Нейссерия гонореи
Нейссерия гонореи | |
---|---|
Окраска по Граму гонококкового уретрита . Обратите внимание на распределение нейтрофилов и наличие как внутриклеточных , так и внеклеточных бактерий. ( CDC ) | |
Научная классификация | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | Псевдомонадота |
Сорт: | Бетапротеобактерии |
Заказ: | Нейсериалес |
Семья: | Нейсериевые |
Род: | Нейссерия |
Разновидность: | Н. гонорея
|
Биномиальное имя | |
Нейссерия гонореи | |
Синонимы | |
Neisseria gonorrhoeae , также известная как гонококк (единственное число) или гонококки (множественное число), представляет собой разновидность грамотрицательных диплококков, бактерий выделенных Альбертом Нейссером в 1879 году. [ 3 ] Вызывает передающуюся половым путем, мочеполовую инфекцию. гонорею, [ 4 ] а также другие формы гонококковой инфекции, включая диссеминированную гонококцемию, септический артрит и гонококковую офтальмию новорожденных.
Он оксидазоположителен и аэробен, выживает при фагоцитозе и растет внутри нейтрофилов . [ 4 ] Для его культивирования требуется добавление углекислого газа и обогащенный агар ( шоколадный агар ) различными антибиотиками ( Тэйер-Мартин ). Он демонстрирует антигенные вариации за счет генетической рекомбинации пилей и поверхностных белков , которые взаимодействуют с иммунной системой . [ 3 ]
Половой путь передачи – вагинальный, анальный или оральный секс. [ 5 ] Передачу половым путем можно предотвратить путем использования барьерной защиты. [ 6 ] Перинатальная передача инфекции может произойти во время родов, и ее можно предотвратить путем лечения матери антибиотиками до рождения и нанесения антибиотического геля на глаза новорожденного. [ 6 ] После эпизода гонококковой инфекции у инфицированных людей не вырабатывается иммунитет к будущим инфекциям. Повторное заражение возможно из-за способности N. gonorrhoeae уклоняться от иммунной системы путем изменения ее поверхностных белков. [ 7 ]
N. gonorrhoeae может вызывать инфекцию половых органов, горла и глаз. [ 8 ] Бессимптомное течение инфекции часто встречается у мужчин и женщин. [ 6 ] [ 9 ] При отсутствии лечения инфекция может распространиться на остальные части тела (диссеминированная гонорейная инфекция), особенно на суставы (септический артрит). Невылеченная инфекция у женщин может вызвать воспалительные заболевания органов малого таза и возможное бесплодие из-за образующихся рубцов. [ 8 ] Диагноз ставится с помощью посева , окраски по Граму или тестов на нуклеиновые кислоты , таких как полимеразная цепная реакция , образца мочи, мазка из уретры или мазка из шейки матки. [ 10 ] [ 11 ] Рекомендуется проводить одновременное тестирование на хламидиоз и другие ИППП из-за высоких показателей коинфекции. [ 12 ]
к антибиотикам Устойчивость N. gonorrhoeae является растущей проблемой общественного здравоохранения, особенно с учетом склонности к легкому развитию резистентности. [ 13 ]
Микробиология
[ редактировать ]Neisseria Виды — это требовательные грамотрицательные кокки, которым для роста в лабораторных культурах требуются добавки питательных веществ. Они факультативно внутриклеточные и обычно появляются парами (диплококки), напоминающие по форме кофейные зерна. Представители этого рода не образуют спор, способны передвигаться с помощью подергивающейся моторики и являются облигатными аэробами (для роста необходим кислород). Из этих 11 видов, колонизирующих человека, только два являются патогенами. N. gonorrhoeae является возбудителем гонореи , а N. meningitidis является одной из причин бактериального менингита. [ 14 ]
Культура и идентификация
[ редактировать ]N. gonorrhoeae обычно выделяют на агаре Тайера-Мартина (или VPN) в атмосфере, обогащенной 3-7% углекислого газа. [ 10 ] Агар Тайера-Мартина представляет собой пластинку с шоколадным агаром (нагретый кровяной агар), содержащую питательные вещества и противомикробные препараты ( ванкомицин , колистин , нистатин и триметоприм ). Этот препарат агара способствует росту видов Neisseria , одновременно подавляя рост загрязняющих бактерий и грибов. Агар Мартина Льюиса и агар Нью-Йорка — это другие типы селективного шоколадного агара, обычно используемые для роста нейссерий . [ 10 ] N. gonorrhoeae является оксидазо- положительным (обладает цитохром-с-оксидазой) и каталазо- положительным (способен превращать перекись водорода в кислород). [ 10 ] При инкубации с углеводами лактозой, мальтозой , сахарозой и глюкозой . N. gonorrhoeae окисляет только глюкозу [ 10 ]
Поверхностные молекулы
