Эффект Болдуина

В эволюционной биологии эффект Болдуина описывает влияние приобретенного поведения на эволюцию. Джеймс Марк Болдуин и другие предположили, что способность организма учиться новому поведению (например, акклиматизироваться к новому стрессору) повлияет на его репродуктивный успех и, следовательно, окажет влияние на генетический состав его вида посредством естественного отбора . Он утверждает, что последующий отбор может усилить первоначально приобретенное поведение, если оно является адаптивным, и превратить его в более врожденное, инстинктивное. Хотя этот процесс кажется похожим на ламаркизм , эта точка зрения предполагает, что живые существа унаследовали приобретенные характеристики своих родителей. Эффект Болдуина лишь утверждает, что способность к обучению, которая генетически обусловлена, является еще одной переменной, вносящей вклад в адаптацию к окружающей среде. Впервые предложенный во время затмения дарвинизма в конце 19 века, этот эффект предлагался независимо несколько раз, и сегодня он общепризнан как часть современного синтеза .

«Новый фактор эволюции»

Эффект, тогда еще не названный, был выдвинут в 1896 году в статье «Новый фактор эволюции» американского психолога Джеймса Марка Болдуина , а вторая статья была опубликована в 1897 году. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} В статье предложен механизм специфического отбора по общей способности к обучению. Как объясняет историк науки Роберт Ричардс : ^{[ 3 ]}

Если бы животные попали в новую среду (или их старая среда быстро изменилась), те из них, которые могли гибко реагировать, изучая новое поведение или онтогенетически адаптируясь, были бы сохранены естественным путем. Этот сохраненный остаток в течение нескольких поколений будет иметь возможность проявлять спонтанно врожденные вариации, аналогичные приобретенным чертам, и эти вариации будут отобраны естественным путем. Это выглядело бы так, как будто приобретенные черты проникли в наследственную субстанцию по-ламаркистски, но на самом деле этот процесс был бы неодарвинистским . ^{[ 3 ]}

Отобранное потомство, как правило, будет иметь повышенную способность к обучению новым навыкам, а не ограничиваться генетически закодированными, относительно фиксированными способностями. По сути, он подчеркивает тот факт, что устойчивое поведение вида или группы может формировать эволюцию этого вида. «Эффект Болдуина» лучше понимается в литературе по эволюционной биологии развития как сценарий, в котором характера или черт изменение , происходящее в организме в результате его взаимодействия с окружающей средой, постепенно ассимилируется в его генетический или эпигенетический репертуар развития. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} По словам философа науки Дэниела Деннета : ^{[ 6 ]}

Можно сказать, что благодаря эффекту Болдуина виды предварительно проверяют эффективность конкретных различных замыслов путем фенотипического (индивидуального) исследования пространства ближайших возможностей. Если таким образом будет обнаружена особенно выигрышная среда, это открытие создаст новое давление отбора: организмы, которые в адаптивном ландшафте находятся ближе к этому открытию, будут иметь явное преимущество перед теми, кто находится дальше. ^{[ 6 ]}

Обновленная версия эффекта Болдуина была разработана Жаном Пиаже , Полем Вайсом и Конрадом Уоддингтоном в 1960–1970-х годах. Эта новая версия включала явную роль социального в формировании последующих естественных изменений в человеке (как эволюционных, так и связанных с развитием) со ссылкой на изменения давления отбора. ^{[ 7 ]}

Последующие исследования показывают, что Болдуин не был первым, кто определил этот процесс; Дуглас Сполдинг упомянул об этом в 1873 году. ^{[ 8 ]}

