Этология
Этология является ветвью зоологии , которая изучает поведение нечеловеческих животных . Он имеет свои научные корни в работе Чарльза Дарвина и американских и немецких орнитологов конца 19 -го и начала 20 -го века, в том числе Чарльза О. Уитмена , Оскара Хейнрон и Уоллеса Крейга . В целом считается, что современная дисциплина этологии началась в 1930 -х годах с работы голландского биолога Николааса Тинбергена и австрийских биологов Конрада Лоренца и Карла фон Фриша , трех победителей Нобелевской премии 1973 года в области физиологии или медицины . Этология сочетает в себе лабораторную и полевую науку с сильной связью с нейроанатомией , экологией и эволюционной биологией .
Этимология
[ редактировать ]Современный термин этология происходит от греческого языка : ἦθος , этос, означающий «характер» и -λογία , -logia , что означает «изучение». Термин был впервые популяризирован американским энтомологом Уильямом Мортоном Уилером в 1902 году. [ 1 ]
История
[ редактировать ]Начало этологии
[ редактировать ]
Этулоги были обеспокоены эволюцией поведения и его пониманием с точки зрения естественного отбора . В каком -то смысле, первым современным этологом был Чарльз Дарвин , чья книга 1872 года «Выражение эмоций в человеке и животных» повлияло на многих этологов. Он преследовал свой интерес к поведению, поощряя его романеса -протеже , который исследовал обучение и интеллект животных, используя антропоморфный метод, анекдотичный когнитивизм , который не получил научную поддержку. [ 2 ]
Другие ранние этологи, такие как Южен Марайс , Чарльз О. Уитмен , Оскар Генрот , Уоллес Крейг и Джулиан Хаксли , вместо этого сосредоточились на поведении, которое можно назвать инстинктивным тем, что они встречаются у всех членов вида в определенных обстоятельствах. [ 3 ] [ 4 ] [ 1 ] Их отправной точкой для изучения поведения нового вида было построить этограмму , описание основных типов поведения с частотой их возникновения. Это обеспечило объективную, кумулятивную базу данных поведения. [ 1 ]
Рост поля
[ редактировать ]Из -за работы Конрада Лоренца и Нико Тинбергена , этология сильно развивалась в континентальной Европе в течение годов до Второй мировой войны . [ 1 ] После войны Тинберген переехал в Оксфордский университет , и этология стала сильнее в Великобритании , с дополнительным влиянием Уильяма Торпа , Роберта Хинде и Патрика Бейтсона в Кембриджском университете . [ 5 ]
Лоренц, Тинберген и фон Фриш были совместно награждены Нобелевской премией в области физиологии или медицины в 1973 году за работу по развитию этологии. [ 6 ]
В настоящее время этология является хорошо признанной научной дисциплиной с собственными журналами, такими как поведение животных , наука о поведении животных , познание животных , поведение , поведенческая экология и этология . В 1972 году было основано Международное общество человеческойшталогии, а также его журнал «Этхалога человека» . [ 7 ]
Социальная этология
[ редактировать ]В 1972 году английский этиолог Джон Х. Крук отличил сравнительную этилогию социальной этилогии и утверждал, что большая часть этилогии, которая существовала до сих пор, была действительно сравнительная этология - эксплуатация животных как людей - что -то, что в будущем нужно будет сконцентрироваться о поведении социальных групп животных и социальной структуры внутри них. [ 8 ]
EO Wilson Книга Sociobiology: новый синтез появился в 1975 году, [ 9 ] И с тех пор изучение поведения было гораздо больше озабочено социальными аспектами. Это было обусловлено дарвинизмом, связанным с Уилсоном, Робертом Триверсом и В.Д. Гамильтоном . Связанное развитие поведенческой экологии помогло преобразовать этологию. [ 10 ] существенное сближение со сравнительной психологией Кроме того, произошло , поэтому современное научное исследование поведения предлагает спектр подходов. В 2020 году Тобиас Старзак и Альберт Ньюен из Института философии II в Университете Рура Бочум постулировали, что у животных могут быть убеждения. [ 11 ]
Детерминанты поведения
[ редактировать ]Поведение определяется тремя основными факторами, а именно врожденными инстинктами , обучением и факторами окружающей среды . Последние включают абиотические и биотические факторы. Абиотические факторы, такие как температура или условия освещения , оказывают существенное влияние на животных, особенно если они являются эктотермическими или ночными . Биотические факторы включают членов одного и того же вида (например, сексуальное поведение), хищников (борьба или бегство) или паразитов и болезней . [ 12 ]