[ редактировать ]На своей поверхности N. gonorrhoeae несет волосоподобные пили , поверхностные белки с различными функциями и сахара, называемые липоолигосахаридами . Пили опосредуют прикрепление, движение и обмен ДНК. Белки Opa взаимодействуют с иммунной системой, как и порины . Липоолигосахарид (ЛОС) представляет собой эндотоксин , вызывающий иммунный ответ. Все они антигенны и все демонстрируют антигенные вариации (см. ниже). Пили демонстрируют наибольшее разнообразие. Пили, белки Opa, порины и даже LOS обладают механизмами ингибирования иммунного ответа, что делает возможным бессимптомное течение инфекции. [ 15 ]
Динамические полимерные белковые нити, называемые пилями IV типа, позволяют N. gonorrhoeae прикрепляться к поверхностям и перемещаться по ним. Для проникновения в хозяина бактерии используют пили, чтобы прикрепиться к поверхности слизистой оболочки и проникнуть в нее. [ 4 ] Пили являются необходимым фактором вирулентности для N. gonorrhoeae ; без них бактерия не способна вызвать инфекцию. [ 8 ] Для перемещения отдельные бактерии используют свои пили как крюк: сначала они отрываются от поверхности клетки и прикрепляются к субстрату . Последующая ретракция пилуса тянет клетку вперед. Возникающее в результате движение называется подергиванием моторики. [ 16 ] N. gonorrhoeae способен тянуть вес, в 100 000 раз превышающий его собственный, и используемые для этого пили являются одними из самых мощных биологических двигателей, известных на сегодняшний день, с усилием в один наноньютон . [ 17 ] PilF и PilT Белки АТФазы отвечают за выдвижение и втягивание пилуса IV типа соответственно. [ 18 ] [ 19 ] Адгезивные функции гонококковых ворсинок играют роль в агрегации микроколоний и образовании биопленок . [ 20 ] Поверхностные белки, называемые белками Opa, можно использовать для связывания с рецепторами иммунных клеток и предотвращения иммунного ответа. Известно по меньшей мере 12 белков Opa, а многочисленные перестановки поверхностных белков затрудняют распознавание N. gonorrhoeae и обеспечение защиты иммунных клеток. [ 21 ]
Липоолигосахарид (LOS) представляет собой облегченную версию липополисахарида, присутствующую на поверхности большинства других грамотрицательных бактерий. Это боковая цепь сахара (сахарида), прикрепленная к липиду А (таким образом, «липо-») во внешней мембране, покрывающей клеточную стенку бактерий. Корень «олиго» означает, что он на несколько сахаров короче типичного липополисахарида. [ 4 ] Как эндотоксин, ЛОС провоцирует воспаление. Выделение LOS бактериями ответственно за местные повреждения, например, при воспалительных заболеваниях органов малого таза. [ 4 ] Хотя его основной функцией является эндотоксин, ЛОС может маскироваться под сиаловую кислоту хозяина и блокировать инициацию каскада комплемента . [ 4 ]
Антигенная вариация
[ редактировать ]N. gonorrhoeae уклоняется от иммунной системы посредством процесса, называемого антигенной вариацией . [ 22 ] Этот процесс позволяет N. gonorrhoeae рекомбинировать свои гены и изменять антигенные детерминанты (места связывания антител), такие как пили IV типа, [ 23 ] украшающие его поверхность. [ 4 ] Проще говоря, химический состав молекул изменяется за счет изменений на генетическом уровне. [ 7 ] N. gonorrhoeae способна изменять состав своих пилей и ЛОС; из них пили демонстрируют наиболее антигенные вариации из-за хромосомной перестройки. [ 8 ] [ 4 ] Ген PilS является примером этой способности к перестройке, поскольку, по оценкам, его комбинация с геном PilE приводит к образованию более 100 вариантов белка PilE. [ 7 ] Эти изменения позволяют адаптироваться к различиям местной среды в месте заражения, уклоняться от распознавания таргетными антителами и способствуют отсутствию эффективной вакцины. [ 7 ]
Помимо способности реаранжировать уже имеющиеся у него гены, он также естественным образом способен приобретать новую ДНК (через плазмиды ) через свои пилюсы IV типа, в частности белки Pil Q и Pil T. [ 24 ] Эти процессы позволяют N. gonorrhoeae приобретать/распространять новые гены, маскироваться с помощью различных поверхностных белков и предотвращать развитие иммунологической памяти – способности, которая привела к устойчивости к антибиотикам, а также препятствовала разработке вакцин. [ 25 ]
Изменение фазы