Споры и принятие

Первоначально идеи Болдуина не были несовместимы с преобладавшими, но неопределенными представлениями о механизме передачи наследственной информации, и по крайней мере два других биолога выдвинули в 1896 г. очень похожие идеи. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} В 1901 году Морис Метерлинк назвал поведенческую адаптацию к преобладающему климату у разных видов пчел «поэтому то, что было просто идеей и противоречило инстинкту, постепенно стало инстинктивной привычкой». ^{[ 11 ]} Теория эффекта Болдуина впоследствии стала более противоречивой: ученые разделились на «сторонников Болдуина» и «скептиков Болдуина». ^{[ 12 ]} Теорию впервые назвал «эффектом Болдуина» Джордж Гейлорд Симпсон в 1953 году. ^{[ 12 ]} Симпсон «признал, что идея теоретически непротиворечива, то есть не противоречит современному синтезу », ^{[ 12 ]} но он сомневался, что это явление происходит очень часто, а если и так, то его можно доказать. В своем обсуждении восприятия теории эффекта Болдуина Симпсон указывает, что эта теория, по-видимому, обеспечивает примирение между неодарвинистским и неоламаркистским подходами и что «менделизм, а затем и генетическая теория столь убедительно исключили крайнюю неодарвинистскую теорию». Позиция Ламарка, согласно которой примирение стало казаться ненужным». ^{[ 4 ]} В 1942 году биолог-эволюционист Джулиан Хаксли продвигал эффект Болдуина как часть современного синтеза, заявив, что эволюционисты неоправданно пренебрегли этой концепцией. ^{[ 4 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

В 1960-х годах биолог-эволюционист Эрнст Майр утверждал, что теория эффекта Болдуина несостоятельна, поскольку

аргумент выдвигается в терминах индивидуального генотипа, тогда как на самом деле давлению отбора подвергается фенотипически и генетически изменчивая популяция;
недостаточно подчеркивается, что степень модификации фенотипа сама по себе генетически контролируется;
предполагается, что фенотипическая жесткость избирательно превосходит фенотипическую гибкость. ^{[ 15 ]}

В 1987 году Джеффри Хинтон и Стивен Ноулан с помощью компьютерного моделирования продемонстрировали, что обучение может ускорить эволюцию, и связали это с эффектом Болдуина. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

Пол Гриффитс ^{[ 19 ]} предполагает две причины продолжающегося интереса к эффекту Болдуина. Во-первых, предполагается, что разум играет роль в этом эффекте. Второе — это связь развития и эволюции в результате. Представление Болдуина о том, как нейрофизиологические и сознательные психические факторы могут способствовать этому эффекту. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}^{[ 1 ]} ставит в центр внимания вопрос о возможной ценности сознания для выживания. ^{[ 22 ]}

Тем не менее, как заметил в 2003 году Дэвид Депью, «поразительно, что весьма разнообразная группа современных теоретиков эволюции, большинство из которых считают себя сторонниками современного синтеза, в последнее время стали «сторонниками Болдуина»». ^{[ 12 ]} Эти

Обычно это эволюционные психологи, которые ищут сценарии, в которых популяция может путем поведенческих проб и ошибок попасть в «труднодоступную» часть фитнес-ландшафта, в которой человеческий мозг, язык и разум могут быстро эволюционировать. Они ищут то, что Дэниел Деннетт , сам сторонник Болдуина, называет «эволюционным краном», инструментом, позволяющим быстро выполнять тяжелую работу. ^{[ 12 ]}

По словам Деннета, недавняя работа, проведенная также в 2003 году, показала, что эффект Болдуина «больше не вызывает споров в ортодоксальном дарвинизме». ^{[ 6 ]} Потенциальные генетические механизмы, лежащие в основе эффекта Болдуина, были предложены для эволюции естественных (генетически детерминантных) антител. ^{[ 24 ]} В 2009 году эмпирические доказательства эффекта Болдуина были получены в результате колонизации Северной Америки домашним зябликом . ^{[ 23 ]}

Эффект Болдуина был включен в расширенный эволюционный синтез . ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}^{[ 27 ]}

