Jump to content

Бактериофаг

(Перенаправлен из бактериального вируса )

Структурная модель при атомном разрешении бактериофага T4 [ 1 ]
The structure of a typical myovirus bacteriophage
Anatomy and infection cycle of bacteriophage T4.

Бактериофаг , ( / b æ K ˈ t ɪər I f / ), также неформально известный как фаг ( / ˈ f / ), является вирусом который заражает и реплицирует в бактериях и археи . Термин был получен из «бактерий» и греческого φαγεῖν ( фагин ), что означает «поглощать». Бактериофаги состоят из белков которые инкапсулируют ДНК , или РНК геном , и могут иметь структуры, которые являются либо простыми, либо сложными. Их геномы могут кодировать всего четыре гена (например, MS2 ) и сотни генов . Фаги повторяются в бактерии после инъекции их генома в его цитоплазму .

Бактериофаги являются одними из наиболее распространенных и разнообразных сущностей в биосфере . [ 2 ] Бактериофаги представляют собой вездесущие вирусы, найденные везде, где существуют бактерии. По оценкам, их более 10 31 Бактериофаги на планете, больше, чем любой другой организм на Земле, включая бактерии, объединены. [ 3 ] Вирусы являются наиболее распространенным биологическим сущностью в толще воды мировых океанов и вторым по величине компонентом биомассы после прокариотов , [ 4 ] где до 9х10 8 Вирионы на миллилитр были обнаружены в микробных матах на поверхности, [ 5 ] and up to 70% of marine bacteria may be infected by bacteriophages.[6]

Bacteriophages were used from the 1920s as an alternative to antibiotics in the former Soviet Union and Central Europe, as well as in France.[7][8] They are seen as a possible therapy against multi-drug-resistant strains of many bacteria (see phage therapy).[9][10][11][12]

Bacteriophages are known to interact with the immune system both indirectly via bacterial expression of phage-encoded proteins and directly by influencing innate immunity and bacterial clearance.[13] Phage–host interactions are becoming increasingly important areas of research.[14]

Classification

[edit]

Bacteriophages occur abundantly in the biosphere, with different genomes and lifestyles. Phages are classified by the International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) according to morphology and nucleic acid.

Bacteriophage P22, a member of the Podoviridae by morphology due to its short, non-contractile tail
Bacteriophage T2, a member of the Myoviridae due to its contractile tail
ICTV classification of prokaryotic (bacterial and archaeal) viruses[2]
Order Family Morphology Nucleic acid Examples
Belfryvirales Turriviridae Enveloped, isometric Linear dsDNA
Caudovirales Ackermannviridae Nonenveloped, contractile tail Linear dsDNA
Autographiviridae Nonenveloped, noncontractile tail (short) Linear dsDNA
Chaseviridae Linear dsDNA
Demerecviridae Linear dsDNA
Drexlerviridae Linear dsDNA
Guenliviridae Linear dsDNA
Herelleviridae Nonenveloped, contractile tail Linear dsDNA
Myoviridae Nonenveloped, contractile tail Linear dsDNA T4, Mu, P1, P2
Siphoviridae Nonenveloped, noncontractile tail (long) Linear dsDNA λ, T5, HK97, N15
Podoviridae Nonenveloped, noncontractile tail (short) Linear dsDNA T7, T3, Φ29, P22
Rountreeviridae Linear dsDNA
Salasmaviridae Linear dsDNA
Schitoviridae Linear dsDNA
Zobellviridae Linear dsDNA
Halopanivirales Sphaerolipoviridae Enveloped, isometric Linear dsDNA
Simuloviridae Enveloped, isometric Linear dsDNA
Matshushitaviridae Enveloped, isometric Linear dsDNA
Haloruvirales Pleolipoviridae Enveloped, pleomorphic Circular ssDNA, circular dsDNA, or linear dsDNA
Kalamavirales Tectiviridae Nonenveloped, isometric Linear dsDNA
Ligamenvirales Lipothrixviridae Enveloped, rod-shaped Linear dsDNA Acidianus filamentous virus 1
Rudiviridae Nonenveloped, rod-shaped Linear dsDNA Sulfolobus islandicus rod-shaped virus 1
Mindivirales Cystoviridae Enveloped, spherical Linear dsRNA Φ6
Norzivirales Atkinsviridae Nonenveloped, isometric Linear ssRNA
Duinviridae Nonenveloped, isometric Linear ssRNA
Fiersviridae Nonenveloped, isometric Linear ssRNA MS2,
Solspiviridae Nonenveloped, isometric Linear ssRNA
Petitvirales Microviridae Nonenveloped, isometric Circular ssDNA ΦX174
Primavirales Tristromaviridae Enveloped, rod-shaped Linear dsDNA
Timlovirales Blumeviridae Nonenveloped, isometric Linear ssRNA
Steitzviridae Nonenveloped, isometric Linear ssRNA
Tubulavirales Inoviridae Nonenveloped, filamentous Circular ssDNA M13
Paulinoviridae Nonenveloped, filamentous Circular ssDNA
Plectroviridae Nonenveloped, filamentous Circular ssDNA
Vinavirales Corticoviridae Nonenveloped, isometric Circular dsDNA PM2
Durnavirales Picobirnaviridae (proposal) Nonenveloped, isometric Linear dsRNA
Unassigned Ampullaviridae Enveloped, bottle-shaped Linear dsDNA
Autolykiviridae Nonenveloped, isometric Linear dsDNA
Bicaudaviridae Nonenveloped, lemon-shaped Circular dsDNA
Clavaviridae Nonenveloped, rod-shaped Circular dsDNA
Finnlakeviridae Nonenveloped, isometric Circular ssDNA FLiP[15]
Fuselloviridae Nonenveloped, lemon-shaped Circular dsDNA Alphafusellovirus
Globuloviridae Enveloped, isometric Linear dsDNA
Guttaviridae Nonenveloped, ovoid Circular dsDNA
Halspiviridae Nonenveloped, lemon-shaped Linear dsDNA
Plasmaviridae Enveloped, pleomorphic Circular dsDNA
Portogloboviridae Enveloped, isometric Circular dsDNA
Thaspiviridae Nonenveloped, lemon-shaped Linear dsDNA
Spiraviridae Nonenveloped, rod-shaped Circular ssDNA

It has been suggested that members of Picobirnaviridae infect bacteria, but not mammals.[16]

There are also many unassigned genera of the class Leviviricetes: Chimpavirus, Hohglivirus, Mahrahvirus, Meihzavirus, Nicedsevirus, Sculuvirus, Skrubnovirus, Tetipavirus and Winunavirus containing linear ssRNA genomes[17] and the unassigned genus Lilyvirus of the order Caudovirales containing a linear dsDNA genome.

History

[edit]
Félix d'Hérelle conducted the first clinical application of a bacteriophage

In 1896, Ernest Hanbury Hankin reported that something in the waters of the Ganges and Yamuna rivers in India had a marked antibacterial action against cholera and it could pass through a very fine porcelain filter.[18] In 1915, British bacteriologist Frederick Twort, superintendent of the Brown Institution of London, discovered a small agent that infected and killed bacteria. He believed the agent must be one of the following:

  1. a stage in the life cycle of the bacteria
  2. an enzyme produced by the bacteria themselves, or
  3. a virus that grew on and destroyed the bacteria[19]

Twort's research was interrupted by the onset of World War I, as well as a shortage of funding and the discoveries of antibiotics.

Independently, French-Canadian microbiologist Félix d'Hérelle, working at the Pasteur Institute in Paris, announced on 3 September 1917 that he had discovered "an invisible, antagonistic microbe of the dysentery bacillus". For d'Hérelle, there was no question as to the nature of his discovery: "In a flash I had understood: what caused my clear spots was in fact an invisible microbe... a virus parasitic on bacteria."[20] D'Hérelle called the virus a bacteriophage, a bacterium-eater (from the Greek phagein, meaning "to devour"). He also recorded a dramatic account of a man suffering from dysentery who was restored to good health by the bacteriophages.[21] It was d'Hérelle who conducted much research into bacteriophages and introduced the concept of phage therapy.[22] In 1919, in Paris, France, d'Hérelle conducted the first clinical application of a bacteriophage, with the first reported use in the United States being in 1922.[23]

Nobel prizes awarded for phage research

[edit]

In 1969, Max Delbrück, Alfred Hershey, and Salvador Luria were awarded the Nobel Prize in Physiology or Medicine for their discoveries of the replication of viruses and their genetic structure.[24] Specifically the work of Hershey, as contributor to the Hershey–Chase experiment in 1952, provided convincing evidence that DNA, not protein, was the genetic material of life. Delbrück and Luria carried out the Luria–Delbrück experiment which demonstrated statistically that mutations in bacteria occur randomly and thus follow Darwinian rather than Lamarckian principles.