[ редактировать ]Фазовые вариации аналогичны антигенным вариациям, но вместо изменений на генетическом уровне, изменяющих состав молекул, эти генетические изменения приводят к включению или выключению гена. [ 7 ] Фазовые вариации чаще всего возникают из-за сдвига рамки экспрессируемого гена. [ 7 ] Белки Opacity, или Opa, N. gonorrhoeae зависят исключительно от фазовых изменений. [ 7 ] Каждый раз, когда бактерии размножаются, они могут включать или выключать несколько белков Opa из -за неправильного спаривания . То есть бактерии вносят мутации сдвига рамки считывания, которые приводят гены в рамку или из нее. В результате каждый раз транслируются разные гены Opa. [ 4 ] Пили различаются не только антигенными вариациями, но и фазовыми вариациями. [ 7 ] Сдвиг рамки происходит как в генах pilE , так и в генах pilC , эффективно отключая экспрессию пилей в ситуациях, когда они не нужны, например, после колонизации, когда N. gonorrhoeae выживает внутри клеток, а не на их поверхности. [ 7 ]
Выживаемость гонококков
[ редактировать ]После того как гонококки проникают в и трансцитируют их , они попадают в подслизистую оболочку, где нейтрофилы быстро их поглощают. эпителиальные клетки хозяина [ 4 ] Белки пилей и Opa на поверхности могут мешать фагоцитозу. [ 8 ] но большинство гонококков попадает в нейтрофилы. В экссудате инфицированных лиц содержится много нейтрофилов с попавшими в организм гонококками. Нейтрофилы высвобождают окислительный выброс активных форм кислорода в своих фагосомах, чтобы убить гонококки. [ 26 ] Однако значительная часть гонококков может противостоять уничтожению за счет действия их каталазы. [ 4 ] который расщепляет активные формы кислорода и способен размножаться в фагосомах нейтрофилов. [ 27 ]
Столь и Зейферт показали, что бактериальный белок RecA, который опосредует восстановление повреждений ДНК, играет важную роль в выживании гонококков. [ 28 ] Мишо и др. предположили, что N. gonorrhoeae может заменять ДНК, поврежденную в фагосомах нейтрофилов, ДНК соседних гонококков. [ 29 ] Процесс, при котором гонококки-реципиенты интегрируют ДНК соседних гонококков в свой геном, называется трансформацией. [ 30 ]
Геном
[ редактировать ]Геномы нескольких штаммов N . gonorrhoeae секвенированы. Большинство из них имеют размер около 2,1 МБ и кодируют от 2100 до 2600 белков (хотя большинство, похоже, находятся в нижнем диапазоне). [ 31 ] Например, штамм NCCP11945 состоит из одной кольцевой хромосомы (2 232 025 п.н.), кодирующей 2662 предсказанные открытые рамки считывания (ORF), и одной плазмиды (4153 п.н.), кодирующей 12 предсказанных ORF. Предполагаемая плотность кодирования по всему геному составляет 87%, а среднее содержание G+C составляет 52,4%, значения аналогичны значениям для штамма FA1090. Геном NCCP11945 кодирует 54 тРНК и четыре копии оперонов 16S-23S-5S рРНК. [ 32 ]
Горизонтальный перенос генов
[ редактировать ]В 2011 году исследователи из Северо-Западного университета обнаружили доказательства наличия фрагмента ДНК человека в геноме N. gonorrhoeae , что стало первым примером горизонтального переноса генов от человека к бактериальному патогену. [ 33 ] [ 34 ]
Болезнь
[ редактировать ]Симптомы
[ редактировать ]Симптомы заражения N. gonorrhoeae различаются в зависимости от места заражения, и многие инфекции протекают бессимптомно независимо от пола. [ 35 ] [ 15 ] [ 5 ] Важно отметить, что в зависимости от пути передачи N. gonorrhoeae может вызвать инфекцию горла ( фарингит ) или инфекцию ануса/прямой кишки ( проктит ). [ 36 ] [ 8 ]
Диссеминированная гонококковая инфекция может возникнуть при попадании N. gonorrhoeae в кровоток, часто распространяясь на суставы и вызывая сыпь (синдром дерматита-артрита). [ 36 ] Синдром дерматита-артрита приводит к боли в суставах ( артрит ), воспалению сухожилий ( тендосиновит ) и безболезненному незудному (незудящему) дерматиту . [ 8 ] Диссеминированная инфекция и воспалительные заболевания органов малого таза у женщин, как правило, начинаются после менструации из-за рефлюкса во время менструации, что способствует распространению инфекции. [ 36 ] В редких случаях диссеминированная инфекция может вызвать инфицирование оболочек головного и спинного мозга ( менингит ) или инфицирование клапанов сердца ( эндокардит ). [ 36 ] [ 37 ]
Мужской
[ редактировать ]У мужчин с симптомами основным симптомом мочеполовой инфекции является уретрит – жжение при мочеиспускании ( дизурия ), усиление позывов к мочеиспусканию и гнойные (гнойные) выделения из полового члена. Выделения могут иметь неприятный запах. [ 36 ] При отсутствии лечения рубцевание уретры может привести к затруднению мочеиспускания. Инфекция может распространиться из уретры полового члена на близлежащие структуры, включая яички ( эпидидимит / орхит ) или на простату ( простатит ). [ 36 ] [ 8 ] [ 38 ] Мужчины, перенесшие гонорею , имеют значительно повышенный риск развития рака простаты. [ 39 ]
Женский
