✖


Jump to content

РНК мир

(Перенаправлен из мира до РНК )
Об общей дискуссии о происхождении жизни см. Абиогенез .
Сравнение РНК ( слева ) с ДНК ( справа ), показывающее спирали и нуклеобазы, каждый использует

Мир РНК является гипотетической стадией в эволюционной истории жизни на Земле, в которой самореплицирующиеся молекулы РНК пролиферировали перед эволюцией ДНК и белков . [ 1 ] Термин также относится к гипотезе, которая утверждает существование этой стадии.

Александр Рич впервые предложил концепцию мира РНК в 1962 году, [ 2 ] и Уолтер Гилберт придумал этот термин в 1986 году. [ 3 ] Были предложены альтернативные химические пути к жизни, [ 4 ] и жизнь на основе РНК, возможно, не была первой жизнью, которая существовала. [ 3 ] [ 5 ] Несмотря на это, гипотеза мира РНК, по -видимому, является наиболее предпочтительной парадигмой абиогенеза, но даже сторонники согласны с согласны, что она все еще не достигла убедительных доказательств, чтобы полностью фальсифицировать другие парадигмы и гипотезы. [ 2 ] [ 6 ] [ 7 ] Одновременное образование всех четырех строительных блоков РНК еще больше усилило гипотезу. [ 8 ] Независимо от его правдоподобия в пребиотическом сценарии, мир РНК может служить модельной системой для изучения происхождения жизни. [ 9 ]

Как ДНК, РНК может хранить и воспроизводить генетическую информацию. Как и белковые ферменты , РНК -ферменты ( рибозимы ) могут катализировать (начало или ускорить) химические реакции, которые являются критическими для жизни . [ 10 ] Один из наиболее важных компонентов клеток, рибосома , состоит в основном из РНК. РИБОНУКЛОТИДНЫЕ ЧЕРТЫ У многих коэнзиментов, таких как ацетил-КоА , NADH , FADH и F420 , могут выжить остатки ковалентно связанных коэнзимов в мире РНК. [ 11 ]

Хотя РНК хрупкая, некоторые древние РНК могли развивать способность метилировать другие РНК для их защиты. [ 12 ]

Если существовал мир РНК, за ним, вероятно, последовал возраст, характеризующийся эволюцией рибонуклеопротеинов ( мир RNP ), [ 3 ] которые, в свою очередь, открыли в эпоху ДНК и более длинных белков. ДНК обладает большей стабильностью и долговечностью, чем РНК; Это может объяснить, почему это стало преобладающей молекулой хранения информации . [ 13 ] Белковые ферменты, возможно, заменили рибозимы на основе РНК в качестве биокатализаторов , потому что их большее содержание и разнообразие мономеров делают их более универсальными. Поскольку некоторые кофакторы содержат как нуклеотидные, так и аминокислотные характеристики, возможно, что аминокислоты, пептиды и, наконец, белки, первоначально представляющие кофакторы для рибозимов. [ 11 ]

История

[ редактировать ]

Одна из проблем в изучении абиогенеза заключается в том, что система воспроизводства и метаболизма, используемая всеми существующими жизнью, включает в себя три различных типа взаимозависимых макромолекул ( ДНК , РНК и белки ). Это говорит о том, что жизнь не могла возникнуть в его нынешней форме, которая заставила исследователей к гипотезе механизмов, в результате которых нынешняя система могла возникнуть из более простой системы предшественников. [ 14 ] Американский молекулярный биолог Александр Рич был первым, кто представил последовательную гипотезу о происхождении нуклеотидов как предшественников жизни. [ 15 ] В статье он внес свой вклад в том, выпущенный в честь Нобелевского физиолога Альберта Шент-Гиргей , он объяснил, что среда примитивной Земли могла производить молекулы РНК (полинуклеотидные мономеры), которые в конечном итоге приобрели ферментативные и самостоятельные функции. [ 16 ]

Дальнейшая концепция РНК как изначальной молекулы может быть найдена в документах Фрэнсисом Криком [ 17 ] и Leslie Organ , [ 18 ] а также в книге «Карл Воиз» 1967 года «Генетический код» . [ 19 ] Ганс Кун в 1972 году изложил возможный процесс, посредством которого современная генетическая система могла возникнуть из предшественника на основе нуклеотидов, и это привело к тому, что Гарольд Уайт в 1976 году заметил, что многие из кофакторов, необходимых для ферментативной функции, являются либо нуклеотидами, либо могут быть получено из нуклеотидов. Он предложил сценарий, посредством которого критическая электрохимия ферментативных реакций потребовало бы удержания специфических нуклеотидных фронтов оригинальных ферментов на основе РНК, выполняющих реакции, в то время как оставшиеся структурные элементы ферментов были постепенно заменены белком, пока все, кто не оставался Из исходных РНК были эти нуклеотидные кофакторы, «окаменелости ферментов нуклеиновой кислоты». [ 20 ] Фраза «Мир РНК» была впервые использована нобелевским лауреатом Уолтером Гилбертом в 1986 году в комментарии о том, как недавние наблюдения за каталитическими свойствами различных форм РНК соответствуют этой гипотезе. [ 21 ]

Свойства РНК

[ редактировать ]

Свойства РНК создают представление о гипотезе мира РНК концептуально правдоподобным, хотя ее общее принятие как объяснение происхождения жизни требует дополнительных доказательств. [ 22 ] Известно, что РНК формирует эффективные катализаторы, и ее сходство с ДНК ясно дает понять его способность хранить информацию. Однако мнения различаются в отношении того, составляла ли РНК первую автономную систему самостоятельной репликации или была производной от все еще получательной системы. [ 3 ] Одна версия гипотезы состоит в том, что другой тип нуклеиновой кислоты , называемая пре-РНК , был первым, кто стал самопродуктивной молекулой, которая была заменена РНК только позже. С другой стороны, открытие в 2009 году, которое активированные пиримидиновые рибонуклеотиды могут быть синтезированы в правдоподобных пребиотических условиях [ 23 ] предполагает, что преждевременно отклонять сценарии РНК. [ 3 ] Предложения по «простым» пре-РНК -нуклеиновыми кислотами включали пептидную нуклеиновую кислоту (PNA), тройную нуклеиновую кислоту (TNA) или гликолевую нуклеиновую кислоту (GNA). [ 24 ] [ 25 ] Несмотря на их структурную простоту и владение свойствами, сравнимыми с РНК, химически правдоподобная генерация «более простых» нуклеиновых кислот в пребиотических условиях еще не продемонстрирована. [ 26 ]

РНК как фермент

[ редактировать ]
Дополнительная информация: рибозим

В 1980-х годах были обнаружены структуры РНК, способные к самопрокатированию, были обнаружены, [ 27 ] с РНК -фрагментом РНКазы, действующей в качестве каталитической субъединицы. [ 28 ] Эти каталитические РНК называли ферментами РНК , или рибозимы, обнаружены в современной жизни на основе ДНК и могут быть примерами живых окаменелостей . Рибозимы играют жизненно важные роли, такие как роли рибосомы . Большая субъединица рибосомы включает рРНК , ответственную за пептид-образующуюся пептидилтрансферазную активность синтеза белка. Существует много других рибозимов; Например, рибозим молотка выполняет самореализацию [ 29 ] и РНК -полимеразный рибозим может синтезировать короткую РНК -цепь из матрицы припиткой РНК. [ 30 ]

Среди ферментативных свойств, важных для начала жизни:

Саморепликация
Способность самостоятельно переплетать или синтезировать другие молекулы РНК; Относительно короткие молекулы РНК, которые могут синтезировать другие, были искусственно продуцированы в лаборатории. Самым коротким было 165 оснований длиной, хотя было подсчитано, что только часть молекулы имела решающее значение для этой функции. Одна версия, 189 баз длиной, имела частоту ошибок только 1,1% на нуклеотид при синтезе 11-нуклеотидной РНК-цепи из первичных шаблонов. [ 31 ] Этот рибозим из 189 базой может полимеризовать шаблон длиной не более 14 нуклеотидов, который слишком короткий для саморепликации, но является потенциальным свинцом для дальнейшего исследования. Самое длинное разгибание праймера , выполняемое рибозимной полимеразой, составляло 20 оснований. [ 32 ] В 2016 году исследователи сообщили об использовании эволюции in vitro для резкого улучшения активности и общности рибозима РНК -полимеразы путем выбора вариантов, которые могут синтезировать функциональные молекулы РНК из матрицы РНК. [ 33 ] Каждый рибозим РНК -полимеразы был разработан, чтобы оставаться связанным с его новой, синтезированной РНК -цепью; Это позволило команде изолировать успешные полимеразы. Изолированные РНК -полимеразы снова использовались для другого раунда эволюции. После нескольких раундов эволюции они получили один РНК-полимеразный рибозим, называемый 24-3, который был способен копировать практически любую другую РНК, от небольших катализаторов до длинных ферментов на основе РНК. Особые РНК усиливали до 10000 раз, первую версию РНК полимеразной цепной реакции (ПЦР). [ 33 ]
Катализ
Способность катализировать простые химические реакции, которые усилили бы создание молекул, которые являются строительными блоками молекул РНК (то есть цепь РНК, которая облегчила бы создание более цепей РНК). Относительно короткие молекулы РНК с такими способностями были искусственно сформированы в лаборатории. [ 34 ] [ 35 ] Недавнее исследование показало, что почти любая нуклеиновая кислота может развиваться в каталитическую последовательность при соответствующем отборе. Например, произвольно выбранный фрагмент 50-нуклеотидной ДНК, кодирующий BOS (крупный рогатый скот), мРНК альбумина был подвергнут эволюции тестовой трубы для получения каталитической ДНК ( дезоксирибозим , также называемого ДНКазимом) с активностью РНК-расщепления. Через несколько недель развивался дназим со значительной каталитической активностью. [ 36 ] В целом, ДНК гораздо более химически инертная, чем РНК, и, следовательно, гораздо более устойчива к получению каталитических свойств. Если in vitro Evolution будет работать для ДНК, это произойдет гораздо легче с РНК. В 2022 году Ник Лейн и соавторы показали в вычислительном симуляции, что короткие последовательности РНК могли быть способны катализировать фиксацию CO 2 , которая поддерживала репликацию и рост протокел. [ 37 ]
Аминокислотно-РНК-лигирование
Способность сопряжать аминокислоту с 3'-эндом РНК, чтобы использовать ее химические группы или обеспечить давно разветвленную алифатическую боковую сторону. [ 38 ]
Образование пептидной связи
Способность катализировать образование пептидных связей между аминокислотами с образованием коротких пептидов или более длинных белков . Это делается в современных клетках рибосомами, комплексом из нескольких молекул РНК, известных как рРНК вместе со многими белками. Молекулы рРНК считаются ответственными за ее ферментативную активность, поскольку никакие аминокислотные остатки не находятся в пределах 18 Å фермента от активного сайта , [ 22 ] И, когда большинство аминокислотных остатков в рибосоме были строго удалены, полученная рибосома сохраняла свою полную активность пептидилтрансферазы , полностью способную катализировать образование пептидных связей между аминокислотами. [ 39 ] Псевдо 2-кратная симметрия области, окружающая центр пептидилтрансферазы, привела к гипотезе проторибосомы, что остаток древней димерной молекулы из мирового мира функционирует внутри рибосомы. [ 40 ] Молекула РНК с рибосомальной РНК-последовательности была синтезирована в лаборатории для проверки гипотезы прото-рибосом и была способна димеризировать и образовывать пептидные связи. [ 41 ] Гораздо более короткая молекула РНК была синтезирована в лаборатории с способностью образовывать пептидные связи , и было высказано предположение, что рРНК развивалась из аналогичной молекулы. [ 42 ] Также было высказано предположение, что аминокислоты, возможно, первоначально были связаны с молекулами РНК в качестве кофакторов, усиливающих или диверсифицируют свои ферментативные возможности, прежде чем развиваться в более сложные пептиды. Точно так же предполагается, что тРНК развивалась из молекул РНК, которые начали катализировать перенос аминокислот. [ 43 ]