Uses

[edit]

Phage therapy

[edit]
George Eliava pioneered the use of phages in treating bacterial infections

Phages were discovered to be antibacterial agents and were used in the former Soviet Republic of Georgia (pioneered there by Giorgi Eliava with help from the co-discoverer of bacteriophages, Félix d'Hérelle) during the 1920s and 1930s for treating bacterial infections.

D'Herelle "quickly learned that bacteriophages are found wherever bacteria thrive: in sewers, in rivers that catch waste runoff from pipes, and in the stools of convalescent patients."[25]

They had widespread use, including treatment of soldiers in the Red Army.[26] However, they were abandoned for general use in the West for several reasons:

  • Antibiotics were discovered and marketed widely. They were easier to make, store, and prescribe.
  • Medical trials of phages were carried out, but a basic lack of understanding of phages raised questions about the validity of these trials.[27]
  • Publication of research in the Soviet Union was mainly in the Russian or Georgian languages and for many years was not followed internationally.
  • The Soviet technology was widely discouraged and in some cases illegal due to the red scare.

Использование фагов продолжалось с конца холодной войны в России, [28] Georgia, and elsewhere in Central and Eastern Europe. The first regulated, randomized, double-blind clinical trial was reported in the Journal of Wound Care in June 2009, which evaluated the safety and efficacy of a bacteriophage cocktail to treat infected venous ulcers of the leg in human patients.[29] FDA одобрило исследование как клиническое исследование фазы I. Результаты исследования продемонстрировали безопасность терапевтического применения бактериофагов, но не показали эффективности. Авторы объяснили, что использование определенных химических веществ, которые являются частью стандартного ухода за раной (например, лактоферрин или серебро), возможно, мешало жизнеспособности бактериофагов. [ 29 ] о другом контролируемом клиническом исследовании в Западной Европе (лечение ушных инфекций, вызванных Pseudomonas aeruginosa » сообщили Вскоре после этого в журнале «Клиническая отоларингология ) в журнале. [ 30 ] В исследовании делается вывод, что препараты бактериофагов были безопасными и эффективными для лечения хронических ушных инфекций у людей. Кроме того, были проведены многочисленные животные и другие экспериментальные клинические испытания, оценивающие эффективность бактериофагов для различных заболеваний, таких как инфицированные ожоги и раны, а также инфекции легких, связанных с муковисцидозом. [ 30 ] С другой стороны, фаги inoviridae было показано, что усложняют биопленки, участвующие в пневмонии и муковисцидозе , и укрытие бактерий от лекарств, предназначенных для уничтожения заболевания, что способствует персистирующей инфекции. [ 31 ]

Между тем, исследователи бактериофагов разрабатывают инженерные вирусы для преодоления устойчивости к антибиотикам и инженерии фаговых генов, ответственных за кодирующие ферменты, которые разрушают матрицу биопленки, структурные белки фага и ферменты, ответственные за лизис бактериальной клеточной стены. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Были результаты, показывающие, что фаги T4, которые небольшие по размеру и коротковолоскому, могут быть полезны для обнаружения кишечной палочки в организме человека. [ 32 ]

Терапевтическая эффективность фагового коктейля оценивалась в мышиной модели с носовой инфекцией мульти-лекарственной устойчивой (MDR) A. baumannii . Мыши, обработанные коктейлем фага, показали в 2,3 раза выше выживаемость по сравнению с необработанными через семь дней после заражения. [ 33 ]

В 2017 году 68-летний пациент с диабетом с некротическим панкреатитом, осложненным псевдоцистом, инфицированной штаммами MDR A. Baumannii, лечился коктейлем азитромицина, рифампицина и колистина в течение 4 месяцев без результатов и общего быстрого снижения здоровья.

Поскольку обсуждение началось в клинической бесполезности дальнейшего лечения, новое исследование новое исследование (EIND) было подано в качестве последней попытки, по крайней мере, получить ценные медицинские данные от ситуации и одобрен, поэтому он был подвергнут фаг -терапии с использованием с использованием терапии Четвертый коктейль, внедряющий девять различных фагов, которые были идентифицированы как эффективные против первичной деформации инфекции с помощью быстрой методики изоляции и тестирования (процесс, который занял за день). Это оказалось эффективным в течение очень короткого периода, хотя пациент оставался безразличным, а его здоровье продолжало ухудшаться; Вскоре изоляты штамма A. baumannii собирали из дренажа кисты, которая показала сопротивление этому коктейлю, и был добавлен второй коктейль, который был эффективен против этого нового напряжения, на этот раз внутривенно (IV) инъекцией как Стало ясно, что инфекция была более распространенной, чем первоначально думали. [ 34 ]

Оказавшись в комбинации IV и ПК терапии ПК, нисходящая клиническая траектория пациента изменилась, и через два дня он проснулся от своей комы и стал отзывчивым. Когда его иммунная система начала функционировать, его пришлось временно удалить из коктейля, потому что его лихорадка переживала более 104 ° F (40 ° C), но через два дня коктейли фагов были повторно введены на уровнях, которые он смог переносить Полем Первоначальный коктейль из трех антибиотиков был заменен миноциклина после того, как бактериальный штамм не был устойчив к этому, и он быстро восстановил полную ясность, хотя он не был выброшен из больницы примерно до 145 дней после начала фагора В конце терапии было обнаружено, что бактерии стали устойчивыми к обоим исходным коктейлям фага, но они были продолжены, потому что они, по -видимому, предотвращали устойчивость к миноциклинам развиваться в собранных бактериальных образцах, которые имели полезный синергетический эффект. [ 34 ]

Пищевая промышленность

[ редактировать ]

Фаги все чаще использовались для обеспечения пищевых продуктов и для предотвращения бактерий порции . [ 35 ] С 2006 года Управление по санитарным и лекарствам США (FDA) и Министерство сельского хозяйства США (USDA) и Министерство сельского хозяйства США (USDA) одобрили несколько продуктов. LMP-102 (IntralyTix) был одобрен для лечения готовой к употреблению птицеводства и мясных продуктов. В том же году FDA одобрил Listex (разработанный и произведенный Micreos ) с использованием бактериофагов на сыре для убийства бактерий Listeria monocytogenes , чтобы придать им, как правило, распознаваемые как безопасные (GRAS) статус. [ 36 ] В июле 2007 года тот же бактериофаг был одобрен для использования во всех продуктах питания. [ 37 ] В 2011 году USDA подтвердила, что Listex является помощью Clean Label Comprestance Aid и включена в USDA. [ 38 ] Исследования в области безопасности пищевых продуктов продолжают видеть, являются ли литические фаги жизнеспособным вариантом для контроля других пищевых патогенов в различных пищевых продуктах. [ 39 ]

Индикаторы воды

[ редактировать ]

Бактериофаги, в том числе таковые, специфичные для Escherichia coli , использовались в качестве показателей фекального загрязнения в источниках воды. Из -за их общих структурных и биологических характеристик колифаги могут служить прокси для вирусного фекального загрязнения и наличия патогенных вирусов, таких как ротавирус, норовирус и HAV. Исследования, проведенные в системах очистки сточных вод, выявили значительные различия в поведении колифэров по сравнению с фекальными кишечниками, демонстрируя отдельную корреляцию с восстановлением патогенных вирусов при заключении обработки. Установив надежный порог разряда, исследования показали, что разряды ниже 3000 ПФУ/100 мл считаются безопасными с точки зрения ограничения высвобождения патогенных вирусов. [ 40 ]

Диагностика

[ редактировать ]

В 2011 году FDA очистила первый продукт на основе бактериофагов для диагностического использования in vitro. [ 41 ] В тесте клавиатуры MRSA/MSSA в крови используется коктейль бактериофага для обнаружения Staphylococcus aureus в положительных культурах крови и определения устойчивости к метициллину или восприимчивости. Возврат теста приводит примерно за пять часов по сравнению с двумя -три дня для стандартной микробной идентификации и методов испытаний восприимчивости. Это был первый ускоренный тест с антибиотиками, одобренный FDA. [ 42 ]

Противодействие биоуапонам и токсинам

[ редактировать ]

Правительственные агентства на Западе в течение нескольких лет обращались за Грузией и бывшим Советским Союзом для помощи в использовании фагов для противодействия биоуапонам и токсинам, таким как антраса и ботулизм . [ 43 ] Продолжаются разработки среди исследовательских групп в других использованиях США, включающих применение спрей в садоводстве для защиты растений и овощных продуктов от распада и распространения бактериальных заболеваний. Другие применения для бактериофагов являются биоцидами для поверхностей окружающей среды, например, в больницах и в качестве профилактического лечения катетеров и медицинских устройств перед использованием в клинических условиях. Технология для фагов должна быть нанесена на сухие поверхности, например, униформу, шторы или даже швы для хирургии в настоящее время существует. Клинические испытания, зарегистрированные в клинической отоларингологии [ 30 ] Покажите успех в ветеринарном лечении домашних собак с отитом .

