Циклооксигеназа

Циклооксигеназа 1
Циклооксигеназа 1
	Кристаллографическая структура комплекса простагландина H2синтазы-1 с Flurbiprofen
Идентификаторы
Символ	Ptgs1
Альт. символы	Кокс-1
Ген NCBI	5742
HGNC	9604
Омим	176805
PDB	1CQE
Refseq	NM_080591
Uniprot	P23219
Другие данные
ЕС номер	1.14.99.1
Локус	Chr
Structures
показывать Искать
Structures	Swiss-model
Domains	InterPro

показывать Поиск
PMC	articles
PubMed	articles
NCBI	proteins

Простагландин-эндопероксидсинтаза
Простагландин-эндопероксидсинтаза
Идентификаторы
ЕС №.	1.14.99.1
CAS №.	9055-65-6
Базы данных
Intenz	Intenz View
Бренда	Бренда вход
Расширение	Вид Nicezyme
Кегг	Кегг вход
Метатический	Метаболический путь
Напрямую	профиль
PDB Структуры	RCSB PDB PDBE PDBSUM
Джин Онтология	Друг / Quickgo
PMC
показывать Поиск
PMC	articles
PubMed	articles
NCBI	proteins

Циклооксигеназа 2

Циклооксигеназа-2 (простагландинсинтаза-2) в комплексе с селективным ингибитором COX-2 ^{[ 2 ]}

Идентификаторы

Символ

Ptgs2

Альт. символы

Кокс-2

Другие данные

Хр. 1 Q25.2-25.3

Искать
Structures	Swiss-model
Domains	InterPro

Циклооксигеназа ( COX ), официально известная как простагландин-эндопероксида-синтаза ( PTGS ), представляет собой фермент (в частности, семейство изозим , EC 1.14.99.1 ) , который ответственен за биосинтез простаноидов , включая тромбоксин и простаглантины , такие как простациклин , из простаноидов , включая тромбоксин и простагласин, такие кислота . Член семейства гема-пероксидазы животного , он также известен как простагландин G/H Synthase . Специфическая реакция, катализируемая конверсией арахидоновой кислоты в простагландин H2, через короткоживающийся простагландин G2 . ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Фармацевтическое ингибирование Кокса может обеспечить облегчение от симптомов воспаления и боли . ^{[ 3 ]} Нестероидные противовоспалительные препараты (НПВП), такие как аспирин и ибупрофен , оказывают свои эффекты посредством ингибирования Кокса. Те, которые специфичны для изозима COX-2, называются ингибиторами COX-2 . Активный метаболит ( AM404 ) парацетамола является ингибитором Кокса, фактом, с которым какой -то или весь его терапевтический эффект . был приписан ^{[ 5 ]}

В медицине корневой символ «Cox» встречается чаще, чем «Ptgs». В генетике «PTGS» официально используется для этого семейства генов и белков, потому что корневой символ «Кокс» уже использовался для семейства цитохрома С оксидазы . Таким образом, два изозима, обнаруженные у людей, PTGS1 и PTGS2 , часто называют COX-1 и COX-2 в медицинской литературе. Названия «простагландинсинтаза (PHS)», «Простагландин-синтетаза (PHS)» и «простагландин-эндопероксид-синтетаза (PES)»-более старые термины, которые все еще иногда используются для обозначения Кокса.

Биология

С точки зрения их молекулярной биологии, COX-1 и COX-2 имеют сходную молекулярную массу, приблизительно 70 и 72 К DA соответственно и имеют 65% гомологию аминокислотной последовательности и почти идентичные каталитические сайты. Оба белка имеют три домена: N-концевой EGF-подобный домен , небольшой 4-список мембраны и основной каталитический домен гемопоксидазы. Оба формируют димеры. ^{[ 6 ]} Мембранная якорь фиксирует белки в эндоплазматический ретикулум (ER) и микросомную мембрану. ^{[ 7 ]}

Фармакология

Кокс является общей мишенью для противовоспалительных препаратов. Наиболее значительным различием между изоферментами, которые позволяют селективное ингибирование, является замена изолейцина в положении 523 в COX-1 с валином в COX-2. Меньший остаток VAL ₅₂₃ в COX-2 обеспечивает доступ к гидрофобному боковому карману в ферменте (который _{ILE 523} стерически стерильно препятствует ). Молекулы лекарств, такие как DUP-697 и коксибы, полученные из него, связываются с этим альтернативным сайтом и считаются селективными ингибиторами COX-2. ^{[ 2 ]}

Классические НПВП

Основными ингибиторами Кокса являются нестероидные противовоспалительные препараты .