Кофакторы

[ редактировать ]
Белковые ферменты катализируют различные химические реакции, но более половины из них включают кофакторы для облегчения и диверсификации их каталитической активности. [ 44 ] Кофакторы необходимы в биологии, так как они основаны в основном на нуклеотидах, а не на аминокислотах. Рибозимы используют нуклеотидные кофакторы для создания метаболизма с двумя основными вариантами: нековалентное связывание или ковалентное прикрепление. Оба подхода были продемонстрированы с использованием направленной эволюции для переосмысления РНК-дупсов катализируемых белком процессов. Лорш и Шостак [ 45 ] исследовали рибозимы, которые могли фосфорилировать себя и использовать ATP-γs в качестве субстрата. Однако только один из семи классов выбранных рибозимов имел обнаруживаемое аффинность АТФ, что указывает на то, что способность связывать АТФ была скомпрометирована. Над + - Зависимые окислительно -восстановительные рибозимы также были оценены. [ 46 ] Выбор рибозима имел скорость повышения более 10 7 складываться и было доказано, что катализирует обратную реакцию - снижение бензальдегида NADH. [ 47 ] Поскольку использование аденозина в качестве кофактора распространено в современном метаболизме и, вероятно, было распространено в мире РНК, эти открытия необходимы для эволюции метаболизма в мире РНК.

РНК в хранении информации

[ редактировать ]

РНК является очень похожей молекулой на ДНК, с двумя значимыми химическими различиями (основная цепь РНК использует рибозу вместо дезоксирибозы, а ее нуклеобазы включают урацил вместо тимина ). Общая структура РНК и ДНК очень похожа - одна цепь ДНК, а одна из РНК может связываться с двойной спиральной структурой. Это делает хранение информации в РНК возможным очень похожим на хранение информации в ДНК. Тем не менее, РНК менее стабильна, более склонна к гидролизу из -за присутствия гидроксильной группы в положении рибозы 2 '.

Основным различием между РНК и ДНК является присутствие гидроксильной группы в 2'-позиции.

Сравнение структуры ДНК и РНК

[ редактировать ]
Основные статьи: РНК и ДНК

Основным различием между РНК и ДНК является присутствие гидроксильной группы в 2'-позиции рибозного сахара в РНК (иллюстрация, справа). [ 22 ] Эта группа делает молекулу менее стабильной, потому что, когда она не ограничена в двойной спирали, 2 'гидроксил может химически атаковать соседнюю фосфодиэфирную связь , чтобы расщеплять фосфодиэфирную основу. Гидроксильная группа также заставляет рибозу в конформацию сахара C3'- эндо C2'- эндо в отличие от конформации дезоксирибозного сахара в ДНК. Это заставляет РНК-двойную спираль переходить от структуры B-ДНК на одну более похожую на A-ДНК .

РНК также использует другой набор оснований, чем ДНК - аденин , гуанин , цитозин и урацил , вместо аденина, гуанина, цитозина и тимина . Химически, урацил похож на тимин, отличающийся только метильной группой , и его продукция требует меньшей энергии. [ 48 ] С точки зрения спаривания оснований, это не имеет никакого эффекта. Аденин легко связывает урацил или тимин. Урацил, однако, является одним из продуктов повреждения цитозина, который делает РНК особенно восприимчивой к мутациям, которые могут заменить GC пару основания Gu ( Wobble ) или AU на паре база .

Считается, что РНК предшествовала ДНК из -за их упорядочения в биосинтетических путях. [ 5 ] Дезоксирибонуклеотиды, используемые для изготовления ДНК, изготовлены из рибонуклеотидов, строительных блоков РНК, путем удаления 2'-гидроксильной группы. Как следствие, клетка должна обладать способностью делать РНК, прежде чем она сможет сделать ДНК.

Ограничения хранения информации в РНК

[ редактировать ]

Химические свойства РНК делают большие молекулы РНК по своей природе хрупкими, и их можно легко разбить на их составляющие нуклеотиды посредством гидролиза . [ 49 ] [ 50 ] Эти ограничения не используют РНК в качестве системы хранения информации невозможным, просто энергоемкость (для восстановления или замены поврежденных молекул РНК) и склонны к мутации. Хотя это делает его непригодным для нынешней «оптимизированной» ДНК жизни, это могло быть приемлемым для более примитивной жизни.

РНК как регулятор

[ редактировать ]
Основная статья: Riboswitch

Было обнаружено, что рибосвитчи действуют как регуляторы экспрессии генов, особенно у бактерий, а также в растениях и археи . RibosWitchs изменяют свою вторичную структуру в ответ на связывание метаболита . Занятия Riboswitch имеют высоко консервативные домены аптамеров, даже среди разнообразных организмов. Когда целевой метаболит связан с этим аптамером, происходят конформационные изменения, модулируя экспрессию генов, переносимых мРНК. Эти изменения происходят в платформе экспрессии, расположенной вниз по течению от аптамера. [ 51 ] Это изменение в структуре может привести к формированию или нарушению терминатора , усечению или разрешению транскрипции соответственно. [ 52 ] В качестве альтернативы, рибосвитчи могут связывать или закупить последовательность сияния - далгарно , влияя на перевод. [ 53 ] Было высказано предположение, что они возникли в мире РНК. [ 54 ] Кроме того, термометры РНК регулируют экспрессию генов в ответ на изменения температуры. [ 55 ]

Поддержка и трудности

[ редактировать ]

Гипотеза мира РНК поддерживается способностью РНК делать все три для хранения, передачи и дублировать генетическую информацию, как это делает ДНК , и выполнять ферментативные реакции, такие как ферменты на основе белка. Поскольку он может выполнять типы задач, которые в настоящее время выполняются белками и ДНК, считается, что РНК когда -то способна самостоятельно поддерживать независимую жизнь. [ 22 ] Некоторые вирусы используют РНК в качестве своего генетического материала, а не ДНК. [ 56 ] Кроме того, хотя нуклеотиды не были обнаружены в экспериментах, основанных на эксперименте Миллера-Эйри , их образование в пребиотических условиях было зарегистрировано в 2009 году; [ 23 ] пуриновое , основание, аденин, представляет собой просто пентамер , цианида водорода и случается, что это конкретное основание используется в качестве вспоминающегося энергетического носителя в клетке: аденозинтрифосфат используется повсюду в предпочтениях к гинозин -трифосфату , цитидина трифосфата, уридина или даже деокситимида, цитидина трифосфата деокситимида, цитидина трифосфата , уридина или дезокситимида, цитидина трифосфата, , трихосфата уридина или даже цитидину трихосфату, трихосфату уридина или даже деокситимидину урида трифосфат , который может служить так же хорошо, но практически никогда не используется, кроме как строительные блоки для Цепочки нуклеиновых кислот. Эксперименты с основными рибозимами, такими как бактериофаг Qβ РНК, показали, что простые самореплицирующиеся РНК-структуры могут противостоять даже сильному селективному давлению (например, терминаторы цепей противоположной ширальности). [ 57 ]

Поскольку не было никаких известных химических путей для абиогенного синтеза нуклеотидов из пиримидиновых нуклеобаз цитозина и урацила в пребиотических условиях, считается, что нуклеиновые кислоты не содержали эти нуклеобазы, наблюдаемые в нуклеиновых кислотах жизни. [ 58 ] Нуклеозидный цитозин имеет период полураспада в изоляции 19 дней при 100 ° C (212 ° F) и 17 000 лет в замораживающей воде, что некоторые утверждают, что слишком короткие с геологической шкалой времени для накопления. [ 59 ] Другие спросили, могут ли рибозы и другие сахары на основе быть достаточно стабильными, чтобы их можно было найти в исходном генетическом материале, [ 60 ] и подняли вопрос о том, что все молекулы рибозы должны были быть такими же энантиомером , как любой нуклеотид неправильной хиральности действует как терминатор цепи . [ 61 ]

