Jump to content

Нейссерия гонореи

(Перенаправлено с Гонококка )

Нейссерия гонореи
Окраска по Граму гонококкового уретрита. Обратите внимание на распределение нейтрофилов и наличие как внутриклеточных, так и внеклеточных бактерий. (CDC)
Окраска по Граму гонококкового уретрита . Обратите внимание на распределение нейтрофилов и наличие как внутриклеточных , так и внеклеточных бактерий. ( CDC )
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Бактерии
Тип: Псевдомонадота
Сорт: Бетапротеобактерии
Заказ: Нейсериалес
Семья: Нейсериевые
Род: Нейссерия
Разновидность:
Н. гонорея
Биномиальное имя
Нейссерия гонореи
Синонимы

Neisseria gonorrhoeae , также известная как гонококк (единственное число) или гонококки (множественное число), представляет собой разновидность грамотрицательных диплококков, бактерий выделенных Альбертом Нейссером в 1879 году. [ 3 ] Вызывает передающуюся половым путем, мочеполовую инфекцию. гонорею, [ 4 ] а также другие формы гонококковой инфекции, включая диссеминированную гонококцемию, септический артрит и гонококковую офтальмию новорожденных.

Он оксидазоположителен и аэробен, выживает при фагоцитозе и растет внутри нейтрофилов . [ 4 ] Для его культивирования требуется добавление углекислого газа и обогащенный агар ( шоколадный агар ) различными антибиотиками ( Тэйер-Мартин ). Он демонстрирует антигенные вариации за счет генетической рекомбинации пилей и поверхностных белков , которые взаимодействуют с иммунной системой . [ 3 ]

Половой путь передачи – вагинальный, анальный или оральный секс. [ 5 ] Передачу половым путем можно предотвратить путем использования барьерной защиты. [ 6 ] Перинатальная передача инфекции может произойти во время родов, и ее можно предотвратить путем лечения матери антибиотиками до рождения и нанесения антибиотического геля на глаза новорожденного. [ 6 ] После эпизода гонококковой инфекции у инфицированных людей не вырабатывается иммунитет к будущим инфекциям. Повторное заражение возможно из-за способности N. gonorrhoeae уклоняться от иммунной системы путем изменения ее поверхностных белков. [ 7 ]

N. gonorrhoeae может вызывать инфекцию половых органов, горла и глаз. [ 8 ] Бессимптомное течение инфекции часто встречается у мужчин и женщин. [ 6 ] [ 9 ] При отсутствии лечения инфекция может распространиться на остальные части тела (диссеминированная гонорейная инфекция), особенно на суставы (септический артрит). Невылеченная инфекция у женщин может вызвать воспалительные заболевания органов малого таза и возможное бесплодие из-за образующихся рубцов. [ 8 ] Диагноз ставится с помощью посева , окраски по Граму или тестов на нуклеиновые кислоты , таких как полимеразная цепная реакция , образца мочи, мазка из уретры или мазка из шейки матки. [ 10 ] [ 11 ] Рекомендуется проводить одновременное тестирование на хламидиоз и другие ИППП из-за высоких показателей коинфекции. [ 12 ]

к антибиотикам Устойчивость N. gonorrhoeae является растущей проблемой общественного здравоохранения, особенно с учетом склонности к легкому развитию резистентности. [ 13 ]

Микробиология

[ редактировать ]
Окраска по Граму уретрального экссудата, показывающая типичные внутриклеточные грамотрицательные диплококки, что является диагностическим признаком гонококкового уретрита.

Neisseria Виды — это требовательные грамотрицательные кокки, которым для роста в лабораторных культурах требуются добавки питательных веществ. Они факультативно внутриклеточные и обычно появляются парами (диплококки), напоминающие по форме кофейные зерна. Представители этого рода не образуют спор, способны передвигаться с помощью подергивающейся моторики и являются облигатными аэробами (для роста необходим кислород). Из этих 11 видов, колонизирующих человека, только два являются патогенами. N. gonorrhoeae является возбудителем гонореи , а N. meningitidis является одной из причин бактериального менингита. [ 14 ]

Культура и идентификация

[ редактировать ]
Агар Тайера-Мартина селективен в отношении роста видов Neisseria . Дальнейшее тестирование (оксидаза, использование углеводов и ПЦР) может быть использовано для дифференциации N. gonorrhoeae от N. meningitidis.
Утилизация углеводов Neisseria gonorrhoeae : N. gonorrhoeae окисляет глюкозу, а не мальтозу, сахарозу или лактозу; N. meningitidis ферментирует глюкозу и мальтозу.

