер, RT (1968). «Превосходство динозавров» (PDF) . Открытие . 3 (2): 11–12. Архивировано из оригинала (PDF) 9 сентября 2006 года . Получено 7 октября 2008 года .
- ^ Bakker, RT (1972). «Анатомические и экологические доказательства эндотермии у динозавров» (PDF) . Природа . 238 (5359): 81–85. Bibcode : 1972natur.238 ... 81b . doi : 10.1038/238081a0 . S2CID 4176132 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 сентября 2006 года . Получено 7 октября 2008 года .
- ^ Баррик, Re; Души, WJ (1994). «Термофизиология Tyrannosaurus rex : данные из изотопов кислорода». Наука . 265 (5169): 222–224. Bibcode : 1994sci ... 265..222b . doi : 10.1126/science.265.5169.222 . PMID 17750663 . S2CID 39392327 .
- ^ Trueman, C.; Chenery, C.; Эберт, да; Спиро, Б. (2003). «Диагенетические эффекты на изотопный состав кислорода костей костей динозавров и других позвоночных, извлеченных из наземных и морских отложений» (PDF) . Журнал геологического общества . 160 (6): 895–901. Bibcode : 2003jgsoc.160..895t . doi : 10.1144/0016-764903-019 . S2CID 130658189 .
- ^ Баррик, Re; Sowers, WJ (1999). «Термофизиология и биология гиганотозавра : сравнение с тиранозавром » . Palaeontologia Electronica . 2 (2). Архивировано из оригинала 17 мая 2011 года . Получено 7 октября 2008 года .
- ^ Баррик, Re; Stoskopf, Mk; Sowers, WJ (1999). «Арологические изотопы в костях динозавров». В Фарлоу, Джо; Бретт-Сурман, MK (Eds.). Полный динозавр . Блумингтон: издательство Университета Индианы. С. 474–490. ISBN 978-0-253-21313-6 .
- ^ Wiemann, J.; Menéndez, я.; Кроуфорд, JM; Фаббри, М.; Gauthier, JA; Халл, премьер -министр; Норелл, Массачусетс; Бриггс, Дег (2022). «Ископаемые биомолекулы раскрывают метаболизм птиц в наследственном динозавре» . Природа . 606 (7914): 522–526. Bibcode : 2022nater.606..522W . doi : 10.1038/s41586-022-04770-6 . PMID 35614213 . S2CID 249064466 .
- ^ Паладино, FV; Spotila, Jr; Додсон, П. (1999). «План гиганта: моделирование физиологии крупных динозавров». В Фарлоу, Джо; Бретт-Сурман, MK (Eds.). Полный динозавр . Блумингтон: издательство Университета Индианы. С. 491–504. ISBN 978-0-253-21313-6 .
- ^ Чинсми, а.; Hillenius, WJ (2004). «Физиология неавийских динозавров». В Вайшампеле, дБ; Додсон, П.; Osmólska, H. (Eds.). Динозаврия . Беркли: Университет Калифорнийской прессы. С. 643 –659. ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ^ Seymour, Rs (5 июля 2013 г.). «Максимальная аэробная и анаэробная выработка электроэнергии в крупных крокодилах по сравнению с млекопитающими: последствия для гигантотермии динозавров» . Plos один . 8 (7): E69361. BIBCODE : 2013PLOSO ... 869361S . doi : 10.1371/journal.pone.0069361 . ISSN 1932-6203 . PMC 3702618 . PMID 23861968 .
- ^ Холлидей, CM; Портер, WR; Виле, Ка; Witmer, LM (2019). «Фронтопариетальная ямка и дорсочеральная фенестра архозавров и их значение для интерпретации сосудистой и мышечной анатомии у динозавров» . Анатомическая запись . 303 (4): 1060–1074. doi : 10.1002/ar.24218 . PMID 31260177 . S2CID 195756776 .
- ^ Jump up to: а беременный Fields, H. (2006). «Шокер динозавра» . Смитсоновский журнал . Архивировано из оригинала 14 октября 2008 года . Получено 2 октября 2008 года .
- ^ Schweitzer, MH ; Wittmeyer, JL; Хорнер, младший; Toporski, JK (2005). «Сосуды мягкой ткани и сохранение клеток в Tyrannosaurus rex ». Наука . 307 (5717): 1952–5. Bibcode : 2005sci ... 307.1952s . doi : 10.1126/science.1108397 . PMID 15790853 . S2CID 30456613 .