Пиримидиновые рибонуклеозиды и их соответствующие нуклеотиды были предварительно синтетически синтезированы последовательности реакций, которые не имеют пропускного свободного сахара и собирают поэтапно, включив азотичную и кислородную химическую связь. В серии публикаций Джон Сазерленд и его команда в химической школе Манчестерского университета продемонстрировали высокие маршруты для цитидина и рибонуклеотидов уридина , построенных из небольших 2- и 3-углеродого фрагментов, таких как гликолальдегид , глицералдегид или глицеральдегид-3 -Фосфат, цианамид и цианоацетилен . Один из этапов в этой последовательности позволяет выделять энантиопурный рибозу аминооксазолина, если энантиомерный избыток глицеральдегида составляет 60% или более, что представляет возможный интерес к биологической гомохиральности. [ 62 ] Это можно рассматривать как этап пребиотического очистки, где указанное соединение самопроизвольно кристаллизовалось из смеси других пентозное аминуксазолины. Аминооксазолины могут реагировать с цианоацетиленом мягким и высокоэффективным образом, контролируемым неорганическим фосфатом, с получением цитидина рибонуклеотидов. Фотоаномеризация с помощью ультрафиолетового света позволяет инверсию в 1 'аномерном центре, обеспечивающей правильную бета -стереохимию; Одной из проблем с этой химией является селективное фосфорилирование альфа-цитидина в 2-дюймовом положении. [ 63 ] Тем не менее, в 2009 году они показали, что те же простые строительные блоки позволяют доступ через фосфат-контролируемые ядер-нуклеобазы, до 2 ', 3'-циклические пироги-нуклеотиды непосредственно, которые, как известно, способны полимеризировать в РНК. [ 23 ] Органический химик Донна Блэкмонд назвала это открытие как «убедительное доказательство» в пользу мира РНК. [ 64 ] Тем не менее, Джон Сазерленд сказал, что, хотя работа его команды предполагает, что нуклеиновые кислоты играли раннюю и центральную роль в происхождении жизни, это не обязательно подтверждало гипотезу мира РНК в строгом смысле, который он назвал «ограничительным, гипотетическим соглашением ". [ 65 ]

В документе Sutherland Group 2009 года также подчеркивалась возможность фото-санитизации пиримидина-2 ', 3'-циклических фосфатов. [ 23 ] Потенциальной слабостью этих маршрутов является генерация энантиоэнрихленного глицеральдегида или его 3-фосфатного производного (глицеральдегид предпочитает существовать в качестве его кето- таутомерного дигидроксиацетона). [ Цитация необходима ]

8 августа 2011 года был опубликован отчет, основанный на НАСА исследованиях с метеоритами , найденными на Земле , был опубликован, предполагающий строительные блоки РНК (аденин, гуанин и связанные с ними органические молекулы ), мог быть сформирован в космосе . [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] В 2017 году исследование с использованием численной модели показало, что мир РНК мог появиться в теплых прудах на ранней земле, и что метеориты были правдоподобным и вероятным источником строительных блоков РНК ( рибозы и нуклеиновых кислот) в этих средах. [ 69 ] 29 августа 2012 года астрономы из Копенгагенского университета сообщили о обнаружении специфической молекулы сахара, гликолальдегида , в далекой звездной системе. Молекула была обнаружена вокруг протостеллярных бинарных IRAS 16293-2422 , которая расположена в 400 световых годах от Земли. [ 70 ] [ 71 ] Поскольку для формирования РНК необходим гликолальдегид, этот вывод свидетельствует о том, что сложные органические молекулы могут образовываться в звездных системах до образования планет, в конечном итоге появляясь на молодых планетах в начале своего образования. [ 72 ] Нитрилы , ключевые молекулярные предшественники мирового сценария РНК, являются одними из наиболее распространенных химических семейств во вселенной и были обнаружены в молекулярных облаках в центре Млечного Пути, протостары различных масс, метеоритов и кометы, а также в атмосфере Титана, крупнейшей луны Сатурна. [ 73 ] [ 74 ]

Исследование в 2001 году показывает, что никотиновая кислота и ее предшественник, хинолиновая кислота можно «производиться в выходах до 7% в шестиэтапной неферментативной последовательности из аспарновой кислоты и дигидроксиацетон-фосфата (DHAP). Биосинтез фосфата рибозы мог вызвать может произвести вызвать DHAP и другие три углеродных соединения. или из синтеза рибозима пиримидинов. " Это подтверждает, что НАД мог возникнуть в мире РНК. [ 75 ] РНК-последовательности в длине 30 нуклеотидов, 60 нуклеотидов, 100 нуклеотидов и 140 нуклеотидов были способны к катализа FMN, соответственно ». [ 76 ]

Пребиотический синтез РНК

[ редактировать ]
Гипотеза мира РНК предполагает, что спонтанная полимеризация рибонуклеотидов приводила к появлению рибозимов и включая РНК -репликазу .

Нуклеотиды являются фундаментальными молекулами, которые объединяются последовательно, образуя РНК. Они состоят из азотичного основания, прикрепленного к основу сахара. РНК изготовлена ​​из длинных участков специфических нуклеотидов, расположенных так, чтобы их последовательность оснований носила информацию. Гипотеза мира РНК утверждает, что в изначальном супе (или бутерброде ) существовали свободные нуклеотиды. Эти нуклеотиды регулярно формировали связи друг с другом, которые часто ломались, потому что изменение энергии было таким низким. Тем не менее, некоторые последовательности пар оснований обладают каталитическими свойствами, которые снижают энергию создаваемой цепи, что позволяет им оставаться вместе в течение более длительных периодов времени. По мере того, как каждая цепь росла дольше, она привлекла больше совпадающих нуклеотидов быстрее, в результате чего цепи образуются быстрее, чем они ломались.

Эти цепи были предложены некоторыми в качестве первых, примитивных форм жизни. В мире РНК различные наборы РНК -нитей имели бы различные результаты репликации, что увеличило бы или уменьшило бы их частоту в популяции, то есть естественный отбор . По мере того, как наиболее приспособленные наборы молекул РНК расширяли их число, новые каталитические свойства, добавленные мутацией, которые приносили пользу их устойчивости и расширению, могут накапливаться в популяции. Такой автокаталитический набор рибозимов, способный к саморепликации примерно за час, был идентифицирован. Он был произведен молекулярной конкуренцией ( in vitro Evolution ) смесей ферментов кандидатов. [ 77 ]

Конкуренция между РНК, возможно, предпочитала появление сотрудничества между различными цепями РНК, открыв путь для образования первой протокел . В конце концов, РНК-цепи развивались с каталитическими свойствами, которые помогают аминокислотам связываться вместе (процесс, называемый пептидным связью ). Эти аминокислоты могут затем помочь с синтезом РНК, придавая те цепи РНК, которые могут служить рибозимами, селективное преимущество. Способность катализировать один шаг в синтезе белка, аминоацилирование РНК была продемонстрирована в коротком (пяти нуклеотидном) сегменте РНК. [ 78 ]

В марте 2015 года ученые НАСА сообщили, что впервые в лаборатории были образованы сложные органические соединения условиях , включая урацил, цитозин и тимин в жизни . пиримидин , найденный в метеоритах . пиримидин, как полициклические ароматические углеводороды (ПАУ), могли быть сформированы в красных гигантских звездах или в межзвездных пыли и газовых облаках. По словам ученых, [ 79 ]

В 2018 году исследователи из Технологического института Джорджии идентифицировали трех молекулярных кандидатов для баз, которые могли бы сформировать самую раннюю версию прото-РНК: барбитуриновой кислоты , меламина и 2,4,6-триариаминопиримидина (TAP). Эти три молекулы являются более простыми версиями четырех оснований в текущей РНК, которая могла присутствовать в больших количествах и все еще может быть совместима с ними вперед, но могла быть отброшена эволюцией в обмен на более оптимальные пар оснований. [ 80 ] В частности, TAP может образовывать нуклеотиды с большим ассортиментом сахаров. [ 81 ] Как кран, так и меламинская пара с барбитуриновой кислотой. Все три спонтанно образуют нуклеотиды с рибозой. [ 82 ]

Эволюция ДНК

[ редактировать ]

Одной из проблем, возникающих гипотезой мира РНК, является обнаружение пути, по которому система на основе РНК перешла к одному на основе ДНК. Джеффри Димер и Кен Стедман в Университете штата Портленд в штате Орегон, возможно, нашли решение. Проведя обзор вирусов в горячем кислотном озере в вулканическом национальном парке Лассена, штат Калифорния, они обнаружили доказательства того, что простой ДНК-вирус приобрел ген от совершенно не связанного вируса на основе РНК. Вирулог Луис Вильяреал из Калифорнийского университета Ирвин также предполагает, что вирусы, способные преобразовать ген на основе РНК в ДНК, а затем включать его в более сложный геном на основе ДНК, мог быть распространенным в мире вируса во время РНК к ДНК. 4 миллиарда лет назад. [ 83 ] [ 84 ] Этот вывод поддерживает аргумент в пользу передачи информации из мира РНК в новый мир ДНК до появления последнего универсального общего предка . Из исследования разнообразие этого вирусного мира все еще с нами.

Вироидс

[ редактировать ]
Основная статья: Вироид

Дополнительные доказательства, подтверждающие концепцию мира РНК, были получены в результате исследования вироидов , первых представителей новой области «субвирусных патогенов». [ 85 ] [ 86 ] Вироиды заражают растения, где большинство из них являются патогенами, и состоят из коротких участков высокоэлементарных, круглых, одноцепочечных и некодирующих РНК без белкового слоя. Они чрезвычайно небольшие, от 246 до 467 ядлеобаз по сравнению с наименьшими известными вирусами, способными вызывать инфекцию, с геномами длиной около 2000 нуклеобаз. [ 87 ]

Основываясь на их характерных свойствах, в 1989 году биолог растений Теодор Динер утверждал, что вироиды являются более правдоподобными живыми реликвиями мира РНК, чем интроны и другие РНК, рассматриваемые в то время кандидатов. [ 88 ] Гипотеза Динера будет расширена исследовательской группой Рикардо Флореса, [ 89 ] [ 90 ] и приобрел более широкую аудиторию, когда в 2014 году научный писатель New York Times опубликовал популяризированную версию этого предложения. [ 91 ]

Характеристиками вироидов, выделенных как согласованные с миром РНК, были их небольшой размер, высокое содержание гуанина и цитозина, круговая структура, структурная периодичность, отсутствие способности кодирования белка и, в некоторых случаях, опосредованная рибозимом репликация. [ 90 ] Один аспект критики гипотезы сосредоточился на том, что исключительные хозяева всех известных вироидов, покрытосеменных , не развивались до миллиардов лет после того, как мир РНК не был заменен, что заставило вироиды с большей вероятностью возникнуть через более поздние эволюционные механизмы, не связанные с РНК, не связаны с РНК с РНК. Мир, чем выжил через загадочного хозяина в течение этого длительного периода. [ 92 ] Будь то реликвии этого мира или более позднего происхождения, их функция как автономную обнаженную РНК рассматривается как аналогичная тому, что предполагается для мирового мира РНК.