N. gonorrhoeae обычно выделяют на агаре Тайера-Мартина (или VPN) в атмосфере, обогащенной 3-7% углекислого газа. [ 10 ] Агар Тайера-Мартина представляет собой пластинку с шоколадным агаром (нагретый кровяной агар), содержащую питательные вещества и противомикробные препараты ( ванкомицин , колистин , нистатин и триметоприм ). Этот препарат агара способствует росту видов Neisseria , одновременно подавляя рост загрязняющих бактерий и грибов. Агар Мартина Льюиса и агар Нью-Йорка — это другие типы селективного шоколадного агара, обычно используемые для роста нейссерий . [ 10 ] N. gonorrhoeae является оксидазо- положительным (обладает цитохром-с-оксидазой) и каталазо- положительным (способен превращать перекись водорода в кислород). [ 10 ] При инкубации с углеводами лактозой, мальтозой , сахарозой и глюкозой . N. gonorrhoeae окисляет только глюкозу [ 10 ]

Поверхностные молекулы

[ редактировать ]

На своей поверхности N. gonorrhoeae несет волосоподобные пили , поверхностные белки с различными функциями и сахара, называемые липоолигосахаридами . Пили опосредуют прикрепление, движение и обмен ДНК. Белки Opa взаимодействуют с иммунной системой, как и порины . Липоолигосахарид (ЛОС) представляет собой эндотоксин , вызывающий иммунный ответ. Все они антигенны и все демонстрируют антигенные вариации (см. ниже). Пили демонстрируют наибольшее разнообразие. Пили, белки Opa, порины и даже LOS обладают механизмами ингибирования иммунного ответа, что делает возможным бессимптомное течение инфекции. [ 15 ]

Динамические полимерные белковые нити, называемые пилями IV типа, позволяют N. gonorrhoeae прикрепляться к поверхностям и перемещаться по ним. Для проникновения в хозяина бактерии используют пили, чтобы прикрепиться к поверхности слизистой оболочки и проникнуть в нее. [ 4 ] Пили являются необходимым фактором вирулентности для N. gonorrhoeae ; без них бактерия не способна вызвать инфекцию. [ 8 ] Для перемещения отдельные бактерии используют свои пили как крюк: сначала они отрываются от поверхности клетки и прикрепляются к субстрату . Последующая ретракция пилуса тянет клетку вперед. Возникающее в результате движение называется подергиванием моторики. [ 16 ] N. gonorrhoeae способен тянуть вес, в 100 000 раз превышающий его собственный, и используемые для этого пили являются одними из самых мощных биологических двигателей, известных на сегодняшний день, с усилием в один наноньютон . [ 17 ] PilF и PilT Белки АТФазы отвечают за выдвижение и втягивание пилуса IV типа соответственно. [ 18 ] [ 19 ] Адгезивные функции гонококковых ворсинок играют роль в агрегации микроколоний и образовании биопленок . [ 20 ] Поверхностные белки, называемые белками Opa, можно использовать для связывания с рецепторами иммунных клеток и предотвращения иммунного ответа. Известно по меньшей мере 12 белков Opa, а многочисленные перестановки поверхностных белков затрудняют распознавание N. gonorrhoeae и обеспечение защиты иммунных клеток. [ 21 ]

Липоолигосахарид (LOS) представляет собой облегченную версию липополисахарида, присутствующую на поверхности большинства других грамотрицательных бактерий. Это боковая цепь сахара (сахарида), прикрепленная к липиду А (таким образом, «липо-») во внешней мембране, покрывающей клеточную стенку бактерий. Корень «олиго» означает, что он на несколько сахаров короче типичного липополисахарида. [ 4 ] Как эндотоксин, ЛОС провоцирует воспаление. Выделение LOS бактериями ответственно за местные повреждения, например, при воспалительных заболеваниях органов малого таза. [ 4 ] Хотя его основной функцией является эндотоксин, ЛОС может маскироваться под сиаловую кислоту хозяина и блокировать инициацию каскада комплемента . [ 4 ]

Антигенная вариация

[ редактировать ]

N. gonorrhoeae уклоняется от иммунной системы посредством процесса, называемого антигенной вариацией . [ 22 ] Этот процесс позволяет N. gonorrhoeae рекомбинировать свои гены и изменять антигенные детерминанты (места связывания антител), такие как пили IV типа, [ 23 ] украшающие его поверхность. [ 4 ] Проще говоря, химический состав молекул изменяется за счет изменений на генетическом уровне. [ 7 ] N. gonorrhoeae способна изменять состав своих пилей и ЛОС; из них пили демонстрируют наиболее антигенные вариации из-за хромосомной перестройки. [ 8 ] [ 4 ] Ген PilS является примером этой способности к перестройке, поскольку, по оценкам, его комбинация с геном PilE приводит к образованию более 100 вариантов белка PilE. [ 7 ] Эти изменения позволяют адаптироваться к различиям местной среды в месте заражения, уклоняться от распознавания таргетными антителами и способствуют отсутствию эффективной вакцины. [ 7 ]

Помимо способности реаранжировать уже имеющиеся у него гены, он также естественным образом способен приобретать новую ДНК (через плазмиды ) через свои пилюсы IV типа, в частности белки Pil Q и Pil T. [ 24 ] Эти процессы позволяют N. gonorrhoeae приобретать/распространять новые гены, маскироваться с помощью различных поверхностных белков и предотвращать развитие иммунологической памяти – способности, которая привела к устойчивости к антибиотикам, а также препятствовала разработке вакцин. [ 25 ]

Изменение фазы

[ редактировать ]

