Эволюция млекопитающих

Реставрация Procynosuchus , члена группы цинодонтов , включающей предков млекопитающих.

Эволюция предков млекопитающих - прошла множество стадий с момента первого появления их синапсид в пенсильванском подпериоде позднего каменноугольного периода. К середине триаса существовало множество видов синапсид, похожих на млекопитающих. Линия, ведущая к сегодняшним млекопитающим, разделилась в юрском периоде ; синапсиды этого периода включают Dryolestes , более тесно связанные с современными плацентарными и сумчатыми , чем с однопроходными , а также Ambondro , более тесно связанную с однопроходными. Позже эвтерианская и метатерианская линии разделились; метатерийцы - это животные, более близкие к сумчатым, а плацентарные - это животные, более близкие к плацентарным. Поскольку Джурамайя , самый ранний известный эвтерий, жил 160 миллионов лет назад в юрском периоде, это расхождение должно было произойти в тот же период.

После того, как мел-палеогеновое вымирание уничтожило нептичьих динозавров ( птицы единственными выжившими динозаврами были ) и несколько групп млекопитающих, плацентарные и сумчатые млекопитающие диверсифицировались, образовав множество новых форм и экологических ниш на протяжении палеогена и неогена , к концу которого все современные ордена появились .

Линия синапсид стала отличаться от линии зауропсидов в конце каменноугольного периода, между 320 и 315 миллионами лет назад. Единственными живыми синапсидами являются млекопитающие. тогда как зауропсиды дали начало динозаврам , а сегодняшним рептилиям и птицам вместе со всеми вымершими амниотами, более близкими к ним, чем к млекопитающим. Примитивные синапсиды традиционно назывались млекопитающими рептилиями или пеликозаврами , но оба теперь считаются устаревшими и нежелательными парафилетическими терминами, поскольку они не были рептилиями и не были частью линии рептилий. Современный термин для них — стволовые млекопитающие , а иногда и протомлекопитающие или парамлекопитающие .

На протяжении пермского периода синапсиды включали доминирующих хищников и несколько важных травоядных животных . Однако в последующий триасовый период ранее малоизвестная группа зауропсидов — архозавры доминирующими позвоночными стала период появились млекопитающие . В этот ; их превосходное обоняние, подкрепленное большим мозгом, способствовало проникновению в ночные ниши и меньшему воздействию хищников-архозавров. Ночной образ жизни, возможно, внес большой вклад в развитие таких черт млекопитающих, как эндотермия и волосы . Позже в мезозое , после того как динозавры-тероподы заменили раузухий в качестве доминирующих хищников, млекопитающие распространились в другие экологические ниши . Например, некоторые стали водными , некоторые стали планерами , а некоторые даже питались молодыми динозаврами .

Большая часть доказательств состоит из окаменелостей . На протяжении многих лет окаменелости мезозойских млекопитающих и их непосредственных предков были очень редки и фрагментарны; но с середины 1990-х годов было сделано много новых важных находок, особенно в Китае. Относительно новые методы молекулярной филогенетики также пролили свет на некоторые аспекты эволюции млекопитающих, определив время важных точек дивергенции для современных видов. При осторожном использовании эти методы часто, но не всегда, согласуются с летописью окаменелостей.

Хотя молочные железы являются характерной чертой современных млекопитающих, об эволюции лактации мало что известно , поскольку эти мягкие ткани не часто сохраняются в летописи окаменелостей. Большинство исследований, касающихся эволюции млекопитающих, сосредоточены на форме зубов — самых твердых частей тела четвероногих . Другие важные исследовательские характеристики включают эволюцию костей среднего уха , прямое положение конечностей, костное вторичное небо , мех , волосы и теплокровность .

Определение слова «млекопитающее».

Рисунок 1: У млекопитающих квадратная и суставная кости небольшие и являются частью среднего уха ; нижняя челюсть состоит только из зубной кости.

Хотя живые виды млекопитающих можно идентифицировать по наличию молочных желез у самок, при классификации окаменелостей необходимы и другие признаки , поскольку молочные железы и другие особенности мягких тканей в окаменелостях не видны.

Одна такая особенность, доступная для палеонтологии , присущая всем современным млекопитающим (включая однопроходных ), но не присутствующая ни у одного из ранних триасовых терапсидов , показана на рисунке 1 (справа), а именно: млекопитающие используют две кости для слуха, которые все остальные амниоты используют для еды. У самых ранних амниотов челюстной сустав состоял из суставного (небольшая кость в задней части нижней челюсти) и квадратного (небольшая кость в задней части верхней челюсти). , не относящиеся к млекопитающим все четвероногие Эту систему используют , включая земноводных , черепах , ящериц , змей , крокодилов , динозавров (включая птиц ), ихтиозавров , птерозавров и терапсидов. Но у млекопитающих есть другой челюстной сустав, состоящий только из зубной кости (кость нижней челюсти, на которой расположены зубы) и чешуйчатой ​​кости (еще одна маленькая кость черепа). В юрском периоде их квадратная и суставная кости превратились в кости наковальни и молоточка среднего уха . У млекопитающих имеется также двойной затылочный мыщелок ; у них есть две выступы у основания черепа, которые подходят к самому верхнему шейному позвонку, в то время как у других четвероногих есть единственный затылочный мыщелок.

В статье 1981 года Кеннет А. Кермак и его соавторы приводили доводы в пользу проведения границы между млекопитающими и более ранними синапсидами в тот момент, когда приобретался паттерн коренных зубов окклюзии млекопитающих и появлялся зубочелюстной сустав. Они отметили, что выбранный критерий является просто вопросом удобства; их выбор был основан на том факте, что «нижняя челюсть является наиболее вероятным сохранившимся элементом скелета мезозойского млекопитающего». Сегодня большинство палеонтологов считают животных млекопитающими, если они удовлетворяют этому критерию.

Происхождение млекопитающих

Четвероногие   Земноводные  Амниоты   Зауропсиды (включая динозавров)  Синапсиды   Казеиды Котилоринх Эвпеликозавры Эдафозавриды Эдафозавр  Сфенакодонты   Сфенакодонтиды    Диметродон Терапсиды       Млекопитающие

Пеликозавры

Амниоты

Первыми полностью наземными позвоночными были рептильные амниоты — их яйца имели внутренние оболочки, которые позволяли развивающемуся эмбриону дышать, но удерживали воду. Это позволяло амниотам откладывать яйца на суше, в то время как земноводным обычно приходится откладывать яйца в воде (некоторые амфибии , такие как обыкновенная суринамская жаба , разработали другие способы обойти это ограничение). Первые амниоты, по-видимому, возникли в среднем карбоне от предков рептилийоморф .

В течение нескольких миллионов лет стали различаться две важные линии амниот: синапсиды , от которых произошли млекопитающие, и зауропсиды , от которых произошли ящерицы , змеи, черепахи, крокодилы, динозавры и птицы. Самые ранние известные окаменелости синапсидов и зауропсидов (таких как Archaeothyris и Hylonomus соответственно) датируются примерно 320–315 миллионами лет назад. Время происхождения определить трудно, поскольку окаменелости позвоночных позднего каменноугольного периода очень редки, и поэтому фактические первые появления каждого из этих типов животных могли быть значительно раньше, чем первые окаменелости.

Синапсиды

Исходная структура черепа синапсид имеет по одному отверстию позади каждого глаза , расположенному довольно низко на черепе (внизу справа на этом изображении).

Черепа синапсид идентифицируются по характерному рисунку отверстий позади каждого глаза , которые служили следующим целям:

• сделал череп легче, не жертвуя при этом прочностью.
• сэкономил энергию за счет использования меньшего количества костей.
• вероятно, обеспечивали точки крепления челюстных мышц. Расположение точек крепления дальше от челюсти позволило мышцам стать длиннее и, следовательно, оказывать сильное натяжение в широком диапазоне движений челюсти, не растягиваясь и не сокращаясь за пределы оптимального диапазона.

Ряд существ, которые часто – и ошибочно – считались динозаврами и, следовательно, частью линии рептилий и зауропсидов, на самом деле были синапсидами. Сюда входит всем известный Диметродон .

Термины, используемые для обсуждения синапсидов немлекопитающих.

Говоря о предках и близких родственниках млекопитающих, палеонтологи также используют следующие удобные термины:

• Пеликозавры — все синапсиды и все их потомки, кроме терапсидов — возможных предков млекопитающих. В число пеликозавров входили крупнейшие наземные позвоночные ранней перми , такие как Cotylorhynchus hancocki длиной 6 метров (20 футов) . Среди других крупных пеликозавров были Dimetrodon grandis и Edaphosaurus Crusger .
• Стволовые млекопитающие (иногда называемые протомлекопитающими или парамлекопитающими , а ранее называвшиеся млекопитающими рептилиями) — все синапсиды и все их потомки, кроме самих млекопитающих. Таким образом, стволовые млекопитающие включают всех пеликозавров, а также всех терапсидов, не относящихся к млекопитающим. Традиционно их называли «рептилиями, похожими на млекопитающих», но это неверно; Вместо этого предпочтительны такие термины, как «стволовое млекопитающее», потому что эти синапсиды не были ни рептилиями, ни даже частью линии рептилий.