Ощущение и идентификация бактерии

[ редактировать ]

Ощущение ионного ионного каскада (септическое) бактерий-каскадов (септическое) бактерий использует эмиссию ионов и его динамику во время фаговой инфекции и обеспечивает высокую специфичность и скорость для обнаружения. [ 44 ]

Фаговый дисплей

[ редактировать ]

Фаговый дисплей - это другое использование фагов с участием библиотеки фагов с переменным пептидом, связанным с поверхностным белком. Каждый геном фага кодирует вариант белка, отображаемого на его поверхности (отсюда и название), обеспечивая связь между пептидным вариантом и его кодирующим геном. Вариантные фаги из библиотеки могут быть выбраны через их аффинность связывания с иммобилизованной молекулой (например, ботулизм токсин) для нейтрализации. Связанные, выбранные фаги могут быть умножены, повторно повторно восприимчивого бактериального штамма, что позволяет им извлекать пептиды, кодируемые в них для дальнейшего изучения. [ 45 ]

Обнаружение антимикробного препарата

[ редактировать ]

Фаж -белки часто обладают антимикробной активностью и могут служить как для пептидомиметики , то есть препараты, которые имитируют пептиды. [ 46 ] Технология фага-лиганд использует фаговые белки для различных применений, таких как связывание бактерий и бактериальных компонентов (например, эндотоксин ) и лизис бактерий. [ 47 ]

Основное исследование

[ редактировать ]

Бактериофаги являются важными модельными организмами для изучения принципов эволюции и экологии . [ 48 ]

Молочная промышленность

[ редактировать ]

Бактериофаги, присутствующие в окружающей среде, могут привести к тому, что сыр не бродил. Чтобы избежать этого, могут использоваться культуры смешанного деформации и режимы вращения культуры. [ 49 ] Генетическая инженерия культурных микробов - особенно Lactococcus lactis и Streptococcus thermophilus - были изучены для генетического анализа и модификации для улучшения устойчивости к фагам . Это особенно было сосредоточено на плазмиде и рекомбинантных хромосомных модификациях. [ 50 ] [ 35 ]

Некоторые исследования были сосредоточены на потенциале бактериофагов как противомикробных препаратов против пищевых патогенов и образования биопленки в молочной промышленности. Поскольку распространение устойчивости к антибиотикам является основной проблемой в молочной промышленности, фаги могут служить перспективной альтернативой. [ 51 ]

Репликация

[ редактировать ]
Диаграмма процесса инъекции ДНК

Жизненный цикл бактериофагов имеет тенденцию быть либо литическим циклом , либо лизогенным циклом . Кроме того, некоторые фаги демонстрируют псевдолизогенное поведение. [ 13 ]

С литическими фагами, такими как фаг T4 , бактериальные клетки разбиваются открытыми (лизируются) и уничтожаются после немедленной репликации вириона. Как только ячейка уничтожена, потомство фага может найти новых хозяев для заражения. [ 13 ] Литические фаги более подходят для фага -терапии . Некоторые литические фаги подвергаются явлению, известному как ингибирование лизиса, где завершенное потомство фага не будет сразу же выходить из клетки, если концентрации внеклеточного фага высоки. Этот механизм не идентичен механизму умеренного фага и обычно является временным. [ 52 ]

Напротив, лизогенный цикл не приводит к немедленному лизированию клетки -хозяина. Эти фаги, способные подвергаться лизогеничности, известны как умеренные фаги . Их вирусный геном будет интегрироваться с ДНК -хозяином и воспроизводить вместе с ним относительно безвредно или даже может стать плазмидой . Вирус остается бездействующим до тех пор, пока условия хозяина не ухудшатся, возможно, из -за истощения питательных веществ, эндогенные фаги (известные как профаги ) становятся активными. В этот момент они инициируют репродуктивный цикл, что приводит к лизису клетки -хозяина. Поскольку лизогенный цикл позволяет клетке -хозяину продолжать выживание и воспроизводить, вирус воспроизведен во всех потомках клетки. Примером бактериофага, известного как лизогенный цикл, и литический цикл является фагом лямбда E. coli. [ 53 ]

Иногда профаги могут приносить пользу для бактерии -хозяина, в то время как они бездействуют, добавляя новые функции в бактериальный геном , в явление, называемое лизогенным преобразованием . Примерами являются преобразование безвредных штаммов Corynebacterium diphtheriae или vibrio cholerae бактериофагами в высоко вирулентные, которые вызывают дифтерию или холеру соответственно. [ 54 ] [ 55 ] Были предложены стратегии борьбы с определенными бактериальными инфекциями путем нацеливания на эти токсины. [ 56 ]

Привязанность и проникновение

[ редактировать ]
В этой электронной микрофотографии бактериофагов, прикрепленных к бактериальной клетке, вирусы представляют собой размер и форма колифэга T1

Бактериальные клетки защищены клеточной стенкой полисахаридов , которые являются важными факторами вирулентности, защищающими бактериальные клетки как от защиты иммунного хозяина, так и антибиотиков . [ 57 ] Чтобы войти в клетку -хозяина, бактериофаги связываются со специфическими рецепторами на поверхности бактерий, включая липополисахариды , тейхойные кислоты , белки или даже жгутики . Эта специфичность означает, что бактериофаг может заражать только определенные бактерии, несущие рецепторы, с которыми они могут связывать, что, в свою очередь, определяет диапазон хозяев фага. Ферменты, разрушающие полисахарид, представляют собой вирионные белки, которые ферментативно разлагают капсулярный внешний слой своих хозяев на начальной стадии плотно запрограммированного процесса инфекции фаговой инфекции. [ Цитация необходима ] Условия роста хозяина также влияют на способность фага прикреплять и вторгаться в них. [ 58 ] Поскольку фаги вирионы не двигаются независимо, они должны полагаться на случайные встречи с правильными рецепторами, когда в растворе, таких как кровь, лимфатическая циркуляция, ирригация, почвенная вода и т. Д. [ Цитация необходима ]

Мйовирусные бактериофаги используют движением подкожного шприца для введения своего генетического материала в клетку. После контакта с соответствующим рецептором хвостовые волокна сгибаются, чтобы приблизить основу к поверхности ячейки. Это известно как обратимое связывание. После полного прикрепления инициируется необратимое связывание, а хвост сокращается, возможно, с помощью АТФ, присутствующего в хвосте, [ 6 ] инъекция генетического материала через бактериальную мембрану. [ 59 ] Инъекция достигается путем своего рода изгибающего движения в стержне путем подхода в сторону, сжимаясь ближе к ячейке и отталкиваясь. У подовирусов не хватает удлиненной хвостовой оболочки, как у миовируса, поэтому вместо этого они используют свои маленькие, зубные хвостовые волокна, ферментативно для разложения части клеточной мембраны перед вставкой их генетического материала.

Синтез белков и нуклеиновой кислоты

[ редактировать ]

В течение нескольких минут бактериальные рибосомы начинают транслировать вирусную мРНК в белок. Для Фагов на основе РНК РНК-репликаза синтезируется на ранних этапах процесса. Белки модифицируют бактериальную РНК -полимеразу , поэтому она преимущественно транскрибирует вирусную мРНК. Нормальный синтез хозяина белков и нуклеиновых кислот нарушается, и вместо этого он вынужден производить вирусные продукты. Эти продукты становятся частью новых вирионов внутри клетки, помощников белков, которые способствуют сборке новых вирионов, или белков, участвующих в лизисе клеток . В 1972 году Уолтер Фирс ( Университет Гента , Бельгия ) был первым, кто установил полную нуклеотидную последовательность гена и в 1976 году вирусного генома бактериофага MS2 . [ 60 ] Некоторые бактериофаги дцДНК кодируют рибосомные белки, которые, как полагают, модулируют трансляцию белка во время фаговой инфекции. [ 61 ]

Вирион сборка

[ редактировать ]

В случае фага T4 конструкция новых частиц вируса включает помощь белков -помощников, которые каталитически действуют во время морфогенеза фага . [ 62 ] Сначала собираются базовые пластины, а хвосты строятся на них. Главные капсиды, построенные отдельно, спонтанно собираются с хвостами. Во время сборки фага T4 вириона морфогенетические белки, кодируемые генами фага , взаимодействуют друг с другом в характерной последовательности. Поддержание соответствующего баланса в количествах каждого из этих белков, продуцируемых во время вирусной инфекции, по -видимому, является критическим для нормального морфогенеза фага T4 . [ 63 ] ДНК эффективно упакована в головы. [ 64 ] Весь процесс занимает около 15 минут.