Фазовые вариации аналогичны антигенным вариациям, но вместо изменений на генетическом уровне, изменяющих состав молекул, эти генетические изменения приводят к включению или выключению гена. [ 7 ] Фазовые вариации чаще всего возникают из-за сдвига рамки экспрессируемого гена. [ 7 ] Белки Opacity, или Opa, N. gonorrhoeae зависят исключительно от фазовых изменений. [ 7 ] Каждый раз, когда бактерии размножаются, они могут включать или выключать несколько белков Opa из -за неправильного спаривания . То есть бактерии вносят мутации сдвига рамки считывания, которые приводят гены в рамку или из нее. В результате каждый раз транслируются разные гены Opa. [ 4 ] Пили различаются не только антигенными вариациями, но и фазовыми вариациями. [ 7 ] Сдвиг рамки происходит как в генах pilE , так и в генах pilC , эффективно отключая экспрессию пилей в ситуациях, когда они не нужны, например, после колонизации, когда N. gonorrhoeae выживает внутри клеток, а не на их поверхности. [ 7 ]

Выживаемость гонококков

[ редактировать ]

После того как гонококки проникают в и трансцитируют их , они попадают в подслизистую оболочку, где нейтрофилы быстро их поглощают. эпителиальные клетки хозяина [ 4 ] Белки пилей и Opa на поверхности могут мешать фагоцитозу. [ 8 ] но большинство гонококков попадает в нейтрофилы. В экссудате инфицированных лиц содержится много нейтрофилов с попавшими в организм гонококками. Нейтрофилы высвобождают окислительный выброс активных форм кислорода в своих фагосомах, чтобы убить гонококки. [ 26 ] Однако значительная часть гонококков может противостоять уничтожению за счет действия их каталазы. [ 4 ] который расщепляет активные формы кислорода и способен размножаться в фагосомах нейтрофилов. [ 27 ]

Столь и Зейферт показали, что бактериальный белок RecA, который опосредует восстановление повреждений ДНК, играет важную роль в выживании гонококков. [ 28 ] Мишо и др. предположили, что N. gonorrhoeae может заменять ДНК, поврежденную в фагосомах нейтрофилов, ДНК соседних гонококков. [ 29 ] Процесс, при котором гонококки-реципиенты интегрируют ДНК соседних гонококков в свой геном, называется трансформацией. [ 30 ]

Рост колоний N. gonorrhoeae на агаре Нью-Йорка, специализированной и селективной среде для гонококков.

Геномы нескольких штаммов N . gonorrhoeae секвенированы. Большинство из них имеют размер около 2,1 МБ и кодируют от 2100 до 2600 белков (хотя большинство, похоже, находятся в нижнем диапазоне). [ 31 ] Например, штамм NCCP11945 состоит из одной кольцевой хромосомы (2 232 025 п.н.), кодирующей 2662 предсказанные открытые рамки считывания (ORF), и одной плазмиды (4153 п.н.), кодирующей 12 предсказанных ORF. Предполагаемая плотность кодирования по всему геному составляет 87%, а среднее содержание G+C составляет 52,4%, значения аналогичны значениям для штамма FA1090. Геном NCCP11945 кодирует 54 тРНК и четыре копии оперонов 16S-23S-5S рРНК. [ 32 ]

Горизонтальный перенос генов

[ редактировать ]

В 2011 году исследователи из Северо-Западного университета обнаружили доказательства наличия фрагмента ДНК человека в геноме N. gonorrhoeae , что стало первым примером горизонтального переноса генов от человека к бактериальному патогену. [ 33 ] [ 34 ]

Симптомы

[ редактировать ]

Симптомы заражения N. gonorrhoeae различаются в зависимости от места заражения, и многие инфекции протекают бессимптомно независимо от пола. [ 35 ] [ 15 ] [ 5 ] Важно отметить, что в зависимости от пути передачи N. gonorrhoeae может вызвать инфекцию горла ( фарингит ) или инфекцию ануса/прямой кишки ( проктит ). [ 36 ] [ 8 ]

Диссеминированная гонококковая инфекция может возникнуть при попадании N. gonorrhoeae в кровоток, часто распространяясь на суставы и вызывая сыпь (синдром дерматита-артрита). [ 36 ] Синдром дерматита-артрита приводит к боли в суставах ( артрит ), воспалению сухожилий ( тендосиновит ) и безболезненному незудному (незудящему) дерматиту . [ 8 ] Диссеминированная инфекция и воспалительные заболевания органов малого таза у женщин, как правило, начинаются после менструации из-за рефлюкса во время менструации, что способствует распространению инфекции. [ 36 ] В редких случаях диссеминированная инфекция может вызвать инфицирование оболочек головного и спинного мозга ( менингит ) или инфицирование клапанов сердца ( эндокардит ). [ 36 ] [ 37 ]

У мужчин с симптомами основным симптомом мочеполовой инфекции является уретрит – жжение при мочеиспускании ( дизурия ), усиление позывов к мочеиспусканию и гнойные (гнойные) выделения из полового члена. Выделения могут иметь неприятный запах. [ 36 ] При отсутствии лечения рубцевание уретры может привести к затруднению мочеиспускания. Инфекция может распространиться из уретры полового члена на близлежащие структуры, включая яички ( эпидидимит / орхит ) или на простату ( простатит ). [ 36 ] [ 8 ] [ 38 ] Мужчины, перенесшие гонорею , имеют значительно повышенный риск развития рака простаты. [ 39 ]

Окраска по Граму вагинального мазка, показывающая гонококки (парами - стрелка) внутри полиморфно-ядерных гранулоцитов.