Классические ингибиторы Кокса не являются избирательными и ингибируют все типы Кокса. Получаемое ингибирование синтеза простагландина и тромбоксиджа оказывает влияние сниженного воспаления, а также антифритического, антитромботического и анальгетического эффекта. Наиболее частым неблагоприятным эффектом НПВП является раздражение слизистой оболочки желудка, поскольку простагландины обычно играют защитную роль в желудочно -кишечном тракте. Некоторые НПВП также являются кислыми, что может привести к дополнительному повреждению желудочно -кишечного тракта.

Новые НПВП

Селективность для COX-2 является основной особенностью целекоксиба , etoricoxib и других членов этого класса лекарств. Поскольку COX-2 обычно специфичен для воспаленной ткани, гораздо меньше раздражения желудка, связанного с ингибиторами COX-2, с снижением риска язвы пептического изъязвления. Селективность COX-2, по-видимому, не отменяет другие побочные эффекты НПВП, особенно повышенный риск почечной недостаточности , и есть данные, которые указывают на увеличение риска сердечного приступа , тромбоза и инсульта через увеличение Thromboxane , неуравновешенный простациклином (который снижается при ингибировании COX-2). ^{[ 8 ]} Рофекоксиб (название бренда vioxx ) был отозван в 2004 году из -за таких проблем. Некоторые другие селективные НПВП COX-2, такие как целекоксиб и otoricoxib, все еще находятся на рынке.

Натуральное ингибирование Кокса

Кулинарные грибы, такие как Maitake , могут частично ингибировать COX-1 и COX-2. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

различные флавоноиды ингибируют COX-2. Было обнаружено, что ^{[ 11 ]}

Рыночные жиры обеспечивают альтернативные жирные кислоты для арахидоновой кислоты. Эти кислоты могут быть превращены в некоторые противовоспалительные простациклины COX вместо провоспалительных простагландинов . ^{[ 12 ]}

Было показано, что гиперфорин ингибирует COX-1 примерно в 3-18 раз больше, чем аспирин. ^{[ 13 ]}

Кальцитриол ( витамин D ) значительно ингибирует экспрессию гена COX-2. ^{[ 14 ]}

Следует соблюдать осторожность при сочетании аспирина низкой дозы с ингибиторами COX-2 из-за потенциального увеличения повреждения слизистой оболочки желудка. COX-2 активируется, когда COX-1 подавлен аспирином, который, как считается, является важным для усиления механизмов защиты слизистой оболочки и уменьшения эрозии с помощью аспирина. ^{[ 15 ]}

Сердечно-сосудистые побочные эффекты ингибиторов Кокса

Было обнаружено, что ингибиторы COX-2 увеличивают риск атетромбоза даже при краткосрочном использовании. Анализ 2006 года из 138 рандомизированных исследований и почти 150 000 участников ^{[ 16 ]} показал, что селективные ингибиторы COX-2 связаны с умеренно повышенным риском сосудистых событий, в основном из-за двойного повышенного риска инфаркта миокарда , а также с высокими дозами некоторых традиционных НПВП (таких как диклофенак и ибупрофен , но не напрофен, но не напрофен, но не напрофен. ) связаны с аналогичным увеличением риска сосудистых событий.

Это доказательство, однако, было противоречит точности (проспективная рандомизированная оценка интегрированной безопасности целекоксиба по сравнению с ибупрофеном или напроксеном). ^{[ 17 ]} из 24 081 участника, которые показывают более низкую частоту сердечно -сосудистой смерти (включая геморрагическую смерть), нефатальный инфаркт миокарда или нефатальный инсульт для целекоксиба по сравнению с напроксеном и ибупрофеном.

Рыбные жидники (например, масло печени трески ) были предложены в качестве разумной альтернативы для лечения ревматоидного артрита и других состояний в результате того, что они обеспечивают меньший сердечно -сосудистый риск, чем другие методы лечения, включая НПВП. ^{[ 12 ]}

Влияние Кокса на иммунную систему

Было показано, что ингибирование COX-2 с использованием целекоксиба снижает экспрессию иммуносупрессивного TGFβ в гепатоцитах, ослабляющих EMT при гепатоцеллюлярной карциноме человека. ^{[ 18 ]}

Смотрите также

Циклооксигеназа-1
Циклооксигеназа-2
Циклооксигеназа-3 (не функциональный у людей)
Открытие и развитие селективных ингибиторов COX-2