- ^ Ринкон, П. (12 апреля 2007 г.). «Протеиновые связи T. rex с цыплятами» . BBC News . Получено 2 октября 2008 года .
- ^ Анне, Дж.; Canoville, A.; Эдвардс, NP; Schweitzer, MH; Занно, Ле (2023). «Независимые данные о сохранении биохимии эндогенной кости в образце Tyrannosaurus rex » . Биология . 12 (2). 264. doi : 10.3390/biology12020264 . PMC 9953530 . PMID 36829540 .
- ^ Вергано, Д. (13 апреля 2007 г.). «Вчерашний Т. Рекс - сегодняшняя курица» . USA сегодня . Получено 8 октября 2008 года .
- ^ Кэй, Тг; Gaugler, G.; Sawlowicz, Z. (2008). Степанова А. (ред.). «Динозаврские мягкие ткани интерпретируются как бактериальные биопленки» . Plos один . 3 (7): E2808. Bibcode : 2008ploso ... 3.2808K . doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . PMC 2483347 . PMID 18665236 .
- ^ «Новое исследование бросает вызов понятию, что мягкие ткани динозавров все еще выживают» (пресс -релиз). НОВОСТИ. 24 июля 2008 г. Получено 8 октября 2008 года .
- ^ «Исследователи дебаты: это сохранила ткань динозавров или бактериальную слизь?» (Пресс-релиз). Обнаружить. 30 июля 2008 года. Архивировано с оригинала 7 августа 2008 года . Получено 4 сентября 2008 года .
- ^ Сан -Антонио, JD; Schweitzer, MH; Дженсен, ул.; Каллури, Р.; Бакли, М.; Orgel, JPro (2011). Ван Веен, HW (ред.). «Пептиды динозавров предполагают механизмы выживания белка» . Plos один . 6 (6): E20381. Bibcode : 2011ploso ... 620381s . doi : 10.1371/journal.pone.0020381 . PMC 3110760 . PMID 21687667 .
- ^ Петерсон, JE; Ленсевский, я; Scherer, RP (12 октября 2010 г.). «Влияние микробных биопленок на сохранение первичных мягких тканей у ископаемых и существующих архозавров» . Plos один . 5 (10): E13334. Bibcode : 2010ploso ... 513334p . doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . PMC 2953520 . PMID 20967227 .
[T] он интерпретация сохранившихся органических останков в качестве микробной биопленки [очень маловероятно
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Хатчинсон, младший; Гарсия, М. (2002). « Тираннозавр не был быстрым бегуном» . Природа . 415 (6875): 1018–21. Bibcode : 2002natur.415.1018h . doi : 10.1038/4151018a . PMID 11875567 . S2CID 4389633 .
- ^ Jump up to: а беременный в Хатчинсон, младший (2004). «Биомеханическое моделирование и анализ чувствительности двуногих способностей к бегу. II. Вымершие таксоны» (PDF) . Журнал морфологии . 262 (1): 441–461. doi : 10.1002/jmor.10240 . PMID 15352202 . S2CID 15677774 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2008 года.
- ^ Jump up to: а беременный Хольц, ТР (1 мая 1996 г.). «Филогенетическая таксономия коэлурозаврии (динозаврия; Theropoda)» . Журнал палеонтологии . 70 (3): 536–538. Bibcode : 1996jpal ... 70..536H . doi : 10.1017/s0022336000038506 . S2CID 87599102 . Получено 3 октября 2008 года .
- ^ Бентон М. (2014). Палеонтология позвоночных (4 -е изд.). Джон Уайли и сыновья. п. 193. ISBN 978-1-118-40755-4 .
- ^ Dececchi, T. Alexander; Mloszewska, Aleksandra M.; Хольц, Томас Р. младший; Хабиб, Майкл Б.; Ларссон, Ханс Се (13 мая 2020 года). «Быстрые и скромные: дивергентные локомоторивые стратегии способствуют удлинению конечностей у динозавров с теропод» . Plos один . 15 (5): E0223698. Bibcode : 2020ploso..1523698d . doi : 10.1371/journal.pone.0223698 . PMC 7220109 . PMID 32401793 .