Инстинкт
[ редактировать ]
Словарь Вебстера определяет инстинкт как «в значительной степени наследуемая и неизменная тенденция организма вносить сложный и специфический ответ на экологические стимулы без привлечения разума». [ 13 ]
Фиксированные шаблоны действия
[ редактировать ]Важным развитием, связанным с именем Конрада Лоренца, хотя, вероятно, больше из -за его учителя, Оскара Генрот , было идентификацией фиксированных моделей действия . Лоренц популяризировал их как инстинктивные ответы, которые будут происходить надежно в присутствии идентифицируемых стимулов, называемых знаковыми стимулами или «высвобождающими стимулами». Считается, что фиксированные шаблоны действия являются инстинктивными поведенческими последовательностями, которые относительно инвариантны в видах и которые почти неизбежно подходят к завершению. [ 14 ]
Одним из примеров релизера являются движения клюва многих видов птиц, выполняемых недавно вылупленными цыплятами, которые стимулируют мать, чтобы извергнуть пищу для своего потомства. [ 15 ] Другими примерами являются классические исследования Tinbergen на поведение яйцеклеток и влияние « сверхнормального стимула » на поведение гусей Greylag . [ 16 ] [ 17 ]
Одним из исследований такого рода было изучение танца Waggle («Танцевальный язык») в общении с пчел -коммуникацией Карла фон Фриша . [ 18 ]
Обучение
[ редактировать ]Привыкание
[ редактировать ]Привычка - это простая форма обучения и происходит во многих таксонах животных. Это процесс, при котором животное перестает реагировать на стимул. Часто ответ является врожденным поведением. По сути, животное учится не реагировать на нерелевантные стимулы. Например, Prairie Dogs ( Cynomys Ludovicianus ) дают тревоги при приближении хищников, заставляя всех людей в группе быстро схватить норы. Когда городы Prairie Dog расположены рядом с тропами, используемыми людьми, давая тревогу каждый раз, когда проходит человек, дорого с точки зрения времени и энергии. Привыкание к людям, следовательно, является важным поведением в этом контексте. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
Ассоциативное обучение
[ редактировать ]Ассоциативное обучение в поведении животных - это любой учебный процесс, в котором новый ответ становится связанным с конкретным стимулом. [ 22 ] Первые исследования ассоциативного обучения были проведены российским физиологом Иваном Павловым , который заметил, что собаки, обученные ассоциировать пищу с звонком колокола, будут слюноотдетны, услышав колокол. [ 23 ]
Импринтинг
[ редактировать ]
Импринтинг позволяет молодым дискриминации членов своего собственного вида, жизненно важных для репродуктивного успеха. Этот важный тип обучения происходит только в очень ограниченный период времени. Конрад Лоренц заметил, что молодые птицы, такие как гусей и цыплят, следовали за своими матерями спонтанно почти с первого дня после их вылупления, и он обнаружил, что этот ответ можно подражать произвольному стимулу, если бы яйца были искусственно инкубированы, а стимул Представлено в критический период, который продолжался в течение нескольких дней после вылупления. [ 24 ]
Культурное обучение
[ редактировать ]Обучение наблюдения
[ редактировать ]Имитация
[ редактировать ]Имитация - это продвинутое поведение, при котором животное наблюдает и точно повторяет поведение другого. Национальные институты здравоохранения сообщили, что обезьяны капуцинов предпочли компанию исследователей, которые подражали им исследователям, которые этого не сделали. Обезьяны не только потратили больше времени со своими подражателями, но и предпочитали выполнять с ними простую задачу, даже если они предоставляются с возможностью выполнения той же задачи с нельзя. [ 25 ] Имитация наблюдалась в недавних исследованиях шимпанзе; Мало того, что эти шимпанзе скопировали действия другого человека, когда ему дали выбор, шимпанзе предпочитали подражать действиям старшего старшего чимпанзе, а не молодых шимпанзе с более низким рейтингом. [ 26 ]
Стимул и локальное улучшение