Происхождение сексуального размножения

[ редактировать ]
Дополнительная информация: эволюция сексуального размножения

Собственные и соавт . [ 93 ] и воуэз [ 94 ] предположил, что геномы ранних протокел были составлены из одноцепочечной РНК, и что отдельные гены соответствовали отдельным сегментам РНК, а не были связаны сквозными, как в современных геномах ДНК. Протокела, которая была гаплоидной (одна копия каждого гена РНК) была бы уязвима для повреждения, поскольку одно поражение в любом сегменте РНК будет потенциально смертельно для протокели (например, путем блокирования репликации или ингибирования функции важного гена).

Уязвимость к повреждению может быть уменьшена путем поддержания двух или более копий каждого сегмента РНК в каждой протокеле, то есть, поддержав диплоидию или полиплоидию. Избыточность генома позволила бы заменить поврежденный сегмент РНК на дополнительную репликацию его гомолога. Однако для такого простого организма доля доступных ресурсов, связанных в генетическом материале, будет большой частью общего бюджета ресурсов. В ограниченных условиях ресурса репродуктивная скорость протокел, вероятно, будет обратно связана с числом плюиды. Подготовка протокелы будет снижена за счет избыточности. Следовательно, справка с поврежденными генами РНК при минимизации затрат на избыточность, вероятно, было бы фундаментальной проблемой для ранних протокел.

Был проведен анализ затрат и выгод, в котором затраты на поддержание избыточности были сбалансированы с затратами на повреждение генома. [ 95 ] Этот анализ привел к выводу, что при широком диапазоне обстоятельств выбранная стратегия будет для каждой протокелы быть гаплоидной, но периодически сливаться с другим гаплоидным протокелкой с образованием переходного диплоида. Сохранение гаплоидного состояния максимизирует темпы роста. Периодические слияния позволяют взаимной реактивации в противном случае смертельно поврежденных протокел. Если в переходном диплоиде присутствует по крайней мере одна без повреждения копии каждого гена РНК, можно сформировать жизнеспособное потомство. Для двух, а не одного, жизнеспособных дочерних клеток, которые будут продуцироваться, потребует дополнительной репликации интактного гена РНК, гомологиченным любому гену РНК, который был поврежден до деления плавной протокел. Цикл размножения гаплоида, с случайным слиянием с переходным диплоидным состоянием, за которым следует расщепление до гаплоидного состояния, можно считать половым циклом в его наиболее примитивной форме. [ 95 ] [ 96 ] В отсутствие этого сексуального цикла гаплоидные протокели с повреждением в неоправданном гене РНК просто умрут.

Эта модель для раннего сексуального цикла является гипотетической, но она очень похожа на известное сексуальное поведение сегментированных РНК -вирусов, которые являются одними из самых простых известных организмов. Вирус гриппа , чей геном состоит из 8 физически разделенных одноцепочечных сегментов РНК, [ 97 ] является примером такого типа вируса. В сегментированных РНК вирусах «спаривание» может возникнуть, когда клетка -хозяина инфицирует как минимум двумя частицами вируса. Если каждый из этих вирусов содержит сегмент РНК со смертельным повреждением, множественная инфекция может привести к реактивации, при условии, что в инфицированной клетке присутствует по крайней мере одна неповрежденная копия каждого гена вируса. Это явление известно как «реактивация множественности». Сообщается, что реактивация множественности возникает при инфекциях вируса гриппа после индукции повреждения РНК путем ультрафиолетового облучения , [ 98 ] и ионизирующее излучение. [ 99 ]

Дальнейшие события

[ редактировать ]
Дополнительная информация: вирусный эукариогенез

Патрик Фортерре работал над новой гипотезой, называемой «Три вируса, три области»: [ 100 ] Эти вирусы сыграли важную роль в переходе от РНК к ДНК и эволюции бактерий , археи и эукариоты . Он верит последнему универсальному общему предку [ 100 ] Был РНК на основе РНК и развивался РНК-вирусы. Некоторые из вирусов превратились в ДНК -вирусы, чтобы защитить свои гены от атаки. Благодаря процессу вирусной инфекции в хозяевах эволюционировали три области жизни. [ 100 ] [ 101 ]

Другим интересным предложением является идея о том, что синтез РНК мог быть обусловлен температурными градиентами в процессе термосинтеза . [ 102 ] Было показано, что отдельные нуклеотиды катализируют органические реакции. [ 103 ]

Стивен Беннер утверждал, что химические условия на планете Марс , такие как присутствие бора , молибдена и кислорода , могли быть лучше для первоначально продуцирующих молекулы РНК, чем на Земле . Если это так, то жизненные молекулы, происходящие на Марсе, могли позже мигрировать на Землю посредством механизмов панспермии или аналогичного процесса. [ 104 ] [ 105 ]

Альтернативные гипотезы

[ редактировать ]

Гипотетическое существование мира РНК не исключает «пре-РНК-мир», где предлагается метаболическая система, основанная на другой нуклеиновой кислоте для предварительной РНК. Кандидатной нуклеиновой кислотой является пептидная нуклеиновая кислота ( PNA ), которая использует простые пептидные связи для связи нуклеобаз. [ 106 ] PNA более стабильная, чем РНК, но ее способность генерироваться в пребиологических условиях еще предстоит продемонстрировать экспериментально. [ Цитация необходима ]

Трех -нуклеиновая кислота ( TNA ) или гликоля нуклеиновая кислота ( GNA ) также были предложены в качестве отправной точки, и, как PNA, также не имеют экспериментальных доказательств их соответствующего абиогенеза. [ Цитация необходима ]

Альтернатива - или дополнительная - теория происхождения РНК в гипотезе мира PAH , в результате чего полициклические ароматические углеводороды ( PAHS ) опосредуют синтез молекул РНК. [ 107 ] ПАУ являются наиболее распространенными и обильными из известных полиатомных молекул в видимой вселенной и являются вероятным компонентом изначального моря . [ 108 ] ПАУ и фуллерены (также вовлечены в происхождение жизни ) [ 109 ] были обнаружены в туманности . [ 110 ]

Теория мира железа и сульфы предполагает, что простые метаболические процессы, разработанные до того, как это сделали генетические материалы, и эти энергетические циклы катализировали выработку генов. [ Цитация необходима ]

Некоторые из трудностей создания предшественников на Земле обходится другой альтернативной или дополнительной теорией для их происхождения, Panspermia . В нем обсуждается возможность того, что самая ранняя жизнь на этой планете была перенесена здесь откуда -то еще в галактике, возможно, на метеоритах, похожих на метеорит Мерчисон . [ 111 ] Молекулы сахара , включая рибозу , были обнаружены в метеоритах . [ 112 ] [ 113 ] Панспермия не лишает аннулирования концепции мира РНК, но утверждает, что этот мир или ее предшественники возникли не на Земле, а в другой, вероятно, пожилой планете. [ Цитация необходима ]

Относительная химическая сложность нуклеотида и маловероятности его самопроизвольно возникающего, наряду с ограниченным количеством комбинаций, возможных среди четырех основных форм, а также необходимость в РНК -полимерах некоторой длины, прежде чем увидеть ферментативную активность, привели к тому, что некоторые из них отвергли Гипотеза мира РНК в пользу гипотезы-первого метаболизма, где в первую очередь возникла химия, лежащая в основе клеточной функции, наряду с способностью воспроизводить и облегчить этот метаболизм. [ Цитация необходима ]

РНК-пептидная коэволюция

[ редактировать ]
Смотрите также: мир RNP

Другое предложение состоит в том, что двойная система, которую мы видим сегодня, где необходима молекула на основе нуклеотидов для синтеза белка, а для изготовления полимеров нуклеиновых кислот необходима молекула на основе пептидов. [ 114 ] Эта теория называется РНК-пептидной коэволюцией, [ 115 ] или мир пептид-РНК, и предлагает возможное объяснение быстрой эволюции высококачественной репликации в РНК (поскольку белки являются катализаторами), с недостатком необходимости постулировать совпадающее образование двух сложных молекул, фермента (из пептидов ) и РНК (из нуклеотидов). В этом сценарии в мире пептид-РНК РНК содержала бы инструкции на всю жизнь, в то время как пептиды (простые белковые ферменты) ускорили бы ключевые химические реакции для выполнения этих инструкций. [ 116 ] Исследование оставляет открытым вопрос о том, как именно эти примитивные системы удалось воспроизвести себя-что не может объяснить ни гипотеза мира РНК, ни мировой теорией пептид-РНК, если только полимеразы (ферменты, которые быстро собирают молекулу РНК), не сыграли роль. [ 116 ]

Исследовательский проект, завершенный в марте 2015 года Sutherland Group, обнаружил, что сеть реакций, начинающихся с цианида водорода и серо водорода , в потоках воды, облученной ультрафиолетовым светом, может производить химические компоненты белков и липидов, а также РНК. [ 117 ] [ 118 ] Исследователи использовали термин «цианосульфидный» для описания этой сети реакций. [ 117 ] В ноябре 2017 года команда из исследовательского института Scripps идентифицировала реакции, включающие в себя диамидофосфат , который мог бы связать химические компоненты с короткими пептидными и липидными цепями, а также короткие РНК-подобные цепи нуклеотидов. [ 119 ] [ 120 ]

Подразумеваемое

[ редактировать ]

Гипотеза мира РНК, если это правда, имеет важные последствия для определения жизни и происхождения жизни. В течение большей части времени, последовавшего за выяснением Франклина , Уотсона и Крика структуры ДНК в 1953 году, жизнь в значительной степени определялась с точки зрения ДНК и белков: ДНК и белки казались доминирующими макромолекулами в живой клетке, причем РНК только помогают в создании Белки из плане ДНК.