- ^ «Т. Рекс был чемпионом Уокера, сверхэффективным на более низких скоростях» . Эврикалерт! Полем 13 мая 2020 года . Получено 16 августа 2023 года .
- ^ Ван Биджлерт, Пенсильвания; Ван Соэт, AJK; Шульп, как (2021). «Природная частотная метод: оценка предпочтительной скорости ходьбы Tyrannosaurus rex на основе естественной частоты хвоста» . Королевское общество открыто наука . 8 (4): 201441. Bibcode : 2021rsos .... 801441V . doi : 10.1098/rsos.201441 . PMC 8059583 . PMID 33996115 . S2CID 233312053 .
- ^ «Почему Тираннозавр был медленным бегуном и почему самый большой не всегда самый быстрый» . Scienceday . 17 июля 2017 года . Получено 10 ноября 2017 года .
- ^ Hirt, MR; Jetz, W.; Ралл, Британская Колумбия; Brose, U. (2017). «Общий закон масштабирования показывает, почему самые крупные животные не самые быстрые». Природа экология и эволюция . 1 (8): 1116–1122. Bibcode : 2017natee ... 1.1116h . doi : 10.1038/s41559-017-0241-4 . PMID 29046579 . S2CID 425473 .
- ^ Продавцы, WI; Пруд, SB; Брасси, Калифорния; Мэннинг, PL; Бейтс, KT (18 июля 2017 г.). «Исследование рабочих способностей Tyrannosaurus rex с использованием мультий-динамического анализа, ограниченного стрессом» . ПЕРЕЙ . 5 : E3420. doi : 10.7717/peerj.3420 . ISSN 2167-8359 . PMC 5518979 . PMID 28740745 .
- ^ Коттон, младший; Хартман, SA; Керри, PJ; Witmer, LM; Рассел, AP; Holtz, Tr Jr.; Ожоги, я; Ссора, LA; Mallison, H.; Хендерсон, DM; О'Брайен, H.; Снайли, Э. (21 февраля 2019 г.). «Более низкая вращательная инерция и более крупные мышцы ног указывают на более быстрые повороты в тиранозавридах, чем в других крупных тероподах» . ПЕРЕЙ . 7 : E6432. doi : 10.7717/peerj.6432 . PMC 6387760 . PMID 30809441 .
- ^ Caneer, T.; Molkestad, T.; Лукас, SG (2021). «Треки в верхнемеловом крови бассейна Ратона, возможно, показывают, что тиранозаврид поднимается с положения лежа» . Музей естественной истории и науки Нью -Мексико : 29–37.
- ^ Смит, SD; Люди, WS; Син, Лида (2016). «Tyrannosaur Trackway в Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Вайоминг» . Мерашные исследования . 61 : 1–4. BIBCODE : 2016CRRES..61 .... 1S . doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.020 .
- ^ Де Пастино, Б. (2016). «Треки тиранозавра, обнаруженные в Вайоминге, показывают скорость динозавра» . Западные раскопки . 61 : 1–4. Bibcode : 2016crres..61 .... 1s . doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.020 . Архивировано из оригинала 18 января 2021 года . Получено 3 января 2021 года .
- ^ Jump up to: а беременный Witmer, LM; Ridgely, RC (2009). «Новое понимание мозга, мозга и области уха тираннозавров (Dinosauria, Theropoda), с последствиями для сенсорной организации и поведения» . Анатомическая запись . 292 (9): 1266–1296. doi : 10.1002/ar.20983 . PMID 19711459 . S2CID 17978731 .
- ^ Стивенс, Ка (1 апреля 2011 г.). «Бинокулярное зрение динозавров Теропод» . Получено 19 июля 2013 года .
- ^ Карпентер, К. (2013). «Более внимательный взгляд на поглощение по сравнению с хищничеством Tyrannosaurus rex ». В Parrish, MJ; Молнар, Re; Керри, PJ; Koppelhus, EB (Eds.). Тиранозаврид палеобиология . Жизнь прошлого. Блумингтон (штат Индиана): издательство Университета Индианы. С. 265–278. ISBN 978-0-253-00930-2 .
- ^ Jump up to: а беременный « Исследование мозга Т. Рекса выявляет изысканный« нос » » . Калгари Геральд . 28 октября 2008 г. Получено 29 октября 2008 года .