[ редактировать ]Животные могут учиться, используя наблюдательное обучение, но без процесса имитации. Одним из способов является усиление стимула , в котором люди заинтересованы в объекте в результате наблюдения других, взаимодействующих с объектом. [ 27 ] Повышенный интерес к объекту может привести к манипуляциям с объектами, что позволяет создавать новые объектные поведения посредством обучения проб и ошибкам. Хаггерти (1909) разработал эксперимент, в котором обезьяна поднялась на сторону клетки, положила руку в деревянный желоб и потянул веревку в желобу, чтобы освободить пищу. Еще одной обезьянам была предоставлена возможность получить еду после того, как обезьяна проходила этот процесс четыре раза. Обезьяна выполнила другой метод и, наконец, преуспела после проб и ошибок. [ 28 ] В локальном улучшении демонстратор привлекает внимание наблюдателя в определенном месте. [ 29 ] Наблюдалось, что локальное улучшение передает информацию о поиске пищи среди птиц, крыс и свиней. [ 30 ] Пчела без жало ( Тригона Корвина ) использует местное улучшение для поиска других членов их колонии и продовольственных ресурсов. [ 31 ]
Социальная передача
[ редактировать ]Хорошо документированный пример социальной передачи поведения произошел в группе макак на острове Хахиджоджима , Япония. Макаки жили во внутреннем лесу до 1960 -х годов, когда группа исследователей начала давать им картофель на пляже: вскоре они начали рисковать на пляж, собирая картофель с песка, убирая и поедав их. [ 9 ] Примерно через год наблюдался человек, который приносил картофель в море, положив его в воду одной рукой и убирая его другой. Такое поведение вскоре было выражено людьми, живущими в контакте с ней; Когда они родили, это поведение также выражалось их молодым - формой социальной передачи. [ 32 ]
Преподавание
[ редактировать ]Преподавание является высокоспециализированным аспектом обучения, в котором «учитель» (демонстратор) корректирует свое поведение, чтобы увеличить вероятность того, что «ученик» (наблюдатель) достиг желаемого конечного разрешения поведения. Например, орки известно, что намеренно пляж сами, чтобы поймать добычу . [ 33 ] Мать -орка учит, как их молодые ложится на вершины, толкая их на берег и побуждая их атаковать добычу. Поскольку мать Орка изменяет свое поведение, чтобы помочь ей потомствовать научиться ловить добычу, это свидетельствует о преподавании. [ 33 ] Обучение не ограничивается млекопитающими. Например, многие насекомые были обнаружены, демонстрируя различные формы обучения для получения пищи. Муравьи , например, будут направлять друг друга к источникам пищи через процесс, называемый « тандемный бег », в котором муравей направит компаньон -муравей к источнику пищи. [ 34 ] Было высказано предположение, что муравей учеников способен выучить этот путь для получения пищи в будущем или обучить маршруту другим муравьям. Такое поведение обучения также иллюстрируется воронами, в частности, новыми каледонскими воронами . Взрослые (будь то индивидуальные или в семьи) учат своего молодого юношеского потомства, как строить и использовать инструменты. Например, ветви Pandanus используются для извлечения насекомых и других личинок из отверстий внутри деревьев. [ 35 ]
Спаривание и борьба за превосходство
[ редактировать ]
Индивидуальное воспроизведение является наиболее важной фазой в пролиферации индивидуумов или генов внутри вида: по этой причине существуют сложные спаривания ритуалы , которые могут быть очень сложными, даже если они часто рассматриваются как фиксированные модели действия. Сложный ритуал спаривания Stickleback , изученный Tinbergen, рассматривается как заметный пример. [ 36 ]
Часто в общественной жизни животные борются за право на размножение, а также социальное превосходство. Общим примером борьбы за социальное и сексуальное превосходство является так называемый порядок клевания среди птицы . Каждый раз, когда группа птицы сожительствует в течение определенной продолжительности, они устанавливают порядок клевания. В этих группах одна курица доминирует над другими и может клевать, не бросая. Вторая цыпленка может бросить все остальные, кроме первого, и так далее. Цыплята выше в порядке клевания, иногда можно отличать их более здоровым внешним видом по сравнению с цыплятами более низкого уровня. [ Цитация необходима ] В то время как порядок клевания устанавливается, могут произойти частые и насильственные бои, но после установки он нарушается только тогда, когда другие люди войдут в группу, и в этом случае порядок клевания восстанавливается с нуля. [ 37 ]
Социальное поведение
