Зрительный опсин позвоночных
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( ноябрь 2022 г. ) |
Зрительные опсины позвоночных представляют собой подкласс ресничных опсинов и опосредуют зрение у позвоночных. Они включают опсины в палочках и колбочках человека . Их часто называют опсинами , поскольку они были первыми открытыми опсинами и до сих пор являются наиболее широко изученными опсинами. [1]
Опсины
[ редактировать ]Опсин относится строго к апопротеину (без связанного с сетчаткой). Когда опсин связывает ретиналь с образованием голопротеина , его называют ретинилиденовым белком . Однако это различие часто игнорируется, и опсин может свободно относиться к обоим (независимо от того, связан ли сетчатка).
Опсины представляют собой рецепторы, связанные с G-белком (GPCR), и должны связываться с ретиналем — обычно 11- цис -ретиналем — чтобы быть фоточувствительными, поскольку сетчатка действует как хромофор . Когда белок ретинилиден поглощает фотон, сетчатка изомеризуется и высвобождается опсином. Процесс, следующий за изомеризацией и обновлением сетчатки, известен как зрительный цикл . Свободный 11- цис -ретиналь светочувствителен и обладает собственной спектральной чувствительностью 380 нм. [2] Однако, чтобы запустить каскад фототрансдукции , процесс, лежащий в основе зрительного сигнала, сетчатка должна быть связана с опсином при его изомеризации. Белок ретинилиден обладает спектральной чувствительностью, отличной от чувствительности свободного ретиналя и зависит от последовательности опсина.
Хотя опсины могут связывать только сетчатку, существует две формы ретиналя, которые могут действовать как хромофор для зрительных опсинов позвоночных:
- Ретиналь 1 ( 11- цис -ретиналь ) — распространенная форма, присутствующая в большинстве опсинов.
- Ретиналь 2 ( 11- цис -3,4-дегидроретиналь ) — более редкая форма, имеющая относительно красное смещение по сравнению с ретиналем 1.
Животные, живущие на суше, и морские рыбы формируют свои зрительные пигменты исключительно с помощью ретиналя 1. Однако многие пресноводные рыбы и земноводные также могут образовывать зрительные пигменты с помощью ретиналя 2, в зависимости от активации фермента ретиналь-3,4-десатуразы (GO:0061899). ). Многие из этих видов могут переключаться между этими хромофорами в течение своего жизненного цикла, чтобы адаптироваться к меняющейся среде обитания. [3] [4]
Функция
[ редактировать ]
Изомеризация 11- цис -ретиналя в полностью транс -ретиналь под действием света вызывает конформационные изменения в белке, которые активируют путь фототрансдукции .
Подклассы
[ редактировать ]Существует два класса зрительных опсинов позвоночных, различающихся по тому, экспрессируются ли они в фоторецепторах палочек или колбочек.
Конусные опсины
[ редактировать ]Опсины, экспрессируемые в колбочках, называются конусными опсинами. [1] Опсины колбочек называются фотопсинами , когда они не связаны с сетчаткой, и йодопсинами , когда они связаны с сетчаткой. [1] Опсины колбочек обеспечивают фотопическое зрение (дневной свет). Опсины колбочек далее подразделяются в зависимости от спектральной чувствительности их йодопсина, а именно длины волны, при которой наблюдается наибольшее поглощение света ( λ max ). [7]
| Имя | Сокр. | Клетка | λ макс (нм) | Человеческий вариант [5] |
|---|---|---|---|---|
| Длинноволновая чувствительность | ЛВС | Конус | 500–570 | OPN1LW «красный» эритролаб (564 нм) OPN1MW «зеленый» хлорлаб (534 нм) |
| Коротковолновая чувствительность 1 | SWS1 | Конус | 355–445 | OPN1SW «синий» цианолаб (420 нм) (вымершие у однопроходных ) |
| Коротковолновая чувствительность 2 | СВС2 | Конус | 400–470 | (вымершие у терианских млекопитающих ) |
| Родопсинподобный 2 | Rh2 | Конус | 480–530 | (Вымершие у млекопитающих) |
Род опсины
[ редактировать ]Опсины, экспрессируемые в палочковых клетках, называются палочковидными опсинами. Палочки-опсины называются скотопсинами , когда они не связаны с ретиналем, и родопсинами или порфиропсинами, когда они связаны с сетчаткой (1 и 2 соответственно). Опсины палочек обеспечивают скотопическое зрение (тусклый свет). [8] По сравнению с опсинами колбочек спектральная чувствительность родопсина достаточно стабильна, не отклоняясь далеко от 500 нм у любого позвоночного.