У женщин с симптомами первичными симптомами мочеполовой инфекции являются усиление выделений из влагалища, жжение при мочеиспускании ( дизурия ), усиление позывов к мочеиспусканию, боль при половом акте или нарушения менструального цикла. Воспалительные заболевания органов малого таза возникают, если N. gonorrhoeae поднимается в тазовую брюшину (через шейку матки , эндометрий и фаллопиевы трубы ). Возникающее в результате воспаление и рубцевание маточных труб может привести к бесплодию и повышенному риску внематочной беременности. [ 36 ] Воспалительные заболевания органов малого таза развиваются у 10–20% женщин, инфицированных N. gonorrhoeae . [ 36 ]

Новорожденные (перинатальная инфекция)

[ редактировать ]

При перинатальной инфекции первичным проявлением является инфекция глаз (неонатальный конъюнктивит или офтальмия новорожденных ), когда новорожденный подвергается воздействию N. gonorrhoeae в родовых путях. Глазная инфекция может привести к рубцеванию или перфорации роговицы, что в конечном итоге приводит к слепоте. Если новорожденный подвергся воздействию во время рождения, конъюнктивит возникает в течение 2–5 дней после рождения и имеет тяжелую форму. [ 36 ] [ 37 ] Гонококковую офтальмию новорожденных, которая раньше часто встречалась у новорожденных, можно предотвратить путем нанесения геля эритромицина (антибиотика) на глаза младенцев при рождении в качестве меры общественного здравоохранения. Нитрат серебра больше не используется в США. [ 37 ] [ 36 ]

Передача инфекции

[ редактировать ]

N. gonorrhoeae передается при вагинальном, оральном или анальном сексе; неполовая передача маловероятна при заражении взрослых. [ 5 ] Он также может передаваться новорожденному во время прохождения через родовые пути, если у матери имеется невылеченная мочеполовая инфекция. Учитывая высокий уровень бессимптомной инфекции, все беременные женщины должны пройти тестирование на инфекцию гонореи. [ 5 ] Однако в педиатрической практике в качестве средств передачи инфекции могут использоваться общие ванны, полотенца или ткань, ректальные термометры и руки лиц, осуществляющих уход. [ 40 ] Согласно новым исследованиям, поцелуи также считаются теоретическим средством передачи инфекции среди мужчин-геев. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]

Традиционно считалось, что бактерия перемещается, прикрепившись к сперматозоидам, но эта гипотеза не объясняет передачу заболевания от женщины к мужчине. Недавнее исследование показывает, что вместо того, чтобы «плавать» на шевелящихся сперматозоидах , бактерии N. gonorrhoeae используют пили для закрепления на белках спермы и перемещения через коитальную жидкость. [ 44 ]

Инфекция

[ редактировать ]

Для N. gonorrhoeae первым шагом после успешной передачи является прикрепление к эпителиальным клеткам, обнаруженным на инфицированном участке слизистой оболочки. [ 45 ] Бактерия опирается на пили типа IV , которые прикрепляются и втягиваются, притягивая N. gonorrhoeae к эпителиальной мембране, где ее поверхностные белки, такие как белки непрозрачности, могут напрямую взаимодействовать. [ 45 ] После присоединения N. gonorrhoeae размножается и образует микроколонии . [ 46 ] Во время колонизации N. gonorrhoeae может трансцитозировать через эпителиальный барьер и проникать в кровоток. [ 13 ] Во время роста и колонизации N. gonorrhoeae стимулирует высвобождение цитокинов и хемокинов из иммунных клеток хозяина, которые обладают провоспалительным действием . [ 13 ] Эти провоспалительные молекулы приводят к привлечению макрофагов и нейтрофилов . [ 7 ] Эти фагоцитирующие клетки обычно поглощают чужеродные патогены и уничтожают их, но N. gonorrhoeae развила множество механизмов, которые позволяют ей выживать внутри этих иммунных клеток и препятствовать попыткам элиминации. [ 7 ]

Профилактика

[ редактировать ]

Передача инфекции снижается за счет использования латексных барьеров (например, презервативов или коффердамов ) во время секса и ограничения сексуальных партнеров. [ 6 ] Презервативы и коффердам следует использовать также во время орального и анального секса. Спермициды, вагинальные пены и спринцевания не эффективны для предотвращения передачи инфекции. [ 4 ]

В настоящее время лечение, рекомендованное Центрами по контролю и профилактике заболеваний (CDC), представляет собой однократное введение цефтриаксона третьего поколения ( цефалоспорина ). [ 47 ] Сексуальные партнеры (по определению CDC как сексуальный контакт в течение последних 60 дней) [ 11 ] также должны быть уведомлены, протестированы и пролечены. [ 6 ] [ 47 ] Важно, что если симптомы сохраняются после лечения инфекции N. gonorrhoeae , следует провести повторную оценку. [ 47 ]

Устойчивость к антибиотикам

[ редактировать ]