[ редактировать ]Несколько видов животных, включая людей, имеют тенденцию жить в группах. Размер группы является основным аспектом их социальной среды. Социальная жизнь , вероятно, является сложной и эффективной стратегией выживания. Это может рассматриваться как своего рода симбиоз среди людей одного и того же вида: общество состоит из группы людей, принадлежащих к тем же видам, живущим в пределах четко определенных правил по управлению пищевыми продуктами , назначениями ролей и взаимной зависимости. [ 38 ]
Когда биологи, заинтересованные в теории эволюции, впервые начали изучать социальное поведение, по -видимому, возникали некоторые безрассудные вопросы, такие как рождение стерильных каст , как у пчел , можно было объяснить с помощью развивающегося механизма, который подчеркивает репродуктивный успех как можно большего количества людей, как можно больше, как можно больше людей, как можно Или почему среди животных, живущих в небольших группах, таких как белки , человек рискнет своей собственной жизнью, чтобы спасти остальную часть группы. Эти поведения могут быть примерами альтруизма . [ 39 ] Не все поведения являются альтруистическими, как указано в таблице ниже. Например, в какой -то момент мстительное поведение было отмечено исключительно в Homo Sapiens . Однако, как сообщалось, другие виды мстительны, включая шимпанзе, [ 40 ] а также анекдотические сообщения о мстительных верблюдах. [ 41 ]
| Тип поведения | Влияние на донора | Влияние на приемник |
|---|---|---|
| Эгоистичный | Нейтральный до увеличения физической подготовки | Уменьшает физическую форму |
| Кооператив | Нейтральный до увеличения физической подготовки | Нейтральный до увеличения физической подготовки |
| Альтруистический | Уменьшает физическую форму | Нейтральный до увеличения физической подготовки |
| Месть | Уменьшает физическую форму | Уменьшает физическую форму |
Альтруистическое поведение было объяснено ориентированным геном взглядом на эволюцию . [ 42 ] [ 43 ]
Преимущества и затраты на групповую жизнь
[ редактировать ]Одним из преимуществ групповой жизни является снижение хищничества. Если количество атак хищников остается неизменным, несмотря на увеличение размера группы добычи, каждая добыча имеет сниженный риск атак хищников посредством эффекта разбавления. [ 10 ] [ страница необходима ] Кроме того, согласно теории эгоистичного стада , преимущества пригодности, связанные с групповой жизнью, варьируются в зависимости от местоположения человека в группе. Теория предполагает, что конспецифические, расположенные в центре группы, уменьшат хищники вероятности, в то время как те, кто на периферии станут более уязвимыми для атаки. [ 44 ] В группах добыча также может активно снизить риск их хищничества посредством более эффективной тактики защиты или посредством более раннего обнаружения хищников за счет повышенной бдительности. [ 10 ]
Еще одним преимуществом групповой жизни является повышенная способность кормить пищу. Члены группы могут обмениваться информацией об источниках пищи, облегчая процесс расположения ресурсов . [ 10 ] [ страница необходима ] Пчелы являются заметным примером этого, используя танец вилчков для передачи местоположения цветов с остальной частью их улья. [ 45 ] Хищники также получают выгоду от охоты в группах , используя лучшие стратегии и способность снять большую добычу. [ 10 ] [ страница необходима ]
Некоторые недостатки сопровождают жизнь в группах. Жизнь в непосредственной близости от других животных может облегчить передачу паразитов и болезней, а слишком большие группы, также могут испытать большую конкуренцию за ресурсы и товарищей. [ 46 ]
Размер группы
[ редактировать ]Теоретически, социальные животные должны иметь оптимальные размеры групп, которые максимизируют преимущества и минимизируют затраты на групповой проживание. Однако в природе большинство групп стабильны в немного большей, чем оптимальные размеры. [ 10 ] [ страница необходима ] Поскольку это обычно приносит пользу человеку, чтобы присоединиться к группе оптимального размера, несмотря на небольшое уменьшение преимущества для всех членов, группы могут продолжать увеличиваться в размере, пока не станет более выгодным оставаться одиноким, чем присоединиться к чрезмерно полной группе. [ 47 ]
Четыре вопроса Тинбергена для этологов
[ редактировать ]Тинберген утверждал, что этология необходима для включения четырех видов объяснений в любом случае поведения: [ 48 ] [ 49 ]
- Функция - Как поведение влияет на шансы животного на выживание и размножение? Почему животное реагирует таким образом, а не на другой путь?