- ^ Kawabe, Soichiro; Хаттори, Соки (2021). «Сложная нейросулярная система в зубном состоянии Тиранозавра» . Историческая биология . 34 (7): 1137–1145. Bibcode : 2022hbio ... 34.1137K . doi : 10.1080/08912963.2021.1965137 .
- ^ «У челюсти Т. Рекса были датчики, которые сделали его еще более страшным хищником» . Phys.org .
- ^ Бенуа, Флориан Буабделла, Эмили Лесер и Жюльен (20 января 2022 года). «Ростральная нейровоскулярная система тиранозавра Рекса» . Palaeontologia Electronica . 25 (1): 1–20. doi : 10.26879/1178 . ISSN 1094-8074 . S2CID 246204236 .
{{cite journal}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Hurlburt, GS; Ridgely, RC; Witmer, LM (5 июля 2013 г.). «Относительный размер мозга и головного мозга у динозавров тиранозавридов: анализ с использованием количественных взаимосвязи и эндокастов мозга у существующих аллигаторов» . В Parrish, MJ; Молнар, Re; Керри, PJ; Koppelhus, EB (Eds.). Тиранозаврид палеобиология . Издательство Университета Индианы. С. 134–154. ISBN 978-0-253-00947-0 Полем Получено 20 октября 2013 года .
- ^ Брусаттен, Стив (2018). Восстание и падение динозавров . Нью -Йорк, Нью -Йорк: издатели HarperCollins. п. 219. ISBN 978-0-06-249043-8 .
- ^ Jump up to: а беременный "Дино -банды" . Канал Discovery . 22 июня 2011 г. Архивировано с оригинала 19 января 2012 года . Получено 19 января 2012 года .
- ^ Коллинз, Н. (22 июня 2011 г.). «Тираннозавр Рекс» охотился в пакетах » . Телеграф . Архивировано с оригинала 10 января 2022 года . Получено 23 марта 2014 года .
- ^ Уоллис, П. (11 июня 2012 г.). «Оп-Эд: Т. Рекс Охотники за пакетами? Страшно, но, вероятно, будет правдой» . DigitalJournal.com . Получено 23 декабря 2015 года .
- ^ Jump up to: а беременный в Switek, B. (25 июля 2011 г.). «Куча костей не делает банды кровожадных тиранозавров» . Хранитель . Получено 21 июня 2015 года .
- ^ Керри, Филипп Дж. (1998). «Возможные доказательства общительного поведения у тираннозавридов» (PDF) . Гайя . 15 : 271–277. Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 года . Получено 3 мая 2009 г. (не напечатано до 2000 года)
- ^ Образец, I. (23 июля 2014 г.). «Исследователи находят первым признаком того, что тиранозавры охотились в пакетах» . Хранитель . Получено 28 июля 2014 года .
- ^ McCrea, RT (2014). «Террор тиранозавров»: первые пути тиранозавридов и свидетельство общительности и патологии у тиранозауридов » . Plos один . 9 (7): E103613. Bibcode : 2014ploso ... 9J3613M . doi : 10.1371/journal.pone.0103613 . PMC 4108409 . PMID 25054328 .
- ^ Роуч, Брайан Т.; Бринкман, Даниэль Т. (2007). «Переоценка кооперативной охоты и общительности в Deinonychus antirrhopus и других неавийских динозаврах теропод». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. doi : 10.3374/0079-032x (2007) 48 [103: Acocph] 2.0.co; 2 . S2CID 84175628 .
- ^ Петерсон, JE; Хендерсон, MD; Шерер, RP; Vittore, CP (2009). «Лицо, кусающее несовершеннолетнего тиранозаврида и поведенческие последствия» . Палаис . 24 (11): 780–784. Bibcode : 2009Palai..24..780p . doi : 10.2110/palo.2009.p09-056r . S2CID 85602478 . Архивировано из оригинала 11 августа 2013 года.
- ^ Parisi, T. (2 ноября 2009 г.). «Ужасные подростки ученых Т. Рекса Ниу: молодые тиранозавры сражались друг с другом» . Университет Северного Иллинойса. Архивировано из оригинала 14 августа 2013 года . Получено 10 августа 2013 года .