Гипотеза мира РНК помещает РНК на центре, когда возникла жизнь. Гипотеза мира РНК подтверждается наблюдениями, что рибосомы являются рибозимами: [ 121 ] [ 122 ] Каталитический сайт состоит из РНК, а белки не выполняют основную структурную роль и имеют периферическое функциональное значение. Это было подтверждено расширением трехмерной структуры рибосомы в 2001 году. В частности, образование пептидных связей, реакция, которая связывает аминокислоты вместе в белки , как известно, катализируется остатком аденина в рРНК .

Известно, что РНК играют роль в других клеточных каталитических процессах, особенно в нацеливании ферментов на специфические последовательности РНК. У эукариот обработка пре-мРНК и РНК-редактирования проводится на участках, определяемых спариванием основания между целевой РНК и компонентами РНК мелких ядерных рибонуклеопротеинов (SNRNP) . Такое нацеливание на фермент также отвечает за регуляцию генов посредством РНК-интерференции (RNAi), где направляющие РНК-мишени, ассоциированные с ферментом, специфическая мРНК для селективного разрушения. Аналогичным образом, у эукариот поддержание теломер включает в себя копирование матрицы РНК, которая является составляющей частью фермента теломеразы рибонуклеопротеина. Другая клеточная органелла, хранилище , включает в себя компонент рибонуклеопротеина, хотя функция этой органелле еще предстоит выяснить.