- Причинность - каковы стимулы, которые вызывают ответ, и как он был изменен в результате недавнего обучения?
- Развитие - как меняется поведение с возрастом и какой ранний опыт необходим животному, чтобы показать поведение?
- Эволюционная история - как поведение сравнивается с аналогичным поведением у родственных видов и как оно могло бы начаться в процессе филогении ?
Эти объяснения являются взаимодополняющими, а не взаимоисключающими - все случаи поведения требуют объяснения на каждом из этих четырех уровней. Например, функция еды заключается в приобретении питательных веществ (что в конечном итоге помогает выживание и размножение), но непосредственной причиной еды является голод (причинность). Голод и питание эволюционно древние и встречаются во многих видах (эволюционная история) и развиваются рано в течение жизни организма (развитие). Легко путать такие вопросы - например, утверждать, что люди едят, потому что они голодны и не приобретают питательные вещества, не осознавая, что причина, по которой люди испытывают голод, заключается в том, что это заставляет их приобретать питательные вещества. [ 50 ]
Смотрите также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Мэтьюз, Дженис Р.; Мэтьюз, Роберт В. (2009). Поведение насекомых . Спрингер. п. 13. ISBN 978-90-481-2388-9 .
- ^ Кили, Брайан Л. (2004). «Антропоморфизм, приматоморфизм, млекопитающий: понимание сравнений межвидов» (PDF) . Йоркский университет. п. 527. Архивированный (PDF) из оригинала 17 декабря 2008 года . Получено 19 декабря 2008 года .
- ^ «Руководство по коллекции Чарльза Отиса Уитмена ок. 1911» . lib.uchicago.edu . Получено 21 сентября 2022 года .
- ^ Шульце-Хаген, Карл; Биркхед, Тимоти Р. (1 января 2015 г.). «Интелология и история жизни птиц: забытые вклад Оскара, Магдалена и Катарины Генрот» . Журнал орнитологии . 156 (1): 9–18. doi : 10.1007/s10336-014-1091-3 . ISSN 2193-7206 . S2CID 14170933 .
- ^ Бейтсон, Патрик (1991). Развитие и интеграция поведения: эссе в честь Роберта Хинде . Издательство Кембриджского университета. п. 479. ISBN 978-0-521-40709-0 .
- ^ «Нобелевская премия по физиологии или медицине 1973» . Nobelprize.org . Получено 9 сентября 2016 года .
Нобелевская премия по физиологии или медицине 1973 года была присуждена совместно с Карлом фон Фришем, Конрадом Лоренцем и Николаасом Тинбергеном за их открытия, касающиеся организации и выявления индивидуальных и социальных моделей поведения ».
- ^ "Цели" . Международное общество человеческой этологии . Получено 24 марта 2024 года .
- ^ Крук, Джон Х.; Goss-Custard, JD (1972). «Социальная этилогия». Ежегодный обзор психологии . 23 (1): 277–312. doi : 10.1146/annurev.ps.23.020172.001425 .
- ^ Jump up to: а беременный Уилсон, Эдвард О. (2000). Социобиология: новый синтез . Гарвардский университет издательство. п. 170. ISBN 978-0-674-00089-6 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Дэвис, Николас Б .; Кребс, Джон Р .; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4 -е изд.). Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-4443-3949-9 .
- ^ «Что это значит, когда у животных есть убеждения» . Scienceday . 17 июня 2020 года . Получено 18 июня 2020 года .
- ^ «Биотический фактор» . www.encyclopedia.com . Encyclopedia.com . Получено 23 июня 2024 года .
- ^ "Инстинкт" . Мерриам-Уэбстер Словарь. 16 августа 2023 года.
- ^ Кэмпбелл, Н.А. (1996). "Глава 50". Биология (4 изд.). Бенджамин Каммингс, Нью -Йорк. ISBN 978-0-8053-1957-6 .