Пеликозавр и «млекопитающая рептилия» — парафилетические термины. Современные рептилии, все из которых являются зауропсидами, развивались параллельно синапсидам, поэтому при использовании коронной группой термина «рептилия» млекопитающие не произошли от них. По этой причине в современной литературе редко используются неодобрительные и устаревшие термины.

Терапсиды

Реконструкция Bonacynodon schultzi , пробайногнатского цинодонта, тесно связанного с предками млекопитающих.

Терапсиды произошли от сфенакодонтов , примитивных синапсид, в средней перми и переняли у них роль доминирующих наземных позвоночных. Они отличаются от более ранних синапсидов некоторыми особенностями черепа и челюстей, в том числе более крупными височными окнами и резцами . одинаковыми по размеру

Затем линия терапсидов прошла несколько стадий, что привело к эволюции цинодонтов в поздней перми, некоторые из которых начали напоминать ранних млекопитающих:

• постепенное развитие костного вторичного неба . Большинство книг и статей интерпретируют это как предпосылку эволюции высокой скорости метаболизма млекопитающих , поскольку она позволила этим животным есть и дышать одновременно. Но некоторые ученые отмечают, что некоторые современные эктотермные животные используют мясистое вторичное небо, чтобы отделить рот от дыхательных путей, и что костное небо обеспечивает поверхность, на которой язык может манипулировать пищей, облегчая жевание, а не дыхание. Интерпретация костного вторичного неба как вспомогательного средства для жевания также предполагает развитие более быстрого метаболизма, поскольку жевание уменьшает размер частиц пищи, доставляемых в желудок, и, следовательно, может ускорить их переваривание. У млекопитающих небо образовано двумя специфическими костями, но у различных пермских терапсидов были и другие комбинации костей в нужных местах, выполняющих функцию неба.
• зубная кость постепенно становится основной костью нижней челюсти.

Генеалогическое древо Терапсидов

Упрощенное филогенетическое дерево, показывающее только то, что наиболее важно для эволюции млекопитающих. показано ниже:

Терапсиды	Биармозухая Эутерапсида Диноцефалия Неотерапсида Аномодонты Дицинодонты Териодонтия Горгонопсия Эутериодонтия Тероцефалия Цинодонтия (Млекопитающие, в конце концов)

До триаса дожили только дицинодонты, тероцефалы и цинодонты.

Биармозухая

Биармозухии . были самыми примитивными и похожими на пеликозавров из терапсид

Диноцефалы

Диноцефалы («ужасные головы») включали как хищников, так и травоядных. Они были большими; Антеозавр достигал 20 футов (6,1 м) в длину. У некоторых хищников задние конечности были полустоячими, но у всех диноцефалов были раскидистые передние конечности. Во многих отношениях они были очень примитивными терапсидами; например, у них не было вторичного неба, а челюсти были скорее «рептильными».

Аномодонты

Lystrosaurus , один из немногих родов дицинодонтов, переживших пермско-триасовое вымирание.

Аномодонты . («аномальные зубы») были одними из наиболее успешных травоядных терапсидов — одна подгруппа, дицинодонты , дожила до конца триаса Но дицинодонты сильно отличались от современных травоядных млекопитающих, поскольку их единственными зубами была пара клыков в верхней челюсти (потерянные у некоторых производных kannemeyeriformes ), и общепринято считать, что у них были клювы, как у птиц или цератопсов .

Териодонты

Териодонты («звериные зубы») и их потомки имели челюстные суставы , в которых суставная кость нижней челюсти плотно охватывала очень маленькую квадратную кость черепа. Это позволило расширить зияние и позволило одной группе, плотоядным горгонопсиям («лица горгон»), развить «саблезубы». Однако шарнир челюсти териодонта имел более долгосрочное значение — значительно уменьшенный размер квадратной кости был важным шагом в развитии челюстного сустава и среднего уха млекопитающих.

Горгонопсии еще имели некоторые примитивные черты: отсутствие костного вторичного неба (остальные кости в нужных местах выполняют те же функции); раскидистые передние конечности; задние конечности, которые могли действовать как в распростертых, так и в выпрямленных позах. Тероцефалы . («звериные головы»), которые, по-видимому, возникли примерно в то же время, что и горгонопсии, имели дополнительные черты млекопитающих, например, их кости пальцев рук и ног имели такое же количество фаланг (сегментов), как и у ранних млекопитающих и столько же, сколько у приматов , включая человека). Многочисленные чансинские копролиты , возможно, принадлежащие тероцефалам и неопределенным базальным архозаврам ( протеросухидам ), содержат удлиненные полые структуры, которые могли быть остатками волос . Это означает, что терапсиды были покрыты волосами еще 252 миллиона лет назад.

Цинодонты

Дополнительная информация: Ночное узкое место.

Представление художника о цинодонте Трираходоне в норе.

Цинодонты — группа териодонтов, также возникшая в поздней перми , — включают предков всех млекопитающих. К млекопитающим особенностям цинодонтов относятся дальнейшее уменьшение количества костей нижней челюсти, вторичное костное небо, щечные зубы со сложным рисунком в коронках и мозг, заполняющий эндокраниальную полость.

Были найдены многокамерные норы, содержащие до 20 скелетов раннетриасового цинодонта Trirachodon ; Предполагается, что животные утонули во время наводнения . Обширные общие норы указывают на то, что эти животные были способны к сложному социальному поведению.

Их примитивные предки-синапсиды и терапсиды были очень большими (от 5–8 футов (1,5–2,4 м)) но цинодонты постепенно уменьшались в размерах (до 1,5–5 футов (0,46–1,52 м)) еще до пермско-триасового вымирания . вероятно, из-за конкуренции с другими терапсидами. После вымирания группа пробайногнатий -цинодонтов быстро уменьшилась в размерах (до 4–18 дюймов (100–460 мм)) из-за новой конкуренции с архозаврами и перешла к ночному образу жизни , развивая ночные черты, легочные альвеолы , бронхиолы и развитую диафрагму для большая площадь поверхности для дыхания, эритроциты без ядра , толстая кишка находится настоящая толстая кишка , в которой после слепой кишки , эндотермия , волосатая, железистая и терморегулирующая кожа (которая выделяет кожное сало и пот ), а также 4-камерное сердце для поддержания высокого метаболизма, более крупный мозг и полностью вертикальные задние конечности (передние конечности оставались полураскинутыми и стали такими лишь позже, в терианцы ). Некоторые кожные железы, возможно, превратились в молочные железы у самок для удовлетворения метаболических потребностей их потомства (которые увеличились в 10 раз). Произошли также многочисленные скелетные изменения: Например, зубная кость стала сильнее и содержала дифференцированные зубы, а пара носовых отверстий в черепе слилась.

Эти эволюционные изменения привели к появлению первых млекопитающих (размером около 4 дюймов (100 мм)). Похоже, что они развили быстрый рост и короткую продолжительность жизни - черта истории жизни, также обнаруженная у многих современных млекопитающих с мелким телом. Они также приспособились к роющему образу жизни, потеряв большие мышцы ног на хвосте, что позволило динозаврам стать двуногими, что может объяснить, почему двуногие млекопитающие так редки.

Триасовый захват

Впечатление художника от лагуны Пурбек в сумерках: Дурлстотерий (справа и в центре на переднем плане) и Дурлстодон (слева на переднем плане) отправились ночью охотиться на насекомых.

Катастрофическое массовое вымирание в конце перми , около 252 миллионов лет назад, уничтожило около 70% видов наземных позвоночных и большинство наземных растений.

Как результат, экосистемы и пищевые цепи рухнули, а создание новых устойчивых экосистем заняло около 30 миллионов лет. С исчезновением горгонопсов, которые были доминирующими хищниками в поздней перми, Основными конкурентами цинодонтов за доминирование в хищных нишах была ранее малоизвестная группа зауропсидов, архозавры , в которую входят предки крокодилов и динозавров.

Архозавры быстро стали доминирующими хищниками. развитие, которое часто называют «триасовым поглощением». Их успех, возможно, был обусловлен тем, что ранний триас был преимущественно засушливым, и поэтому превосходное сохранение воды архозаврами давало им решающее преимущество. Все известные архозавры имеют кожу без желез и выделяют азотистые отходы в пасту мочевой кислоты , содержащую мало воды, в то время как цинодонты, вероятно, выделяют большую часть таких отходов в растворе мочевины , как это делают сегодня млекопитающие; Для растворения мочевины требуется значительное количество воды.

Однако эта теория была подвергнута сомнению, поскольку она подразумевает, что синапсиды обязательно менее эффективно удерживают воду, что сокращение количества синапсид совпадает с изменениями климата или разнообразием архозавров (ни одно из которых не было проверено), а также тот факт, что млекопитающие, обитающие в пустынях, также хорошо адаптированы. в этом отделе как архозавры, а некоторые цинодонты, такие как Trucidocynodon, были хищниками крупных размеров.

Триасовый период, вероятно, был жизненно важным фактором в эволюции млекопитающих. Две группы, произошедшие от ранних цинодонтов, преуспели в нишах, которые имели минимальную конкуренцию со стороны архозавров: тритилодонты , которые были травоядными , и млекопитающие, большинство из которых были мелкими ночными насекомоядными (хотя некоторые, как синоконодон , были хищниками, питавшимися позвоночными животными). добыча, а третьи были травоядными или всеядными ). Как результат:

Клеверная среда формирования: гобиконодон преследует молодых аквилопов , в то время как взрослые особи пытаются их защитить.