[ редактировать ]У женщин с симптомами первичными симптомами мочеполовой инфекции являются усиление выделений из влагалища, жжение при мочеиспускании ( дизурия ), усиление позывов к мочеиспусканию, боль при половом акте или нарушения менструального цикла. Воспалительные заболевания органов малого таза возникают, если N. gonorrhoeae поднимается в тазовую брюшину (через шейку матки , эндометрий и фаллопиевы трубы ). Возникающее в результате воспаление и рубцевание маточных труб может привести к бесплодию и повышенному риску внематочной беременности. [ 36 ] Воспалительные заболевания органов малого таза развиваются у 10–20% женщин, инфицированных N. gonorrhoeae . [ 36 ]
Новорожденные (перинатальная инфекция)
[ редактировать ]При перинатальной инфекции первичным проявлением является инфекция глаз (неонатальный конъюнктивит или офтальмия новорожденных ), когда новорожденный подвергается воздействию N. gonorrhoeae в родовых путях. Глазная инфекция может привести к рубцеванию или перфорации роговицы, что в конечном итоге приводит к слепоте. Если новорожденный подвергся воздействию во время рождения, конъюнктивит возникает в течение 2–5 дней после рождения и имеет тяжелую форму. [ 36 ] [ 37 ] Гонококковую офтальмию новорожденных, которая раньше часто встречалась у новорожденных, можно предотвратить путем нанесения геля эритромицина (антибиотика) на глаза младенцев при рождении в качестве меры общественного здравоохранения. Нитрат серебра больше не используется в США. [ 37 ] [ 36 ]
Передача инфекции
[ редактировать ]N. gonorrhoeae передается при вагинальном, оральном или анальном сексе; неполовая передача маловероятна при заражении взрослых. [ 5 ] Он также может передаваться новорожденному во время прохождения через родовые пути, если у матери имеется невылеченная мочеполовая инфекция. Учитывая высокий уровень бессимптомной инфекции, все беременные женщины должны пройти тестирование на инфекцию гонореи. [ 5 ] Однако в педиатрической практике в качестве средств передачи инфекции могут использоваться общие ванны, полотенца или ткань, ректальные термометры и руки лиц, осуществляющих уход. [ 40 ] Согласно новым исследованиям, поцелуи также считаются теоретическим средством передачи инфекции среди мужчин-геев. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]
Традиционно считалось, что бактерия перемещается, прикрепившись к сперматозоидам, но эта гипотеза не объясняет передачу заболевания от женщины к мужчине. Недавнее исследование показывает, что вместо того, чтобы «плавать» на шевелящихся сперматозоидах , бактерии N. gonorrhoeae используют пили для закрепления на белках спермы и перемещения через коитальную жидкость. [ 44 ]
Инфекция
[ редактировать ]Для N. gonorrhoeae первым шагом после успешной передачи является прикрепление к эпителиальным клеткам, обнаруженным на инфицированном участке слизистой оболочки. [ 45 ] Бактерия опирается на пили типа IV , которые прикрепляются и втягиваются, притягивая N. gonorrhoeae к эпителиальной мембране, где ее поверхностные белки, такие как белки непрозрачности, могут напрямую взаимодействовать. [ 45 ] После присоединения N. gonorrhoeae размножается и образует микроколонии . [ 46 ] Во время колонизации N. gonorrhoeae может трансцитозировать через эпителиальный барьер и проникать в кровоток. [ 13 ] Во время роста и колонизации N. gonorrhoeae стимулирует высвобождение цитокинов и хемокинов из иммунных клеток хозяина, которые обладают провоспалительным действием . [ 13 ] Эти провоспалительные молекулы приводят к привлечению макрофагов и нейтрофилов . [ 7 ] Эти фагоцитирующие клетки обычно поглощают чужеродные патогены и уничтожают их, но N. gonorrhoeae развила множество механизмов, которые позволяют ей выживать внутри этих иммунных клеток и препятствовать попыткам элиминации. [ 7 ]
Профилактика
[ редактировать ]Передача инфекции снижается за счет использования латексных барьеров (например, презервативов или коффердамов ) во время секса и ограничения сексуальных партнеров. [ 6 ] Презервативы и коффердам следует использовать также во время орального и анального секса. Спермициды, вагинальные пены и спринцевания не эффективны для предотвращения передачи инфекции. [ 4 ]
Уход
[ редактировать ]В настоящее время лечение, рекомендованное Центрами по контролю и профилактике заболеваний (CDC), представляет собой однократное введение цефтриаксона третьего поколения ( цефалоспорина ). [ 47 ] Сексуальные партнеры (по определению CDC как сексуальный контакт в течение последних 60 дней) [ 11 ] также должны быть уведомлены, протестированы и пролечены. [ 6 ] [ 47 ] Важно, что если симптомы сохраняются после лечения инфекции N. gonorrhoeae , следует провести повторную оценку. [ 47 ]
Устойчивость к антибиотикам