Сравнение с генетической ассимиляцией

Эффект Болдуина путают, а иногда и смешивают с другой эволюционной теорией, также основанной на фенотипической пластичности , — Ч. Уоддингтона генетической ассимиляцией . Эффект Болдуина включает генетическую аккомодацию, одним из типов которой является генетическая ассимиляция. ^{[ 28 ]} Историк науки Лоран Луазон писал, что «эффект Болдуина и генетическую ассимиляцию, даже если они довольно близки, не следует смешивать». ^{[ 29 ]}

См. также

Эволюционируемость - способность системы к адаптивной эволюции.
Материнский эффект - Влияние окружающей среды и генотипа матери на фенотип потомства.
Мем – мысль или идея, которой можно поделиться, по аналогии с геном.
Пангенезис - предложенный Дарвином механизм наследственности.
Барьер Вейсмана . Различие между линиями зародышевых клеток, продуцирующих гаметы, и соматическими клетками.

Примечания

^ Перейти обратно: ^а ^б Болдуин 1896а .
^ Болдуин 1897 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ричардс, Роберт Дж. (1987). Дарвин и появление эволюционных теорий разума и поведения . Издательство Чикагского университета. п. 399 . ISBN 978-0-226-71199-7 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Симпсоны 1953 года .
^ Ньюман 2002 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Деннетт, Дэниел (2003), «Эффект Болдуина: кран, а не Skyhook»: Вебер, Брюс Х.; Депью, Дэвид Дж. (2003). Эволюция и обучение: новый взгляд на эффект Болдуина . МТИ Пресс. стр. 69–106. ISBN 978-0-262-23229-6 .
^ Берман, Дж. Т. (2013). «Обновление эффекта Болдуина: биологические уровни, лежащие в основе новой теории Пиаже». Новые идеи в психологии . 31 (3): 363–373. doi : 10.1016/j.newideapsych.2012.07.003 .
^ Ноубл, Р.; Нобл, Д. (2017) Был ли часовщик слепым? Или она была одноглазой? Биология 2017, 6(4), 47; doi:10.3390/biology6040047, цитируем Бейтсона П. Стимул адаптивности: связи между поведением и эволюцией. Биол. Теория 2006, 1, 342–345. См. также закон Стиглера .
^ Морган, CL (1896). «О модификациях и вариациях» . Наука . 4 (99): 733–740. Бибкод : 1896Sci.....4..733L . дои : 10.1126/science.4.99.733 . ПМИД 17735249 .
^ Осборн, HF (1896 г.). «Онтогенная и филогенетическая изменчивость» . Наука . 4 (100): 786–789. Бибкод : 1896Sci.....4..786O . дои : 10.1126/science.4.100.786 . ПМИД 17734840 .
^ Матерлинк, Морис (1901). Жизнь пчелы . Додд, Мид и Ко, стр. Глава VII, раздел 102.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Депью, Дэвид Дж. (2003), «Болельщики Болдуина, скептики Болдуина» в: Вебер, Брюс Х.; Депью, Дэвид Дж. (2003). Эволюция и обучение: новый взгляд на эффект Болдуина . МТИ Пресс. стр. 3–31. ISBN 978-0-262-23229-6 .
^ Шайнер, Сэмюэл М. (2014). «Эффект Болдуина: игнорируемый и неправильно понятый». Американский натуралист . 184 (4). Издательство Чикагского университета: ii–iii. дои : 10.1086/677944 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 25354416 . S2CID 9214778 .
^ Белью, Ричард К. (2018). Адаптивные особи в развивающихся популяциях: модели и алгоритмы . Тейлор и Фрэнсис. п. 100. ИСБН 978-0-429-97145-7 .