Устойчивость гонореи к антибиотикам отмечалась начиная с 1940-х годов. Гонорею лечили пенициллином, но для сохранения эффективности дозы приходилось постепенно увеличивать. К 1970-м годам в Тихоокеанском бассейне появилась гонорея, устойчивая к пенициллину и тетрациклину. Эти устойчивые штаммы затем распространились на Гавайи, Калифорнию, остальную часть США, Австралию и Европу. Следующей линией защиты были фторхинолоны, но вскоре возникла устойчивость и к этому антибиотику. С 2007 года стандартным лечением являются цефалоспорины третьего поколения, такие как цефтриаксон, которые считаются нашей «последней линией защиты». [ 48 ] [ 49 ] Недавно в Японии был обнаружен штамм гонореи с высоким уровнем устойчивости к цефтриаксону под названием H041. Лабораторные тесты показали, что он устойчив к высоким концентрациям цефтриаксона, а также к большинству других протестированных антибиотиков. В N. gonorrhoeae существуют гены, которые придают устойчивость к каждому антибиотику, используемому для лечения гонореи, но до сих пор они не сосуществуют в одном гонококке. Однако из-за высокой склонности N. gonorrhoeae к горизонтальному переносу генов устойчивая к антибиотикам гонорея рассматривается как новая угроза общественному здравоохранению. [ 49 ]

Сопротивление сыворотки

[ редактировать ]

Как грамотрицательная бактерия, N. gonorrhoeae нуждается в защитных механизмах для защиты от системы комплемента (или каскада комплемента), компоненты которой обнаруживаются в сыворотке человека . [ 15 ] Существует три различных пути активации этой системы, однако все они приводят к активации белка комплемента 3 (C3). [ 50 ] Расщепленная часть этого белка, C3b , откладывается на патогенных поверхностях и приводит к опсонизации , а также к последующей активации мембраноатакующего комплекса . [ 50 ] У N. gonorrhoeae есть несколько механизмов, позволяющих избежать этого действия. [ 13 ] В целом эти механизмы называются сывороточной резистентностью. [ 13 ]

Происхождение имени

[ редактировать ]

Neisseria gonorrhoeae названа в честь Альберта Нейссера, который выделил ее как возбудителя гонореи в 1878 году. [ 13 ] [ 3 ] Гален (130 г. н.э.) ввёл термин «гонорея» от греческого gonos , что означает «семя», и rhoe , что означает «поток». [ 51 ] [ 7 ] Таким образом, гонорея означает «поток семени», описание относится к белым выделениям полового члена, предположительно сперме, наблюдаемым при мужской инфекции. [ 13 ]

Открытие

[ редактировать ]