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Джонсон, Марк (9 марта 2024 г.). « Монументальный» эксперимент предполагает, как могла начаться жизнь на земле » . The Washington Post . Архивировано из оригинала 9 марта 2024 года . Получено 10 марта 2024 года .
  2. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Neveu M, Kim HJ, Benner SA (апрель 2013 г.). «Сильная» гипотеза мира РНК: пятьдесят лет ». Астробиология . 13 (4): 391–403. Bibcode : 2013asbio..13..391n . doi : 10.1089/ast.2012.0868 . PMID   23551238 . [Существование мира РНК] имеет широкую поддержку в сообществе сегодня.
  3. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Чех Тр (июль 2012 г.). «Миры РНК в контексте» . Перспективы Cold Spring Harbor в биологии . 4 (7): A006742. doi : 10.1101/cshperspect.a006742 . PMC   3385955 . PMID   21441585 .
  4. ^ Patel BH, Percivalle C, Ritson DJ, Duffy CD, Sutherland JD (апрель 2015 г.). «Общее происхождение РНК, белковых и липидных предшественников в цианосульфидном протометаболизме» . Природная химия . 7 (4): 301–307. Bibcode : 2015natch ... 7..301p . doi : 10.1038/nchem.2202 . PMC   4568310 . PMID   25803468 .
  5. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Робертсон М.П., ​​Джойс Г.Ф. (май 2012 г.). «Происхождение мира РНК» . Перспективы Cold Spring Harbor в биологии . 4 (5): A003608. doi : 10.1101/cshperspect.a003608 . PMC   3331698 . PMID   20739415 .
  6. ^ Уэйд, Николас (4 мая 2015 г.). «Имея смысл химии, которая привела к жизни на Земле» . New York Times . Архивировано с оригинала 9 июля 2017 года . Получено 10 мая 2015 года .
  7. ^ Copley SD, Smith E, Morowitz HJ (декабрь 2007 г.). «Происхождение мира РНК: коэволюция генов и метаболизма». Биоорганическая химия . 35 (6): 430–443. doi : 10.1016/j.bioorg.2007.08.001 . PMID   17897696 . Предложение о том, что жизнь на земле возникло из мира РНК, является тем, что наиболее изучено в теме абиогенеза.
  8. ^ Беккер С., Фельдманн Дж., Видеманн С., Окамура Х., Шнайдер С., Иван К. и др. (Октябрь 2019). «Единый пребиотически правдоподобный синтез пиримидина и пуриновой РНК рибонуклеотидов» . Наука . 366 (6461): 76–82. Bibcode : 2019sci ... 366 ... 76b . doi : 10.1126/science.aax2747 . PMID   31604305 . S2CID   203719976 .
  9. ^ Прессман А., Бланко С., Чен И.А. (октябрь 2015 г.). «Мир РНК как модельная система для изучения происхождения жизни» . Текущая биология . 25 (19): R953 - R963. BIBCODE : 2015CBIO ... 25.R953P . doi : 10.1016/j.cub.2015.06.016 . PMID   26439358 . S2CID   43793294 .
  10. ^ Циммер, Карл (25 сентября 2014 г.). «Крошечный эмиссар из древнего прошлого» . New York Times . Архивировано с оригинала 27 сентября 2014 года . Получено 26 сентября 2014 года .
  11. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Белый HB 3 -й (1976). «Коэнзименты как окаменелости более раннего метаболического состояния». J Mol Evol . 7 (2): 101–104. Bibcode : 1976jmole ... 7..101W . doi : 10.1007/bf01732468 . PMID   1263263 . S2CID   22282629 .
  12. ^ Рана А.К., Анкри С. (2016). «Возрождение мира РНК: понимание появления РНК метилтрансферазы» . Границы в генетике . 7 : 99. doi : 10.3389/fgene.2016.00099 . PMC   4893491 . PMID   27375676 .
  13. ^ Гарвуд Р.Дж. (2012). «Модели палеонтологии: первые 3 миллиарда лет эволюции» . Палеонтология онлайн . 2 (11): 1–14. Архивировано с оригинала 26 июня 2015 года . Получено 25 июня 2015 года .
  14. ^ Orgel LE (2004). «Пребиотическая химия и происхождение мира РНК». Критические обзоры биохимии и молекулярной биологии . 39 (2): 99–123. doi : 10.1080/10409230490460765 . PMID   15217990 . S2CID   4939632 .
  15. ^ Lehman N (октябрь 2015 г.). «Мир РНК: 4 000 000 050 лет» . Жизнь . 5 (4): 1583–1586. Bibcode : 2015life .... 5.1583l . doi : 10.3390/life5041583 . PMC   4695837 . PMID   26791312 .
  16. ^ Рич, Александр (1962). «О проблемах эволюции и биохимической передачи информации». В Каше Майкл; Пуллман, Бернард (ред.). Горизонты в биохимии: Albert Szent-Györgyi Dedicatoratory . Академическая пресса. С. 103–126. ISBN  978-0-12-400450-4 .
  17. ^ Крик Ф.Х. (декабрь 1968 г.). «Происхождение генетического кода». Журнал молекулярной биологии . 38 (3): 367–379. doi : 10.1016/0022-2836 (68) 90392-6 . PMID   4887876 . S2CID   4144681 .
  18. ^ Orgel LE (декабрь 1968 г.). «Эволюция генетического аппарата». Журнал молекулярной биологии . 38 (3): 381–393. doi : 10.1016/0022-2836 (68) 90393-8 . PMID   5718557 .
  19. ^ Woese CR (1967). Генетический код: молекулярная основа для генетической экспрессии. п. 186. Harper & Row
  20. ^ Белый HB (март 1976 г.). «Коэнзименты как окаменелости более раннего метаболического состояния». Журнал молекулярной эволюции . 7 (2): 101–104. Bibcode : 1976jmole ... 7..101W . doi : 10.1007/bf01732468 . PMID   1263263 . S2CID   22282629 .
  21. ^ Гилберт, Уолтер (февраль 1986 г.). «Мир РНК» . Природа . 319 (6055): 618. Bibcode : 1986natur.319..618G . doi : 10.1038/319618A0 . S2CID   8026658 .
  22. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Atkins JF, Gesteland RF, Cech T (2006). Мир РНК: природа современной РНК предполагает пребиотический мир РНК . Plainview, NY: Laboratory Press Cold Spring Harbor. ISBN  978-0-87969-739-6 .
  23. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Powner MW, Gerland B, Sutherland JD (май 2009 г.). «Синтез активированных пиримидиновых рибонуклеотидов в пребиотических правдоподобных условиях». Природа . 459 (7244): 239–242. Bibcode : 2009natur.459..239p . doi : 10.1038/nature08013 . PMID   19444213 . S2CID   4412117 .
  24. ^ Оргель Л (ноябрь 2000 г.). «Происхождение жизни. Более простая нуклеиновая кислота». Наука . 290 (5495): 1306–1307. doi : 10.1126/science.290.5495.1306 . PMID   11185405 . S2CID   83662769 .
  25. ^ Нельсон К.Е., Леви М., Миллер С.Л. (апрель 2000 г.). «Пептидные нуклеиновые кислоты, а не РНК, могли быть первой генетической молекулой» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (8): 3868–3871. Bibcode : 2000pnas ... 97.3868n . doi : 10.1073/pnas.97.8.3868 . PMC   18108 . PMID   10760258 .
  26. ^ Анастаси С., Бухет Ф.Ф., Кроу М.А., Паркс А.Л., Паунер М.В., Смит Дж. М., Сазерленд Дж.Д. (апрель 2007 г.). «РНК: пребиотический продукт или биотическое изобретение?». Химия и биоразнообразие . 4 (4): 721–739. doi : 10.1002/cbdv.200790060 . PMID   17443885 . S2CID   23526930 .
  27. ^ Крюгер, Келли; Grabowski, Paula J.; Зауг, Артур Дж.; Сэндс, Джули; Gottschling, Daniel E.; Чех, Томас Р. (ноябрь 1982). «Самоплащаемая РНК: аутоэкссификация и автоциклизация рибосомной РНК, промежуточной последовательности тетрагимены» . Клетка . 31 (1): 147–157. doi : 10.1016/0092-8674 (82) 90414-7 . ISSN   0092-8674 . PMID   6297745 . S2CID   14787080 .
  28. ^ Герьера-Такада, Сесилия; Гардинер, Кателин; Болотный, Терри; Темп, Норман; Альтман, Сидни (декабрь 1983 г.). «РНК -фрагмент рибонуклеазы P является каталитической субъединицей фермента» . Клетка . 35 (3): 849–857. doi : 10.1016/0092-8674 (83) 90117-4 . ISSN   0092-8674 . PMID   6197186 . S2CID   39111511 .
  29. ^ Forster AC, Symons RH (апрель 1987 г.). «Самоочищение плюс и минус РНК вирузоида и структурная модель для активных участков». Клетка . 49 (2): 211–220. doi : 10.1016/0092-8674 (87) 90562-9 . PMID   2436805 . S2CID   33415709 .
  30. ^ Джонстон WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP (май 2001 г.). «РНК-катализируемая РНК-полимеризация: точная и общая разгибание праймеров РНК» (PDF) . Наука . 292 (5520): 1319–1325. Bibcode : 2001sci ... 292.1319J . Citeseerx   10.1.1.70.5439 . doi : 10.1126/science.1060786 . PMID   11358999 . S2CID   14174984 . Архивировано (PDF) из оригинала 2012-02-27.
  31. ^ Джонстон WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP (май 2001 г.). «РНК-катализируемая РНК-полимеризация: точное и общее разгибание праймеров РНК». Наука . 292 (5520): 1319–1325. Bibcode : 2001sci ... 292.1319J . Citeseerx   10.1.1.70.5439 . doi : 10.1126/science.1060786 . PMID   11358999 . S2CID   14174984 .
  32. ^ Zaher HS, Unrau PJ (июль 2007 г.). «Выбор улучшенного РНК -полимеразного рибозима с превосходным расширением и верностью» . РНК . 13 (7). Нью -Йорк, Нью -Йорк: 1017–26. doi : 10.1261/rna.548807 . PMC   1894930 . PMID   17586759 .
  33. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Хорнинг Д.П., Джойс Г.Ф. (август 2016 г.). «Амплификация РНК рибозимом РНК -полимераза» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (35): 9786–9791. Bibcode : 2016pnas..113.9786h . doi : 10.1073/pnas.1610103113 . PMC   5024611 . PMID   27528667 .
  34. ^ Huang F, Yang Z, Yarus M (ноябрь 1998 г.). «РНК-ферменты с двумя небольшими молекулярными субстратами» . Химия и биология . 5 (11): 669–678. doi : 10.1016/s1074-5521 (98) 90294-0 . PMID   9831528 .
  35. ^ Unrau PJ, Bartel DP (сентябрь 1998 г.). «РНК-катализированный нуклеотидный синтез». Природа . 395 (6699): 260–263. Bibcode : 1998natur.395..260u . doi : 10.1038/26193 . PMID   9751052 . S2CID   9734076 .
  36. ^ Gysbers R, Tram K, Gu J, Li Y (июнь 2015 г.). «Эволюция фермента из некаталитической нуклеиновой кислоты» . Научные отчеты . 5 : 11405. BIBCODE : 2015NATSR ... 511405G . doi : 10.1038/srep11405 . PMC   4473686 . PMID   26091540 .
  37. ^ Nunes Palmeira R, Colnaghi M, Harrison SA, Pomiankowski A, Lane N (ноябрь 2022 г.). «Пределы метаболической наследственности в протокетах» . Разбирательство. Биологические науки . 289 (1986): 20221469. DOI : 10.1098/rspb.2022.1469 . PMC   9653231 . PMID   36350219 .
  38. ^ Эйвс А (август 2011 г.). «Модель протоанти-кодонских РНК-ферментов, требующих гомохиральности L-аминокислот» . Журнал молекулярной эволюции . 73 (1–2): 10–22. Bibcode : 2011jmole..73 ... 10e . doi : 10.1007/s00239-011-9453-4 . PMC   3223571 . PMID   21779963 .
  39. ^ Noller HF, Hoffarth V, Zimniak L (июнь 1992 г.). «Необычная устойчивость пептидилтрансферазы к процедурам экстракции белка». Наука . 256 (5062): 1416–1419. Bibcode : 1992sci ... 256.1416n . doi : 10.1126/science.1604315 . PMID   1604315 .
  40. ^ Krupkin M, Matzov D, Tang H, Metz M, Kalaora R, Belousoff MJ, et al. (Октябрь 2011). «Взади, пережитая пребиотической связи, функционирует в современной рибосоме» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 366 (1580): 2972–2978. doi : 10.1098/rstb.2011.0146 . PMC   3158926 . PMID   21930590 .