- ^ Ротшильд, Б.М. (2013). «Перекачиваясь на вершину: патология и образ жизни тиранозавридов». В Parrish, MJ; Молнар, Re; Керри, PJ; Koppelhus, EB (Eds.). Тиранозаврид палеобиология . Жизнь прошлого. Блумингтон (штат Индиана): издательство Университета Индианы. С. 211–222. ISBN 978-0-253-00930-2 .
- ^ Анне, Дж.; Уитни, М.; Brocklehurst, R.; Доннелли, К.; Ротшильд, Б. (2023). «Необычные поражения, наблюдаемые в каудах Хадразавра, Эдмонтозавр Аннектенс ». Анатомическая запись . 306 (3): 594–606. doi : 10.1002/ar.25078 . PMID 36089756 .
- ^ «Время убить Т. Рекс мусорщик» дебаты » . National Geographic . 16 июля 2013 года. Архивировано с оригинала 12 июля 2018 года.
- ^ Черный, Райли (13 апреля 2012 г.). «Когда тиранозавр разбил сауропод» . Смитсоновский журнал . 25 Смитсоновские СМИ: 469. DOI : 10.1671/0272-4634 (2005) 025 [0469: trftuc] 2.0.co; 2 . S2CID 131583311 . Получено 24 августа 2013 года .
- ^ Блэк, Райли (2012). « Тиранозавр Рекс опасный и смертельный укус» . Смитсоновский журнал . Смитсоновский институт.
- ^ Бейтс, KT; Фалкингем, PL (29 февраля 2012 г.). «Оценка максимальной производительности укуса в Tyrannosaurus rex с использованием динамики нескольких тел» . Биологические буквы . 8 (4): 660–664. doi : 10.1098/rsbl.2012.0056 . PMC 3391458 . PMID 22378742 .
- ^ Скалли, С. (2002). Оксфордский справочник прикладных стоматологических наук . Издательство Оксфордского университета. п. 156 ISBN 978-0-19-851096-3 .
- ^ Лаутеншлагер, Стефан (4 ноября 2015 г.). «Оценка черепно -скелетных ограничений у динозавров с теропод» . Королевское общество открыто наука . 2 (11): 150495. Bibcode : 2015rsos .... 250495L . doi : 10.1098/rsos.150495 . PMC 4680622 . PMID 26716007 .
- ^ «Лучше съесть тебя? Как челюсти динозавров повлияли на диету» . Наука ежедневно . 3 ноября 2015 года. Архивировано с оригинала 4 ноября 2015 года . Получено 14 сентября 2018 года .
- ^ Lambe, LB (1917). «Цивяшний тероподный динозавр Gorgosaurus » . Мемуары геологической службы Канады . 100 : 1–84. doi : 10.4095/101672 .
- ^ Фарлоу, Джо; Хольц (2002). «Окаменечная запись хищничества у динозавров» (PDF) . В Ковалевском, м.; Келли, Ph (ред.). Ископаемые записи хищничества . Документы палеонтологического общества. Тол. 8. Тр -младший с. 251–266. Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2008 года.
- ^ Jump up to: а беременный Хорнер, младший (1994). «Стейк -ножи, бусинки и крошечные руки (портрет тиранозавра в качестве мусорщика)». Специальное публикация палеонтологического общества . 7 : 157–164. doi : 10.1017/s2475262200009497 .
- ^ Amos, J. (31 июля 2003 г.). «Наука/Природа: Т. Рекс идет в суд» . BBC News . Получено 23 декабря 2015 года .
- ^ Amos, J. (31 июля 2003 г.). «Наука/Природа: Т. Рекс идет в суд» . BBC News . Получено 23 декабря 2015 года .
- ^ Фарлоу, Джо; Хольц, Т.Р. (2002). Kowalewski, M.; Келли, Ph (ред.). «Окаменечная запись хищничества у динозавров» (PDF) . Документы палеонтологического общества . 8 : 251–266. doi : 10.1017/s1089332600001111x . Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2008 года.
- ^ Хольц, Томас Р. (2008). «Глава 20: Критическая переоценка гипотезы об обязательном мастере для тиранозавра Рекса и других динозавров тирана» . В Ларсоне Питер; Карпентер, Кеннет (ред.). Tyrannosaurus rex: Tyrant King . Книжные издатели. С. 371–394. ISBN 978-0-253-35087-9 .