В 1878 году Альберт Нейссер выделил и визуализировал диплококки N. gonorrhoeae в образцах гноя 35 мужчин и женщин с классическими симптомами мочеполовой инфекции, вызванной гонореей, двое из которых также имели инфекции глаз. [ 7 ] В 1882 году Лейстикову и Леффлеру удалось вырастить этот организм в культуре. [ 13 ] Затем, в 1883 году, Макс Бокхарт убедительно доказал, что бактерия, выделенная Альбертом Нейссером, является возбудителем заболевания, известного как гонорея, путем прививки этой бактерии половому члену здорового мужчины. [ 7 ] Через несколько дней у мужчины появились классические симптомы гонореи, что соответствует последнему постулату Коха . До этого момента исследователи спорили, являются ли сифилис и гонорея проявлениями одного и того же заболевания или двумя разными заболеваниями. [ 52 ] [ 7 ] Один из таких исследователей XVIII века, Джон Хантер, попытался разрешить спор в 1767 году. [ 7 ] путем прививки мужчине гноя, взятого у больного гонореей. Он ошибочно пришел к выводу, что и сифилис, и гонорея на самом деле были одним и тем же заболеванием, когда у мужчины появилась сыпь медного цвета, классическая для сифилиса. [ 50 ] [ 52 ] Хотя многие источники повторяют, что Хантер сделал себе прививку, [ 50 ] [ 13 ] другие утверждали, что на самом деле это был другой мужчина. [ 53 ] После эксперимента Хантера другие ученые пытались опровергнуть его выводы, делая прививки другим врачам-мужчинам, студентам-медикам, [ 13 ] и заключенные с гонорейным гноем, у всех которых наблюдалось жжение и выделения гонореи. Один исследователь, Рикорд, выступил с инициативой провести 667 прививок гонорейного гноя пациентам психиатрической больницы при нулевом случае сифилиса. [ 7 ] [ 13 ] Примечательно, что появление пенициллина в 1940-х годах сделало доступным эффективное лечение гонореи. [ нужна ссылка ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Эузеби Ж.П., Парте AC. «Род Нейссерия » . Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре (LPSN) . Проверено 7 июля 2017 г.
  2. ^ Нейссер А (1879). «О форме микрокока, свойственной гонорее». Centralblatt медицинских наук (на немецком языке). 17 (28): 497–500.
  3. ^ Jump up to: а б с О'Доннелл Дж. А., Гелон С. П. (2009). «Бактериальная причина ВЗОМТ: гонорея» . Воспалительные заболевания органов малого таза . Издательство информационной базы. ISBN  978-1-4381-0159-0 .
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Райан К.Дж., Рэй К.Г., ред. (2004). Медицинская микробиология Шерриса (4-е изд.). МакГроу Хилл. ISBN  978-0-8385-8529-0 . [ нужна страница ]
  5. ^ Jump up to: а б с д «Подробные факты о ЗППП — Гонорея» . www.cdc.gov . 26 сентября 2017 года . Проверено 7 декабря 2017 г.
  6. ^ Jump up to: а б с д и «Руководство по лечению заболеваний, передающихся половым путем, 2015 г.» . CDC . Центры по контролю и профилактике заболеваний Министерства здравоохранения и социальных служб США. Архивировано из оригинала 22 декабря 2015 года.
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Хилл С.А., Мастерс ТЛ, Вахтер Дж (сентябрь 2016 г.). «Гонорея – развивающаяся болезнь нового тысячелетия» . Микробная клетка . 3 (9): 371–389. дои : 10.15698/mic2016.09.524 . ПМЦ   5354566 . ПМИД   28357376 .
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Левинсон В. (2014). Обзор медицинской микробиологии и иммунологии . Макгроу-Хилл Образование. ISBN  978-0-07-181811-7 . ОСЛК   871305336 . [ нужна страница ]
  9. ^ «Окончательная рекомендация: Хламидиоз и гонорея: скрининг» . Рабочая группа США по профилактическим услугам . Проверено 7 декабря 2017 г.
  10. ^ Jump up to: а б с д и Нг Л.К., Мартин И.Е. (январь 2005 г.). «Лабораторная диагностика Neisseria gonorrhoeae» . Канадский журнал инфекционных заболеваний и медицинской микробиологии . 16 (1): 15–25. дои : 10.1155/2005/323082 . ПМК   2095009 . ПМИД   18159523 .
  11. ^ Jump up to: а б «Гонококковые инфекции – Рекомендации по лечению ЗППП, 2015 г.» . 4 января 2018 г.
  12. ^ Маккензи Ч.Р., Генрих Б., ред. (2012). Диагностика венерических заболеваний: методы и протоколы . Хумана Пресс. ISBN  978-1-61779-936-5 . OCLC   781681739 .
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Куиллин С.Дж., Зайферт Х.С. (апрель 2018 г.). «Адаптация и патогенез хозяина Neisseria gonorrhoeae» . Обзоры природы. Микробиология . 16 (4): 226–240. дои : 10.1038/nrmicro.2017.169 . ПМК   6329377 . ПМИД   29430011 .
  14. ^ Ладхани С.Н., Люцидарм Дж., Парих С.Р., Кэмпбелл Х., Борроу Р., Рамзи М.Э. (июнь 2020 г.). «Менингококковая инфекция и передача половым путем: урогенитальные и аноректальные инфекции и инвазивные заболевания, вызываемые Neisseria meningitidis». Ланцет . 395 (10240): 1865–1877. дои : 10.1016/S0140-6736(20)30913-2 . ПМИД   32534649 . S2CID   219701418 .