Высвобождение вирионов

[ редактировать ]

Фаги могут высвобождаться посредством лизиса клеток путем экструзии или, в некоторых случаях, по почте. Лизис, с помощью хвостовых фагов, достигается ферментом, называемым эндолизином , который атакует и разрушает пептидогликан клеточной стенки . Совершенно различный тип фага, нитевидного фага , заставляет клетку -хозяина постоянно выделять новые частицы вируса. Выпущенные вирионы описываются как свободные, и, если они не являются дефектными, способны заразить новую бактерию. Начинание связано с определенными микоплазменными фагами. В отличие от высвобождения вириона, фаги, демонстрирующие лизогенный цикл, не убивают хозяина и вместо этого становятся долгосрочными жителями в качестве профагов . [ 65 ]

Коммуникация

[ редактировать ]

Исследования в 2017 году показали, что бактериофаг φ3T производит короткий вирусный белок, который сигнализирует о других бактериофагах, которые лежат в состоянии покоя, а не убивают бактерию -хозяина. Arbitrium - это название, данное этому белке исследователями, которые его обнаружили. [ 66 ] [ 67 ]

Структура генома

[ редактировать ]

Учитывая миллионы различных фагов в окружающей среде, геномы фага бывают разных форм и размеров. РНК -фаги, такие как MS2, имеют наименьшие геномы, с несколькими килобазами. Однако некоторые ДНК -фаги, такие как T4, могут иметь большие геномы с сотнями генов; Размер и форма капсида варьируется вместе с размером генома. [ 68 ] Крупнейшие геномы бактериофагов достигают размера 735 т.п.н. [ 69 ]

Геном фага T7 (схема)
Схематический вид на геном фага 44 КБ T7 . Каждая коробка - ген. Числа указывают гены (или, скорее, открытые кадры считывания). «Ранние», «средний» (репликация ДНК) и «поздние» гены (вирусная структура) примерно представляют временной экспрессии. [ 70 ]

Геномы бактериофагов могут быть высокой мозаикой , то есть геном многих видов фагов, по -видимому, состоит из многочисленных отдельных модулей. Эти модули могут быть обнаружены у других видов фагов в разных расположениях. Микобактериофаги , бактериофаги с микобактериальными хозяевами дали отличные примеры этого мозаизма. В этих микобактериофагах генетический ассортимент может быть результатом повторных случаев специфичной для сайта рекомбинации и незаконной рекомбинации (результат получения генома фага бактериальных генетических последовательностей хозяина). [ 71 ] Эволюционные механизмы, формирующие геномы бактериальных вирусов, различаются между различными семействами и зависят от типа нуклеиновой кислоты, характеристик структуры вириона, а также от способа жизненного цикла вируса. [ 72 ]

Некоторые морские фаги розобактер содержат дезоксиуридин (DU) вместо дезокситимидина (DT) в своей геномной ДНК. Есть некоторые доказательства того, что этот необычный компонент является механизмом уклонения от бактериальных защитных механизмов, таких как рестрикционные эндонуклеазы и системы CRISPR/CAS , которые эволюционировали для распознавания и расщепления последовательностей в вторжении в фаги, тем самым инактивируя их. Известно, что другие фаги используют необычные нуклеотиды. В 1963 году Takahashi и Marmur идентифицировали бацилл -фаг, который имеет DU заменить DT в свой геном, [ 73 ] и в 1977 году Kirnos et al. идентифицировал цианофаг , содержащий 2-аминоаденин (z) вместо аденина (а). [ 74 ]

Системная биология

[ редактировать ]

Область системной биологии исследует сложные сети взаимодействий в организме, обычно используя вычислительные инструменты и моделирование. [ 75 ] хозяина Например, геном фага, который входит в бактериальную клетку -хозяина, может экспрессировать сотни фаговых белков, которые будут влиять на экспрессию многочисленных генов -хозяев или метаболизма . Все эти сложные взаимодействия могут быть описаны и смоделированы в компьютерных моделях. [ 75 ]

Например, инфекция Pseudomonas aeruginosa умеренным фагом PAP3 изменила экспрессию 38% (2160/5633) генов его хозяина. Многие из этих эффектов, вероятно, являются косвенными, следовательно, задача заключается в том, чтобы определить прямые взаимодействия между бактериями и фагом. [ 76 ]

Было предпринято несколько попыток отображать взаимодействие белка и белка между фагом и их хозяином. Например, было обнаружено, что бактериофаг лямбда взаимодействует с его хозяином, E. coli , десятками взаимодействий. Опять же, значение многих из этих взаимодействий остается неясным, но эти исследования показывают, что, скорее всего, есть несколько ключевых взаимодействий и многие косвенные взаимодействия, роль которых остается нехарактерной. [ 77 ]

Сопротивление хозяина

[ редактировать ]

Бактериофаги представляют собой серьезную угрозу для бактерий, а прокариоты эволюционировали многочисленные механизмы для блокирования инфекции или блокировки репликации бактериофагов в клетках -хозяевах. Система CRISPR является одним из таких механизма, как ретронс , и антитоксинская система, кодируемая ими. [ 78 ] Известно, что система защиты Thoeris развертывает уникальную стратегию бактериальной устойчивости к противодействию через деградацию NAD+ . [ 79 ]

Бактериофаг -гост -симбиоз

[ редактировать ]

Умеренные фаги - это бактериофаги, которые интегрируют их генетический материал в хозяин в качестве экстрахромосомных эпизодов или в виде профага во время лизогенного цикла . [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] Некоторые умеренные фаги могут придать пособие по применению их хозяина во многих отношениях, включая устойчивость к антибиотикам посредством переноса или введения генов устойчивости к антибиотикам (ARG), [ 81 ] [ 83 ] защита хозяев от фагоцитоза, [ 84 ] [ 85 ] Защита хозяев от вторичной инфекции через исключение суперинфекции, [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] повышение патогенности хозяина, [ 80 ] [ 89 ] или усиление бактериального метаболизма или роста. [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] Симбиоз бактериофага -гост может принести пользу бактериям, обеспечивая селективные преимущества, одновременно реплицируя геном фага. [ 94 ]

В окружающей среде

[ редактировать ]

Метагеномика позволила выявлять бактериофаги в воде, что было невозможно ранее. [ 95 ]

Кроме того, бактериофаги использовались в гидрологическом отслеживании и моделировании в речных системах, особенно там, где происходят взаимодействие поверхностных вод и подземных вод . Использование фагов предпочтительнее более обычного маркера красителя , потому что они значительно менее поглощаются при прохождении через грунтовые воды, и они легко обнаруживаются при очень низких концентрациях. [ 96 ] Не развернутая вода может содержать приблизительно 2 × 10 8 бактериофаги на мл. [ 97 ]

Считается, что бактериофаги значительно способствуют горизонтальному переносу генов в природных средах, главным образом через трансдукцию , а также посредством трансформации . [ 98 ] Исследования, основанные на метагеномике, также показали, что вирусы из различных среда содержат гены антибиотиков, в том числе те, которые могли бы обеспечить устойчивость к множественной лекарствам . [ 99 ]

Недавние результаты нанесли на карту сложный и переплеченный арсенал антифажных оборонных инструментов в экологических бактериях. [ 100 ]

Хотя фаги не заражают людей, в организме человека есть бесчисленное множество частиц фага, учитывая обширный микробиом человека . Популяция своего фага была названа человеческим фагомом , в том числе «здоровый кишечный фагемом» (HGP) и «больной человек -фагейм» (DHP). [ 101 ] По оценкам , активный фагеом здорового человека (то есть активно воспроизведенный, в отличие от нереплицирующихся, интегрированных пропажи ), содержит десятки до тысяч различных вирусов. [ 102 ] Существуют доказательства того, что бактериофаги и бактерии взаимодействуют в микробиоме кишечника человека как антагонистически, так и выгодно. [ 103 ]

Предварительные исследования показали, что распространенные бактериофаги обнаруживаются у 62% здоровых людей в среднем, в то время как их распространенность была снижена на 42% и 54% в среднем у пациентов с язвенным колитом (UC) и болезни Крона (CD). [ 101 ] Обилие фагов также может снизиться у пожилых людей. [ 103 ]

Наиболее распространенными фагами в кишечнике человека, найденные во всем мире, являются грубые . Компания передаются от матери к ребенку вскоре после рождения, и есть некоторые доказательства, свидетельствующие о том, что они могут быть переданы на местном уровне. Каждый человек разрабатывает свои уникальные кластеры с несущими средствами. Подобные грубым фагам также могут присутствовать у приматов , кроме людей. [ 103 ]

Обычно изучаемые бактериофаги

[ редактировать ]

Среди бесчисленных фагов лишь немногие были подробно изучены, в том числе некоторые исторически важные фаги, которые были обнаружены в первые дни микробной генетики. Они, особенно T-фага, помогли обнаружить важные принципы структуры и функции генов.