  41. ^ Bose T, Fridkin G, Davidovich C, Krupkin M, Dinger N, Falkovich AH, et al. (Февраль 2022 г.). «Происхождение жизни: проторибосома образует пептидные связи и связывает миры РНК и белок» . Исследование нуклеиновых кислот . 50 (4): 1815–1828. doi : 10.1093/nar/gkac052 . PMC   8886871 . PMID   35137169 .
  42. ^ Чжан Б., Чех Тр (ноябрь 1997 г.). «Образование пептидных связей с помощью выбранных рибозимов in vitro». Природа . 390 (6655): 96–100. Bibcode : 1997natur.390 ... 96Z . doi : 10.1038/36375 . PMID   9363898 . S2CID   4398830 .
  43. ^ Szathmáry E (июнь 1999 г.). «Происхождение генетического кода: аминокислоты как кофакторы в мире РНК». Тенденции в генетике . 15 (6): 223–229. doi : 10.1016/s0168-9525 (99) 01730-8 . PMID   10354582 .
  44. ^ Декер, Карл (2006-01-17). «Пиридиновый нуклеотидный коэнзим. Опубликовано Дж. Эверсе, Б. Андерсон и К.-С. Вы. Академическая пресса, Нью-Йорк, 1982. XXXV, 389 с., Родился 46,00 долл. США» . Прикладная химия . 95 (12): 1033-1034. Doi : 10.1002/Прилагается . ISSN   0044-8249 .
  45. ^ Экленд, Эрик Х.; Szostak, Jack W.; Бартель, Дэвид П. (1995-07-21). «Структурно сложные и высоко активные РНК -лигазы, полученные из случайных последовательностей РНК» . Наука . 269 ​​(5222): 364–370. Bibcode : 1995sci ... 269..364e . doi : 10.1126/science.7618102 . ISSN   0036-8075 . PMID   7618102 . S2CID   40795082 .
  46. ^ Цукиджи, Шинья; Pattnaik, Swetansu B; Суга, Хироаки (2003-08-10). «Алкогольдегидрогеназа рибозим» . Природа структурная и молекулярная биология . 10 (9): 713–717. doi : 10.1038/nsb964 . ISSN   1545-9993 . PMID   12910259 . S2CID   41081956 .
  47. ^ Цукиджи, Шинья; Pattnaik, Swetansu B.; Суга, Хироаки (2004-04-06). "Сокращение альдегида NADH/Zn 2+ --Зависимый окислительно-восстановительный активный рибозим » . Журнал Американского химического общества . 126 (16): 5044–5045. DOI : 10.1021/ja0495213 . ISSN   0002-7863 . PMID   15099068 .
  48. ^ "Урацил" . Архивировано с оригинала 2015-09-08 . Получено 2020-07-24 .
  49. ^ Линдал Т (апрель 1993 г.). «Нестабильность и распад первичной структуры ДНК». Природа . 362 (6422): 709–715. Bibcode : 1993natur.362..709l . doi : 10.1038/362709a0 . PMID   8469282 . S2CID   4283694 .
  50. ^ Pääbo S (ноябрь 1993). «Древняя ДНК». Scientific American . 269 ​​(5): 86–92. Bibcode : 1993sciam.269e..86p . doi : 10.1038/Scientificamerican1193-86 . PMID   8235556 . S2CID   5288515 .
  51. ^ Винклер, Уэйд С.; Breaker, Ronald R. (2005-10-01). «Регуляция экспрессии бактериальных генов рибосвичами» . Ежегодный обзор микробиологии . 59 (1): 487–517. doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121336 . ISSN   0066-4227 . PMID   16153177 .
  52. ^ Nudler E, Mironov As (январь 2004 г.). «Рибосвитч контроль бактериального метаболизма». Тенденции в биохимических науках . 29 (1): 11–17. doi : 10.1016/j.tibs.2003.11.004 . PMID   14729327 .
  53. ^ Такер BJ, Breaker RR (июнь 2005 г.). «Riboswitchs как универсальные элементы контроля генов». Современное мнение в структурной биологии . 15 (3): 342–348. doi : 10.1016/j.sbi.2005.05.003 . PMID   15919195 .
  54. ^ Bocobza SE, Aharoni A (октябрь 2008 г.). «Переключение света на растительных рибосвитчах». Тенденции в науке о растениях . 13 (10): 526–533. Bibcode : 2008tps .... 13..526b . doi : 10.1016/j.tlants.2008.07.004 . PMID   18778966 .
  55. ^ Narberhaus F, Waldminghaus T, Chowdhury S (январь 2006 г.). «РНК -термометры» . Обзоры микробиологии FEMS . 30 (1): 3–16. doi : 10.1111/j.1574-6976.2005.004.x . PMID   16438677 .
  56. ^ Паттон, Джон Т. Редактор (2008). Сегментированные двухцепочечные РНК-вирусы: структура и молекулярная биология. Caister Academic Press. Переставка редактора: Лаборатория инфекционных заболеваний, Niaid, NIH, Bethesda, MD 20892-8026. ISBN   978-1-904455-21-9
  57. ^ Белл, Грэм: Основы отбора. Springer, 1997. [ страница необходима ]
  58. ^ Orgel LE (октябрь 1994 г.). «Происхождение жизни на земле». Scientific American . 271 (4): 76–83. Bibcode : 1994sciam.271d..76o . doi : 10.1038/Scientificamerican1094-76 . PMID   7524147 .
  59. ^ Леви М, Миллер С.Л. (июль 1998 г.). «Стабильность оснований РНК: последствия для происхождения жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (14): 7933–7938. Bibcode : 1998pnas ... 95.7933L . doi : 10.1073/pnas.95.14.7933 . PMC   20907 . PMID   9653118 .
  60. ^ Ларральде Р., Робертсон депутат, Миллер С.Л. (август 1995 г.). «Скорость разложения рибозы и других сахаров: последствия для химической эволюции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (18): 8158–8160. Bibcode : 1995pnas ... 92.8158L . doi : 10.1073/pnas.92.18.8158 . PMC   41115 . PMID   7667262 .
  61. ^ Джойс Г.Ф., Виссер Г.М., Ван Бокель К.А., Ван Бум Дж. Х., Оргель Л.Е., Ван Вестренен Дж. (1984). «Хиральный отбор в поли (C)-направленном синтезе олиго (G)». Природа . 310 (5978): 602–604. Bibcode : 1984natur.310..602j . doi : 10.1038/310602A0 . PMID   6462250 . S2CID   4367383 .
  62. ^ Кэрол Анастаси, Майкл А. Кроу, Мэтью В. Паунер, Джон Д. Сазерленд «Прямая сборка предшественников нуклеозидов из двух- и трехуглеродных единиц Angewandte Chemie International Edition 45 (37): 6176–79, 2006.
  63. ^ Powner MW, Sutherland JD (октябрь 2008 г.). «Потенциально пребиотический синтез пиримидиновых бета-д-рибонуклеотидов путем фотоаномеризации/гидролиза альфа-D-цитидина-2'-фосфата». Химбиохим . 9 (15): 2386–2387. doi : 10.1002/cbic.200800391 . PMID   18798212 . S2CID   5704391 .
  64. ^ Ван Ноорден Р. (2009). «Мир РНК легче сделать» . Природа . doi : 10.1038/news.2009.471 . Архивировано из оригинала на 2009-05-16.
  65. ^ Urquhart J (13 мая 2009 г.), «Понимание РНК -происхождения» , Мир химии , Королевское химическое общество, архивировано с оригинала 4 октября 2015 г.
  66. ^ Каллахан депутат, Смит К.Е., Кливс Х.Дж., Рузицка Дж., Стерн Дж.С., Главин Д.П. и др. (Август 2011 г.). «Углеродистые метеориты содержат широкий спектр внеземных нуклеобаз» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (34): 13995–13998. BIBCODE : 2011PNAS..10813995C . doi : 10.1073/pnas.1106493108 . PMC   3161613 . PMID   21836052 .
  67. ^ Steigerwald J (8 августа 2011 г.). «Исследователи НАСА: строительные блоки ДНК могут быть сделаны в космосе» . НАСА . Архивировано из оригинала 23 июня 2015 года . Получено 2011-08-10 .
  68. ^ Сотрудники ScienceDaily (9 августа 2011 г.). «Строительные блоки ДНК могут быть сделаны в космосе, свидетельствуют данные НАСА» . Scienceday . Архивировано из оригинала 5 сентября 2011 года . Получено 2011-08-09 .
  69. ^ Пирс Б.К., Пудриц Р.Е., Семенова Д.А., Хеннинг Т.К. (октябрь 2017). «Происхождение мира РНК: судьба нуклеобаз в теплых маленьких прудах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (43): 11327–11332. Arxiv : 1710.00434 . BIBCODE : 2017PNAS..11411327P . doi : 10.1073/pnas.1710339114 . PMC   5664528 . PMID   28973920 .
  70. ^ Чем, кер (29 августа 2012 г.). «Сахар, найденный в космосе» . National Geographic . Архивировано из оригинала 14 июля 2015 года . Получено 31 августа 2012 года .
  71. ^ Персонал (29 августа 2012 г.). «Сладкие! Астрономы определяют молекулу сахара возле звезды» . AP News . Архивировано из оригинала 14 июля 2015 года . Получено 31 августа 2012 года .
  72. ^ Jørgensen JK, Favre C, Bisschop S, Bourke T, Dishoeck E, Schmalzl M (2012). «Обнаружение самого простейшего сахара, гликолальдегида, в протостаре солнечного типа с Алмой» (PDF) . Астрофизические журнальные буквы . eprint. 757 (1): L4. Arxiv : 1208.5498 . Bibcode : 2012Apj ... 757L ... 4J . doi : 10.1088/2041-8205/757/1/l4 . S2CID   14205612 . Архивировано (PDF) из оригинала 2015-09-24.
  73. ^ Ривила, Виктор М.; Jiménez-Serra, Izaskn; МАРТИН ПАНЕТ, Иисус; Колзи, Лора; В -третьих, Вифлеем; Висенте, Павел; Зенг, Шаошхан; Мартин, Серхио; Гарсия Консепсьона, Хуан; Bizzocchi, Luca; Мелоссо, Маттия (2022). 0,693–027» «Мелекулярные прикрисковики РНК-слоя на испанском языке: новые нитрилы в облаке G + Фронта в строрме и космическом обхода 9 : 876870. Arxiv : 2206,01053 . Bibcode : 2022farras ... 9.9.6870R Doi : 10 3389/fspas.2022,876870 . ISSN   2296-987X
  74. ^ «Строительные блоки для жизни на основе РНК в центре нашей галактики» . Эврикалерт! Полем 2022-07-08 . Получено 2022-07-11 .
  75. ^ Кливс, Х. Джеймс; Миллер, Стэнли Л. (2001-01-01). «Путь биосинтеза никотинамида является побочным продуктом мира РНК» . Журнал молекулярной эволюции . 52 (1): 73–77. Bibcode : 2001jmole..52 ... 73c . doi : 10.1007/s002390010135 . ISSN   1432-1432 . PMID   11139296 . S2CID   25458439 .
  76. ^ Хуан, Факин; Багг, Чарльз Уолтер; Ярус, Майкл (2000-12-01). «РНК-катализируемый CoA, NAD и FAD-синтез из фосфопантиина, NMN и FMN» . Биохимия . 39 (50): 15548–15555. doi : 10.1021/bi002061f . ISSN   0006-2960 . PMID   11112541 .
  77. ^ Линкольн Т.А., Джойс Г.Ф. (февраль 2009 г.). «Самоподобная репликация РНК-фермента» . Наука . 323 (5918): 1229–1232. Bibcode : 2009Sci ... 323.1229L . doi : 10.1126/science.1167856 . PMC   2652413 . PMID   19131595 .
  78. ^ Turk RM, Chumachenko NV, Yarus M (март 2010 г.). «Несколько трансляционных продуктов из пятинуклеотидного рибозима» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (10): 4585–4589. Bibcode : 2010pnas..107.4585t . doi : 10.1073/pnas.0912895107 . PMC   2826339 . PMID   20176971 .
  79. ^ Marlaire R (3 марта 2015 г.). «НАСА Эймс воспроизводит строительные блоки жизни в лаборатории» . НАСА . Архивировано с оригинала 5 марта 2015 года . Получено 5 марта 2015 года .
  80. ^ «Новое исследование выявляет возможные предки РНК» . 2018-09-14. Архивировано из оригинала 2020-11-09. {{cite web}}: Cs1 maint: непредвзятый URL ( ссылка )
  81. ^ Фиалхо Д.М., Кларк К.С., Мур М.К., Шустер Г.Б., Кришнамурти Р., Хад Н.В. (февраль 2018 г.). «Гликозилирование модели прото-РНК-нуклеобазы с не рибозными сахарами: последствия для пребиотического синтеза нуклеозидов». Органическая и биомолекулярная химия . 16 (8): 1263–1271. doi : 10.1039/c7ob03017g . PMID   29308815 .