^ Майр, Эрнст (1963). Виды животных и эволюция . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-03750-2 .
^ Хинтон, Джеффри Э .; Ноулан, Стивен Дж. (1987). «Как обучение может направлять эволюцию». Сложные системы . 1 : 495–502.
^ Мейнард Смит, Джон (1987). «Когда обучение направляет эволюцию» . Природа . 329 (6142): 761–762. Бибкод : 1987Natur.329..761S . дои : 10.1038/329761a0 . ПМИД 3670381 . S2CID 5476916 .
^ Пуэнтедура, Рубен Р. (2003). «Эффект Болдуина в эпоху вычислений». У Вебера, Брюс Х.; Депью, Дэвид Дж. (ред.). Эволюция и обучение: новый взгляд на эффект Болдуина . Пресс-центр МТИ. стр. 219–234 . ISBN 9780262232296 .
^ Гриффитс, Пол Э. (2003). «За пределами эффекта Болдуина:« социальная наследственность »Джеймса Марка Болдуина, эпигенетическое наследование и построение ниш». У Вебера, Брюс Х.; Депью, Дэвид Дж. (ред.). Эволюция и обучение: новый взгляд на эффект Болдуина . МТИ Пресс. стр. 193–215. ISBN 9780262232296 .
^ Болдуин, Дж. Марк (1896b). «Наследственность и инстинкт» . Наука . 3 (64): 438–441, 558–561. Бибкод : 1896Sci.....3..438B . дои : 10.1126/science.3.64.438 . ПМИД 17780356 .
^ Болдуин, Дж. Марк (1896c). «Сознание и эволюция» . Психологический обзор . 3 (3): 300–309. дои : 10.1037/h0063996 . ПМИД 17835006 .
^ Линдал, BIB (2001). «Сознание, модели поведения и направление биологической эволюции: последствия проблемы разума и мозга». В Пюлкканене, Пааво; Ваден, Тере (ред.). Измерения сознательного опыта . Джон Бенджаминс. стр. 73–99. ISBN 978-90-272-5157-2 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бадяев, Александр В. (март 2009 г.). «Эволюционное значение фенотипической аккомодации в новых условиях: эмпирическая проверка эффекта Болдуина» . Философские труды Лондонского королевского общества Б. 364 (1520): 1125–1141. дои : 10.1098/rstb.2008.0285 . ПМК 2666683 . ПМИД 19324617 .
^ Андерсон, Рассел (1996). «Как адаптивные антитела способствуют эволюции естественных антител». Иммунология и клеточная биология . 74 (2): 286–291. дои : 10.1038/icb.1996.50 . ПМИД 8799730 . S2CID 20023879 .
^ Пильуччи, Массимо. Фенотипическая пластичность . В книге Массимо Пильуччи и Герда Б. Мюллера (редакторы), «Эволюция: расширенный синтез» (Кембридж, Массачусетс, 2010 г.; онлайн-издание, MIT Press Scholarship Online, 22 августа 2013 г.).
^ Луазон, Лоран (2019). «Канализация и генетическая ассимиляция: переоценка радикальности концепции Уоддингтона о наследовании приобретенных признаков» . Семенные клетки Dev Biol . 88 : 4–13. дои : 10.1016/j.semcdb.2018.05.009 . ПМИД 29763656 .
^ Ааби, Бендик Хеллем (2022). «Экологическое измерение естественного отбора» . Философия науки . 88 (5): 1199–1209. дои : 10.1086/714999 .
^ Криспо, Эрика (2007). «Эффект Болдуина и генетическая ассимиляция: новый взгляд на два механизма эволюционных изменений, опосредованных фенотипической пластичностью» . Эволюция . 61 (11): 2469–2479. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00203.x . ПМИД 17714500 . S2CID 9292273 .
^ Луазон, Лоран (2021). «Эпигенетическая наследственность и эволюция: взгляд историка» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 376 (1826). дои : 10.1098/rstb.2020.0120 . ПМЦ 8059632 .