База данных бактериофагов и ресурсов

[ редактировать ]

Смотрите также

[ редактировать ]
  1. ^ Падилья-Санчес V (2021). «Структурная модель бактериофага T4 » Викиджурнал науки 4 (1): 5. doi : 10.15347/ wjs/ 2021.0 S2CID   238939621
  2. ^ Подпрыгнуть до: а беременный McGrath S, Van Sinderen D, Eds. (2007). Бактериофаг: генетика и молекулярная биология (1 -е изд.). Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-14-1 .
  3. ^ Lafee S, Buschman H (25 апреля 2017 г.). «Новая фаготерапия спасает пациента с мультираг-резистентной бактериальной инфекцией» . UC Health - UC San Diego . Получено 13 мая 2018 года .
  4. ^ Suttle CA (сентябрь 2005 г.). «Вирусы в море». Природа . 437 (7057): 356–361. Bibcode : 2005natur.437..356s . doi : 10.1038/nature04160 . PMID   16163346 . S2CID   4370363 .
  5. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Wommack Ke, Colwell RR (март 2000 г.). «Вириопланктон: вирусы в водных экосистемах» . Микробиология и молекулярная биология обзоры . 64 (1): 69–114. doi : 10.1128/mmbr.64.1.69-114.2000 . PMC   98987 . PMID   10704475 .
  6. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в М Прескотт Л. (1993). Микробиология . Wm. C. Браун издатели. ISBN  0-697-01372-3 .
  7. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Bunting J (1997). «Вирус, который лечит» . BBC Horizon . BBC Worldwide Ltd. OCLC   224991186 . - Документальный фильм об истории фаговой медицины в России и Западе
  8. ^ Borrell B, Fishchetti V (август 2012 г.). «Научно -разговор: фаг -фактор». Scientific American . С. 80–83. JSTOR   26016042 .
  9. ^ Kortright KE, Chan BK, Koff JL, Turner PE (февраль 2019 г.). «Фажная терапия: обновленный подход к борьбе с антибиотиками бактерий» . Ячейка и микроб . 25 (2): 219–232. doi : 10.1016/j.chom.2019.01.014 . PMID   30763536 . S2CID   73439131 .
  10. ^ Гордилло Альтамирано Ф.Л., Барр Дж.Дж. (апрель 2019 г.). «Фаж -терапия в эпоху почтантибиотики» . Клинические обзоры микробиологии . 32 (2). doi : 10.1128/cmr.00066-18 . PMC   6431132 . PMID   30651225 .
  11. ^ González-Mora A, Hernández-Pérez J, IQBAL HM, Rito-Palomares M, Benavides J (сентябрь 2020 г.). «Вакцины на основе бактериофагов: мощный подход к доставке антигена» . Вакцина . 8 (3): 504. DOI : 10.3390/Vaccines8030504 . PMC   7565293 . PMID   32899720 .
  12. ^ Острый ЕС (2012). «Фаж -терапия: концепция для лечения» . Границы в микробиологии . 3 : 238. doi : 10.3389/fmicb.2012.00238 . PMC   3400130 . PMID   22833738 .
  13. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Попеску М., Ван Белльхем Д.Д., Хосрави А., Боллики П.Л. (сентябрь 2021 г.). «Бактериофаги и иммунная система» . Ежегодный обзор вирусологии . 8 (1): 415–435. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-074551 . PMID   34014761 .
  14. ^ Стоун Э, Кэмпбелл К., Грант I, Макалифф О (июнь 2019 г.). «Понимание и эксплуатация взаимодействия фага-хоста» . Вирусы . 11 (6): 567. doi : 10.3390/v11060567 . PMC   6630733 . PMID   31216787 .
  15. ^ Laanto E, Mäntynen S, De Colibus L, Marjakangas J, Gillum A, Stuart Di, et al. (Август 2017). "Virus found in a boreal lake links ssDNA and dsDNA viruses" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (31): 8378–8383. Bibcode : 2017PNAS..114.8378L . doi : 10.1073/pnas.1703834114 . PMC   5547622 . PMID   28716906 .
  16. ^ Кришнамурти С.Р., Ван Д (март 2018 г.). "Extensive conservation of prokaryotic ribosomal binding sites in known and novel picobirnaviruses" . Вирусология . 516 : 108–114. doi : 10.1016/j.virol.2018.01.006 . PMID   29346073 .
  17. ^ Калланан Дж., Стокдейл С.Р., Адрейенсенс Э.М., Кун Дж.Х. (январь 2021 г.). «Переименовать один класс (Leviviricetes - ранее Allassoviricetes), переименовать один порядок (Norzivirales - ранее левивирал), создают один новый порядок (Timlovirales) и расширяйте класс до в общей сложности шесть семей, 420 родов и 883 видов» . Researchgate . doi : 10.13140/rg.2.2.25363.40481 .
  18. ^ Ханкин Эх (1896). «Бактерицидное действие вод Джамны и Ганга на вибрацию холеры» . Анналы института Пастера (по -французски). 10 : 511–23.
  19. ^ Twort FW (1915). «Исследование природы ультрамикроскопических вирусов» . Lancet . 186 (4814): 1241–43. doi : 10.1016/s0140-6736 (01) 20383-3 .
  20. ^ Hérelles F (1917). "Sur un microbe invisible antagoniste des bacilles dysentériques" (PDF) . Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 165 : 373–5. Archived (PDF) from the original on 11 May 2011 . Retrieved 5 September 2010 .
  21. ^ D'Hérelles F (1949). «Бактериофаг» (PDF) . Science News . 14 : 44–59 . Получено 5 сентября 2010 года .
  22. ^ Острый ЕС (декабрь 2012 г.). «Феликс Д'Эрелл и наше микробное будущее». Будущая микробиология . 7 (12): 1337–1339. doi : 10.2217/fmb.12.115 . PMID   23231482 .
  23. ^ Aswani VH, Shukla SK (июнь 2021 г.). «Ранняя история фагорадийной терапии в Соединенных Штатах: пора ли пересмотреть?» Полем Клиническая медицина и исследования . 19 (2): 82–89. doi : 10.3121/cmr.2021.1605 . PMC   8231696 . PMID   34172535 .
  24. ^ «Нобелевская премия по физиологии или медицине 1969» . Нобелевский фонд . Получено 28 июля 2007 года .
  25. ^ Кучум А (2012), Забытое лечение: прошлое и будущее фагорапии , Springer, p. 11, ISBN  978-1-4614-0250-3
  26. ^ Myelnikov D (октябрь 2018 г.). «Альтернативное лекарство: принятие и выживание терапии бактериофагами в СССР, 1922-1955» . Журнал истории медицины и союзных наук . 73 (4): 385–411. doi : 10.1093/jhmas/jry024 . PMC   6203130 . PMID   30312428 .
  27. ^ Kutter E, De Vos D, Gvasalia G, Alavidze Z, Gogokhia L, Kuhl S, et al. (Январь 2010). «Фага -терапия в клинической практике: лечение инфекций человека». Текущая фармацевтическая биотехнология . 11 (1): 69–86. doi : 10.2174/138920110790725401 . PMID   20214609 . S2CID   31626252 .
  28. ^ Golovin S (2017). "Бактериофаги: убийцы в роли спасителей" [Bacteriophages: killers as saviors]. Наука и жизнь [ Nauka I Zhizn (Science and life) ] (in Russian) (6): 26–33.
  29. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Rhoads DD, Wolcott RD, Kuskowski MA, Wolcott BM, Ward LS, Sulakvelidze A (июнь 2009 г.). «Бактериофажная терапия язв венозных ног у людей: результаты исследования безопасности I фазы». Журнал по уходу за раной . 18 (6): 237–8, 240–3. doi : 10.12968/jowc.2009.18.6.42801 . PMID   19661847 .
  30. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Райт А., Хокинс К.Х., Ангогрд Э.Е., Харпер Д.Р. (август 2009 г.). «Контролируемое клиническое исследование терапевтического препарата бактериофагов при хроническом отите из-за устойчивых к антибиотикам Pseudomonas aeruginosa; предварительный отчет об эффективности» . Клиническая отоларингология . 34 (4): 349–357. doi : 10.1111/j.1749-4486.2009.01973.x . PMID   19673983 .
  31. ^ Sweere JM, Van Belleghem JD, Ishak H, Bach MS, Popescu M, Sunkari V, et al. (Март 2019). «Бактериофаг запускает антивирусный иммунитет и предотвращает клиренс бактериальной инфекции» . Наука . 363 (6434): EAAT9691. doi : 10.1126/science.aat9691 . PMC   6656896 . PMID   30923196 .