  82. ^ Cafferty BJ, Fialho DM, Khanam J, Krishnamurthy R, Hud NV (апрель 2016 г.). «Спонтанное образование и спаривание оснований вероятных пребиотических нуклеотидов в воде» . Природная связь . 7 (1): 11328. Bibcode : 2016natco ... 711328c . doi : 10.1038/ncomms11328 . PMC   4848480 . PMID   27108699 .
  83. ^ Холмс, Боб (2012) «Первый взгляд на рождение ДНК» (новый ученый 12 апреля 2012 г.)
  84. ^ Diemer GS, Stedman KM (июнь 2012 г.). «Новый геном вируса, обнаруженный в экстремальной среде, предполагает рекомбинацию между не связанными группами вирусов РНК и ДНК» . Биология прямой . 7 (1): 13. doi : 10.1186/1745-6150-7-13 . PMC   3372434 . PMID   22515485 .
  85. ^ Diener to (август 1971 г.). «Вирус вируса картофельного шпинделя». IV. Репликация РНК с низкой молекулярной массой ». Вирусология . 45 (2): 411–428. doi : 10.1016/0042-6822 (71) 90342-4 . PMID   5095900 .
  86. ^ «График исследования ARS - отслеживание неуловимого вироида» . 2006-03-02. Архивировано из оригинала 2007-07-06 . Получено 2007-07-18 .
  87. ^ Sanger HL, Klotz G, Riesner D, Gross HJ, Kleinschmidt AK (ноябрь 1976 г.). «Вироиды представляют собой одноцепочечные ковалентно замкнутые круговые молекулы РНК, существующие в виде стержнеподобных стержневых структур» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (11): 3852–3856. Bibcode : 1976pnas ... 73.3852S . doi : 10.1073/pnas.73.11.3852 . PMC   431239 . PMID   1069269 .
  88. ^ Diener to (декабрь 1989 г.). "Циркулярные РНК: реликвии предварительной эволюции?" Полем Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (23): 9370–9374. Bibcode : 1989pnas ... 86.9370d . doi : 10.1073/pnas.86.23.9370 . PMC   298497 . PMID   2480600 .
  89. ^ Daròs JA, Elena SF, Flores R (июнь 2006 г.). «Вироиды: нить Ариадны в лабиринт РНК» . Embo сообщает . 7 (6): 593–598. doi : 10.1038/sj.embor.7400706 . PMC   1479586 . PMID   16741503 .
  90. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Flores R, Gago-Zachert S, Serra P, Sanjuán R, Elena SF (2014). «Вироиды: выжившие из мира РНК?». Ежегодный обзор микробиологии . 68 : 395–414. doi : 10.1146/annurev-micro-091313-103416 . HDL : 10261/107724 . PMID   25002087 .
  91. ^ Циммер, Карл (25 сентября 2014 г.). «Крошечный эмиссар из древнего прошлого» . New York Times . Архивировано с оригинала 29 ноября 2014 года . Получено 22 ноября 2014 года .
  92. ^ Diener to (2016), «Вироиды:« Живые окаменелости »первичных РНК?», Biology Direct , 11 (1): 15, doi : 10.1186/s13062-016-0116-7 , PMC   4807594 , PMID   27016066
  93. ^ Eigen M, Gardiner W, Schuster P, Winkler-Oswatitsch R (апрель 1981 г.). «Происхождение генетической информации». Scientific American . 244 (4): 88–92, 96, et passim. Bibcode : 1981sciam.244a..88h . doi : 10.1038/Scientificamerican0481-88 . PMID   6164094 .
  94. ^ Woese CR (1983). Основные линии спуска и универсальный предок. Глава в Бендалл Д.С. (1983). Эволюция от молекул до мужчин . Кембридж, Великобритания: издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-28933-7 Полем С. 209-233.
  95. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Бернштейн Х, Байерли Х.К., Хопф Ф.А., Мичод Р.Е. (октябрь 1984). «Происхождение секса». Журнал теоретической биологии . 110 (3): 323–351. Bibcode : 1984jthbi.110..323b . doi : 10.1016/s0022-5193 (84) 80178-2 . PMID   6209512 .
  96. ^ Бернштейн С., Бернштейн Х (1991). Старение, пол и восстановление ДНК . Бостон: Академическая пресса. ISBN  978-0-12-092860-6 Полем Смотрите PGS. 293-297
  97. ^ Лэмб Р.А., Чоппин П.В. (1983). «Структура гена и репликация вируса гриппа». Ежегодный обзор биохимии . 52 : 467–506. doi : 10.1146/annurev.bi.52.070183.002343 . PMID   6351727 .
  98. ^ Barry Rd (август 1961 г.). «Умножение вируса гриппа. II. Реактивация множественности ультрафиолетового облученного вируса». Вирусология . 14 (4): 398–405. doi : 10.1016/0042-6822 (61) 90330-0 . HDL : 1885/109240 . PMID   13687359 .
  99. ^ Gilker JC, Pavilanis V, Ghys R (июнь 1967 г.). «Реактивация множественности в гамма -облученных вирусах гриппа». Природа . 214 (5094): 1235–1237. Bibcode : 1967nater.214.1235G . doi : 10.1038/2141235A0 . PMID   6066111 . S2CID   4200194 .
  100. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Forterre P (март 2006 г.). «Три РНК -клетки для рибосомных линий и трех ДНК -вирусов для воспроизведения их геномов: гипотеза о происхождении клеточного домена» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (10): 3669–3674. Bibcode : 2006pnas..103.3669f . doi : 10.1073/pnas.0510333103 . PMC   1450140 . PMID   16505372 .
  101. ^ Циммер С (май 2006 г.). «ДНК пришла от вирусов?». Наука . 312 (5775): 870–872. doi : 10.1126/science.312.5775.870 . PMID   16690855 . S2CID   39984425 .
  102. ^ Мюллер AW (октябрь 2005 г.). «Термосинтез как источник энергии для РНК мира: модель биоэнергетики происхождения жизни». Биосистемы . 82 (1): 93–102. arxiv : Q-bio/0501013 . Bibcode : 2005bisys..82 ... 93M . doi : 10.1016/j.biosystems.2005.06.003 . PMID   16024164 .
  103. ^ Кумар А., Шарма С., Маурья Р.А. (2010). «Одно нуклеотид-катализируемое биомиметическое восстановительное амирование». Расширенный синтез и катализ . 352 (13): 2227–2232. doi : 10.1002/adsc.201000178 .
  104. ^ Циммер, Карл (12 сентября 2013 г.). «Большая возможность для происхождения жизни» . New York Times . Архивировано из оригинала 8 июля 2015 года . Получено 12 сентября 2013 года .
  105. ^ Уэбб Р. (29 августа 2013 г.). «Изначальный бульон жизни был сухим марсианским кубком» . Новый ученый . Архивировано с оригинала 24 апреля 2015 года . Получено 13 сентября 2013 года .
  106. ^ Эголм М., Бухардт О., Кристенсен Л., Беренс С., Фриер С.М., Драйвер Д.А. и др. (Октябрь 1993). «PNA гибридизуется до комплементарных олигонуклеотидов, подчиняющихся правилам связывания водорода Уотсон-Крика». Природа . 365 (6446): 566–568. Bibcode : 1993natur.365..566e . doi : 10.1038/365566a0 . PMID   7692304 . S2CID   4318153 .
  107. ^ Platts sn. «Мир PAH - дискотические полинуклеарные ароматические соединения в качестве мезофазных каркасов при происхождении жизни» . Архивировано из оригинала 2011-02-03.
  108. ^ Алламандола Л. "Космическое распределение химической сложности" . Архивировано из оригинала 2014-02-27.
  109. ^ Аткинсон, Нэнси (2010-10-27). «Buckyballs может быть много во вселенной» . Вселенная сегодня . Архивировано из оригинала 2010-10-29 . Получено 2010-10-28 .
  110. ^ Ками Дж., Бернард-Салас Дж., Питерс Э, Малек С.Е. (сентябрь 2010). «Обнаружение C60 и C70 в молодой планетарной туманности». Наука . 329 (5996): 1180–1182. Bibcode : 2010sci ... 329.1180c . doi : 10.1126/science.1192035 . PMID   20651118 . S2CID   33588270 .
  111. ^ MP Bernstein, Sandford SA, Allamandola LJ, Gillette JS, Clemett SJ, Zare RN (февраль 1999 г.). «УФ -облучение полициклических ароматических углеводородов в ICE: производство спиртов, хинонов и эфиров». Наука . 283 (5405): 1135–1138. Bibcode : 1999sci ... 283.1135b . doi : 10.1126/science.283.5405.1135 . PMID   10024233 .
  112. ^ Steigerwald, Билл; Джонс, Нэнси; Фурукава, Йошихиро (18 ноября 2019 г.). «Первое обнаружение сахаров в метеоритах дает подсказку о происхождении жизни» . НАСА . Получено 18 ноября 2019 года .
  113. ^ Furukawa Y, Chikaraishi Y, Ohkouchi N, Ogawa No, Glavin DP, Dworkin JP, et al. (Декабрь 2019). «Внеземная рибоза и другие сахара в примитивных метеоритах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (49): 24440–24445. BIBCODE : 2019PNAS..11624440F . doi : 10.1073/pnas.1907169116 . PMC   6900709 . PMID   31740594 .
  114. ^ Кунин V (октябрь 2000 г.). «Система двух полимераз-модель для происхождения жизни». Происхождение жизни и эволюции биосферы . 30 (5): 459–466. Bibcode : 2000oleb ... 30..459K . doi : 10.1023/a: 1006672126867 . PMID   11002892 . S2CID   5616924 .
  115. ^ Pascal, Robert (2007), «Сценарий, начиная с первых химических строительных блоков», в Рейссе, Жак (ред.), От Солнца к жизни: хронологический подход к истории жизни на Земле , Springer Science & Business Media, С. 163–166, ISBN  978-0-387-45083-4
  116. ^ Подпрыгнуть до: а беременный «Сложные предположения о происхождении жизни» . Журнал астробиологии . 18 сентября 2013 года. Архивировано с оригинала 8 мая 2014 года . Получено 2014-05-07 . {{cite journal}}: Cs1 maint: непредвзятый URL ( ссылка )
  117. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Patel BH, Percivalle C, Ritson DJ, Duffy CD, Sutherland JD (апрель 2015 г.). «Общее происхождение РНК, белковых и липидных предшественников в цианосульфидном протометаболизме» . Природная химия . 7 (4): 301–307. Bibcode : 2015natch ... 7..301p . doi : 10.1038/nchem.2202 . PMC   4568310 . PMID   25803468 .
  118. ^ Сервис, Роберт Ф. (16 марта 2015 г.). «Исследователи, возможно, решили загадку происхождения жизни» . Наука (новости). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация развития науки. ISSN   1095-9203 . Архивировано с оригинала 12 августа 2015 года . Получено 2015-07-26 .
  119. ^ Гибард С., Боумик С., Карки М., Ким Эк, Кришмурти Р. (февраль 2018 г.). «Фосфорилирование, олигомеризация и самосборка в воде в потенциальных пребиотических условиях» . Природная химия . 10 (2): 212–217. doi : 10.1038/nchem.2878 . PMC   6295206 . PMID   29359747 .
  120. ^ «Ученые находят потенциальное« недостающее звено »в химии, которая привела к жизни на Земле» . Научно -исследовательский институт Scripps . 6 ноября 2017 года. Архивировано с оригинала 7 ноября 2017 года . Получено 7 ноября 2017 года .
  121. ^ Fox GE (сентябрь 2010 г.). «Происхождение и эволюция рибосомы» . Перспективы Cold Spring Harbor в биологии . 2 (9): A003483. doi : 10.1101/cshperspect.a003483 . PMC   2926754 . PMID   20534711 .
  122. ^ Fox GE (2016). «Происхождение и ранняя эволюция рибосомы». В Эрнандес Г., Ягус Р. (ред.). Эволюция механизма синтеза белка и его регуляция . Швейцария: Springer, Cham. С. 31–60. doi : 10.1007/978-3-319-39468-8 . ISBN  978-3-319-39468-8 Полем S2CID   27493054 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=RNA_world&oldid=1245448144"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 602262ac86275e96f24b42dc30a029e3__1726180380
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/60/e3/602262ac86275e96f24b42dc30a029e3.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
RNA world - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)