- ^ Чин, К.; Tokaryk, TT; Эриксон, GM; Calk, LC (18 июня 1998 г.). «Копролит Theropod размером с короля» . Природа . 393 (6686): 680–682. Bibcode : 1998natur.393..680c . doi : 10.1038/31461 . S2CID 4343329 . Резюме в Монастерский Р. (20 июня 1998 г.). «Получение совка от какашки Т. Рекса » . Science News . 153 (25): 391. doi : 10.2307/4010364 . JSTOR 4010364 . Архивировано из оригинала 11 мая 2013 года.
- ^ Карпентер К. (1998). «Свидетельство хищнического поведения тероподных динозавров» . Гайя . 15 : 135–144. Архивировано с оригинала 17 ноября 2007 года . Получено 5 декабря 2007 года .
- ^ Эберт, Дэвид А.; Эванс, Дэвид С., ред. (2015). Полем Хадрозавры Издательство Университета Индианы. стр. 540–571. ISBN 978-0-253-01390-3 Полем препринт
- ^ Сивьеро, Art v.; Бренд, Леонард Р.; Купер, Аллен М.; Хейс, Уильям К.; Рега, Элизабет; Сивьеро, Бетания КТ (2020). «Травма скелета с последствиями для внутридолетной подвижности в Эдмонтозавре аннсетен из монодоминантного костей, копчатого образования (маастрихта), Вайоминг США» . Палаис . 35 (4): 201–214. Bibcode : 2020palai..35..201s . doi : 10.2110/palo.2019.079 . S2CID 218503493 .
- ^ Happ, J.; Карпентер, К. (2008). «Анализ поведения хищника-PREY в встрече между Tyrannosaurus rex и Triceratops ». В Карпентере, К.; Ларсон, PE (ред.). Тираннозавр Рекс, король тирана (жизнь прошлого) . Блумингтон: издательство Университета Индианы. С. 355–368. ISBN 978-0-253-35087-9 .
- ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. п. 19
- ^ Танк, DH ; Currie, PJ (1998). «Поведение с кусочкой в тероподных динозаврах: палеопатологические данные» (PDF) . Гайя (15): 167–184. ISSN 0871-5424 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2008 года.
- ^ Петерсон, JE; Даус, кн (4 марта 2019 г.). «Следы кормления, связанные с ювенильным тиранозавром Rex, дают представление о онтогенетических диетических тенденциях» . ПЕРЕЙ . 7 : E6573. doi : 10.7717/peerj.6573 . ISSN 2167-8359 . PMC 6404657 . PMID 30863686 .
- ^ Abler, WL (1992). «Зиратые зубы динозавров тиранозавридов и кусающие структуры у других животных». Палеобиология . 18 (2): 161–183. Bibcode : 1992pbio ... 18..161a . doi : 10.1017/s0094837300013956 . S2CID 88238481 .
- ^ Гольдштейн, EJC; Тиррелл, Кл; Citron, DM; Кокс, кр; Речио, IM; Okimoto, B.; Bryja, J.; Фрай, BG (1 июня 2013 г.). «Анаэробная и аэробная бактериология слюны и десны из 16 пленных драконов Комодо ( Varanus Komodoensis ): новые последствия для« бактерий как ядовита ». Журнал зоопарка и медицины дикой природы . 44 (2): 262–272. doi : 10.1638/2012-0022r.1 . ISSN 1042-7260 . PMID 23805543 . S2CID 9932073 .
- ^ Snivy, E.; Коттон, младший; Ridgely, R.; Witmer, LM (2013). «Модель мультиполичной динамики головы и шеи в аллозавре (Dinosauria, Theropoda)» . Palaeontologia Electronica . 16 (2). doi : 10.26879/338 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Longrich, NR; Хорнер, младший; Эриксон, GM; Currie, PJ (2010). «Каннибализм в тиранозавре Рекс » . Plos один . 5 (10): E13419. BIBCODE : 2010PLOSO ... 513419L . doi : 10.1371/journal.pone.0013419 . PMC 2955550 . PMID 20976177 .
- ^ «Новые доказательства каннибализма у динозавров тиранозавридов из верхнего мела (Кампанский/Маастрихтский бассейн Сан -Хуан в Нью -Мексико» . Researchgate .
- ^ Фарлоу, Джеймс Орвилл (1989). Палеобиология динозавров . Геологическое общество Америки. ISBN 978-0-8137-2238-2 .