  32. ^ Тавиль Н., Сэхер Е., Мандевиль Р., Менье М (май 2012 г.). «Объяснение поверхностного плазмонного резонанса E.coli и метициллин-резистентных S. aureus с использованием бактериофагов» (PDF) . Биосенсоры и биоэлектроника . 37 (1): 24–29. doi : 10.1016/j.bios.2012.04.048 . PMID   22609555 . Архивировано (PDF) из оригинала 2 февраля 2023 года.
  33. ^ Cha K, Oh HK, Jang Jy, Jo Y, Kim Wk, Ha Gu, et al. (10 апреля 2018 г.). «Характеристика двух новых бактериофагов, заражающих многосудистые (MDR) ацинетобактер , и оценка их терапевтической эффективности in vivo » . Границы в микробиологии . 9 : 696. DOI : 10.3389/fmicb.2018.00696 . PMC   5932359 . PMID   29755420 .
  34. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Schooley RT, Biswas B, Gill JJ, Hernandez-Morales A, Lancaster J, Mander L, et al. (Октябрь 2017). «Разработка и использование персонализированных терапевтических коктейлей на основе бактериофагов для лечения пациента с диссеминированной устойчивой инфекцией Acinetobacter baumannii» . Антимикробные агенты и химиотерапия . 61 (10). doi : 10.1128/aac.00954-17 . PMC   5610518 . PMID   28807909 .
  35. ^ Подпрыгнуть до: а беременный О'Салливан Л., Болтон Д., Макалифф О, Коффи А (март 2019). «Бактериофаги в применении пищи: от врага к другу». Ежегодный обзор пищевых наук и техники . 10 (1). Ежегодные обзоры : 151–172. doi : 10.1146/annurev-food-032818-121747 . PMID   30633564 . S2CID   58620015 .
  36. ^ US FDA/CFSAN: письмо агентства, уведомление о GRAS № 000198
  37. ^ (США FDA/CFSAN: письмо агентства, уведомление GRAS № 000218)
  38. ^ «Директива FSIS 7120: безопасные и подходящие ингредиенты, используемые при производстве мяса, птицы и яичных продуктов» (PDF) . Продовольственная безопасность и инспекция . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала (PDF) 18 октября 2011 года.
  39. ^ Хан Ф.М., Чен Дж. Х., Чжан Р., Лю Б (2023). «Комплексный обзор применения эндолизинов, полученных из бактериофагов, для пищевых бактериальных патогенов и безопасности пищевых продуктов: последние достижения, проблемы и будущие перспективы» . Границы в микробиологии . 14 : 1259210. DOI : 10.3389/fmicb.2023.1259210 . PMC   10588457 . PMID   37869651 .
  40. ^ Chacón L, Barrantes K, Santamaría-Hulloa C, Solano Mreyes L, Taylor Lvaliente C, Symonds EM, Achí R. 2020. Порог соматического колифэра для улучшения лечения сточных вод сточных вод олена в ресурсах. Appl Environ Microbiol 86: E00616-20. https://doi.org/10.1128/aem.00616-20/
  41. ^ «FDA 510 (k) Premarket уведомление» . Управление по контролю за продуктами и лекарствами США.
  42. ^ Chacón L, Barrantes K, Santamaría-Hulloa C, Solano M, Reyes L, Taylor L, et al. (6 мая 2011 г.). «FDA очищает первый тест, чтобы быстро диагностировать и отличить MRSA и MSSA» . Прикладная и экологическая микробиология . 86 (17). Управление по контролю за продуктами и лекарствами США. doi : 10.1128/aem.00616-20 . PMC   7440787 . PMID   32591380 . Архивировано из оригинала 17 февраля 2015 года . Получено 17 февраля 2015 года . {{cite journal}}: CS1 Maint: Bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  43. ^ Vaisman D (25 мая 2007 г.). «Изучение сибирской язвы в лаборатории советской эпохи-с западным финансированием» . New York Times .
  44. ^ Dobozi-King M, Seo S, Kim Ju, Young R, Cheng M, Kish LB (2005). «Быстрое обнаружение и идентификация бактерий: восприятие ионо-каскад, вызванного фагом (септик)» (PDF) . Журнал биологической физики и химии . 5 : 3–7. doi : 10.4024/1050501.jbpc.05.01 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 сентября 2018 года . Получено 19 декабря 2016 года .
  45. ^ Смит Г.П., Петренко В.А. (апрель 1997 г.). "Фаговый дисплей". Химические обзоры . 97 (2): 391–410. doi : 10.1021/cr960065d . PMID   11848876 .
  46. ^ Liu J, Dehbi M, Moeck G, Arhin F, Bauda P, Bergeron D, et al. (Февраль 2004 г.). «Открытие антимикробного препарата через геномику бактериофагов». Nature Biotechnology . 22 (2): 185–191. doi : 10.1038/nbt932 . PMID   14716317 . S2CID   9905115 .
  47. ^ «Технологическая фоновая технология фаг-лигада» . Biomérieux .
  48. ^ Острый ЕС (январь 2014 г.). «Компромисс в истории жизни бактериофагов» . Бактериофаг . 4 (1): E28365. doi : 10.4161/bact.28365 . PMC   3942329 . PMID   24616839 .
  49. ^ Atamer Z, Samtlebe M, Neve H, J Heller K, Hinrichs J (16 июля 2013 г.). «Обзор: устранение бактериофагов в продуктах сыворотки и сыворотки» . Границы в микробиологии . 4 : 191. doi : 10.3389/fmicb.2013.00191 . PMC   3712493 . PMID   23882262 .
  50. ^ Коффи А, Росс Р.П. (август 2002 г.). «Системы устойчивости бактериофагов в штаммах молочных продуктов: молекулярный анализ для применения». Антони Ван Леувенхук . 82 (1–4). Springer : 303–321. doi : 10.1023/a: 1020639717181 . PMID   12369198 . S2CID   7217985 .
  51. ^ Fernández L, Escobedo S, Gutiérrez D, Portilla S, Martínez B, García P, et al. (Ноябрь 2017). «Бактериофаги в молочной среде: от врагов до союзников» . Антибиотики . 6 (4). [MDPI]: 27. DOI : 10.3390/Antibiotics6040027 . PMC   5745470 . PMID   29117107 .
  52. ^ Абедон -стрит (октябрь 2019 г.). «Послушайте, кто говорит: T-Eely Phage Lysising, дедушка вирус-вирусного исследования межклеточного коммуникации» . Вирусы . 11 (10): 951. doi : 10.3390/v11100951 . PMC   6832632 . PMID   31623057 .
  53. ^ Мейсон К.А., Лосос Дж.Б., Сингер С.Р., Рейвен П.Х., Джонсон Г.Б. (2011). Биология . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 533. ISBN  978-0-07-893649-4 .
  54. ^ Мокрауев I (январь 2009 г.). «Corynebacterium diphtheriae: разнообразие генома, структура популяции и перспективы генотипирования». Инфекция, генетика и эволюция . 9 (1): 1–15. Bibcode : 2009infge ... 9 .... 1M . doi : 10.1016/j.meegid.2008.09.011 . PMID   19007916 .
  55. ^ Charles RC, Ryan et (октябрь 2011 г.). «Холера в 21 веке». Текущее мнение инфекционных заболеваний . 24 (5): 472–477. doi : 10.1097/qco.0b013e32834a88af . PMID   21799407 . S2CID   6907842 .
  56. ^ Острый ЕС (декабрь 2012 г.). «Парадигмы патогенеза: нацеливание на мобильные генетические элементы заболевания» . Границы в клеточной и инфекционной микробиологии . 2 : 161. doi : 10.3389/fcimb.2012.00161 . PMC   3522046 . PMID   23248780 .
  57. ^ Drulis-Kawa Z, Majkowska-Skrobek G, Maciejewska B (2015). «Бактериофаги и белки, полученные из фага, приближаются к приложению» . Текущая лекарственная химия . 22 (14): 1757–1773. doi : 10.2174/0929867322666150209152851 . PMC   4468916 . PMID   25666799 .
  58. ^ Габашвили И.С., Хан С.А., Хейс С.Дж., Сервер П (октябрь 1997). «Полиморфизм бактериофага T7». Журнал молекулярной биологии . 273 (3): 658–667. doi : 10.1006/jmbi.1997.1353 . PMID   9356254 .
  59. ^ Maghsoodi A, Chatterjee A, Andricioaei I, Perkins NC (декабрь 2019). «Как работает инъекционный механизм фага T4, включая энергетику, силы и динамический путь» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (50): 25097–25105. BIBCODE : 2019PNAS..11625097M . doi : 10.1073/pnas.1909298116 . PMC   6911207 . PMID   31767752 .