• Терапсидная тенденция к дифференцировке зубов с точной окклюзией ускорилась из-за необходимости удерживать захваченных членистоногих и разрушать их экзоскелеты .
• Поскольку длина тела предков млекопитающих упала ниже 4 дюймов (100 мм), достижения в области теплоизоляции и регулирования температуры . для ночного образа жизни стали необходимы
• Острый слух и обоняние стали жизненно важными.
  • Это ускорило развитие среднего уха млекопитающих (хотя у однопроходных полное отделение костей среднего уха от челюсти произошло независимо ).
  • Увеличение размера обонятельных долей мозга увеличило массу мозга в процентах от общей массы тела. Мозговая ткань требует непропорционально большого количества энергии. Потребность в большем количестве пищи для поддержки увеличенного мозга усилила потребность в улучшении изоляции, регулирования температуры и питания.
• Вероятно, в результате ночного образа жизни млекопитающие потеряли два из четырех опсинов колбочек , фоторецепторов сетчатки , присутствующих в глазах самых ранних амниот. Как ни парадоксально, это могло улучшить их способность различать цвета в тусклом свете.

Это возвращение к ночной роли называется ночным узким местом и, как полагают, объясняет многие особенности млекопитающих.

От цинодонтов до кронатных млекопитающих

Ископаемая запись

Мезозойские синапсиды, которые развились до такой степени, что у них появился челюстной сустав, состоящий из зубной и чешуйчатой ​​костей, сохранились в немногих хороших окаменелостях, главным образом потому, что они были в основном меньше крыс:

• Они были в основном ограничены средой обитания, которая с меньшей вероятностью может обеспечить хорошие ископаемые . Поймы как лучшая наземная среда для окаменения содержат мало окаменелостей млекопитающих, потому что там преобладают животные среднего и крупного размера, и млекопитающие не могут конкурировать с архозаврами в диапазоне средних и крупных размеров.
• Их тонкие кости были уязвимы для разрушения до того, как они успели окаменеть — падальщиками (включая грибы и бактерии ) или наступающими ногами.
• Маленькие окаменелости труднее обнаружить, и они более уязвимы к разрушению в результате выветривания и других природных стрессов до того, как они будут обнаружены.

Однако за последние 50 лет число ископаемых млекопитающих мезозоя значительно возросло; Например, в 1979 году было известно только 116 родов, а в 2007 году - около 310, причем качество возросло настолько, что «по крайней мере 18 мезозойских млекопитающих представлены почти полными скелетами».

Млекопитающие или млекопитающие

Некоторые авторы ограничивают термин «млекопитающее» млекопитающими кронной группы , состоящей из самого недавнего общего предка однопроходных , сумчатых и плацентарных , а также всех потомков этого предка. Во влиятельной статье 1988 года Тимоти Роу защищал это ограничение, утверждая, что «происхождение... обеспечивает единственное средство правильного определения таксонов» и, в частности, что отличие однопроходных от животных, более тесно связанных с сумчатыми и плацентарными. представляет центральный интерес для любого исследования млекопитающих в целом». Чтобы учесть некоторые родственные таксоны, выходящие за пределы кроновой группы, он определил Mammaliaformes как «последнего общего предка Morganucodontidae и Mammalia [как он определил последний термин] и всех его потомков». Помимо Morganucodontidae, в новый таксон входят Docodonta и Kuehneotheriidae. Хотя харамиидов относят к млекопитающим с 1860-х годов, Роу исключил их из Mammaliaformes как не подпадающих под его определение, поместив их в более крупную кладу Mammaliamorpha .

Некоторые авторы приняли эту терминологию, отметив во избежание недоразумений, что они это сделали. Однако большинство палеонтологов до сих пор считают, что животные с зубочелюстным суставом и типом коренных зубов, характерным для современных млекопитающих, формально должны быть представителями Mammalia.

Хотя двусмысленность термина «млекопитающее» может сбить с толку, в этой статье используются «млекопитающие» и «коронные млекопитающие».

Генеалогическое древо - от цинодонтов до млекопитающих коронной группы.

(на основе Cynodontia: Дендрограмма – Палеос )

Цинодонтия	Двиния Процинозухиды Эпицинодонтия Тринаксодон Эуцинодонтия Близкий по духу Траверсодонтиды Тритилодонтиды Пробайногнатия Чиникодонтиды Трителедонтиды Прозостродон Млекопитающие Морганукодонтиды Докодонта Гадрокодий Кюнеотерииды коронная группа Млекопитающие

Morganucodontidae и другие переходные формы имели оба типа челюстных суставов: зубочелюстной - чешуйчатый (передний) и суставной - квадратный (задний).

Морганукодонтиды

Morganucodontidae . впервые появились в позднем триасе, около 205 миллионов лет назад Они являются прекрасным примером переходных окаменелостей, поскольку имеют как зубо-чешуйчатые, так и суставно-квадратные челюстные суставы. Они также были одними из первых обнаруженных и наиболее тщательно изученных млекопитающих за пределами млекопитающих кроновой группы , поскольку было обнаружено необычно большое количество окаменелостей морганукодонтов.

Докодонты

Реконструкция Касторокауда . Обратите внимание на мех и приспособления для плавания (широкий плоский хвост, перепончатые лапы) и рытья (крепкие конечности и когти).

Докодонты , одни из наиболее распространенных млекопитающих юрского периода, известны сложными коренными зубами. Считается, что они имели общую полуводную склонность к полуводному образу жизни: наиболее активным из них был рыбоядный Castorocauda («хвост бобра»), который жил в середине юрского периода около 164 миллионов лет назад и был впервые обнаружен в 2004 году и описан в 2006 году. вполне понятный пример. Касторокауда не относилась к кроновой группе млекопитающих, но она чрезвычайно важна в изучении эволюции млекопитающих, поскольку первая находка представляла собой практически полный скелет (настоящая роскошь в палеонтологии) и ломала стереотип «маленького ночного насекомоядного»:

• Он был заметно крупнее большинства окаменелостей мезозойских млекопитающих - около 17 дюймов (430 мм) от носа до кончика хвоста длиной 5 дюймов (130 мм) и, возможно, весил 500–800 г (18–28 унций).
• Это самые ранние абсолютно достоверные свидетельства наличия волос и меха. Раньше самым ранним был Eomaia , млекопитающее кроновой группы, жившее около 125 миллионов лет назад.
• У него были водные приспособления, включая уплощенные копчики и остатки мягких тканей между пальцами задних лап, что позволяет предположить, что они были перепончатыми. Ранее самые ранние известные полуводные млекопитающие появились в эоцене , примерно на 110 миллионов лет позже.
• Мощные передние конечности касторокауды кажутся приспособленными для рытья. Эта особенность и шпоры на лодыжках делают его похожим на утконоса , который также плавает и роет.
• Его зубы выглядят приспособленными для поедания рыбы: первые два коренных зуба имели острия, расположенные в прямой ряд, что делало их более пригодными для захвата и разрезания, чем для перетирания; и эти коренные зубы изогнуты назад, чтобы помочь схватить скользкую добычу.

Гадрокодий

Череп хадрокодия . Челюстной сустав полностью у млекопитающих ( только чешуйчатый - зубной ) и расположен дальше вперед, чем у более ранних переходных форм.

На приведенном выше генеалогическом древе Hadrocodium показан как близкий родственник млекопитающих кроновой группы. Эта форма млекопитающего, появившаяся около 195 миллионов лет назад в самом раннем юрском периоде, демонстрирует некоторые важные особенности:

• Челюстной сустав состоит только из чешуйчатой ​​и зубной костей, а в задней части зубной кости челюсть не содержит более мелких костей, в отличие от конструкции терапсида.
• У терапсидов и ранних млекопитающих барабанная перепонка могла простираться над впадиной в задней части нижней челюсти. Но у Hadrocodium не было такой впадины, что позволяет предположить, что его ухо было частью черепа , как у млекопитающих коронной группы, и, следовательно, бывшие суставные и квадратные кости мигрировали в среднее ухо и стали молоточком и наковальней . С другой стороны, у зубной кости сзади есть «залив», которого нет у млекопитающих. Это говорит о том, что зубная кость Hadrocodium сохранила ту же форму, которую она имела бы, если бы суставная и квадратная кости оставались частью челюстного сустава, и, следовательно, Hadrocodium или его очень близкий предок, возможно, были первыми, у кого было полностью среднее ухо млекопитающих.
• Терапсиды и более ранние млекопитающие располагали челюстные суставы очень далеко назад в черепе, отчасти потому, что ухо находилось на заднем конце челюсти, но также должно было быть близко к мозгу. Такое расположение ограничивало размер черепной коробки, поскольку заставляло челюстные мышцы перемещаться вокруг нее. Черепная коробка и челюсти Hadrocodium больше не были связаны друг с другом из-за необходимости поддерживать ухо, и его челюстной сустав был выдвинут вперед. У его потомков или животных с похожим строением мозговая оболочка могла свободно расширяться, не будучи ограниченной челюстью, а челюсть могла свободно изменяться, не будучи ограниченной необходимостью держать ухо рядом с мозгом — другими словами, теперь у млекопитающих стало возможным как развить большой мозг, так и адаптировать свои челюсти и зубы таким образом, чтобы они были исключительно специализированы для приема пищи.