- ^ "Maiasaura", Dodson, et al. (1994); Страницы 116-117
- ^ Хорнер, младший; Makela, R. (1979). «Гнездо несовершеннолетних дает доказательства семейной структуры среди динозавров». Природа . 282 (5736): 296–298. Bibcode : 1979natur.282..296h . doi : 10.1038/282296A0 . S2CID 4370793 .
- ^ « Лучшие из всех матерей» Майасаура Пиблзрорум » . bioweb.uwlax.edu/ . Университет Висконсин-Ла Кросс . Получено 22 марта 2021 года .
- ^ Norell, Mark A.; Кларк, Джеймс М.; Chiappe, Luis M.; Dashzeveg, Demberelyin (1995). «Гнездовый динозавр» . Природа . 378 (6559): 774–776. Bibcode : 1995natur.378..774n . doi : 10.1038/378774A0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4245228 .
- ^ Ватанабе, Мирна Э. (1 марта 2009 г.). «Развивающиеся идеи о происхождении родительской помощи». Биоссака . 59 (3): 272. doi : 10.1525/bio.2009.59.3.17 . ISSN 0006-3568 . S2CID 85066992 .
- ^ Rothschild, B.; Танк, DH; Ford, TL (2001). «Темопод стрессовые переломы и авульсии сухожилия как подсказка для активности». В Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Издательство Университета Индианы. С. 331–336.
- ^ Вольф, ред.; Солсбери, SW; Хорнер, младший; Varricchi, DJ (2009). Хансен, DM (ред.). «Общая птичья инфекция мучила динозавров тирана» . Plos один . 4 (9): E7288. Bibcode : 2009ploso ... 4.7288W . doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . PMC 2748709 . PMID 19789646 .
- ^ Rega, E. (2012). «Болезнь у динозавров». В Бретте-Сурман, М.; Holtz, T.; Farlow, J. (Eds.). Полный динозавр . Блумингтон: издательство Университета Индианы.
- ^ Ротшильд, Брюс; О'Коннор, Цзингмай; Лозадо, Мария Сесилия (1 декабря 2022 г.). «Более тщательное изучение не поддерживает инфекцию как причину загадочных патологий нижней челюсти Tyrannosaurus rex» . Мерашные исследования . 140 : 105353. BIBCODE : 2022CRRES.14005353R . doi : 10.1016/j.cretres.2022.105353 . ISSN 0195-6671 . S2CID 252055157 .
- ^ Перкинс С. (29 октября 2015 г.). «Тираннозавры, вероятно, были каннибалами (комментарий)» . Наука . Получено 2 ноября 2015 года .
- ^ Estes, R.; Berberian, P. (1970). «Палеоэкология сообщества поздней меловые позвоночные из Монтаны». Breviora . 343 : 1–35.
- ^ Дерстлер К. (1994). «Динозавры формирования копья в восточном Вайоминге». В Нельсоне, GE (ред.). Динозавры Вайоминга . Руководство по геологической ассоциации Вайоминга, 44 -я ежегодная полевая конференция. Вайоминг Геологическая ассоциация. С. 127–146.
- ^ Сэмпсон, Скотт Д.; Loewon, Mark A. (27 июня 2005 г.). « Tyrannosaurus rex из верхнего мелового (маастрихтского) формирования северного рога штата Юта: биогеографические и палеоэкологические последствия» . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 469–472. doi : 10.1671/0272-4634 (2005) 025 [0469: trftuc] 2.0.co; 2 . JSTOR 4524461 . S2CID 131583311 .
- ^ Cifelli, Richard L.; Nydam, Randall L.; Итон, Джеффри Дж.; Гарднер, Джеймс Д.; Киркленд, Джеймс И. (1999). «Фауны позвоночных северного рога (верхний меховой палеоцен), округа Эмери и Санпете, Юта». В Джилете, Дэвид Д. (ред.). Палеонтология позвоночных в Юте . Солт -Лейк -Сити: Геологическая служба Юты. С. 377–388. ISBN 1-55791-634-9 .
- ^ Уик, Стивен Л.; Леман, Томас М. (1 июля 2013 г.). «Новый цератопсский динозавр из формирования копья (маастрихта) Западного Техаса и последствия для филогения хасмосаврина» . Naturwissenschaften . 100 (7): 667–682. Bibcode : 2013nw .... 100..667W . doi : 10.1007/s00114-013-1063-0 . PMID 23728202 . S2CID 16048008 . Получено 27 ноября 2020 года .