Ссылки

^ Pdb : 1cqe ; Пико Д., Лолл П.Дж., Гаравито Р.М. (январь 1994 г.). «Рентгеновская кристаллическая структура мембранного белка простагландина H2-синтазы-1». Природа . 367 (6460): 243–9. Bibcode : 1994natur.367..243p . doi : 10.1038/367243a0 . PMID 8121489 . S2CID 4340064 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} PDB : 6COX ; Курумбайл Р.Г., Стивенс А.М., Гирсе Дж.К., Макдональд Дж.Дж., Стегеман Р.А., Пак Дж.Ю., Гильдехаус Д., Мияширо Дж.М., Пеннинг Т.Д., Сейберт К., Исаксон П.К., Сестраки WC (1996). «Структурная основа для селективного ингибирования циклооксигеназы-2 противовоспалительными агентами». Природа . 384 (6610): 644–8. Bibcode : 1996natur.384..644K . doi : 10.1038/384644a0 . PMID 8967954 . S2CID 4326310 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Litalien C, Beaulieu P (2011). «Глава 117 - Молекулярные механизмы действия лекарственного средства: от рецепторов к эффекторам». В Fuhrman BP, Zimmerman JJ (Eds.). Педиатрическая интенсивная помощь (4 -е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier Saunders. С. 1553 –1568. doi : 10.1016/b978-0-323-07307-3.10117-x . ISBN 978-0-323-07307-3 Полем Арахидоновая кислота является компонентом мембранных фосфолипидов, высвобождаемых либо в одностадийном процессе после действия фосфолипазы A2 (PLA2), либо двухэтапного процесса после действия фосфолипазы C и Dag Lipase. Арахидоновая кислота затем метаболизируется циклооксигеназой (COX) и 5-липоксигеназой, что приводит к синтезу простагландинов и лейкотриенов соответственно. Эти внутриклеточные посланники играют важную роль в регуляции передачи сигнала, вовлеченной в боль и воспалительные реакции.
^ Liu J, Seibold SA, Rieke CJ, Song I, Cukier RI, Smith WL (июнь 2007 г.). «Простагландин эндопероксид -синтазы: специфичность гидропероксида пероксидазы и активация циклооксигеназы» . Журнал биологической химии . 282 (25): 18233–44. doi : 10.1074/jbc.m701235200 . PMID 17462992 .
^ Högestätt Ed, Jönsson BA, Ermund A, Andersson DA, Björk H, Alexander JP, Cravatt BF, Basbaum AI, Zygmunt PM (сентябрь 2005 г.). «Преобразование ацетаминофена в биологически активное N-ацилфеноламин AM404 через конъюгирование амид-гидролазы, зависимое от жирной кислоты, в нервной системе» (PDF) . Журнал биологической химии . 280 (36): 31405–12. doi : 10.1074/jbc.m501489200 . PMID 15987694 . S2CID 10837155 .
^ Нина М., Бернче С., Ру Б. (2000). «Прикрепление монотопного мембранного белка: связывание простагландина H2синтазы-1 с поверхностью фосфолипидного бислоя». Европейский журнал биофизики . 29 (6): 439–54. doi : 10.1007/pl00006649 . PMID 11081405 . S2CID 6317524 .
^ P23219 , p35354 . Uniprot
^ Кумар, В., Аббас, А.К. и Астер, JC (2017). Роббинс Базовая патология (10 -е изд.). Elsevier - Отдел медицинских наук.
^ Zhang Y, Mills GL, Nair MG (декабрь 2002 г.). «Ингибирующие циклооксигеназы и антиоксидантные соединения из мицелия съедобной грибовой грифола Frondosa». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 50 (26): 7581–5. doi : 10.1021/jf0257648 . PMID 12475274 .
^ Zhang Y, Mills GL, Nair MG (2003). «Ингибирующие циклооксигеназы и антиоксидантные соединения из плодоношения корпуса съедобного гриба, агроцибе aegerita». Фитомедицина . 10 (5): 386–90. doi : 10.1078/0944-7113-00272 . PMID 12834003 .
^ О'Лири К.А., Де Паскуал-Тереса С., Де Паскуаль-Сидеаса С., нуждаются в PW, Bao YP, O'Brien NM, Williamson G (июль 2004 г.). «Влияние флавоноидов и витамина Е на транскрипцию циклооксигеназы-2 (COX-2)». Мутационные исследования . 551 (1–2): 245–54. doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.01.015 . PMID 15225597 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Клеланд Л.Г., Джеймс М.Дж., Пардман С.М. (2006). «Рыбий жир: что должен знать назначение» . Исследование и терапию артрита . 8 (1): 202. doi : 10.1186/ar1876 . PMC 1526555 . PMID 16542466 .
^ Albert D, Zündorf I, Dingermann T, Müller WE, Steinhilber D, Werz O (декабрь 2002 г.). «Гиперфорин является двойным ингибитором циклооксигеназы-1 и 5-липоксигеназы». Биохимическая фармакология . 64 (12): 1767–75. doi : 10.1016/s0006-2952 (02) 01387-4 . PMID 12445866 .
^ Moreno J, Krishnan AV, Peehl DM, Feldman D (июль -август 2006). «Механизмы ингибирования роста витамина D в клетках рака предстательной железы: ингибирование пути простагландина» . Противоопухолевые исследования . 26 (4a): 2525–30. PMID 16886660 .
^ Уоллес JL (октябрь 2008 г.). «Простагландины, НПВП и защита слизистой оболочки желудка: почему желудок не переваривает себя?» Полем Физиологические обзоры . 88 (4): 1547–65. doi : 10.1152/physrev.00004.2008 . PMID 18923189 . S2CID 448875 .
^ Керни П.М., Багент С., Годвин Дж., Холлс Х, Эмберсон -младший, Патроне С (июнь 2006 г.). «Увеличивают ли селективные ингибиторы циклоооксигеназы-2 и традиционные нестероидные противовоспалительные препараты риск атеротромбоза? Мета-анализ рандомизированных исследований» . BMJ . 332 (7553): 1302–8. doi : 10.1136/bmj.332.7553.1302 . PMC 1473048 . PMID 16740558 .
^ Nissen SE, Yeomans ND, Solomon DH, Luscher TF, Libby P, Husni ME, Graham Dy, Borer JS, Wisniewski LM, Wolski Ke, Qiuqing W, Menon V, Ruschitzka F, Gaffney M, Beckerman B, Berger Mf, Weihan , Lincoff Am (декабрь 2016 г.). «Сердечно -сосудистая безопасность целекоксиба, напроксена или ибупрофена для артрита». НЕЙМ . 375 (26). doi : 10.1056/nejmoa1611593 . PMID 27959716 .
^ Ogunwobi OO, Wang T, Zhang L, Liu C (март 2012 г.). «Циклооксигеназа-2 и AKT опосредуют множественные факторные эпителиально-мезенхимальные перехода при гепатоцеллюлярной карциноме человека» человека » . Журнал гастроэнтерологии и гепатологии . 27 (3): 566–78. doi : 10.1111/j.1440-1746.2011.06980.x . PMC 3288221 . PMID 22097969 .