  15. ^ Jump up to: а б с Эдвардс Дж.Л., Апичелла М.А. (октябрь 2004 г.). «Молекулярные механизмы, используемые Neisseria gonorrhoeae для инициации инфекции, различаются у мужчин и женщин» . Обзоры клинической микробиологии . 17 (4): 965–81, оглавление. дои : 10.1128/CMR.17.4.965-981.2004 . ПМЦ   523569 . ПМИД   15489357 .
  16. ^ Мерц А.Дж., Со М., член парламента Шитца (сентябрь 2000 г.). «Втягивание пилуса приводит к подергивающейся подвижности бактерий». Природа . 407 (6800): 98–102. Бибкод : 2000Natur.407...98M . дои : 10.1038/35024105 . ПМИД   10993081 . S2CID   4425775 .
  17. ^ Биайс Н., Ладу Б., Хигаси Д., Со М., Шитц М. (апрель 2008 г.). «Совместное втягивание связанных пилей типа IV позволяет генерировать наноньютонную силу» . ПЛОС Биология . 6 (4): е87. doi : 10.1371/journal.pbio.0060087 . ПМК   2292754 . ПМИД   18416602 .
  18. ^ Фрайтаг Н.Е., Зайферт Х.С., Куми М. (май 1995 г.). «Характеристика локуса сборки пилуса pilF-pilD Neisseria gonorrhoeae». Молекулярная микробиология . 16 (3): 575–586. дои : 10.1111/j.1365-2958.1995.tb02420.x . hdl : 2027.42/72746 . ПМИД   7565116 . S2CID   24580638 .
  19. ^ Яковлевич В., Леонарди С., Хопперт М., Согаард-Андерсен Л. (апрель 2008 г.). «PilB и PilT представляют собой АТФазы, антагонистически действующие на функцию пилуса IV типа у Myxococcus xanthus» . Журнал бактериологии . 190 (7): 2411–2421. дои : 10.1128/JB.01793-07 . ПМК   2293208 . ПМИД   18223089 .
  20. ^ Сюй Дж, Зайферт Х.С. (ноябрь 2018 г.). «Анализ антигенных вариаций пилина у Neisseria meningitidis методом секвенирования следующего поколения» . Журнал бактериологии . 200 (22). дои : 10.1128/JB.00465-18 . ПМК   6199478 . ПМИД   30181126 .
  21. ^ Осведомленность о ИППП: Гонорея . Защитники планирования семьи в Аризоне. 11 апреля 2011 г. Проверено 31 августа 2011 г.
  22. ^ Стерн А., Браун М., Никель П., Мейер Т.Ф. (октябрь 1986 г.). «Гены непрозрачности Neisseria gonorrhoeae: контроль фазы и антигенных вариаций». Клетка . 47 (1): 61–71. дои : 10.1016/0092-8674(86)90366-1 . ПМИД   3093085 . S2CID   21366517 .
  23. ^ Кахун Л.А., Зайферт Х.С. (сентябрь 2011 г.). «Фокусировка гомологичной рекомбинации: антигенные вариации пилина у патогенных Neisseria» . Молекулярная микробиология . 81 (5): 1136–1143. дои : 10.1111/j.1365-2958.2011.07773.x . ПМК   3181079 . ПМИД   21812841 .
  24. ^ Обергфелл КП, Зайферт Х.С. (февраль 2015 г.). «Мобильная ДНК патогенных нейссерий » . Микробиологический спектр . 3 (3). doi : 10.1128/microbiolspec.MDNA3-0015-2014 . ПМК   4389775 . ПМИД   25866700 .
  25. ^ Аас Ф.Е., Вольфганг М., Фрай С., Данхэм С., Лёвольд С., Куми М. (ноябрь 2002 г.). «Компетенция к естественной трансформации Neisseria gonorrhoeae: компоненты связывания и поглощения ДНК, связанные с экспрессией пилуса IV типа» . Молекулярная микробиология . 46 (3): 749–760. дои : 10.1046/j.1365-2958.2002.03193.x . ПМИД   12410832 . S2CID   21854666 .
  26. ^ Саймонс, член парламента, Наусиф В.М., Апичелла М.А. (апрель 2005 г.). «Взаимодействие Neisseria gonorrhoeae с прикрепленными полиморфно-ядерными лейкоцитами» . Инфекция и иммунитет . 73 (4): 1971–1977. дои : 10.1128/iai.73.4.1971-1977.2005 . ПМЦ   1087443 . ПМИД   15784537 .
  27. ^ Эскобар А., Родас П.И., Акунья-Кастильо С (2018). «Взаимодействие макрофагов и Neisseria gonorrhoeae : лучшее понимание патогенных механизмов иммуномодуляции» . Границы в иммунологии . 9 : 3044. дои : 10.3389/fimmu.2018.03044 . ПМК   6309159 . ПМИД   30627130 .
  28. ^ Столь Э.А., Зайферт Х.С. (ноябрь 2006 г.). «Ферменты рекомбинации и восстановления ДНК Neisseria gonorrhoeae защищают от окислительного повреждения, вызванного перекисью водорода» . Журнал бактериологии . 188 (21): 7645–7651. дои : 10.1128/JB.00801-06 . ПМК   1636252 . ПМИД   16936020 .
  29. ^ Мишод Р.Э., Бернштейн Х., Недельку А.М. (май 2008 г.). «Адаптационное значение пола у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–285. дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . ПМИД   18295550 .
  30. ^ Блокеш М. (ноябрь 2016 г.). «Естественная компетентность к трансформации» . Современная биология . 26 (21): Р1126–Р1130. дои : 10.1016/j.cub.2016.08.058 . ПМИД   27825443 .
  31. ^ « Neisseria gonorrhoeae Статистика генома » . Броудский институт . Проверено 8 апреля 2017 г.
  32. ^ Чунг Г.Т., Ю Дж.С., О Х.Б., Ли Ю.С., Ча Ш., Ким С.Дж., Ю С.К. (сентябрь 2008 г.). «Полная последовательность генома Neisseria gonorrhoeae NCCP11945» . Журнал бактериологии . 190 (17): 6035–6036. дои : 10.1128/JB.00566-08 . ПМК   2519540 . ПМИД   18586945 .
  33. ^ Андерсон М.Т., Зайферт Х.С. (май 2011 г.). «Neisseria gonorrhoeae и люди исполняют эволюционный танец LINE» . Мобильные генетические элементы . 1 (1): 85–87. дои : 10.4161/mge.1.1.15868 . ПМК   3190277 . ПМИД   22016852 .