Кюнеотерииды

Семейство Kuehneotheriidae , известное из позднего триаса и ранней юры , первоначально было классифицировано как часть Symmetrodonta или Pantotheria на основании строения зубов, при этом Kuehneotherium когда-то считался старейшим известным представителем Theria . С тех пор они были обнаружены как одни из ближайших родственников млекопитающих коронной группы. Поскольку были обнаружены только окаменелости зубов, они, тем не менее, остаются малоизученными и редко включаются в филогенетические исследования.

Самые ранние кронные млекопитающие

Млекопитающие коронной группы , иногда называемые «настоящими млекопитающими», — это современные млекопитающие и их близкие родственники вплоть до их последнего общего предка. Поскольку в этой группе есть живые представители, анализ ДНК может быть применен в попытке объяснить эволюцию особенностей, которые не проявляются в окаменелостях. Это начинание часто связано с молекулярной филогенетикой — методом, который стал популярным с середины 1980-х годов.

Генеалогическое древо ранних млекопитающих кроны

Кладограмма по З.-Х Ло († обозначает вымершие группы) и Хаклендер.

кроновой группы  Млекопитающие	Австралосфенида Аусктрибосфениды † однопроходные Эутриконодонта † Аллотерия     Мультитуберкулезы † Трехнотерия Спалакотероидеа † Кладотерия Дриолестоидея † Терия Метатерия     Сумчатые Эутерия     Плаценты

Цветовое зрение

Ранние амниоты имели четыре опсина в колбочках сетчатки, которые использовались для различения цветов: один чувствительный к красному, один к зеленому и два, соответствующие различным оттенкам синего. Зеленый опсин не был унаследован ни одним кронным млекопитающим, но все нормальные особи унаследовали красный опсин. Таким образом, ранние кронные млекопитающие имели три опсина колбочек: красный и оба синих. Все их нынешние потомки утратили один из чувствительных к синему опсину, но не всегда один и тот же: однопроходные сохраняют один чувствительный к синему опсину, тогда как сумчатые и плацентарные сохраняют другой (за исключением китообразных , которые позже потеряли и другой синий опсин). Некоторые плацентарные и сумчатые, в том числе высшие приматы, впоследствии развили чувствительные к зеленому цвету опсины; поэтому, как и у ранних кронных млекопитающих, их зрение трехцветное .

Австралосфениды и Аусктрибосфениды

Ausktribosphenidae — это название группы, которое было дано некоторым довольно загадочным находкам:

• по-видимому, имеют трибосфенические коренные зубы — тип зубов, который известен только у плацентарных и сумчатых.
• происходят из среднемеловых отложений Австралии — но Австралия была связана только с Антарктидой, а плаценты зародились в Северном полушарии и были приурочены к нему до тех пор, пока дрейф континентов не образовал сухопутные связи из Северной Америки в Южную Америку, из Азии в Африку и из Азии в Индия.
• представлены только зубами и фрагментами челюстей, что не очень полезно.

Australosphenida — это группа, которая была определена для включения Ausktribosphenidae и однопроходных . Asfaltomylos (средняя и поздняя юра, из Патагонии ) интерпретировался как базальный австралосфенид (животное, которое имеет черты, общие как с Ausktribosphenidae, так и с однопроходными; не имеет особенностей, свойственных Ausktribosphenidae или однопроходным; также не имеет особенностей, отсутствующих у Ausktribosphenidae и однопроходных). ) и как показывает, что австралосфениды были широко распространены на всей территории Гондвана (старый суперконтинент Южного полушария).

Недавний анализ тейнолофоса , жившего где-то между 121 и 112,5 миллионами лет назад, предполагает, что это была «группа кроны» (развитая и относительно специализированная) однопроходных. Это было воспринято как свидетельство того, что базальные (наиболее примитивные) однопроходные должны были появиться значительно раньше, но это оспаривается (см. следующий раздел). Исследование также показало, что некоторые предполагаемые австралосфениды также были монотремами «коронной группы» (например, Steropodon ) и что другие предполагаемые австралосфениды (например, Ausktribosphenos , Bishops , Ambondro , Asfaltomylos ) более тесно связаны и, возможно, являются членами терианской млекопитающей (группы, которая включает в себя сумчатые и плацентарные, см. ниже).

однопроходные

Тейнолофос из Австралии — самый ранний известный однопроходной вид. Исследование 2007 года (опубликовано в 2008 году) предполагает, что это была не базальная (примитивная, предковая) однопроходная, а полноценный утконос , и, следовательно, линии утконоса и ехидны разошлись значительно раньше. Однако более недавнее исследование (2009 г.) показало, что, хотя тейнолофос был разновидностью утконоса, он также был базальным однопроходным и предшествовал появлению современных однопроходных. Полуводный образ жизни утконосов не позволил им вытеснить сумчатых, мигрировавших в Австралию миллионы лет назад, поскольку утконосы должны оставаться привязанными к своим матерям и утонули бы, если бы их матери рискнули войти в воду (хотя есть исключения, например, водный образ жизни утконосов) . опоссум и лютриновый опоссум ; однако они оба живут в Южной Америке и поэтому не вступают в контакт с однопроходными). Генетические данные установили, что ехидны отделились от линии утконоса совсем недавно, в 19–48 млн лет назад, когда они перешли от полуводного к наземному образу жизни.

У однопроходных есть некоторые особенности, которые могут быть унаследованы от предков цинодонтов :

• подобно ящерицам и птицам, они используют одно и то же отверстие для мочеиспускания, дефекации и размножения («однопроходное» означает «одно отверстие»).
• они откладывают яйца , как яйца ящериц, черепах и крокодилов. кожистые и некальцинированные

В отличие от других млекопитающих, у самок однопроходных нет сосков , и они кормят своих детенышей, «выпотевая» молоко из пятен на животе.

Эти особенности не видны в окаменелостях, и основными характеристиками, с точки зрения палеонтологов, являются:

• тонкая зубная кость, в которой венечный отросток мал или отсутствует.
• наружное отверстие уха лежит у заднего основания челюсти.
• скуловая кость маленькая или отсутствует.
• примитивный грудной пояс с сильными вентральными элементами: коракоидами , ключицами и межключицами . Примечание: у териевых млекопитающих нет межключицы.
• раскидистые или полураскидистые передние конечности.

Мультитуберкулезные

Череп многотуберкулезного Ptilodus.

Мультитуберкулятов (названных в честь множества бугорков на их « коренных зубах ») часто называют «грызунами мезозоя», но это скорее пример конвергентной эволюции , чем означает, что они тесно связаны с Rodentia . Они существовали примерно 120 миллионов лет — самая длинная история ископаемых среди всех млекопитающих, — но в конечном итоге были вытеснены грызунами и вымерли в раннем олигоцене .

Некоторые авторы подвергли сомнению филогению, представленную кладограммой выше. Они исключают multituberculates из коронной группы млекопитающих, считая, что multituberculates более отдаленно связаны с современными млекопитающими, чем даже Morganucodontidae. Multituberculates подобны бесспорным кронным млекопитающим в том, что их челюстные суставы состоят только из зубной и чешуйчатой ​​костей, тогда как квадратная и суставная кости являются частью среднего уха; их зубы дифференцированы, смыкаются и имеют острие , как у млекопитающих ; у них есть скуловая дуга ; а строение таза позволяет предположить, что они родили крошечных беспомощных детенышей, подобных современным сумчатым. С другой стороны, они отличаются от современных млекопитающих:

• Их «коренные зубы» имеют два параллельных ряда бугорков, в отличие от трибосфенических (трехконечных) коренных зубов неоспоримых ранних кронных млекопитающих.
• Жевательное действие отличается тем, что бесспорные кронные млекопитающие жуют с помощью перетирающего действия из стороны в сторону, а это означает, что коренные зубы обычно смыкаются только с одной стороны за раз, в то время как челюсти мультитуберкулезных животных неспособны к движению из стороны в сторону — они жевали, скорее, притягивая нижние зубы назад к верхним при смыкании челюсти.
• Передняя (передняя) часть скуловой дуги в основном состоит из верхней челюсти (верхней челюстной кости), а не из скуловой кости , небольшой кости в небольшой щели верхнечелюстного отростка (разгибания).
• не Чешуйчатая кость является частью черепной коробки .
• Рострум ; (морда) не похож на таковой у бесспорных кроновых млекопитающих на самом деле он больше похож на пеликозавра , такого как диметродон . Многобугорчатый рострум имеет коробчатую форму, с большими плоскими максиллами по бокам, носовой частью вверху и высокой предчелюстной костью спереди.

Терия

Терианская форма голеностопного сустава.

Theria («звери») — клада, происходящая от последнего общего предка Eutheria (включая плацентарных ) и Metatheria (включая сумчатых). Общие особенности включают в себя:

• нет межключицы .
• Коракоидные кости отсутствуют или срослись с лопатками, образуя клювовидные отростки .
• тип голеностопного сустава, при котором: главный сустав находится между большеберцовой и таранной костями ; пяточная кость не имеет контакта с большеберцовой костью, а образует пятку, к которой могут прикрепляться мышцы. (Другой хорошо известный тип голеностопного сустава встречается у крокодилов и работает по-другому — большая часть сгиба в лодыжке находится между пяточной и таранной костями).
• трибосфенические моляры.