- ^ Бернштейн, WM (2011). Основная теория нейропсихоанализа . Карнак книги. п. 81. ISBN 978-1-85575-809-4 .
- ^ Тинберген, Нико (1951). Изучение инстинкта . Издательство Оксфордского университета, Нью -Йорк.
- ^ Тинберген, Нико (1953). Мир мучика сельди . Коллинз, Лондон.
- ^ Бухманн, Стивен (2006). Письма из улья: интимная история пчел, меда и человечества . Случайный дом Канады. п. 105. ISBN 978-0-553-38266-2 .
- ^ Breed, Michael D. (2001). «Привычка» . www.animalbehavioronline.com .
- ^ Кейл, Фрэнк С.; Уилсон, Роберт Эндрю (2001). Энциклопедия MIT когнитивных наук . MIT Press. п. 184 . ISBN 978-0-262-73144-7 .
- ^ Бутон, я (2007). Обучение и поведение: современный синтез . Сандерленд. Архивировано из оригинала 31 августа 2016 года . Получено 9 сентября 2016 года .
- ^ «Ассоциативное обучение» . Encyclopædia Britannica . Получено 9 сентября 2014 года .
- ^ Худмон, Эндрю (2005). Обучение и память . Infobase Publishing. п. 35 ISBN 978-0-7910-8638-4 .
- ^ Мерсер, Джин (2006). Понимание привязанности: воспитание детей, уход за детьми и эмоциональное развитие . Greenwood Publishing Group. п. 19. ISBN 978-0-275-98217-1 .
- ^ «Имитация способствует социальной связи у приматов, 13 августа 2009 г.» . Национальные институты здравоохранения. 13 августа 2009 г. Архивировано из оригинала 22 августа 2009 года . Получено 8 ноября 2011 года .
- ^ Хорнер, Виктория; и др. (19 мая 2010 г.). «Престиж влияет на культурное обучение у шимпанзе» . Plos один . 5 (5): E10625. Bibcode : 2010ploso ... 510625H . doi : 10.1371/journal.pone.0010625 . ISSN 1932-6203 . PMC 2873264 . PMID 20502702 .
- ^ Спенс, KW (1937). «Экспериментальные исследования обучения и более высоких психических процессов у приматов с инфра-человеком». Психологический бюллетень . 34 (10): 806–850. doi : 10.1037/h0061498 .
- ^ Хаггерти, я (1909). «Имитация у обезьян» . Журнал сравнительной неврологии и психологии . 19 (4): 337–455. doi : 10.1002/cne.920190402 .
- ^ Хоппитт, W.; Лаленд, КН (2013). Социальное обучение: введение в механизмы, методы и модели. ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. ISBN 978-1-4008-4650-4 .
- ^ Galef, Bg; Giraldeau, L.-A. (2001). «Социальные влияния на поиск пищи у позвоночных: причинные механизмы и адаптивные функции». Поведение животных . 61 (1): 3–15. doi : 10.1006/anbe.2000.1557 . PMID 11170692 . S2CID 38321280 .
- ^ FMJ Sommerlandt; У. Хубер; J. Spaethe (2014). «Социальная информация в пчеле без жала, Trigona Corvina Cockerell (Hymenoptera: Apidae): использование визуальных и обонятельных сигналов на продовольственном участке». Социобиология . 61 (4): 401–406. doi : 10.13102/sociobiology.v61i4.401-406 (неактивная 11 сентября 2024 г.). ISSN 0361-6525 .
{{cite journal}}: CS1 Maint: doi неактивен по состоянию на сентябрь 2024 года ( ссылка ) - ^ «Японская макака - Macaca Fuscata» . Blueplanetbiomes.org . Получено 8 ноября 2011 года .
- ^ Jump up to: а беременный Ренделл, Люк; Уайтхед, Хэл (2001). «Культура у китов и дельфинов» (PDF) . Поведенческие и мозговые науки . 24 (2): 309–324. doi : 10.1017/s0140525x0100396x . PMID 11530544 . S2CID 24052064 .
- ^ Хоппитт, WJ; Браун, Гр; Кендал, Р.; Ренделл, Л.; Торнтон, А.; Вебстер, MM; Лаленд, К.Н. (2008). «Уроки от преподавания животных». Тенденции в экологии и эволюции . 23 (9): 486–493. Bibcode : 2008tecoe..23..486h . doi : 10.1016/j.tree.2008.05.008 . PMID 18657877 .