Внешние ссылки

Циклооксигеназный белок
Циклооксигеназа в Национальной библиотеке медицины Медицинской библиотеки США (Mesh)
ГОНУТС СТРАНИЦА: Циклооксигеназа
Циклооксигеназа: протеопедия, жизнь в 3D
Обсуждение ферментативного механизма, включая интерактивные 3D -модели

[pmid8121489-1] Pdb : 1cqe ; Пико Д., Лолл П.Дж., Гаравито Р.М. (январь 1994 г.). «Рентгеновская кристаллическая структура мембранного белка простагландина H2-синтазы-1». Природа . 367 (6460): 243–9. Bibcode : 1994natur.367..243p . doi : 10.1038/367243a0 . PMID 8121489 . S2CID 4340064 .

[pmid8967954-2] Jump up to: ^а ^{беременный} PDB : 6COX ; Курумбайл Р.Г., Стивенс А.М., Гирсе Дж.К., Макдональд Дж.Дж., Стегеман Р.А., Пак Дж.Ю., Гильдехаус Д., Мияширо Дж.М., Пеннинг Т.Д., Сейберт К., Исаксон П.К., Сестраки WC (1996). «Структурная основа для селективного ингибирования циклооксигеназы-2 противовоспалительными агентами». Природа . 384 (6610): 644–8. Bibcode : 1996natur.384..644K . doi : 10.1038/384644a0 . PMID 8967954 . S2CID 4326310 .