Метатерия

Все современные метатерии — сумчатые (животные с мешочками). Несколько ископаемых родов , таких как монгольский позднемеловой Asiatherium , могут быть сумчатыми или членами какой-либо другой группы метатерий.

Самый старый известный метатерий — Sinodelphys раннего мелового периода возрастом 125 миллионов лет , найденный в сланцах в северо-восточной китайской провинции Ляонин . Окаменелость почти полная и включает в себя пучки меха и отпечатки мягких тканей.

Didelphimorphia (обыкновенные опоссумы Западного полушария ) впервые появились в позднем мелу и до сих пор имеют живых представителей, вероятно, потому, что они в основном полудревесные неспециализированные всеядные животные .

Следы раннего мела в Анголе показывают существование млекопитающих размером с енота 118 миллионов лет назад.

Самой известной особенностью сумчатых является их способ размножения:

• матери развивается своего рода желточный В утробе мешок, который доставляет питательные вещества эмбриону . Эмбрионы бандикутов , коал и вомбатов дополнительно образуют плацентоподобные органы, соединяющие их со стенкой матки , хотя плацентоподобные органы меньше, чем у плацентарных млекопитающих, и нет уверенности в том, что они передают питательные вещества от матери к эмбриону.
• Беременность очень короткая, обычно четыре-пять недель. Эмбрион рождается на очень ранней стадии развития, и его длина при рождении обычно составляет менее 2 дюймов (51 мм). Было высказано предположение, что короткая беременность необходима для снижения риска нападения иммунной системы матери на эмбрион.
• Новорожденный сумчатый использует свои передние конечности (с относительно сильными руками), чтобы подняться к соску , который обычно находится в мешочке на животе матери. Мать кормит ребенка, сокращая мышцы молочных желез , поскольку ребенок слишком слаб, чтобы сосать. Исторически считалось, что потребность новорожденного сумчатого использовать передние конечности для восхождения к соску ограничивала метатерическую эволюцию, поскольку предполагалось, что передние конечности не могут стать специализированными интроструктурами, такими как крылья, копыта или ласты. Тем не менее, некоторые бандикуты , в первую очередь свиноногий бандикут , имеют настоящие копыта, похожие на копыта плацентарных копытных, и несколько сумчатых планеров эволюционировали.

Череп тилацина с сумчатым рисунком коренных зубов.

Хотя некоторые сумчатые внешне очень похожи на некоторые плацентарные ( тилацин , «сумчатый тигр» или «сумчатый волк»), скелеты сумчатых имеют некоторые особенности, отличающие их от плацентарных: хорошим примером является

• Некоторые, в том числе тилацин, имеют четыре коренных зуба; тогда как ни одна известная плацента не имеет более трех.
• У всех есть пара небных окон, оконных отверстий в нижней части черепа (в дополнение к меньшим ноздрям).

У сумчатых также есть пара сумчатых костей (иногда называемых « надлобковыми костями »), которые у самок поддерживают сумку. Но они не являются уникальными для сумчатых, поскольку они были обнаружены в окаменелостях многобугорковых, однопроходных и даже плацентарных животных — так что они, вероятно, являются общей наследственной особенностью, которая исчезла в какой-то момент после того, как предки современных плацентарных млекопитающих разошлись с предками сумчатых. Некоторые исследователи полагают, что первоначальная функция надлобковых костей заключалась в содействии передвижению, поддерживая некоторые мышцы, которые тянут бедро вперед.

Эутерия

Основная статья: Эутерия

Время появления первых эвтерианцев до сих пор остается предметом споров. С одной стороны, недавно обнаруженные окаменелости Джурамайи датируются 160 миллионами лет назад и классифицируются как эвтерийные. Окаменелости Eomaia, датированные 125 миллионами лет назад в раннем меловом периоде, также были классифицированы как эвтерийные. Однако недавний анализ феномических признаков классифицировал Эомайю как доэвтерийскую и сообщил, что самые ранние явно эвтерийные экземпляры произошли от Maelestes и датируются 91 миллионом лет назад. В этом исследовании также сообщается, что эвтерийцы не претерпели существенной диверсификации до тех пор, пока не произошло катастрофическое вымирание на границе мела и палеогена , около 66 миллионов лет назад.

Было обнаружено, что у эомайи есть некоторые особенности, которые больше похожи на черты сумчатых и более ранних метатерий:

Ископаемое Эомайи в Гонконгском музее науки .

• Надлобковые кости , отходящие вперед от таза, которые не встречаются ни у одного современного плаценты, но встречаются у всех других млекопитающих - ранних млекопитающих, неплацентарных плацентарных, сумчатых и однопроходных - а также у цинодонтов- терапсидов наиболее близких к млекопитающим . . Их функция – придание жесткости телу во время передвижения. Это уплотнение может быть вредным для беременных плацент, которым необходимо расширять брюшную полость.
• Узкое выходное отверстие таза, что указывает на то, что детеныши при рождении были очень маленькими и поэтому беременность была короткой, как у современных сумчатых. Это говорит о том, что плацента возникла позднее.
• По пять резцов с каждой стороны верхней челюсти. Такое число типично для метатерий, а максимальное число у современных плацентарных — три, за исключением гомодонтов , таких как броненосец . Но Eomaia соотношение моляров и премоляров (у них больше премоляров, чем коренных) типично для плацентарных, включая плацентарных, и не является нормальным для сумчатых.

Eomaia также имеет меккелеву бороздку — примитивную особенность нижней челюсти, не встречающуюся у современных плацентарных млекопитающих.

Эти промежуточные признаки согласуются с оценками молекулярной филогенетики , согласно которым плаценты диверсифицировались около 110 миллионов лет назад, то есть на 15 миллионов лет позже даты обнаружения окаменелости Эомайя .

У Эомайи также есть много особенностей, позволяющих предположить, что она была альпинистом, в том числе некоторые особенности ступней и пальцев ног; хорошо развитые точки крепления мышц, которые много задействуются в скалолазании; и хвост, который вдвое длиннее остальной части позвоночника.

Самая известная особенность плаценты — это ее метод размножения:

• Эмбрион прикрепляется к матке через большую плаценту, через которую мать доставляет питание и кислород, а также удаляет продукты жизнедеятельности.
• Беременность относительно продолжительная, и детеныши при рождении довольно хорошо развиты. У некоторых видов (особенно травоядных, живущих на равнинах) детеныши уже через час после рождения могут ходить и даже бегать.

Было высказано предположение, что эволюция плацентарного размножения стала возможной благодаря ретровирусам , которые:

• превратить границу между плацентой и маткой в ​​синцитий , то есть тонкий слой клеток с общей внешней мембраной. матери Это позволяет проходить кислороду, питательным веществам и отходам, но предотвращает прохождение крови и других клеток, которые могли бы заставить иммунную систему атаковать плод .
• снизить агрессивность иммунной системы матери, что полезно для плода, но делает мать более уязвимой к инфекциям.

С точки зрения палеонтолога, эвтерии отличаются главным образом различными особенностями зубов. лодыжки и стопы.

Расширение экологических ниш в мезозое

Восстановление Volaticotherium , среднеюрского эвтриконодонта и самого раннего известного планирующего млекопитающего.

Слепок черепа позднемелового дидельфодона , демонстрирующий крепкие зубы, адаптированные к дурофаговой диете.

Вообще говоря, большинство видов млекопитающих действительно занимали нишу мелких ночных насекомоядных, но недавние находки, главным образом в Китае , показывают, что некоторые виды и особенно млекопитающие кроновой группы были крупнее и что существовало большее разнообразие образов жизни, чем считалось ранее. Например:

• Териан (Аргентина) , Патагомайя , обнаруженный в позднемеловой формации Чоррилло является крупнейшим известным мезозойским млекопитающим, его вес оценивается примерно в 14 килограммов (31 фунт).
• Adalatherium hui — крупное травоядное животное с прямыми конечностями из мелового Мадагаскара периода .
• Castorocauda , ​​представитель Docodonta, живший в средней юре около 164 миллионов лет, имел длину около 42,5 см (16,7 дюйма), весил 500–800 г (18–28 унций), имел бобровый хвост, приспособленный для плавания. конечности приспособлены для плавания и рытья, а зубы приспособлены для поедания рыбы. Другой докодонт, Халданодон , также имел полуводный образ жизни, и действительно, склонность к водному образу жизни, вероятно, была распространена среди докодонтов, исходя из их распространенности в водно-болотных угодьях. Эутриконодонты как Liaoconodon и Yanoconodon, недавно было высказано предположение, являются пресноводными пловцами, у них нет мощного хвоста Castorocauda , ​​но есть конечности, похожие на весла; эвтриконодонт Astroconodon в прошлом также считался полуводным, хотя и с менее убедительными доказательствами.
• Мультитуберкуляты — аллотерии, выжившие более 125 миллионов лет (от середины юры, около 160 миллионов лет назад, до позднего эоцена , около 35 миллионов лет назад), часто называют «грызунами мезозоя». Как отмечалось выше, они могли родить крошечных живых новорожденных, а не откладывать яйца.
• Fruitafossor , родившийся в позднеюрском периоде около 150 миллионов лет назад, был размером с бурундука , а его зубы, передние конечности и спина позволяют предположить, что он разорвал гнездо общественных насекомых, чтобы охотиться на них (вероятно, термитов , поскольку муравьи еще не появился).
• Точно так же гобиконодонтид Spinolestes обладал адаптацией к ископаемым и конвергентным чертам с плацентарными ксенартранами , такими как щитки и ксенартральные позвонки, поэтому он тоже мог иметь повадки, подобные муравьеду. Он также примечателен наличием игл, похожих на иглы современных колючих мышей .
• Volaticotherium , появившийся на границе раннего мела около 125 миллионов лет назад, является самым ранним из известных планирующих млекопитающих и имел скользящую перепонку, которая простиралась между его конечностями, как у современной белки-летяги . Это также говорит о том, что он был активен в основном в течение дня. Близкородственный Argentoconodon также демонстрирует аналогичные адаптации, которые также могут предполагать воздушное передвижение.
• Repenomamus , эвтриконодонт, живший в раннем меловом периоде 130 миллионов лет назад, был коренастым, похожим на барсука хищником, который иногда охотился на молодых динозавров. Были обнаружены два вида: один длиной более 1 м (3 фута 3 дюйма) и весом около 12–14 кг (26–31 фунта), другой - длиной менее 0,5 м (1 фут 8 дюймов) и весом 4–6 кг. кг (8,8–13,2 фунта).
• Schowalteria - это позднемеловой вид, почти такой же крупный, если не больше, чем R. giganticus , который демонстрирует видообразование в сторону травоядных, сравнимое с видообразованием современных копытных.
• Zhelestidae — линия позднемеловых травоядных плаценты , до такой степени, что их ошибочно принимают за стволовых копытных .
• Точно так же мезунгулатиды также являются довольно крупными травоядными млекопитающими из позднего мела.
• Дельтатероиды были метатериями , специализировавшимися на плотоядных привычках. и возможные формы, такие как Oxlestes и Khudulestes, возможно, были одними из крупнейших мезозойских млекопитающих, хотя их статус как дельтатероидов сомнителен.
• Ихтиоконодон , эвтриконодонт из берриаса Марокко, в настоящее время известен по молариформам, обнаруженным в морских отложениях. Эти зубы имеют острые выступы и по форме похожи на зубы рыбоядных млекопитающих, и, в отличие от зубов современных млекопитающих, они не демонстрируют деградации, поэтому вместо того, чтобы быть унесенными речными отложениями, животное умерло на месте или поблизости. Это означало, что это было морское млекопитающее , вероятно, один из немногих экземпляров, известных из мезозоя.
• Дидельфодон — позднемеловой речной вид стагодонтид сумчатых форм с дурофаговым зубным рядом, мощными челюстями, похожими на современного тасманского дьявола , и посткраниальным скелетом, очень похожим по размеру и форме на выдру . Это животное считается самым сильным укусом среди всех мезозойских млекопитающих. Возможно, он специализировался на поедании пресноводных крабов и моллюсков .
• Следы млекопитающих размером с енота , представляющих морфофемейство Ameghinichnidae, описаны из раннемеловой (позднеаптской ) формации Калонда ( Ангола ) Mateus et al. (2017), которые назвали новый ихнотаксон Catocapes angolanus .
• Сохранился гобиконодонтид, напавший на значительно более крупного динозавра.

Исследование мезозойских млекопитающих предполагает, что они были основным фактором ограничения размера тела млекопитающих, а не исключительно конкуренцией со стороны динозавров. В целом, похоже, что фауны млекопитающих на южных континентах достигли больших размеров тела, чем на северных континентах.

Эволюция основных групп современных млекопитающих

Дополнительная информация: Классификация млекопитающих.

идут активные дебаты В настоящее время между традиционными палеонтологами и молекулярными филогенетиками о том, как и когда диверсифицировались современные группы млекопитающих, особенно плацентарные. Как правило, традиционные палеонтологи датируют появление определенной группы самыми ранними известными ископаемыми, особенности которых позволяют предположить, что она является членом этой группы, в то время как молекулярные филогенетики предполагают, что каждая линия разошлась раньше (обычно в меловом периоде) и что самые ранние члены каждой группы были анатомически очень похожи на ранних членов других групп и отличались только генетикой . Эти дебаты распространяются на определение основных групп плацент и взаимоотношений между ними.

Генеалогическое древо плацентарных млекопитающих, основанное на молекулярной филогенетике.

Молекулярная филогенетика организмов использует особенности генов для построения генеалогических древ во многом так же, как палеонтологи делают это с особенностями окаменелостей: если гены двух организмов более похожи друг на друга, чем на гены третьего организма, эти два организма более тесно связаны друг с другом, чем с третьим.

Молекулярные филогенетики предложили генеалогическое древо, которое во многом похоже на генеалогическое древо палеонтологов, но имеет заметные отличия от него. Как и палеонтологи, молекулярные филогенетики имеют разные представления о различных деталях, но вот типичное генеалогическое древо согласно молекулярной филогенетике: Обратите внимание, что на диаграмме, показанной здесь, не показаны вымершие группы, поскольку из большинства окаменелостей невозможно извлечь ДНК. Некоторые подразделения более тонкого уровня замалчиваются.

Эутерия

Атлантогената    Ксенартра   броненосцы, муравьеды, ленивцы Афротерия  афросорицидный   золотые кроты, тенреки, бурозубки-выдры  Макросцелея   землеройки-слоны  трубчатые   трубкозубы  Пэнунгулата    Гиракоидея   даманы  Хоботки   слоны, мамонты, мастодонты  Сирения   ламантины, дюгони ("не совсем копытные") («рожденный вокруг Атлантический океан")    Бореоэтерия    Лавразиатерия    Цетартиодактилия   верблюды и ламы, свиньи и пекари, жвачные животные, киты и бегемоты  Эулипотифла   землеройки, ежи, гимнуры, кроты и соленодоны  Пегасоферы    Плотоядный   кошки, собаки, медведи, тюлени  Рукокрылые   летучие мыши  Периссодактилия   лошади, носороги, тапиры  Фолидота   ящеры  Эуархонтоглирес    Глирес    зайцеобразные    кролики , зайцы , длинные  Грызуны   мыши и крысы, морские свинки и дикобразы, белки (поздний палеоцен )    Эуархонта   Дермоптера   колугос  Скандал    землеройки  Приматы   долгопяты, лемуры, обезьяны , человекообразные обезьяны (включая человека ) ("северная правда/ плацентарные млекопитающие")

Вот наиболее существенные отличия этого генеалогического древа от того, которое знакомо палеонтологам:

• Разделение высшего уровня происходит между Атлантогенатой и Бореоутерией, а не между Ксенартрой и остальными. Однако анализ вставок мобильных элементов подтверждает трехстороннее разделение верхнего уровня между Xenarthra, Afrotheria и Boreoeutheria. и клада Atlantogenata не получила значительной поддержки в современной молекулярной филогенетике, основанной на расстоянии.
• Afrotheria включает несколько групп, имеющих лишь отдаленное родство по версии палеонтологов: Afroinsectiphilia («африканские насекомоядные»), Tubulidentata (трубкозубы, которых палеонтологи считают гораздо более близкими к непарнокопытным, чем к другим представителям Afrotheria), Macroscelidea (слоновьи землероек, которых обычно считают близкими к кроликам и грызунам). Единственные представители Afrotheria, которых палеонтологи считают близкими родственниками, — это Hyracoidea (даманы), Proboscidea (слоны) и Sirenia (ламантины, дюгони).
• Члены несуществующего отряда насекомоядных : разделены на три клады одна клада является частью Afrotheria, а две другие клады представляют собой отдельные подгруппы внутри Boreoeutheria.
• Летучие мыши ближе к плотоядным и непарнокопытным, чем к приматам и Dermoptera (colugos).
• Perissodactyla (непарнокопытные) ближе к хищникам и летучим мышам, чем к парнокопытным (парнокопытным).

Группировка афротерий имеет некоторое геологическое обоснование: все выжившие представители афротерии происходят от южноамериканских или (в основном) африканских линий — даже индийский слон , который отделился от африканской линии около 7,6 миллионов лет назад . Когда Пангея распалась, Африка и Южная Америка отделились от других континентов менее 150 миллионов лет назад и друг от друга между 100 и 80 миллионами лет назад. Поэтому не было бы ничего удивительного, если бы самые ранние эвтерийские иммигранты в Африку и Южную Америку оказались там изолированными и распространились по всем доступным экологическим нишам .

Тем не менее, эти предложения вызвали споры. Палеонтологи, естественно, настаивают на том, что ископаемые свидетельства должны иметь приоритет над выводами из образцов ДНК современных животных. Еще более удивительно то, что эти новые генеалогические древа подверглись критике со стороны других молекулярных филогенетиков, иногда довольно жесткой:

• митохондриальной ДНК у млекопитающих варьируется от региона к региону — некоторые части почти никогда не меняются, а некоторые изменяются чрезвычайно быстро и даже демонстрируют большие различия между особями одного и того же вида. Частота мутаций
• Митохондриальная ДНК млекопитающих мутирует так быстро, что это вызывает проблему, называемую «насыщением», когда случайный шум заглушает любую информацию, которая может присутствовать. Если определенный участок митохондриальной ДНК случайным образом мутирует каждые несколько миллионов лет, он изменится несколько раз за 60–75 миллионов лет с тех пор, как основные группы плацентарных млекопитающих разошлись.