Ссылки

Бейтсон, Патрик (2004). «Активная роль поведения в эволюции». Биология и философия . 19 (2): 283–298. дои : 10.1023/b:biph.0000024468.12161.83 . S2CID 85267141 .
Болдуин, Дж. Марк (1896a). «Новый фактор эволюции» . Американский натуралист . 30 (354): 441–451. дои : 10.1086/276408 . S2CID 7059820 .
Болдуин, Дж. Марк (1897). «Органический отбор» . Наука . 5 (121): 634–636. Бибкод : 1897Sci.....5..634B . дои : 10.1126/science.5.121.634 . ПМИД 17781159 .
Холл, Брайан К. (2001). «Органический отбор: непосредственное влияние окружающей среды на эволюцию морфологии и поведения». Биология и философия . 16 (2): 215–237. дои : 10.1023/а:1006773408919 . S2CID 80821399 .
Ньюман, Стюарт А. (2002). «Поставить гены на место» (PDF) . Журнал биологических наук . 27 (2): 97–104. дои : 10.1007/bf02703765 . ПМИД 11937679 . S2CID 1162454 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г.
Осборн, Генри Ф. (1896). «Онтогенная и филогенная изменчивость» . Наука . 4 (100): 786–789. Бибкод : 1896Sci.....4..786O . дои : 10.1126/science.4.100.786 . ПМИД 17734840 .
Симпсон, Г. Гейлорд (1953). «Эффект Болдуина». Эволюция . 7 (2): 110–117. дои : 10.2307/2405746 . JSTOR 2405746 .
Шнайдер, Б.; Сабелис, М.В.; Эгас, М. (сентябрь 2012 г.). «Как адаптивное обучение влияет на эволюцию: обзор теории эффекта Болдуина» . Эволюционная биология . 39 (3): 301–310. дои : 10.1007/s11692-011-9155-2 . ПМЦ 3423563 . ПМИД 22923852 .

Внешние ссылки

[FOOTNOTEBaldwin1896a-1] Перейти обратно: ^а ^б Болдуин 1896а .

[FOOTNOTEBaldwin1897-2] Болдуин 1897 .

[Richards1987-3] Перейти обратно: ^а ^б Ричардс, Роберт Дж. (1987). Дарвин и появление эволюционных теорий разума и поведения . Издательство Чикагского университета. п. 399 . ISBN 978-0-226-71199-7 .

[FOOTNOTESimpson1953-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с Симпсоны 1953 года .

[FOOTNOTENewman2002-5] Ньюман 2002 .

[dennett03-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Деннетт, Дэниел (2003), «Эффект Болдуина: кран, а не Skyhook»: Вебер, Брюс Х.; Депью, Дэвид Дж. (2003). Эволюция и обучение: новый взгляд на эффект Болдуина . МТИ Пресс. стр. 69–106. ISBN 978-0-262-23229-6 .

[7] Берман, Дж. Т. (2013). «Обновление эффекта Болдуина: биологические уровни, лежащие в основе новой теории Пиаже». Новые идеи в психологии . 31 (3): 363–373. doi : 10.1016/j.newideapsych.2012.07.003 .

[8] Ноубл, Р.; Нобл, Д. (2017) Был ли часовщик слепым? Или она была одноглазой? Биология 2017, 6(4), 47; doi:10.3390/biology6040047, цитируем Бейтсона П. Стимул адаптивности: связи между поведением и эволюцией. Биол. Теория 2006, 1, 342–345. См. также закон Стиглера .

[9] Морган, CL (1896). «О модификациях и вариациях» . Наука . 4 (99): 733–740. Бибкод : 1896Sci.....4..733L . дои : 10.1126/science.4.99.733 . ПМИД 17735249 .

[10] Осборн, HF (1896 г.). «Онтогенная и филогенетическая изменчивость» . Наука . 4 (100): 786–789. Бибкод : 1896Sci.....4..786O . дои : 10.1126/science.4.100.786 . ПМИД 17734840 .

[11] Матерлинк, Морис (1901). Жизнь пчелы . Додд, Мид и Ко, стр. Глава VII, раздел 102.

[depew03-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Депью, Дэвид Дж. (2003), «Болельщики Болдуина, скептики Болдуина» в: Вебер, Брюс Х.; Депью, Дэвид Дж. (2003). Эволюция и обучение: новый взгляд на эффект Болдуина . МТИ Пресс. стр. 3–31. ISBN 978-0-262-23229-6 .