[ редактировать ]Устойчивость гонореи к антибиотикам отмечалась начиная с 1940-х годов. Гонорею лечили пенициллином, но для сохранения эффективности дозы приходилось постепенно увеличивать. К 1970-м годам в Тихоокеанском бассейне появилась гонорея, устойчивая к пенициллину и тетрациклину. Эти устойчивые штаммы затем распространились на Гавайи, Калифорнию, остальную часть США, Австралию и Европу. Следующей линией защиты были фторхинолоны, но вскоре возникла устойчивость и к этому антибиотику. С 2007 года стандартным лечением являются цефалоспорины третьего поколения, такие как цефтриаксон, которые считаются нашей «последней линией защиты». [ 48 ] [ 49 ] Недавно в Японии был обнаружен штамм гонореи с высоким уровнем устойчивости к цефтриаксону под названием H041. Лабораторные тесты показали, что он устойчив к высоким концентрациям цефтриаксона, а также к большинству других протестированных антибиотиков. В N. gonorrhoeae существуют гены, которые придают устойчивость к каждому антибиотику, используемому для лечения гонореи, но до сих пор они не сосуществуют в одном гонококке. Однако из-за высокой склонности N. gonorrhoeae к горизонтальному переносу генов устойчивая к антибиотикам гонорея рассматривается как новая угроза общественному здравоохранению. [ 49 ]
Сопротивление сыворотки
[ редактировать ]Как грамотрицательная бактерия, N. gonorrhoeae нуждается в защитных механизмах для защиты от системы комплемента (или каскада комплемента), компоненты которой обнаруживаются в сыворотке человека . [ 15 ] Существует три различных пути активации этой системы, однако все они приводят к активации белка комплемента 3 (C3). [ 50 ] Расщепленная часть этого белка, C3b , откладывается на патогенных поверхностях и приводит к опсонизации , а также к последующей активации мембраноатакующего комплекса . [ 50 ] У N. gonorrhoeae есть несколько механизмов, позволяющих избежать этого действия. [ 13 ] В целом эти механизмы называются сывороточной резистентностью. [ 13 ]
История
[ редактировать ]Происхождение имени
[ редактировать ]Neisseria gonorrhoeae названа в честь Альберта Нейссера, который выделил ее как возбудителя гонореи в 1878 году. [ 13 ] [ 3 ] Гален (130 г. н.э.) ввёл термин «гонорея» от греческого gonos , что означает «семя», и rhoe , что означает «поток». [ 51 ] [ 7 ] Таким образом, гонорея означает «поток семени», описание относится к белым выделениям полового члена, предположительно сперме, наблюдаемым при мужской инфекции. [ 13 ]
Открытие
[ редактировать ]В 1878 году Альберт Нейссер выделил и визуализировал диплококки N. gonorrhoeae в образцах гноя 35 мужчин и женщин с классическими симптомами мочеполовой инфекции, вызванной гонореей, двое из которых также имели инфекции глаз. [ 7 ] В 1882 году Лейстикову и Леффлеру удалось вырастить этот организм в культуре. [ 13 ] Затем, в 1883 году, Макс Бокхарт убедительно доказал, что бактерия, выделенная Альбертом Нейссером, является возбудителем заболевания, известного как гонорея, путем прививки этой бактерии половому члену здорового мужчины. [ 7 ] Через несколько дней у мужчины появились классические симптомы гонореи, что соответствует последнему постулату Коха . До этого момента исследователи спорили, являются ли сифилис и гонорея проявлениями одного и того же заболевания или двумя разными заболеваниями. [ 52 ] [ 7 ] Один из таких исследователей XVIII века, Джон Хантер, попытался разрешить спор в 1767 году. [ 7 ] путем прививки мужчине гноя, взятого у больного гонореей. Он ошибочно пришел к выводу, что и сифилис, и гонорея на самом деле были одним и тем же заболеванием, когда у мужчины появилась сыпь медного цвета, классическая для сифилиса. [ 50 ] [ 52 ] Хотя многие источники повторяют, что Хантер сделал себе прививку, [ 50 ] [ 13 ] другие утверждали, что на самом деле это был другой мужчина. [ 53 ] После эксперимента Хантера другие ученые пытались опровергнуть его выводы, делая прививки другим врачам-мужчинам, студентам-медикам, [ 13 ] и заключенные с гонорейным гноем, у всех которых наблюдалось жжение и выделения гонореи. Один исследователь, Рикорд, выступил с инициативой провести 667 прививок гонорейного гноя пациентам психиатрической больницы при нулевом случае сифилиса. [ 7 ] [ 13 ] Примечательно, что появление пенициллина в 1940-х годах сделало доступным эффективное лечение гонореи. [ нужна ссылка ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Эузеби Ж.П., Парте AC. «Род Нейссерия » . Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре (LPSN) . Проверено 7 июля 2017 г.
- ^ Нейссер А (1879). «О форме микрокока, свойственной гонорее». Centralblatt медицинских наук (на немецком языке). 17 (28): 497–500.