  34. ^ Андерсон М.Т., Зайферт Х.С. (2011). «Возможность и средства: горизонтальный перенос гена от человека-хозяина к бактериальному патогену» . мБио . 2 (1): е00005–е00011. дои : 10.1128/mBio.00005-11 . ПМК   3042738 . ПМИД   21325040 .
  35. ^ Детелс Р., Грин А.М., Клаузнер Дж.Д., Катценштейн Д., Гайдос С., Хэндсфилд Х. и др. (июнь 2011 г.). «Заболеваемость и корреляты симптоматических и бессимптомных инфекций Chlamydia trachomatis и Neisseria gonorrhoeae в отдельных группах населения в пяти странах» . Заболевания, передающиеся половым путем . 38 (6): 503–509. дои : 10.1097/OLQ.0b013e318206c288 . ПМЦ   3408314 . ПМИД   22256336 .
  36. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Райан К.Дж., Рэй К.Г., ред. (2004). Медицинская микробиология Шерриса (4-е изд.). МакГроу Хилл. ISBN  978-0-8385-8529-0 . [ нужна страница ]
  37. ^ Jump up to: а б с «Гонококковые инфекции – Рекомендации по лечению ЗППП, 2015 г.» . www.cdc.gov . Проверено 7 декабря 2017 г.
  38. ^ «Симптомы гонореи (хлопок)» . std-gov.org. 2 апреля 2015 г.
  39. ^ Каини С., Гандини С., Дудас М., Бремер В., Севери Э., Герасим А. (август 2014 г.). «Инфекции, передающиеся половым путем, и риск рака простаты: систематический обзор и метаанализ». Эпидемиология рака . 38 (4): 329–338. дои : 10.1016/j.canep.2014.06.002 . ПМИД   24986642 .
  40. ^ Гудиер-Смит Ф (ноябрь 2007 г.). «Каковы доказательства неполовой передачи гонореи детям после неонатального периода? Систематический обзор». Журнал судебной и юридической медицины . 14 (8): 489–502. дои : 10.1016/j.jflm.2007.04.001 . ПМИД   17961874 .
  41. ^ Бевер Л. (10 мая 2019 г.). «Возможно, вам не обязательно заниматься сексом, чтобы заразиться гонореей, предполагает новое исследование» . НаукаАлерт . Вашингтон Пост.
  42. ^ Чоу Э.П., Корнелис В.Дж., Уильямсон Д.А., Прист Д., Хокинг Дж.С., Брэдшоу К.С. и др. (ноябрь 2019 г.). «Поцелуи могут быть важным и игнорируемым фактором риска развития орофарингеальной гонореи: перекрестное исследование среди мужчин, занимающихся сексом с мужчинами» . Инфекции, передающиеся половым путем . 95 (7): 516–521. дои : 10.1136/sextrans-2018-053896 . ПМИД   31073095 . S2CID   149446915 .
  43. ^ Тран Дж., Онг Дж.Дж., Брэдшоу К.С., Чен М.Ю., Конг Ф.Ю., Хокинг Дж.С. и др. (сентябрь 2022 г.). «Поцелуи, фелляция и аналингус как факторы риска орофарингеальной гонореи у мужчин, занимающихся сексом с мужчинами: перекрестное исследование» . Электронная клиническая медицина . 51 : 101557. doi : 10.1016/j.eclinm.2022.101557 . ПМЦ   9294476 . PMID   35865738 .
  44. ^ Андерсон М.Т., Девентер Л., Майер Б., Зайферт Х.С. (март 2014 г.). «Семенная плазма инициирует состояние передачи Neisseria gonorrhoeae» . мБио . 5 (2): e01004–e01013. дои : 10.1128/mBio.01004-13 . ПМЦ   3958800 . ПМИД   24595372 .
  45. ^ Jump up to: а б Пирс В.А., Бьюкенен Т.М. (апрель 1978 г.). «Роль прикрепления гонококковых пилей. Оптимальные условия и количественная оценка присоединения изолированных пилей к клеткам человека in vitro» . Журнал клинических исследований . 61 (4): 931–943. дои : 10.1172/JCI109018 . ПМЦ   372611 . ПМИД   96134 .
  46. ^ Хигаши Д.Л., Ли С.В., Снайдер А., Вейанд Н.Дж., Бакке А., Со М. (октябрь 2007 г.). «Динамика прикрепления Neisseria gonorrhoeae: развитие микроколоний, образование корковых бляшек и цитопротекция» . Инфекция и иммунитет . 75 (10): 4743–4753. дои : 10.1128/IAI.00687-07 . ПМК   2044525 . ПМИД   17682045 .
  47. ^ Jump up to: а б с «CDC – Лечение гонореи» . www.cdc.gov . 22 июля 2021 г. Проверено 11 апреля 2022 г.
  48. ^ «Врачи из Великобритании сообщили, что гонорея стала устойчивой к лекарствам» . Новости Би-би-си . 10 октября 2011 г.
  49. ^ Jump up to: а б Информированность о ИППП: устойчивая к антибиотикам гонорея . Защитники планирования семьи в Аризоне. 6 марта 2012 г. Проверено 6 марта 2012 г.
  50. ^ Jump up to: а б с д Джейнвей-младший, Калифорния, Трэверс П., Уолпорт М., Шломчик М.Дж. (2001). «Система комплемента и врожденный иммунитет» . Иммунобиология: иммунная система в здоровье и болезни. 5-е издание .
  51. ^ «гонорея | Происхождение и значение гонореи в онлайн-этимологическом словаре» . www.etymonline.com . Проверено 5 декабря 2017 г.
  52. ^ Jump up to: а б Сингал А., Гровер С. (2016). Комплексный подход к инфекциям в дерматологии . Джей Пи Медикал. п. 470. ИСБН  978-93-5152-748-0 .
  53. ^ Гладштейн Дж. (июль 2005 г.). «Шанкр Хантера: хирург заразился сифилисом?» . Клинические инфекционные болезни . 41 (1): 128, ответ автора 128-128, ответ автора 129. doi : 10.1086/430834 . ПМИД   15937780 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 606c21fd891061cd46b00280a2a859cd__1717261860
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/60/cd/606c21fd891061cd46b00280a2a859cd.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Neisseria gonorrhoeae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)