[Litalien_2011-3] Jump up to: ^а ^{беременный} Litalien C, Beaulieu P (2011). «Глава 117 - Молекулярные механизмы действия лекарственного средства: от рецепторов к эффекторам». В Fuhrman BP, Zimmerman JJ (Eds.). Педиатрическая интенсивная помощь (4 -е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier Saunders. С. 1553 –1568. doi : 10.1016/b978-0-323-07307-3.10117-x . ISBN 978-0-323-07307-3 Полем Арахидоновая кислота является компонентом мембранных фосфолипидов, высвобождаемых либо в одностадийном процессе после действия фосфолипазы A2 (PLA2), либо двухэтапного процесса после действия фосфолипазы C и Dag Lipase. Арахидоновая кислота затем метаболизируется циклооксигеназой (COX) и 5-липоксигеназой, что приводит к синтезу простагландинов и лейкотриенов соответственно. Эти внутриклеточные посланники играют важную роль в регуляции передачи сигнала, вовлеченной в боль и воспалительные реакции.

[4] Liu J, Seibold SA, Rieke CJ, Song I, Cukier RI, Smith WL (июнь 2007 г.). «Простагландин эндопероксид -синтазы: специфичность гидропероксида пероксидазы и активация циклооксигеназы» . Журнал биологической химии . 282 (25): 18233–44. doi : 10.1074/jbc.m701235200 . PMID 17462992 .

[pmid15987694-5] Högestätt Ed, Jönsson BA, Ermund A, Andersson DA, Björk H, Alexander JP, Cravatt BF, Basbaum AI, Zygmunt PM (сентябрь 2005 г.). «Преобразование ацетаминофена в биологически активное N-ацилфеноламин AM404 через конъюгирование амид-гидролазы, зависимое от жирной кислоты, в нервной системе» (PDF) . Журнал биологической химии . 280 (36): 31405–12. doi : 10.1074/jbc.m501489200 . PMID 15987694 . S2CID 10837155 .

[6] Нина М., Бернче С., Ру Б. (2000). «Прикрепление монотопного мембранного белка: связывание простагландина H2синтазы-1 с поверхностью фосфолипидного бислоя». Европейский журнал биофизики . 29 (6): 439–54. doi : 10.1007/pl00006649 . PMID 11081405 . S2CID 6317524 .

[uniprotboth-7] P23219 , p35354 . Uniprot

[8] Кумар, В., Аббас, А.К. и Астер, JC (2017). Роббинс Базовая патология (10 -е изд.). Elsevier - Отдел медицинских наук.

[pmid12475274-9] Zhang Y, Mills GL, Nair MG (декабрь 2002 г.). «Ингибирующие циклооксигеназы и антиоксидантные соединения из мицелия съедобной грибовой грифола Frondosa». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 50 (26): 7581–5. doi : 10.1021/jf0257648 . PMID 12475274 .

[pmid12834003-10] Zhang Y, Mills GL, Nair MG (2003). «Ингибирующие циклооксигеназы и антиоксидантные соединения из плодоношения корпуса съедобного гриба, агроцибе aegerita». Фитомедицина . 10 (5): 386–90. doi : 10.1078/0944-7113-00272 . PMID 12834003 .

[pmid15225597-11] О'Лири К.А., Де Паскуал-Тереса С., Де Паскуаль-Сидеаса С., нуждаются в PW, Bao YP, O'Brien NM, Williamson G (июль 2004 г.). «Влияние флавоноидов и витамина Е на транскрипцию циклооксигеназы-2 (COX-2)». Мутационные исследования . 551 (1–2): 245–54. doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.01.015 . PMID 15225597 .

[fish_oils-12] Jump up to: ^а ^{беременный} Клеланд Л.Г., Джеймс М.Дж., Пардман С.М. (2006). «Рыбий жир: что должен знать назначение» . Исследование и терапию артрита . 8 (1): 202. doi : 10.1186/ar1876 . PMC 1526555 . PMID 16542466 .

[13] Albert D, Zündorf I, Dingermann T, Müller WE, Steinhilber D, Werz O (декабрь 2002 г.). «Гиперфорин является двойным ингибитором циклооксигеназы-1 и 5-липоксигеназы». Биохимическая фармакология . 64 (12): 1767–75. doi : 10.1016/s0006-2952 (02) 01387-4 . PMID 12445866 .

[pmid16886660-14] Moreno J, Krishnan AV, Peehl DM, Feldman D (июль -август 2006). «Механизмы ингибирования роста витамина D в клетках рака предстательной железы: ингибирование пути простагландина» . Противоопухолевые исследования . 26 (4a): 2525–30. PMID 16886660 .