- ^ Jump up to: а б с О'Доннелл Дж. А., Гелон С. П. (2009). «Бактериальная причина ВЗОМТ: гонорея» . Воспалительные заболевания органов малого таза . Издательство информационной базы. ISBN 978-1-4381-0159-0 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Райан К.Дж., Рэй К.Г., ред. (2004). Медицинская микробиология Шерриса (4-е изд.). МакГроу Хилл. ISBN 978-0-8385-8529-0 . [ нужна страница ]
- ^ Jump up to: а б с д «Подробные факты о ЗППП — Гонорея» . www.cdc.gov . 26 сентября 2017 года . Проверено 7 декабря 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д и «Руководство по лечению заболеваний, передающихся половым путем, 2015 г.» . CDC . Центры по контролю и профилактике заболеваний Министерства здравоохранения и социальных служб США. Архивировано из оригинала 22 декабря 2015 года.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Хилл С.А., Мастерс ТЛ, Вахтер Дж (сентябрь 2016 г.). «Гонорея – развивающаяся болезнь нового тысячелетия» . Микробная клетка . 3 (9): 371–389. дои : 10.15698/mic2016.09.524 . ПМЦ 5354566 . ПМИД 28357376 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Левинсон В. (2014). Обзор медицинской микробиологии и иммунологии . Макгроу-Хилл Образование. ISBN 978-0-07-181811-7 . ОСЛК 871305336 . [ нужна страница ]
- ^ «Окончательная рекомендация: Хламидиоз и гонорея: скрининг» . Рабочая группа США по профилактическим услугам . Проверено 7 декабря 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Нг Л.К., Мартин И.Е. (январь 2005 г.). «Лабораторная диагностика Neisseria gonorrhoeae» . Канадский журнал инфекционных заболеваний и медицинской микробиологии . 16 (1): 15–25. дои : 10.1155/2005/323082 . ПМК 2095009 . ПМИД 18159523 .
- ^ Jump up to: а б «Гонококковые инфекции – Рекомендации по лечению ЗППП, 2015 г.» . 4 января 2018 г.
- ^ Маккензи Ч.Р., Генрих Б., ред. (2012). Диагностика венерических заболеваний: методы и протоколы . Хумана Пресс. ISBN 978-1-61779-936-5 . OCLC 781681739 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Куиллин С.Дж., Зайферт Х.С. (апрель 2018 г.). «Адаптация и патогенез хозяина Neisseria gonorrhoeae» . Обзоры природы. Микробиология . 16 (4): 226–240. дои : 10.1038/nrmicro.2017.169 . ПМК 6329377 . ПМИД 29430011 .
- ^ Ладхани С.Н., Люцидарм Дж., Парих С.Р., Кэмпбелл Х., Борроу Р., Рамзи М.Э. (июнь 2020 г.). «Менингококковая инфекция и передача половым путем: урогенитальные и аноректальные инфекции и инвазивные заболевания, вызываемые Neisseria meningitidis». Ланцет . 395 (10240): 1865–1877. дои : 10.1016/S0140-6736(20)30913-2 . ПМИД 32534649 . S2CID 219701418 .
- ^ Jump up to: а б с Эдвардс Дж.Л., Апичелла М.А. (октябрь 2004 г.). «Молекулярные механизмы, используемые Neisseria gonorrhoeae для инициации инфекции, различаются у мужчин и женщин» . Обзоры клинической микробиологии . 17 (4): 965–81, оглавление. дои : 10.1128/CMR.17.4.965-981.2004 . ПМЦ 523569 . ПМИД 15489357 .
- ^ Мерц А.Дж., Со М., член парламента Шитца (сентябрь 2000 г.). «Втягивание пилуса приводит к подергивающейся подвижности бактерий». Природа . 407 (6800): 98–102. Бибкод : 2000Natur.407...98M . дои : 10.1038/35024105 . ПМИД 10993081 . S2CID 4425775 .
- ^ Биайс Н., Ладу Б., Хигаси Д., Со М., Шитц М. (апрель 2008 г.). «Совместное втягивание связанных пилей типа IV позволяет генерировать наноньютонную силу» . ПЛОС Биология . 6 (4): е87. doi : 10.1371/journal.pbio.0060087 . ПМК 2292754 . ПМИД 18416602 .
- ^ Фрайтаг Н.Е., Зайферт Х.С., Куми М. (май 1995 г.). «Характеристика локуса сборки пилуса pilF-pilD Neisseria gonorrhoeae». Молекулярная микробиология . 16 (3): 575–586. дои : 10.1111/j.1365-2958.1995.tb02420.x . hdl : 2027.42/72746 . ПМИД 7565116 . S2CID 24580638 .
- ^ Яковлевич В., Леонарди С., Хопперт М., Согаард-Андерсен Л. (апрель 2008 г.). «PilB и PilT представляют собой АТФазы, антагонистически действующие на функцию пилуса IV типа у Myxococcus xanthus» . Журнал бактериологии . 190 (7): 2411–2421. дои : 10.1128/JB.01793-07 . ПМК 2293208 . ПМИД 18223089 .
- ^ Сюй Дж, Зайферт Х.С. (ноябрь 2018 г.). «Анализ антигенных вариаций пилина у Neisseria meningitidis методом секвенирования следующего поколения» . Журнал бактериологии . 200 (22). дои : 10.1128/JB.00465-18 . ПМК 6199478 . ПМИД 30181126 .
- ^ Осведомленность о ИППП: Гонорея . Защитники планирования семьи в Аризоне. 11 апреля 2011 г. Проверено 31 августа 2011 г.