| Имя | Сокр. | Клетка | λ макс (нм) | Человеческий вариант [5] |
|---|---|---|---|---|
| Скотопы | Rh1 | Стержень | Родопсин: ~500 Порфиропсин: ~522 [3] |
RHO человеческий родопсин (498 нм) |
Эволюция
[ редактировать ]
| ||||||||||||||||||||||||||||
Современные позвоночные обычно имеют четыре класса опсинов колбочек (LWS, SWS1, SWS2 и Rh2), а также один класс опсинов палочек (родопсин, Rh1), все из которых были унаследованы от ранних предков позвоночных. Эти пять классов зрительных опсинов позвоночных возникли в результате серии дупликаций генов, начиная с LWS и заканчивая Rh1, согласно кладограмме справа; это служит примером неофункционализации . С тех пор каждый класс превратился в множество вариантов. [9] [10] Эволюционные взаимоотношения, выведенные с использованием аминокислотной последовательности опсинов, часто используются для отнесения опсинов колбочек к соответствующему классу. [1] Млекопитающие потеряли классы Rh2 и SWS2 во время ночного «узкого места» . Позже предки приматов развили два опсина LWS (LWS и MWS), в результате чего у людей осталось 4 зрительных опсина в 3 классах.
История
[ редактировать ]Джордж Уолд получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1967 года за свои эксперименты 1950-х годов, которые показали разницу в поглощении этих фотопсинов (см. изображение). [11]
См. также
[ редактировать ]- Цветовая слепота
- Меланопсия
- Ретинилиденовый белок
- Родопсин
- Визуальный цикл
- Визуальная фототрансдукция
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Теракита А (1 марта 2005 г.). «Опсины» . Геномная биология . 6 (3): 213. doi : 10.1186/gb-2005-6-3-213 . ПМЦ 1088937 . ПМИД 15774036 .
- ^ Фасик, Джеффри И.; Робинсон, Филлис Р. (23 июня 2016 г.). «Адаптация пигментов сетчатки китообразных к водной среде» . Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00070 .
- ^ Jump up to: а б Джордж Уолд (1939): Зрительная система порфиропсина. В: Журнал общей физиологии . Бд. 22, С. 775–794. PDF
- ^ Эндрю Т.С. Цин и Джени М. Флорес (1985): Регенерация in vivo родопсина и порфиропсина золотой рыбки. В: J. Exp. Биол. Бд. 122, С. 269–275. ПМИД 3723071 PDF
- ^ Jump up to: а б с Боумейкер, Дж. К.; Дартналл, HJ (1 января 1980 г.). «Зрительные пигменты палочек и колбочек сетчатки человека» . Журнал физиологии . 298 (1): 501–511. дои : 10.1113/jphysicalol.1980.sp013097 . ПМЦ 1279132 . ПМИД 7359434 .
- ^ Стокман, Эндрю; Шарп, Линдси Т. (июнь 2000 г.). «Спектральная чувствительность колбочек, чувствительных к средней и длинной длине волны, полученная на основе измерений у наблюдателей известного генотипа». Исследование зрения . 40 (13): 1711–1737. дои : 10.1016/S0042-6989(00)00021-3 . ПМИД 10814758 . S2CID 7886523 .
Как ясно видно из рис. 11а, MSP малопригоден для определения спектральной чувствительности колбочек, за исключением случаев, близких к фотопигменту λmax. Большие расхождения между MSP и другими оценками спектральной чувствительности конусов возникают из-за малого отношения сигнал/шум измерений MSP.
- ^ Гуревич В.В.; Гуревич Е.В. (01 января 2010 г.), Дартт, Дарлин А. (редактор), «Фототрансдукция: инактивация в колбочках» , Энциклопедия глаза , Оксфорд: Academic Press, стр. 370–374, doi : 10.1016/b978-0-12-374203-2.00190-1 , ISBN 978-0-12-374203-2 , получено 2 мая 2024 г.
- ^ Ситида Ю., Мацуяма Т. (октябрь 2009 г.). «Эволюция опсинов и фототрансдукция» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 364 (1531): 2881–2895. дои : 10.1098/rstb.2009.0051 . ПМЦ 2781858 . ПМИД 19720651 .
- ^ Хант Д.М., Карвальо Л.С., Коуинг Дж.А., Дэвис В.Л. (октябрь 2009 г.). «Эволюция и спектральная настройка зрительных пигментов у птиц и млекопитающих» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 364 (1531): 2941–2955. дои : 10.1098/rstb.2009.0044 . ПМК 2781856 . ПМИД 19720655 .
- ^ Трезисе А.Е., Коллин С.П. (октябрь 2005 г.). «Опсины: эволюция в ожидании» . Современная биология . 15 (19): Р794–Р796. Бибкод : 2005CBio...15.R794T . дои : 10.1016/j.cub.2005.09.025 . ПМИД 16213808 .
- ^ Нобелевский фонд. «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1967 года» . Нобелевская премия.org . Нобель Медиа АБ 2014 . Проверено 12 декабря 2015 г.