  60. ^ Fiers W, Conteras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, et al. (Апрель 1976 г.). «Полная нуклеотидная последовательность бактериофага РНК MS2: первичная и вторичная структура гена репликазы». Природа . 260 (5551): 500–507. Bibcode : 1976natur.260..500f . doi : 10.1038/260500A0 . PMID   1264203 . S2CID   4289674 .
  61. ^ Mizuno CM, Guyomar C, Roux S, Lavigne R, Rodriguez-Valera F, Sullivan MB, et al. (Февраль 2019 г.). «Многочисленные культивируемые и некультируемые вирусы кодируют рибосомные белки» . Природная связь . 10 (1): 752. Bibcode : 2019natco..10..752m . doi : 10.1038/s41467-019-08672-6 . PMC   6375957 . PMID   30765709 .
  62. ^ Snustad DP (август 1968 г.). «Взаимодействие доминирования в клетках Escherichia coli, смешанно инфицированных бактериофагами T4D-мутантами дикого типа и янтаря, и их возможные последствия для типа функции генов: каталитический и стехиометрический». Вирусология . 35 (4): 550–563. doi : 10.1016/0042-6822 (68) 90285-7 . PMID   4878023 .
  63. ^ Пол E (февраль 1970 г.). «Взаимодействие морфогенетических генов бактериофага T4». Журнал молекулярной биологии . 47 (3): 293–306. doi : 10.1016/0022-2836 (70) 90303-7 . PMID   4907266 .
  64. ^ Петров А.С., Харви С.К. (июль 2008 г.). «Упаковка с двойной спичкой в ​​вирусные капсиды: структуры, силы и энергетика» . Биофизический журнал . 95 (2): 497–502. Bibcode : 2008bpj .... 95..497p . doi : 10.1529/biophysj.108.131797 . PMC   2440449 . PMID   18487310 .
  65. ^ Энрот С, Пети Ма (ноябрь 2022 г.). «Сигналы, вызывающие индукцию пропага в кишечной микробиоте» . Молекулярная микробиология . 118 (5): 494–502. doi : 10.1111/mmi.14983 . PMC   9827884 . PMID   36164818 . S2CID   252542284 .
  66. ^ Callaway E (2017). «Вы говорите о вирусе? Фаги, пойманные в отправке химических сообщений» . Природа . doi : 10.1038/nature.2017.21313 .
  67. ^ Erez Z, Steinberger-Levy I, Shamir M, Doron S, Stokar-Avihail A, Peleg Y, et al. (Январь 2017). «Связь между вирусами руководствует решениями по лизис-лизогению» . Природа . 541 (7638): 488–493. Bibcode : 2017natur.541..488e . doi : 10.1038/nature21049 . PMC   5378303 . PMID   28099413 .
  68. ^ Black LW, Thomas Ja (2012). «Сгущенная структура генома». Viral Molecular Machines . Достижения в области экспериментальной медицины и биологии. Тол. 726. Springer. С. 469–87. doi : 10.1007/978-1-4614-0980-9_21 . ISBN  978-1-4614-0979-3 Полем PMC   3559133 . PMID   22297527 .
  69. ^ Al-Shayeb B, Sachdeva R, Chen LX, Ward F, Munk P, Devoto A, et al. (Февраль 2020 г.). «Клады огромных фагов со всей земной экосистемы» . Природа . 578 (7795): 425–431. Bibcode : 2020nater.578..425a . doi : 10.1038/s41586-020-2007-4 . PMC   7162821 . PMID   32051592 .
  70. ^ Houses R, Blasche S, Doklin, Haggård-Ljungquist E, от Brunn A, Salas M, et al. (2012). «Бактериофажные белковые взаимодействия» . Достижения в области исследования вируса . 83 : 219-298. Doi : 10.1016/b978-0-12-3944438-2.00006-2 . ISBN  978-0-12-394438-2 Полем PMC   3461333 . PMID   22748812 .
  71. ^ Моррис П., Маринелли Л.Дж., Джейкобс-Сера Д., Хендрикс Р.В., Хэтфулл Гф (март 2008 г.). «Геномная характеристика микобактериофага Джайлс: доказательства приобретения Фаговой ДНК хозяина незаконной рекомбинацией» . Журнал бактериологии . 190 (6): 2172–2182. doi : 10.1128/jb.01657-07 . PMC   2258872 . PMID   18178732 .
  72. ^ Крупович М., Пранджшвили Д., Хендрикс Р.В., Бэмфорд Д.Х. (декабрь 2011 г.). «Геномика бактериальных и архиальных вирусов: динамика в прокариотической виросфере» . Микробиология и молекулярная биология обзоры . 75 (4): 610–635. doi : 10.1128/mmbr.00011-11 . PMC   3232739 . PMID   22126996 .
  73. ^ Такахаши I, Мармур Дж. (Февраль 1963 г.). «Замена тимидиловой кислоты дезоксиуридиловой кислотой в дезоксирибонуклеиновой кислоте трансдуцирующего фага для Bacillus subtilis». Природа . 197 (4869): 794–795. Bibcode : 1963natur.197..794t . doi : 10.1038/197794a0 . PMID   13980287 . S2CID   4166988 .
  74. ^ Kirnos MD, Khudyakov IY, Alexandrushkina Ni, Vanyushin BF (ноябрь 1977 г.). «2-аминоаденин является адениновым заменой основой в ДНК цианофага S-2L». Природа . 270 (5635): 369–370. Bibcode : 1977natur.270..369k . doi : 10.1038/270369a0 . PMID   413053 . S2CID   4177449 .
  75. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Klipp E (2009). Системная биология: учебник . Вейнхайм: Wiley-VCH. ISBN  978-3-527-31874-2 Полем OCLC   288986435 .
  76. ^ Zhao X, Chen C, Shen W, Huang G, Le S, Lu S, et al. (Январь 2016). «Глобальный транскриптомный анализ взаимодействий между Pseudomonas aeruginosa и бактериофагом PAP3» . Научные отчеты . 6 : 19237. Bibcode : 2016natsr ... 619237Z . doi : 10.1038/srep19237 . PMC   4707531 . PMID   26750429 .
  77. ^ Blasche S, Wuchty S, Rajagopala SV, Uetz P (декабрь 2013 г.). «Сеть взаимодействия белка бактериофага Lambda с его хозяином Escherichia coli» . Журнал вирусологии . 87 (23): 12745–12755. doi : 10.1128/jvi.02495-13 . PMC   3838138 . PMID   24049175 .
  78. ^ Bobonis J, Mitosch K, Mateus A, Karcher N, Kritikos G, Selkrig J, et al. (Сентябрь 2022 г.). «Бактериальные переработки кодируют, защищенные фагом трипробранные токсин-антитоксиновые системы». Природа . 609 (7925): 144–150. Bibcode : 2022nater.609..144b . doi : 10.1038/s41586-022-05091-4 . PMID   35850148 . S2CID   250643138 .
  79. ^ Ka D, Oh H, Park E, Kim JH, Bae E (июнь 2020 г.). "Структурные и функциональные доказательства защиты бактериального антифагона системой защиты Thoeris через NAD + деградация » . Природная связь . 11 (1): 2816. Bibcode : 2020natco..11.2816k . DOI : 10.1038/S41467-020-16703- . PMC   7272460. . PMID   32499527 W
  80. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Cieślik M, Bagińska N, Jonaczyk-Matysiak E, Węgrzyn A, Węgrzyn G, Górski A (май 2021). «Умеренные бактериофаги-мощные косвенные модуляторы эукариотических клеток и иммунные функции» . Вирусы . 13 (6): 1013. doi : 10.3390/v13061013 . PMC   8228536 . PMID   34071422 .
  81. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Wendling CC, Refardt D, Hall AR (февраль 2021 г.). «Подготовленная польза для бактерий переноски профагов и кодируемых профагами генов с антибиотиками пика в разных средах» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 75 (2): 515–528. doi : 10.1111/evo.14153 . PMC   7986917 . PMID   33347602 .
  82. ^ Kirsch JM, Brzozowski RS, Faith D, Round JL, Secor PR, Duerkop BA (сентябрь 2021 г.). «Взаимодействие бактериофагов-бактерий в кишечнике: от беспозвоночных до млекопитающих» . Ежегодный обзор вирусологии . 8 (1): 95–113. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-101238 . PMC   8484061 . PMID   34255542 .
  83. ^ Brenciani A, Bacciaglia A, Vignaroli C, Pugnaloni A, Varaldo PE, Giovanetti E (январь 2010 г.). «Phim46.1, основной элемент Streptococcus pyogenes, несущий гены MEF (A) и Tet (O)» . Антимикробные агенты и химиотерапия . 54 (1): 221–229. doi : 10.1128/aac.00499-09 . PMC   2798480 . PMID   19858262 .