Сроки эволюции плаценты

Недавние молекулярно-филогенетические исследования показывают, что большинство отрядов плаценты разошлись в конце мелового периода, примерно от 100 до 85 миллионов лет назад, но что современные семьи впервые появились позже, в позднего эоцена и раннего миоцена эпоху кайнозойского периода. Анализ окаменелостей, напротив, ограничивает плацентарные образования кайнозойским периодом. Многие места окаменелостей мелового периода содержат хорошо сохранившиеся ящерицы, саламандры, птицы и млекопитающие, но не современные формы млекопитающих. Возможно, их просто не существовало и что молекулярные часы во время крупных эволюционных излучений идут быстро . С другой стороны, существуют ископаемые свидетельства возрастом 85 миллионов лет назад о копытных млекопитающих, которые могут быть предками современных копытных .

Окаменелости самых ранних представителей большинства современных групп датируются палеоценом , некоторые датируются более поздним периодом и очень немногие — меловым периодом, до вымирания динозавров. Но некоторые палеонтологи, под влиянием молекулярно-филогенетических исследований, использовали статистические методы для экстраполяции назад окаменелостей представителей современных групп и пришли к выводу, что приматы возникли в позднем меловом периоде. Однако статистические исследования летописи окаменелостей подтверждают, что размеры и разнообразие млекопитающих были ограничены вплоть до конца мелового периода, а в раннем палеоцене их размеры и разнообразие быстро росли.

Эволюция особенностей млекопитающих

Челюсти и средние уши

Смотрите также: Эволюция слуховых косточек млекопитающих.

Hadrocodium , окаменелости которого датируются ранней юрой, представляет собой первое четкое свидетельство существования челюстных суставов и среднего уха у млекопитающих, у которых челюстной сустав образован зубной и чешуйчатой ​​костями, а суставная и квадратная кости перемещаются в среднее ухо, где они известны как наковальня и молоточек .

Один анализ однопроходного тейнолофоса показал, что у этого животного был челюстной сустав, предшествующий млекопитающим, образованный угловой и квадратной костями, и что окончательное среднее ухо млекопитающих развивалось дважды независимо, у однопроходных и у териевых млекопитающих, но эта идея оспаривается. Фактически, двое из авторов предположения стали соавторами более поздней статьи, в которой по-новому интерпретировались те же особенности, что и доказательства того, что тейнолофос был полноценным утконосом , а это означает, что у него должен был быть челюстной сустав и среднее ухо млекопитающего.

Лактация

Основная статья: Лактация § Эволюция

Было высказано предположение, что первоначальная функция лактации заключалась в поддержании влажности яиц. Большая часть аргументов основана на однопроходных (млекопитающих, откладывающих яйца):

• Хотя яйца амниот обычно описываются как способные развиваться вдали от воды, большинству яиц рептилий на самом деле нужна влага, чтобы они не высохли.
• У однопроходных нет сосков, но они выделяют молоко из волосатого пятна на животе.
• Во время инкубации яйца однопроходных покрываются липким веществом, происхождение которого неизвестно. До откладки яиц их скорлупа имеет всего три слоя. После этого появляется четвертый слой с составом, отличным от состава трех исходных. Липкое вещество и четвертый слой могут вырабатываться молочными железами.
• Если это так, то это может объяснить, почему участки, из которых однопроходные выделяют молоко, волосатые. Легче распределить влагу и другие вещества по яйцу с широкой волосистой области, чем с маленького голого соска.

Более поздние исследования показали, что казеины уже появились у общего предка млекопитающих примерно 200–310 миллионов лет назад. Вопрос о том, приводит ли выделение вещества, поддерживающего влажность яиц, в реальную лактацию у терапсидов, остается открытым. Небольшой млекопитающий по имени синокодон , который обычно считается сестринской группой всех более поздних млекопитающих, имел передние зубы даже у самых маленьких особей. В сочетании со слабо окостеневшей челюстью они, скорее всего, не сосали грудь. Таким образом, сосание могло развиться прямо на этапе перехода от млекопитающих к млекопитающим. Однако тритилодонтиды , которые обычно считаются более базальными, демонстрируют признаки вскармливания. Morganucodontans , также предположительно относящиеся к базальным Mammaliaformes , также демонстрируют признаки лактации.

Пищеварительная система

Эволюция пищеварительной системы оказала значительное влияние на эволюцию млекопитающих. С появлением млекопитающих пищеварительная система претерпела различные изменения в зависимости от рациона животного. Например, кошки и большинство хищных животных имеют простой толстый кишечник, тогда как лошадь как травоядное животное имеет объемный толстый кишечник. Наследственной особенностью жвачных животных является их многокамерный (обычно четырехкамерный) желудок, который развился около 50 миллионов лет назад. Наряду с морфологией кишечника кислотность желудка считается ключевым фактором, определяющим разнообразие и состав микробных сообществ, обнаруженных в кишечнике позвоночных. Сравнение кислотности желудка разных трофических групп таксонов млекопитающих и птиц показывает, что у падальщиков и плотоядных животных кислотность желудка значительно выше, чем у травоядных или плотоядных животных, питающихся филогенетически отдаленной добычей, такой как насекомые или рыба.

Несмотря на отсутствие окаменелости кишечника, микробную эволюцию кишечника можно сделать на основе взаимоотношений существующих животных, микробов и возможных пищевых продуктов. Млекопитающие являются метагеномными , поскольку они состоят не только из собственных генов, но и из генов всех связанных с ними микробов. По мере эволюции видов млекопитающих микробиота кишечника менялась. Недавние исследования показывают, что адаптивная дивергенция между видами млекопитающих частично формируется изменениями в микробиоте кишечника. Домовая мышь, возможно, эволюционировала не только вместе с уникальными бактериями, населяющими ее кишечник, но и в ответ на них.

Волосы и мех

См. Также: Эволюция волос.

Первые явные свидетельства наличия волос или меха встречаются в окаменелостях Castorocauda и Megaconus , датированных 164 миллионами лет назад в середине юрского периода. Поскольку оба млекопитающих Megaconus и Castorocauda имеют двойной волосяной покров, как с остевыми волосами, так и с подшерстком, можно предположить, что их последний общий предок имел такой же волосяной покров. Совсем недавно открытие остатков волос в пермских копролитах отодвинуло происхождение волос млекопитающих гораздо дальше по синапсидной линии к палеозойским терапсидам.

В середине 1950-х годов некоторые ученые интерпретировали отверстия (ходы) в верхних челюстях (верхних челюстях) и предчелюстных костях (небольших костях перед верхними челюстями) цинодонтов как каналы, снабжающие кровеносные сосуды и нервы вибриссами ( усами ) и предположили, что это были свидетельства наличия волос или меха. Однако вскоре было отмечено, что отверстия не обязательно указывают на наличие вибрисс у животного; современная ящерица Tupinambis имеет отверстия, которые почти идентичны тем, что встречаются у немлекопитающих цинодонтов Thrinaxodon . Популярные источники, тем не менее, продолжают приписывать усы Тринаксодону . Окаменелость . из нижнего триаса была ошибочно принята за след цинодонта с волосами но эта интерпретация была опровергнута. Исследование черепных отверстий для лицевых нервов, соединяющих усы, у современных млекопитающих показывает, что Prozostrodontia , небольшие непосредственные предки млекопитающих, имели усы, похожие на млекопитающие, но что менее развитые терапсиды либо имели неподвижные усы, либо не имели усов вообще. Мех, возможно, произошел от бакенбардов. Сами усы могли возникнуть в результате ночного образа жизни и/или роющего образа жизни.

Рубен и Джонс (2000) отмечают, что гардеровы железы , которые выделяют липиды для покрытия меха, присутствовали у самых ранних млекопитающих, таких как Morganucodon , но отсутствовали у терапсидов, близких к млекопитающим, таких как Thrinaxodon . Ген Msx2 , связанный с поддержанием волосяных фолликулов, также связан с закрытием теменного глаза у млекопитающих, что указывает на связь между шерстью и отсутствием шишковидной железы. Шишковидный глаз присутствует у Thrinaxodon , но отсутствует у более продвинутых циногнатов ( Probainognathia ).

Изоляция — это самый «дешевый» способ поддерживать достаточно постоянную температуру тела без потребления энергии для производства большего количества тепла тела. Следовательно, наличие волос или меха было бы хорошим доказательством гомеотермии, но не было бы таким убедительным доказательством высокой скорости метаболизма.

Прямые конечности

Понимание эволюции прямостоячих конечностей у млекопитающих неполное — у живых и ископаемых однопроходных конечности раскидистые. Некоторые учёные полагают, что парасагиттальное (нераскинутое) положение конечностей ограничивается Boreosphenida — группой, в которую входят терианы, но отсутствуют, например, мультитуберкулезные. В частности, терианам Sinodelphys и Eomaia они приписывают парасагиттальную позицию , а значит, позиция возникла 125 миллионов лет назад, в раннем мелу . Тем не менее, они также обсуждают, что у более ранних млекопитающих передние конечности были более прямыми, а не более раскидистыми, и эта тенденция все еще сохраняется в некоторой степени у современных плацентарных и сумчатых.

