✖


Jump to content

Грипп

Edit links
Страница полузащита
(Перенаправлен из La Grippe )
«Грипп» и «Грипп» перенаправляют здесь. Для других видов использования см. Грипп (устранение неоднозначности) , грипп (устранение неоднозначности) и грипп (неоднозначности) .
"Flus" перенаправляет здесь. Для диагностического класса узелков щитовидной железы см. Flus .
Не путать с дымоходом .

Грипп
Другие имена грипп, грипп, грипп (французский для гриппа)
Вирус гриппа
Специальность Инфекционная болезнь
Симптомы Лихорадка , насморк , боль в горле , мышечная боль , головная боль , кашель , усталость
Обычное начало Через 1–4 дня после воздействия
Продолжительность 2–8 дней
Причины Вирусы гриппа
Профилактика Мытье рук , вакцины против гриппа
Медикамент Антивирусные препараты, такие как оселтамивир
Частота 3–5 миллионов тяжелых случаев в год [ 1 ] [ 2 ]
Летальные исходы > 290 000–650 000 смертей в год [ 3 ] [ 4 ]

Грипп , широко известный как « грипп » или просто « грипп », представляет собой инфекционное заболевание, вызванное вирусами гриппа . Симптомы варьируются от легкой до тяжелой и часто включают лихорадку , насморк , боль в горле , мышечную боль , головную боль , кашель и усталость . Эти симптомы начинаются от одного до четырех (обычно два) дня после воздействия вируса и длятся около двух -восьми дней. Диарея и рвота могут возникнуть, особенно у детей. Грипп может прогрессировать в пневмонию из вируса или последующей бактериальной инфекции . Другие осложнения включают в себя острый респираторный дистресс-синдром , менингит , энцефалит и ухудшение ранее существовавших проблем со здоровьем, таких как астма и сердечно-сосудистые заболевания .

Существует четыре типа вируса гриппа: типы A, B, C и D. Водные птицы являются основным источником вируса гриппа A (IAV), который также широко распространен у различных млекопитающих, включая людей и свиней. Вирус гриппа B (IBV) и вирус гриппа C (ICV) в основном заражает людей, а вирус гриппа D (IDV) обнаруживается у скота и свиней. Вирус гриппа А и вирус гриппа В циркулируют у людей и вызывают сезонные эпидемии , а вирус гриппа С вызывает легкую инфекцию, в первую очередь у детей. Вирус гриппа D может заразить людей, но не известно, что он вызывает болезнь. У людей вирусы гриппа в основном передаются через дыхательные капли от кашля и чихания. Также происходит передача через аэрозоли и поверхности, загрязненные вирусом.

Часто промывание рук и покрытие рта и носа при кашле и чихании уменьшает передачу. Ежегодная вакцинация может помочь обеспечить защиту от гриппа. Вирусы гриппа, особенно вирус гриппа А, быстро развиваются, поэтому вакцины против гриппа регулярно обновляются, чтобы соответствовать тому, какие штаммы гриппа находятся в обращении. Вакцины обеспечивают защиту от подтипов вируса гриппа A H1N1 и H3N2 и одного или двух подтипов вируса гриппа B. Инфекция гриппа диагностирована лабораторными методами, такими как тесты антител или антигена и полимеразная цепная реакция ( ПЦР ) для идентификации вирусной нуклеиновой кислоты . Заболевание можно лечить с помощью поддерживающих мер и, в тяжелых случаях, с антивирусными препаратами, такими как осельтамивир . У здоровых людей грипп, как правило, самоограничен и редко смертельно, но может быть смертоносным в группах высокого риска.

В типичный год от пяти до 15 процентов от гриппа населения. Ежегодно в год составляет от 3 до 5 миллионов тяжелых случаев, причем каждый год каждый год смерти, связанные с респираторными путями, каждый год. Смерть чаще всего происходят в группах высокого риска, включая маленьких детей, пожилых людей и людей с хроническими состояниями здоровья. В умеренных регионах число случаев гриппа пикает зимой, тогда как в тропиках грипп может происходить круглый год. С конца 1800 -х годов вспышки пандемии новых штаммов гриппа происходили каждые 10-50 лет. Пять пандемиев гриппа произошли с 1900 года: испанский грипп с 1918 по 1920 год, который был самым тяжелым; азиатский грипп в 1957 году; Гонконг грипп в 1968 году; русский грипп в 1977 году; и пандемия свиного гриппа в 2009 году.

Признаки и симптомы

Симптомы гриппа, [ 5 ] [ 6 ] с лихорадкой и кашлем наиболее распространенными симптомами [ 7 ]

Симптомы гриппа похожи на символы простуды, хотя обычно более тяжелые и менее склонны включать наследный нос . [ 8 ] [ 9 ] Время между воздействием вируса и развитием симптомов ( инкубационный период ) составляет один -четыре дня, чаще всего от одного до двух дней. Многие инфекции бессимптомно. [ 10 ] Начало симптомов является внезапным, а начальные симптомы преимущественно неспецифичны, включая лихорадку, озноб, головную боль, мышечную боль , недомогание , потерю аппетита , отсутствие энергии и путаницу. Они обычно сопровождаются респираторными симптомами, такими как сухой кашель , боль или сухое горло , хриплый голос и душной или насморк . Кашель является наиболее распространенным симптомом. [ 1 ] Также могут возникнуть желудочно -кишечные симптомы, включая тошноту, рвоту, диарею, [ 11 ] и гастроэнтерит, [ 12 ] особенно у детей. Стандартные симптомы гриппа обычно длится в течение двух -восьми дней. [ 13 ] Некоторые исследования показывают, что грипп может вызвать длительные симптомы аналогично длинным проковиду . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