- ^ Руц, Кристиан; Блафф, Лукас А.; Рид, Никола; Troscianko, Jolyon; Ньютон, Джейсон; Ингер, Ричард; Кацельник, Алекс; Bearhop, Stuart (сентябрь 2010 г.). «Экологическое значение использования инструментов в новых каледонских воронах». Наука . 329 (5998): 1523–1526. Bibcode : 2010sci ... 329.1523r . doi : 10.1126/science.1192053 . PMID 20847272 . S2CID 8888382 .
- ^ Тинберген, Нико ; Ван Иерсель, JJA (1947). « Реакции смещения» в трехэтажном Stickleback ». Поведение . 1 (1): 56–63. doi : 10.1163/156853948x00038 . JSTOR 4532675 .
- ^ Rajecki, DW (1988). «Образование скачков в парах домашних цыплят мужского пола». Агрессивное поведение . 14 (6): 425–436. doi : 10.1002/1098-2337 (1988) 14: 6 <425 :: AID-AB2480140604> 3.0.co; 2-# . S2CID 141664966 .
- ^ Jump up to: а беременный Мандал, FB (2015). Учебник поведения животных . Индия: Phi Learning. С. 191–193. ISBN 978-812035148-6 .
- ^ Каммингс, Марк; Зан-Вакслер, Кэролин; Яннотти, Рональд (1991). Альтруизм и агрессия: биологическое и социальное происхождение . Издательство Кембриджского университета. п. 7 ISBN 978-0-521-42367-0 .
- ^ McCullough, Michael E. (2008). Помимо мести: эволюция инстинкта прощения . Джон Уайли и сыновья. С. 79–80. ISBN 978-0-470-26215-3 .
- ^ De Waal, Frans (2001). Обезьяна и мастер суши: культурные отражения приматолога . Основные книги. п. 338 . ISBN 978-0-465-04176-3 Полем Получено 27 декабря 2016 года .
- ^ Докинс, Ричард (январь 1979 г.). «Двенадцать недоразумений отбора родственников» . Журнал психологии животных . 51 (2): 184–200. Doi : 10.1111/j.1439-0310.1979.tb00682.x .
- ^ Огрен, Дж. Арвид (2016). «Эгоистичные генетические элементы и взгляд генов на эволюцию» . Текущая зоология . 62 (6): 659–665. doi : 10.1093/cz/Zow102 . ISSN 1674-5507 . PMC 5804262 . PMID 29491953 .
- ^ Гамильтон, WD (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Журнал теоретической биологии . 31 (2): 295–311. Bibcode : 1971jthbi..31..295h . doi : 10.1016/0022-5193 (71) 90189-5 . PMID 5104951 .
- ^ Райли, Дж.; Greggers, U.; Смит, А.; Рейнольдс, доктор; Мензел Р. (2005). «Пути полетов пчел, набираемые танцами вилт». Природа . 435 (7039): 205–207. Bibcode : 2005natur.435..205r . doi : 10.1038/nature03526 . PMID 15889092 . S2CID 4413962 .
- ^ Ратхадс, Триана (29 августа 2007 г.). «Взгляд на социальные группы животных» . Science 360 . Архивировано из оригинала 8 мая 2014 года . Получено 22 апреля 2014 года .
- ^ Sibley, RM (1983). «Оптимальный размер группы нестабилен». Поведение животных . 31 (3): 947–948. doi : 10.1016/s0003-3472 (83) 80250-4 . S2CID 54387192 .
- ^ Тинберген, Нико (1963). «О целях и методах в этологии». Журнал психологии животных . 20 (4): 410–433. Doi : 10.1111/j.1439-0310.1963.tb01161.x .
- ^ Макдугалл-Шеклтон, Скотт А. (27 июля 2011 г.). «Уровни анализа повторно» . Философские транзакции Королевского общества B: биологические науки . 366 (1574): 2076–2085. doi : 10.1098/rstb.2010.0363 . PMC 3130367 . PMID 21690126 .
- ^ Barrett et al. (2002) Эволюционная психология человека . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. ISBN 9780691096223 [ страница необходима ]
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с этологией в Wikimedia Commons