  84. ^ Jahn MT, Arkhipova K, Markert SM, Stigloher C, Lachnit T, Pita L, et al. (Октябрь 2019). «Фагский белок помогает бактериальным симбионтам при иммунной уклонении от эукариота» . Ячейка и микроб . 26 (4): 542–550.e5. doi : 10.1016/j.chom.2019.08.019 . PMID   31561965 . S2CID   203580138 .
  85. ^ Ли Ба (октябрь 2019). «Сотрудничество между конфликтом: пропажи защищают бактерии от фагоцитоза» . Ячейка и микроб . 26 (4): 450–452. doi : 10.1016/j.chom.2019.09.003 . PMID   31600498 . S2CID   204243652 .
  86. ^ Али Й., Коберг С., Хесснер С., Сун Х, Рабе Б., Бэк А. и др. (2014). «Умеренный Streptococcus Thermophilus фаги, экспрессирующие белки из суперфекции типа LTP» . Границы в микробиологии . 5 : 98. doi : 10.3389/fmicb.2014.00098 . PMC   3952083 . PMID   24659988 .
  87. ^ McGrath S, Fitzgerald GF, Van Sinderen D (январь 2002 г.). «Идентификация и характеристика генов устойчивости к фагам в умеренных лактококковых бактериофагах» . Молекулярная микробиология . 43 (2): 509–520. doi : 10.1046/j.1365-2958.2002.02763.x . PMID   11985726 . S2CID   7084706 .
  88. ^ Douwe M, McGrath J, Fitzgerald S, Van Sinderen GF. Идентификация и характеристика лактококковых профгусных генов суперинфекции . Американское общество микробиологии (ASM). OCLC   679550931 .
  89. ^ Brüssow H, Canchaya C, Hardt WD (сентябрь 2004 г.). «Фаги и эволюция бактериальных патогенов: от геномных перестроек до лизогенной конверсии» . Микробиология и молекулярная биология обзоры . 68 (3): 560–602, содержимое. doi : 10.1128/mmbr.68.3.560-602.2004 . PMC   515249 . PMID   15353570 .
  90. ^ Edlin G, Lin L, Kudrna R (июнь 1975 г.). «Lambda лизогены E. coli размножаются быстрее, чем не лизиогены». Природа . 255 (5511): 735–737. Bibcode : 1975natur.255..735e . doi : 10.1038/255735A0 . PMID   1094307 . S2CID   4156346 .
  91. ^ Секулович О, Фортье Л.К. (февраль 2015 г.). Schaffner DW (ред.). «Глобальный транскрипционный отклик Clostridium difficile, несущий профик CD38» . Прикладная и экологическая микробиология . 81 (4): 1364–1374. Bibcode : 2015apenm..81.1364S . doi : 10.1128/aem.03656-14 . PMC   4309704 . PMID   25501487 .
  92. ^ Rossmann FS, Rackk T, Wobser D, Puchalka J, Rabener EM, Reiger M, et al. (Февраль 2015 г.). «Опосредованное фагом рассеивание биопленки и распределение бактериальных генов вирулентности индуцируется чувствительным кворумом» . PLO -патогены . 11 (2): E1004653. doi : 10.1371/journal.ppat.1004653 . PMC   4338201 . PMID   25706310 .
  93. ^ Obeng N, Pratama AA, Elsas JD (июнь 2016 г.). «Значение взаимных фагов для бактериальной экологии и эволюции» (PDF) . Тенденции в микробиологии . 24 (6): 440–449. doi : 10.1016/j.tim.2015.12.009 . PMID   26826796 . S2CID   3565635 .
  94. ^ Li G, Cortez MH, Dushoff J, Weitz JS (июль 2020 г.). «Когда быть умеренным: на подготовленных преимуществах лизиса по сравнению с лизогенией» . Эволюция вируса . 6 (2): VEAA042. Biorxiv   10.1101/709758 . doi : 10.1093/ve/veaa042 . PMC   9532926 . PMID   36204422 .
  95. ^ Breitbart M , Salamon P, Andresen B, Mahaffy JM, Segall AM, Mead D, et al. (Октябрь 2002). «Геномный анализ некультурных морских вирусных сообществ» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (22): 14250–14255. Bibcode : 2002pnas ... 9914250b . doi : 10.1073/pnas.202488399 . PMC   137870 . PMID   12384570 .
  96. ^ Мартин С. (1988). «Применение методов трассировщиков бактериофагов в юго -западной воде». Журнал воды и окружающей среды . 2 (6): 638–642. Bibcode : 1988wenj ... 2..638m . doi : 10.1111/j.1747-6593.1988.tb01352.x .
  97. ^ Берг О., Бёршейм К.Ю., Братбак Г., Худл М. (август 1989 г.). «Высокое содержание вирусов, обнаруженных в водной среде». Природа . 340 (6233): 467–468. Bibcode : 1989natur.340..467b . doi : 10.1038/340467a0 . PMID   2755508 . S2CID   4271861 .
  98. ^ Кин Е.С., Блисковский В.В., Малагон Ф., Бейкер Д.Д., Принс Дж.С., Клаус Дж.С. и др. (Январь 2017). «Новые» бактериофаги «новая« SuperSpreader »способствуют горизонтальному переносу генов путем трансформации» . Мбио . 8 (1): E02115–16. doi : 10.1128/mbio.02115-16 . PMC   5241400 . PMID   28096488 .
  99. ^ Lekunberri I, Subirats J, Borrego CM, Balcázar JL (январь 2017 г.). «Изучение вклада бактериофагов в устойчивость к антибиотикам». Загрязнение окружающей среды . 220 (Pt B): 981–984. BIBCODE : 2017EPOLL.220..981L . doi : 10.1016/j.envpol.2016.11.059 . HDL : 10256/14115 . PMID   27890586 .
  100. ^ Beavogui A, Lacroix A, Wiart N, Poulain J, Delmont to, Paoli L, et al. (Март 2024). «Защита сложных бактериальных сообществ» . Природная связь . 15 (1): 2146. Bibcode : 2024natco..15.2146b . doi : 10.1038/s41467-024-46489-0 . PMC   10924106 . PMID   38459056 .
  101. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Manrique P, Bolduc B, Walk St, Van der Oost J, De Vos Wm, Young MJ (сентябрь 2016 г.). «Здоровый человеческий кишечный фагемом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (37): 10400–10405. Bibcode : 2016pnas..11310400M . doi : 10.1073/pnas.1601060113 . PMC   5027468 . PMID   27573828 .
  102. ^ Minot S, Sinha R, Chen J, Li H, Keilbaugh SA, Wu GD, et al. (Октябрь 2011). «Вирус кишечника человека: межиндивидуальные вариации и динамический ответ на диету» . Исследование генома . 21 (10): 1616–1625. doi : 10.1101/gr.122705.111 . PMC   3202279 . PMID   21880779 .
  103. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Kirsch JM, Brzozowski RS, Faith D, Round JL, Secor PR, Duerkop BA (сентябрь 2021 г.). «Взаимодействие бактериофагов-бактерий в кишечнике: от беспозвоночных до млекопитающих» . Ежегодный обзор вирусологии . 8 (1): 95–113. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-101238 . PMC   8484061 . PMID   34255542 .
  104. ^ Strauss JH, Sinsheimer RL (июль 1963 г.). «Очистка и свойства бактериофага MS2 и его рибонуклеиновой кислоты». Журнал молекулярной биологии . 7 (1): 43–54. doi : 10.1016/s0022-2836 (63) 80017-0 . PMID   13978804 .
  105. ^ Миллер Э.С., Каттер Э., Мосиг Г., Арисака Ф., Кунисава Т., Рюгер В. (март 2003 г.). «Бактериофаг T4 геном» . Микробиология и молекулярная биология обзоры . 67 (1): 86–156, содержимое. doi : 10.1128/mmbr.67.1.86-156.2003 . PMC   150520 . PMID   12626685 .
  106. ^ Ackermann HW, Krisch HM (6 апреля 2014 г.). «Каталог бактериофагов типа T4». Архив вирусологии . 142 (12): 2329–2345. doi : 10.1007/s007050050246 . PMID   9672598 . S2CID   39369249 .
  107. ^ Wang RH, Yang S, Liu Z, Zhang Y, Wang X, Xu Z, et al. (Январь 2024). «Phagescope: хорошо аннотированная база данных бактериофагов с автоматическим анализом и визуализациями» . Исследование нуклеиновых кислот . 52 (D1): D756 - D761. doi : 10.1093/nar/gkad979 . PMC   10767790 . PMID   37904614 .

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4d514b86662b1568b95f4468c772c896__1725053400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/4d/96/4d514b86662b1568b95f4468c772c896.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Bacteriophage - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)