[Scheiner_2014-13] Шайнер, Сэмюэл М. (2014). «Эффект Болдуина: игнорируемый и неправильно понятый». Американский натуралист . 184 (4). Издательство Чикагского университета: ii–iii. дои : 10.1086/677944 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 25354416 . S2CID 9214778 .

[Belew_2018-14] Белью, Ричард К. (2018). Адаптивные особи в развивающихся популяциях: модели и алгоритмы . Тейлор и Фрэнсис. п. 100. ИСБН 978-0-429-97145-7 .

[Mayr1963-15] Майр, Эрнст (1963). Виды животных и эволюция . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-03750-2 .

[16] Хинтон, Джеффри Э .; Ноулан, Стивен Дж. (1987). «Как обучение может направлять эволюцию». Сложные системы . 1 : 495–502.

[17] Мейнард Смит, Джон (1987). «Когда обучение направляет эволюцию» . Природа . 329 (6142): 761–762. Бибкод : 1987Natur.329..761S . дои : 10.1038/329761a0 . ПМИД 3670381 . S2CID 5476916 .

[Puentedura2003-18] Пуэнтедура, Рубен Р. (2003). «Эффект Болдуина в эпоху вычислений». У Вебера, Брюс Х.; Депью, Дэвид Дж. (ред.). Эволюция и обучение: новый взгляд на эффект Болдуина . Пресс-центр МТИ. стр. 219–234 . ISBN 9780262232296 .

[Griffiths2003-19] Гриффитс, Пол Э. (2003). «За пределами эффекта Болдуина:« социальная наследственность »Джеймса Марка Болдуина, эпигенетическое наследование и построение ниш». У Вебера, Брюс Х.; Депью, Дэвид Дж. (ред.). Эволюция и обучение: новый взгляд на эффект Болдуина . МТИ Пресс. стр. 193–215. ISBN 9780262232296 .

[20] Болдуин, Дж. Марк (1896b). «Наследственность и инстинкт» . Наука . 3 (64): 438–441, 558–561. Бибкод : 1896Sci.....3..438B . дои : 10.1126/science.3.64.438 . ПМИД 17780356 .

[21] Болдуин, Дж. Марк (1896c). «Сознание и эволюция» . Психологический обзор . 3 (3): 300–309. дои : 10.1037/h0063996 . ПМИД 17835006 .

[Lindahl2001-22] Линдал, BIB (2001). «Сознание, модели поведения и направление биологической эволюции: последствия проблемы разума и мозга». В Пюлкканене, Пааво; Ваден, Тере (ред.). Измерения сознательного опыта . Джон Бенджаминс. стр. 73–99. ISBN 978-90-272-5157-2 .

[Badyaev-23] Перейти обратно: ^а ^б Бадяев, Александр В. (март 2009 г.). «Эволюционное значение фенотипической аккомодации в новых условиях: эмпирическая проверка эффекта Болдуина» . Философские труды Лондонского королевского общества Б. 364 (1520): 1125–1141. дои : 10.1098/rstb.2008.0285 . ПМК 2666683 . ПМИД 19324617 .

[24] Андерсон, Рассел (1996). «Как адаптивные антитела способствуют эволюции естественных антител». Иммунология и клеточная биология . 74 (2): 286–291. дои : 10.1038/icb.1996.50 . ПМИД 8799730 . S2CID 20023879 .

[25] Пильуччи, Массимо. Фенотипическая пластичность . В книге Массимо Пильуччи и Герда Б. Мюллера (редакторы), «Эволюция: расширенный синтез» (Кембридж, Массачусетс, 2010 г.; онлайн-издание, MIT Press Scholarship Online, 22 августа 2013 г.).

[26] Луазон, Лоран (2019). «Канализация и генетическая ассимиляция: переоценка радикальности концепции Уоддингтона о наследовании приобретенных признаков» . Семенные клетки Dev Biol . 88 : 4–13. дои : 10.1016/j.semcdb.2018.05.009 . ПМИД 29763656 .