Теплокровность

« Теплокровность » — сложный и довольно неоднозначный термин, поскольку включает в себя некоторые или все из следующих признаков:

• Эндотермия — способность генерировать тепло внутри организма, а не с помощью таких действий, как купание или мышечная активность.
• Гомеотермия , поддержание достаточно постоянной температуры тела. Большинство ферментов имеют оптимальную рабочую температуру; эффективность быстро падает за пределы предпочтительного диапазона. Гомеотермному организму достаточно иметь только ферменты, которые хорошо функционируют в небольшом диапазоне температур.
• Тахиметаболизм , поддержание высокой скорости обмена веществ, особенно в состоянии покоя. Для этого требуется достаточно высокая и стабильная температура тела из-за Q ₁₀ эффекта : биохимические процессы протекают примерно в два раза быстрее, если температура животного падает на 10 °C.

Поскольку ученые мало что знают о внутренних механизмах вымерших существ, большая часть дискуссий сосредоточена на гомеотермии и тахиметаболизме. Однако общепризнано, что эндотермия впервые развилась у синапсидов немлекопитающих, таких как дицинодонты , которые обладают пропорциями тела, связанными с сохранением тепла. кости с высокой васкуляризацией и гаверсовыми каналами , и, возможно, волосы. Совсем недавно было высказано предположение, что эндотермия развилась еще у офиакодона .

У современных однопроходных температура тела ниже, чем у сумчатых и плацентарных млекопитающих, около 32 ° C (90 ° F). Филогенетический брекетинг позволяет предположить, что температура тела ранних млекопитающих кроновой группы была не ниже, чем у современных однопроходных. Есть цитологические данные о том, что низкий метаболизм однопроходных является вторично развившимся признаком.

Дыхательные раковины

У современных млекопитающих имеются дыхательные раковины — извилистые структуры из тонкой кости в полости носа. Они покрыты слизистыми оболочками , которые согревают и увлажняют вдыхаемый воздух и извлекают тепло и влагу из выдыхаемого воздуха. Животное с дыхательными носовыми раковинами может поддерживать высокую частоту дыхания без опасности пересыхания легких и, следовательно, может иметь быстрый обмен веществ. К сожалению, эти кости очень хрупкие и поэтому до сих пор не обнаружены в окаменелостях. Но рудиментарные гребни, подобные тем, которые поддерживают дыхательные носовые раковины, были обнаружены у продвинутых триасовых цинодонтов , таких как Тринаксодон и Диадемодон , что позволяет предположить, что у них, возможно, был довольно высокий уровень метаболизма.

Костное вторичное небо

У млекопитающих есть вторичное костное небо, которое отделяет дыхательные пути от рта, что позволяет им есть и дышать одновременно. Вторичное костное небо было обнаружено у более продвинутых цинодонтов и использовалось как свидетельство высокой скорости метаболизма. Но у некоторых хладнокровных позвоночных вторичные костные нёба имеются (крокодилы и некоторые ящерицы), а у теплокровных птиц — нет.

Диафрагма

Мышечная диафрагма помогает млекопитающим дышать, особенно во время напряженной деятельности. Для работы диафрагмы ребра не должны ограничивать живот, чтобы расширение грудной клетки можно было компенсировать уменьшением объема живота и наоборот . Диафрагмы известны у казеидных пеликозавров, что указывает на раннее происхождение синапсид, хотя они все еще были довольно неэффективными и, вероятно, требовали поддержки со стороны других групп мышц и движений конечностей.

У продвинутых цинодонтов грудная клетка очень похожа на млекопитающих, со значительно уменьшенными поясничными ребрами. Это говорит о том, что эти животные имели более развитую диафрагму, были способны к напряженной деятельности в течение довольно длительного времени и, следовательно, имели высокую скорость метаболизма. С другой стороны, эти грудные клетки, подобные млекопитающим, возможно, эволюционировали для повышения ловкости. Однако движение даже продвинутых терапсидов было «похоже на тачку»: задние конечности обеспечивали всю тягу, в то время как передние конечности только управляли животным, другими словами, продвинутые терапсиды не были такими подвижными, как современные млекопитающие или ранние динозавры. Поэтому идея о том, что основная функция этих грудных клеток, подобных млекопитающим, заключалась в повышении ловкости, сомнительна.

Положение конечностей

были У терапсидов раскидистые передние конечности и полустоячие задние конечности. Это говорит о том, что из-за ограничений Кэрриера им было бы довольно трудно одновременно двигаться и дышать, но не так сложно, как это происходит с такими животными, как ящерицы, у которых полностью раскинутые конечности. Таким образом, продвинутые терапсиды могли быть значительно менее активными, чем современные млекопитающие такого же размера, и поэтому могли иметь более медленный метаболизм в целом или же иметь брадиметаболизм (более низкий метаболизм в состоянии покоя).

Мозг

Млекопитающие известны своим большим размером мозга по сравнению с размером тела по сравнению с другими группами животных. Недавние открытия показывают, что первой областью мозга, которая расширилась, была область, отвечающая за обоняние. Ученые отсканировали черепа ранних видов млекопитающих, датируемых 190–200 миллионами лет назад, и сравнили форму черепа с черепами более ранних видов, предшествующих млекопитающим; они обнаружили, что область мозга, отвечающая за обоняние, увеличилась первой. Это изменение, возможно, позволило этим ранним млекопитающим охотиться на насекомых ночью, когда динозавры не были активны.

После вымирания динозавров 66 миллионов лет назад млекопитающие начали увеличиваться в размерах по мере появления новых ниш, но их мозг в течение первых десяти миллионов лет отставал от тела. По отношению к размерам тела мозг млекопитающих палеоцена был относительно меньше, чем у млекопитающих мезозоя. Лишь в эоцене мозг млекопитающих начал догонять свое тело, особенно в определенных областях, связанных с органами чувств.

Опускание яичек

Этот раздел представляет собой отрывок из книги «Эволюция опустившихся семенников у млекопитающих» . [ редактировать ]

Млекопитающие — единственные животные, у которых семенники опускаются из места своего происхождения в мошонку . В то же время млекопитающие - единственный класс позвоночных, у которых возникла предстательная железа, начиная с эволюции простаты у однопроходных млекопитающих .

Опускание яичек происходит в разной степени у различных млекопитающих: от практически полного отсутствия изменения положения из брюшной полости ( однопроходные , слоны и даманы ); путем миграции в каудальный конец брюшной полости ( броненосцы , киты , дельфины ); миграция только через брюшную стенку ( ежи , кроты , тюлени ); образование субанальной опухоли ( свиньи , грызуны ); к развитию выраженной мошонки ( приматы , собаки , жвачные животные ) у млекопитающих.

Поскольку опускание семенников в мошоночный мешок подвергает животное повышенному риску случайного повреждения и/или уязвимости от хищников и соперников, предположительно, у спуска семенников должно быть какое-то эволюционное адаптивное преимущество. Было высказано предположение, что мошонка может выступать в качестве сексуального украшения. В мошоночном месте яички также подвергаются воздействию пониженной температуры ниже температуры тела. Предполагается, что он снижает спонтанную частоту мутаций зародышевых клеток.

Половой отбор

Этот раздел представляет собой отрывок из книги «Половой отбор млекопитающих» . [ редактировать ]

Слоны могут использовать свои уши как демонстрацию угрозы во время соревнований между самцами

Половой отбор у млекопитающих — процесс, изучение которого началось с наблюдений Чарльза Дарвина относительно полового отбора , включая половой отбор у человека и других млекопитающих . Состоит из конкуренции между самцами и выбора партнера , которые формируют развитие будущих фенотипов в популяции данного вида .

См. также

• История жизни
• Эволюция приматов
• Эволюция копытных
  • Эволюция парнокопытных
  • Эволюция непарнокопытных
• Разнообразие геномов и эволюция кариотипов млекопитающих
• Список примеров конвергентной эволюции млекопитающих
• Юрамайя

Дальнейшее чтение

• Роберт Л. Кэрролл , Палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman and Company, Нью-Йорк, 1988 г. ISBN   0-7167-1822-7 . Главы с XVII по XXI
• Николас Хоттон III, Пол Д. Маклин, Ян Дж. Рот и Э. Кэрол Рот, редакторы, «Экология и биология млекопитающих рептилий» , издательство Смитсоновского института, Вашингтон и Лондон, 1986 г. ISBN   0-87474-524-1
• Т. С. Кемп, Происхождение и эволюция млекопитающих , Oxford University Press, Нью-Йорк, 2005 г. ISBN   0-19-850760-7
• Килан-Яворовска, София ; Чифелли, Ричард; Ло, Чжэ-Си (2004). Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и строение . Издательство Колумбийского университета. дои : 10.7312/kiel11918 . ISBN  978-0-231-50927-5 . JSTOR   10.7312/kiel11918 . OCLC   61160163 .
• Вейль, Энн (апрель 2002 г.). «Вверх и вперед». Природа . 416 (6883): 798–799. Бибкод : 2002Natur.416..798W . дои : 10.1038/416798a . ПМИД   11976661 . S2CID   4332049 .
• Уитфилд, Джон (25 апреля 2002 г.). «Лазание по деревьям с динозаврами». Природа . дои : 10.1038/news020422-15 .

Внешние ссылки

• Книга Cynodontia, заархивированная 12 октября 2008 г. в Wayback Machine, охватывает несколько аспектов эволюции цинодонтов в млекопитающих и содержит множество ссылок.
• Млекопитающие , интервью BBC Radio 4 с Ричардом Корфилдом, Стивом Джонсом и Джейн Фрэнсис ( В наше время , 13 октября 2005 г.)