- ^ Стерн А., Браун М., Никель П., Мейер Т.Ф. (октябрь 1986 г.). «Гены непрозрачности Neisseria gonorrhoeae: контроль фазы и антигенных вариаций». Клетка . 47 (1): 61–71. дои : 10.1016/0092-8674(86)90366-1 . ПМИД 3093085 . S2CID 21366517 .
- ^ Кахун Л.А., Зайферт Х.С. (сентябрь 2011 г.). «Фокусировка гомологичной рекомбинации: антигенные вариации пилина у патогенных Neisseria» . Молекулярная микробиология . 81 (5): 1136–1143. дои : 10.1111/j.1365-2958.2011.07773.x . ПМК 3181079 . ПМИД 21812841 .
- ^ Обергфелл КП, Зайферт Х.С. (февраль 2015 г.). «Мобильная ДНК патогенных нейссерий » . Микробиологический спектр . 3 (3). doi : 10.1128/microbiolspec.MDNA3-0015-2014 . ПМК 4389775 . ПМИД 25866700 .
- ^ Аас Ф.Е., Вольфганг М., Фрай С., Данхэм С., Лёвольд С., Куми М. (ноябрь 2002 г.). «Компетенция к естественной трансформации Neisseria gonorrhoeae: компоненты связывания и поглощения ДНК, связанные с экспрессией пилуса IV типа» . Молекулярная микробиология . 46 (3): 749–760. дои : 10.1046/j.1365-2958.2002.03193.x . ПМИД 12410832 . S2CID 21854666 .
- ^ Саймонс, член парламента, Наусиф В.М., Апичелла М.А. (апрель 2005 г.). «Взаимодействие Neisseria gonorrhoeae с прикрепленными полиморфно-ядерными лейкоцитами» . Инфекция и иммунитет . 73 (4): 1971–1977. дои : 10.1128/iai.73.4.1971-1977.2005 . ПМЦ 1087443 . ПМИД 15784537 .
- ^ Эскобар А., Родас П.И., Акунья-Кастильо С (2018). «Взаимодействие макрофагов и Neisseria gonorrhoeae : лучшее понимание патогенных механизмов иммуномодуляции» . Границы в иммунологии . 9 : 3044. дои : 10.3389/fimmu.2018.03044 . ПМК 6309159 . ПМИД 30627130 .
- ^ Столь Э.А., Зайферт Х.С. (ноябрь 2006 г.). «Ферменты рекомбинации и восстановления ДНК Neisseria gonorrhoeae защищают от окислительного повреждения, вызванного перекисью водорода» . Журнал бактериологии . 188 (21): 7645–7651. дои : 10.1128/JB.00801-06 . ПМК 1636252 . ПМИД 16936020 .
- ^ Мишод Р.Э., Бернштейн Х., Недельку А.М. (май 2008 г.). «Адаптационное значение пола у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–285. дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . ПМИД 18295550 .
- ^ Блокеш М. (ноябрь 2016 г.). «Естественная компетентность к трансформации» . Современная биология . 26 (21): Р1126–Р1130. дои : 10.1016/j.cub.2016.08.058 . ПМИД 27825443 .
- ^ « Neisseria gonorrhoeae Статистика генома » . Броудский институт . Проверено 8 апреля 2017 г.
- ^ Чунг Г.Т., Ю Дж.С., О Х.Б., Ли Ю.С., Ча Ш., Ким С.Дж., Ю С.К. (сентябрь 2008 г.). «Полная последовательность генома Neisseria gonorrhoeae NCCP11945» . Журнал бактериологии . 190 (17): 6035–6036. дои : 10.1128/JB.00566-08 . ПМК 2519540 . ПМИД 18586945 .
- ^ Андерсон М.Т., Зайферт Х.С. (май 2011 г.). «Neisseria gonorrhoeae и люди исполняют эволюционный танец LINE» . Мобильные генетические элементы . 1 (1): 85–87. дои : 10.4161/mge.1.1.15868 . ПМК 3190277 . ПМИД 22016852 .
- ^ Андерсон М.Т., Зайферт Х.С. (2011). «Возможность и средства: горизонтальный перенос гена от человека-хозяина к бактериальному патогену» . мБио . 2 (1): е00005–е00011. дои : 10.1128/mBio.00005-11 . ПМК 3042738 . ПМИД 21325040 .
- ^ Детелс Р., Грин А.М., Клаузнер Дж.Д., Катценштейн Д., Гайдос С., Хэндсфилд Х. и др. (июнь 2011 г.). «Заболеваемость и корреляты симптоматических и бессимптомных инфекций Chlamydia trachomatis и Neisseria gonorrhoeae в отдельных группах населения в пяти странах» . Заболевания, передающиеся половым путем . 38 (6): 503–509. дои : 10.1097/OLQ.0b013e318206c288 . ПМЦ 3408314 . ПМИД 22256336 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Райан К.Дж., Рэй К.Г., ред. (2004). Медицинская микробиология Шерриса (4-е изд.). МакГроу Хилл. ISBN 978-0-8385-8529-0 . [ нужна страница ]
- ^ Jump up to: а б с «Гонококковые инфекции – Рекомендации по лечению ЗППП, 2015 г.» . www.cdc.gov . Проверено 7 декабря 2017 г.