[15] Уоллес JL (октябрь 2008 г.). «Простагландины, НПВП и защита слизистой оболочки желудка: почему желудок не переваривает себя?» Полем Физиологические обзоры . 88 (4): 1547–65. doi : 10.1152/physrev.00004.2008 . PMID 18923189 . S2CID 448875 .

[pmid16740558-16] Керни П.М., Багент С., Годвин Дж., Холлс Х, Эмберсон -младший, Патроне С (июнь 2006 г.). «Увеличивают ли селективные ингибиторы циклоооксигеназы-2 и традиционные нестероидные противовоспалительные препараты риск атеротромбоза? Мета-анализ рандомизированных исследований» . BMJ . 332 (7553): 1302–8. doi : 10.1136/bmj.332.7553.1302 . PMC 1473048 . PMID 16740558 .

[pmid27959716-17] Nissen SE, Yeomans ND, Solomon DH, Luscher TF, Libby P, Husni ME, Graham Dy, Borer JS, Wisniewski LM, Wolski Ke, Qiuqing W, Menon V, Ruschitzka F, Gaffney M, Beckerman B, Berger Mf, Weihan , Lincoff Am (декабрь 2016 г.). «Сердечно -сосудистая безопасность целекоксиба, напроксена или ибупрофена для артрита». НЕЙМ . 375 (26). doi : 10.1056/nejmoa1611593 . PMID 27959716 .

[pmid22097969-18] Ogunwobi OO, Wang T, Zhang L, Liu C (март 2012 г.). «Циклооксигеназа-2 и AKT опосредуют множественные факторные эпителиально-мезенхимальные перехода при гепатоцеллюлярной карциноме человека» человека » . Журнал гастроэнтерологии и гепатологии . 27 (3): 566–78. doi : 10.1111/j.1440-1746.2011.06980.x . PMC 3288221 . PMID 22097969 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

v Т и Метаболизм : метаболизм липидов - эйкозаноидного метаболизма ферменты
Precursor	Phospholipase A2 Phospholipase C Diacylglycerol lipase
Prostanoids	Cyclooxygenase PTGS1 PTGS2 PGD2 synthase PGE synthase Prostaglandin-E2 9-reductase PGI2 synthase TXA synthase
Leukotrienes	5-Lipoxygenase activating protein/Arachidonate 5-lipoxygenase LTA4 hydrolase (B4 synthesis) LTC4 synthase Gamma-glutamyl transpeptidase LTD4 hydrolase
Ungrouped	HPGD

v Т и Оксидоредуктазы : диоксигеназы , включая стероидные гидроксилазы ( EC 1.14)
1.14.11: 2-oxoglutarate	Prolyl hydroxylase HIF prolyl-hydroxylase EGLN1 EGLN2 EGLN3 P4HTM Lysyl hydroxylase AlkB ALKBH1 FTO
1.14.13: NADH or NADPH	Flavin-containing monooxygenase FMO1 FMO2 FMO3 FMO4 FMO5 Nitric oxide synthase NOS1 NOS2 NOS3 Cholesterol 7 alpha-hydroxylase Methane monooxygenase 3A4 14α-demethylase 24-hydroxycholesterol 7α-hydroxylase
1.14.14: reduced flavin or flavoprotein	19A1 2D6 2E1
1.14.15: reduced iron–sulfur protein	11B1 11B2 11A1
1.14.16: reduced pteridine (BH4 dependent)	Phenylalanine hydroxylase Tyrosine hydroxylase Tryptophan hydroxylase
1.14.17: reduced ascorbate	Dopamine beta-hydroxylase
1.14.18-19: other	Tyrosinase Stearoyl-CoA desaturase-1
1.14.99 - miscellaneous	Cyclooxygenase Heme oxygenase (HMOX1) Squalene monooxygenase 17A1 21A2 Ecdysone 20-monooxygenase Deoxyhypusine monooxygenase

v Т и Ферменты
Activity	Active site Binding site Catalytic triad Oxyanion hole Enzyme promiscuity Diffusion-limited enzyme Cofactor Enzyme catalysis
Regulation	Allosteric regulation Cooperativity Enzyme inhibitor Enzyme activator
Classification	EC number Enzyme superfamily Enzyme family List of enzymes
Kinetics	Enzyme kinetics Eadie–Hofstee diagram Hanes–Woolf plot Lineweaver–Burk plot Michaelis–Menten kinetics
Types	EC1 Oxidoreductases (list) EC2 Transferases (list) EC3 Hydrolases (list) EC4 Lyases (list) EC5 Isomerases (list) EC6 Ligases (list) EC7 Translocases (list)