[27] Ааби, Бендик Хеллем (2022). «Экологическое измерение естественного отбора» . Философия науки . 88 (5): 1199–1209. дои : 10.1086/714999 .

[28] Криспо, Эрика (2007). «Эффект Болдуина и генетическая ассимиляция: новый взгляд на два механизма эволюционных изменений, опосредованных фенотипической пластичностью» . Эволюция . 61 (11): 2469–2479. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00203.x . ПМИД 17714500 . S2CID 9292273 .

[29] Луазон, Лоран (2021). «Эпигенетическая наследственность и эволюция: взгляд историка» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 376 (1826). дои : 10.1098/rstb.2020.0120 . ПМЦ 8059632 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

v т и Эволюционная биология
Introduction Outline Timeline of evolution History of life Index
Evolution	Abiogenesis Adaptation Adaptive radiation Altruism Cheating Reciprocal Baldwin effect Cladistics Coevolution Mutualism Common descent Convergence Divergence Earliest known life forms Evidence of evolution Evolutionary arms race Evolutionary pressure Exaptation Extinction Event Homology Last universal common ancestor Macroevolution Microevolution Mismatch Non-adaptive radiation Origin of life Panspermia Parallel evolution Signalling theory Handicap principle Speciation Species Species complex Taxonomy Unit of selection Gene-centered view of evolution
Population genetics	Artificial selection Biodiversity Evolutionarily stable strategy Fisher's principle Fitness Inclusive Gene flow Genetic drift Kin selection Parental investment Parent–offspring conflict Mutation Population Natural selection Sexual dimorphism Sexual selection Flowering plants Fungi Mate choice Social selection Trivers–Willard hypothesis Variation
Development	Canalisation Evolutionary developmental biology Genetic assimilation Inversion Modularity Phenotypic plasticity
Of taxa	Bacteria Birds origin Brachiopods Molluscs Cephalopods Dinosaurs Fish Fungi Insects butterflies Life Mammals cats canids wolves dogs hyenas dolphins and whales horses Kangaroos primates humans lemurs sea cows Plants pollinator-mediated Reptiles Spiders Tetrapods Viruses
Of organs	Cell DNA Flagella Eukaryotes symbiogenesis chromosome endomembrane system mitochondria nucleus plastids In animals eye hair auditory ossicle nervous system brain
Of processes	Aging Death Programmed cell death Avian flight Biological complexity Cooperation Color vision in primates Emotion Empathy Ethics Eusociality Immune system Metabolism Monogamy Morality Mosaic evolution Multicellularity Sexual reproduction Gamete differentiation/sexes Life cycles/nuclear phases Mating types Meiosis Sex-determination Snake venom
Tempo and modes	Gradualism/Punctuated equilibrium/Saltationism Micromutation/Macromutation Uniformitarianism/Catastrophism
Speciation	Allopatric Anagenesis Catagenesis Cladogenesis Cospeciation Ecological Hybrid Non-ecological Parapatric Peripatric Reinforcement Sympatric
History	Renaissance and Enlightenment Transmutation of species David Hume Dialogues Concerning Natural Religion Charles Darwin On the Origin of Species History of paleontology Transitional fossil Blending inheritance Mendelian inheritance The eclipse of Darwinism Neo-Darwinism Modern synthesis History of molecular evolution Extended evolutionary synthesis
Philosophy	Darwinism Alternatives Catastrophism Lamarckism Orthogenesis Mutationism Saltationism Structuralism Spandrel Theistic Vitalism Teleology in biology
Related	Biogeography Ecological genetics Evolutionary medicine Group selection Cultural evolution Cultural group selection Dual inheritance theory Hologenome theory of evolution Missing heritability problem Molecular evolution Astrobiology Phylogenetics Tree Polymorphism Protocell Systematics Transgenerational epigenetic inheritance
Category Portal