- ^ «Симптомы гонореи (хлопок)» . std-gov.org. 2 апреля 2015 г.
- ^ Каини С., Гандини С., Дудас М., Бремер В., Севери Э., Герасим А. (август 2014 г.). «Инфекции, передающиеся половым путем, и риск рака простаты: систематический обзор и метаанализ». Эпидемиология рака . 38 (4): 329–338. дои : 10.1016/j.canep.2014.06.002 . ПМИД 24986642 .
- ^ Гудиер-Смит Ф (ноябрь 2007 г.). «Каковы доказательства неполовой передачи гонореи детям после неонатального периода? Систематический обзор». Журнал судебной и юридической медицины . 14 (8): 489–502. дои : 10.1016/j.jflm.2007.04.001 . ПМИД 17961874 .
- ^ Бевер Л. (10 мая 2019 г.). «Возможно, вам не обязательно заниматься сексом, чтобы заразиться гонореей, предполагает новое исследование» . НаукаАлерт . Вашингтон Пост.
- ^ Чоу Э.П., Корнелис В.Дж., Уильямсон Д.А., Прист Д., Хокинг Дж.С., Брэдшоу К.С. и др. (ноябрь 2019 г.). «Поцелуи могут быть важным и игнорируемым фактором риска развития орофарингеальной гонореи: перекрестное исследование среди мужчин, занимающихся сексом с мужчинами» . Инфекции, передающиеся половым путем . 95 (7): 516–521. дои : 10.1136/sextrans-2018-053896 . ПМИД 31073095 . S2CID 149446915 .
- ^ Тран Дж., Онг Дж.Дж., Брэдшоу К.С., Чен М.Ю., Конг Ф.Ю., Хокинг Дж.С. и др. (сентябрь 2022 г.). «Поцелуи, фелляция и аналингус как факторы риска орофарингеальной гонореи у мужчин, занимающихся сексом с мужчинами: перекрестное исследование» . Электронная клиническая медицина . 51 : 101557. doi : 10.1016/j.eclinm.2022.101557 . ПМЦ 9294476 . PMID 35865738 .
- ^ Андерсон М.Т., Девентер Л., Майер Б., Зайферт Х.С. (март 2014 г.). «Семенная плазма инициирует состояние передачи Neisseria gonorrhoeae» . мБио . 5 (2): e01004–e01013. дои : 10.1128/mBio.01004-13 . ПМЦ 3958800 . ПМИД 24595372 .
- ^ Jump up to: а б Пирс В.А., Бьюкенен Т.М. (апрель 1978 г.). «Роль прикрепления гонококковых пилей. Оптимальные условия и количественная оценка присоединения изолированных пилей к клеткам человека in vitro» . Журнал клинических исследований . 61 (4): 931–943. дои : 10.1172/JCI109018 . ПМЦ 372611 . ПМИД 96134 .
- ^ Хигаши Д.Л., Ли С.В., Снайдер А., Вейанд Н.Дж., Бакке А., Со М. (октябрь 2007 г.). «Динамика прикрепления Neisseria gonorrhoeae: развитие микроколоний, образование корковых бляшек и цитопротекция» . Инфекция и иммунитет . 75 (10): 4743–4753. дои : 10.1128/IAI.00687-07 . ПМК 2044525 . ПМИД 17682045 .
- ^ Jump up to: а б с «CDC – Лечение гонореи» . www.cdc.gov . 22 июля 2021 г. Проверено 11 апреля 2022 г.
- ^ «Врачи из Великобритании сообщили, что гонорея стала устойчивой к лекарствам» . Новости Би-би-си . 10 октября 2011 г.
- ^ Jump up to: а б Информированность о ИППП: устойчивая к антибиотикам гонорея . Защитники планирования семьи в Аризоне. 6 марта 2012 г. Проверено 6 марта 2012 г.
- ^ Jump up to: а б с д Джейнвей-младший, Калифорния, Трэверс П., Уолпорт М., Шломчик М.Дж. (2001). «Система комплемента и врожденный иммунитет» . Иммунобиология: иммунная система в здоровье и болезни. 5-е издание .
- ^ «гонорея | Происхождение и значение гонореи в онлайн-этимологическом словаре» . www.etymonline.com . Проверено 5 декабря 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Сингал А., Гровер С. (2016). Комплексный подход к инфекциям в дерматологии . Джей Пи Медикал. п. 470. ИСБН 978-93-5152-748-0 .
- ^ Гладштейн Дж. (июль 2005 г.). «Шанкр Хантера: хирург заразился сифилисом?» . Клинические инфекционные болезни . 41 (1): 128, ответ автора 128-128, ответ автора 129. doi : 10.1086/430834 . ПМИД 15937780 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Тодар К. «Патогенные Neisseriae: Гонорея, неонатальная офтальмия и менингококковый менингит» . Интернет-учебник по бактериологии Тодара .
- Гонорея в электронной медицине
- « Нейссерия гонорея » . Браузер таксономии NCBI . 485.