- ^ Андрес, Б.; Лэнгстон, В. младший (2021). «Морфология и таксономия Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (SUP1): 142. BIBCODE : 2021JVPAL..41S..46A . doi : 10.1080/02724634.2021.1907587 . ISSN 0272-4634 . S2CID 245125409 .
- ^ Твит, JS; Santucci, VL (2018). PDF . Булитин 79 : 703–730.
- ^ Jasinski, SE; Салливан, RM; Лукас, С.Г. (2011). «Таксономическая состав аламо Wash Local Fauna из верхней меловой формирования Alamo (член Naashoibito Basin San Juan, Нью -Мексико». Бюллетень . 53 : 216–271.
- ^ Serrano-Brañas, CI; Torres-Rodrígueza, E.; Луна, ПЦР; Гонсалес, я.; González-Leon, C. (2014). "Tyrannososaurid Teathe Teathe Teambother The Lomas Colorada Training, Cabulonna Group (Upors Creteous) Sonora, Мексика. Сотворение 49 : 163–1 Bibcode : 2014cres . doi : 10.1016/ j.cretres.2014,0
- ^ Брусатте, SL; Карр, Т.Д. (2016). «Филогения и эволюционная история динозавров тиранозавра» . Научные отчеты . 6 : 20252. Bibcode : 2016natsr ... 620252b . doi : 10.1038/srep20252 . PMC 4735739 . PMID 26830019 .
- ^ Jump up to: а беременный Чанг, Кеннет (15 апреля 2021 года). «Сколько тиранозавра Рекса когда -либо жили на земле? Вот новая подсказка» . New York Times . Архивировано из оригинала 28 декабря 2021 года.
- ^ Jump up to: а беременный Маршалл, Чарльз Р.; Latorre, Daniel V.; Уилсон, Коннор Дж.; Фрэнк, Таннер М.; Магулик, Кэтрин М.; Циммт, Джошуа Б.; Поуст, Эшли В. (16 апреля 2021 г.). «Абсолютная численность и уровень сохранения тиранозавра Рекса» . Наука . 372 (6539): 284–287. Bibcode : 2021sci ... 372..284M . doi : 10.1126/science.abc8300 . PMID 33859033 .
- ^ Мейри, Шай (2022). «Размеры населения Т. Рекса не могут быть точно оценены» . Границы биогеографии . 14 (2). doi : 10.21425/f5fbg53781 . S2CID 245288933 .
- ^ Маршалл, Чарльз Р.; Latorre, Daniel V.; Уилсон, Коннор Дж.; Фрэнк, Таннер М.; Магулик, Кэтрин М.; Циммт, Джошуа П.; Поуст, Эшли В. (2022). «С какой точностью можно оценить размеры популяции тиранозавра Рекса? Ответ Мейри» . Границы биогеографии . 14 (2). doi : 10.21425/f5fbg55042 . HDL : 10852/101238 . S2CID 245314491 .
Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
Дальнейшее чтение
- Фарлоу, Джо; Гейтси, С.М.; Holtz, Tr Jr.; Хатчинсон, младший; Робинсон, JM (2000). «Теропод локомоция» . Американский зоолог . 40 (4): 640–663. doi : 10.1093/icb/40.4.640 . JSTOR 3884284 .
Внешние ссылки
- Эдинбургская лекция Доктор Стивен Брусатте - Открытия Тиранозавра 20 февраля 2015 г.
- 28 видов в семейном древе Тиранозавра, когда и где они жили Стивен Брусатт Томас Карр 2016
- Ответ Австралии на T-Rex , Государственная библиотека Квинсленда
Экспонаты
- Тиранозавр
- 1900 -е годы
- Вершина хищников
- Ископаемые таксоны описаны в 1905 году
- Адская ручья Фауна
- Ланс Фауна
- Ларами Формирование
- Поздние меловые динозавры Северной Америки
- Маастрихтские роды
- Палеонтология в Колорадо
- Палеонтология в Монтане
- Палеонтология в Южной Дакоте
- Палеонтология в Вайоминге
- Сколлард идет
- Таксоны названы Генри Фэйрфилдом Осборном
- Палеонтология в Альберте