Симптоматические инфекции обычно легки и ограничены верхними дыхательными путями , но прогрессирование до пневмонии является относительно распространенным явлением. Пневмония может быть вызвана первичной вирусной инфекцией или вторичной бактериальной инфекцией . Первичная пневмония характеризуется быстрым прогрессированием лихорадки, кашля, трудоемким дыханием и низким уровнем кислорода , которые вызывают голубоватую кожу . Это особенно распространено среди тех, у кого основные сердечно -сосудистые заболевания , такие как ревматическая болезнь сердца . Вторичная пневмония обычно имеет период улучшения симптомов в течение одной -трех недель [ 17 ] с последующей рецидивирующей лихорадкой, производством мокроты и жидкостью в легких , [ 1 ] но также могут возникнуть всего через несколько дней после появления симптомов гриппа. [ 17 ] Приблизительно треть первичных случаев пневмонии сопровождается вторичной пневмонией, которая чаще всего вызвана бактериями Streptococcus pneumoniae и Staphylococcus aureus . [ 10 ] [ 1 ]

Вирусология

Типы вируса

вируса гриппа Номенклатура (для вируса fujian гриппа )

Вирусы гриппа составляют четыре вида, каждый из которых является единственным членом своего рода. Четыре рода гриппа составляют четыре из семи родов в семействе Orthomyxoviridae . Они есть: [ 1 ] [ 18 ]

Вирус гриппа А является ответственным за большинство случаев тяжелых заболеваний, а также сезонных эпидемий и случайных пандемиков. Он заражает людей всех возрастов, но имеет тенденцию непропорционально вызывает тяжелые заболевания у пожилых людей, очень молодых и людей с хроническими проблемами со здоровьем. Птицы являются основным резервуаром вируса гриппа А, особенно водных птиц, таких как утки, гуси, береговые птицы и чайки, [ 19 ] [ 20 ] Но вирус также циркулирует среди млекопитающих, включая свиней, лошадей и морских млекопитающих.

Подтипы гриппа А определяются комбинацией антигенных вирусных белков гемагглютинина (H) и нейраминидазы (N) в вирусной оболочке ; Например, « H1N1 » обозначает подтип IAV, который имеет белок гемагглютинина (H) типа 1 и белок нейраминидазы (N) типа 1. [ 21 ] Почти все возможные комбинации H (1 через 16) и N (1 через 11) были выделены из диких птиц. [ 22 ] [ 23 ] Кроме того, H17, H18, N10 и N11 были найдены в летучих мышах. [ 24 ] [ 23 ] Подтипы вируса гриппа A в обращении среди людей с 2018 года являются H1N1 и H3N2. [ 2 ]

Вирус гриппа B в основном заражает людей, но был идентифицирован в тюленях, лошадях, собаках и свиньи. [ 23 ] Вирус гриппа B не имеет подтипов, таких как вирус гриппа А, но имеет две антигенные различные линии, называемые B/Victoria/2/1987, как и B/yamagata/16/1988-подобные линии, подобные линиям, [ 1 ] или просто (б/) Виктория (-по из) и (б/) yamagata (-под). [ 23 ] [ 2 ] Обе линии находятся в обращении у людей, [ 1 ] непропорционально затрагивает детей. [ 11 ] Тем не менее, линия B/Yamagata могла исчезнуть в 2020/2021 годах из-за мер пандемии Covid-19 . [ 25 ] Вирусы гриппа B способствуют сезонным эпидемиям наряду с вирусами гриппа А, но никогда не были связаны с пандемией. [ 23 ]

Вирус гриппа C, такой как вирус гриппа B, в основном обнаружен у людей, хотя он был обнаружен у свиней, диких собак, у косой верблюдов, крупного рогатого скота и собак. [ 12 ] [ 23 ] Вирусная инфекция гриппа C в основном поражает детей и обычно бессимптомно [ 1 ] [ 11 ] Или имеют легкие симптомы, подобные холоду, хотя могут возникнуть более тяжелые симптомы, такие как гастроэнтерит и пневмония. [ 12 ] В отличие от вируса гриппа и вируса гриппа B, вирус гриппа C не был основным направлением исследований, касающихся противовирусных препаратов, вакцин и других мер против гриппа. [ 23 ] Вирус гриппа C подклассифицируется в шесть генетических/антигенных линий. [ 12 ] [ 26 ]

Вирус гриппа D был выделен от свиней и крупного рогатого скота, последний из которых является естественным резервуаром. Инфекция также наблюдалась у людей, лошадей, драмедарных верблюдов и небольших жвачных животных, таких как козы и овец. [ 23 ] [ 26 ] Вирус гриппа D отдаленно связан с вирусом гриппа C. В то время как работники крупного рогатого скота иногда проверяли положительную инфекцию вируса гриппа D, известно, что он не вызывает заболевания у людей. [ 1 ] [ 11 ] [ 12 ] Вирус гриппа C и вирус гриппа D испытывают более медленную скорость антигенной эволюции, чем вирус гриппа и вирус гриппа B. Из -за этой антигенной стабильности возникают относительно мало новых линий. [ 26 ]

Номенклатура вируса гриппа

Диаграмма номенклатуры гриппа

свойствах вируса Каждый год анализируются миллионы образцов вируса гриппа для мониторинга изменений в антигенных и для информирования о разработке вакцин. [ 27 ]

Чтобы однозначно описать специфический изолят вируса, исследователи используют всемирно принятую номенклатуру вируса гриппа, i [ 28 ] который описывает, среди прочего, виды животных, от которых был изолирован вирус, а также место и год сбора. В качестве примера- A/Chicken/Nakorn-Patom/Thailand/Cu-K2/04 (H5N1) :

  • A обозначает род гриппа ( A , B , C или D ).
  • Курица - это виды животных, в котором был обнаружен изолят (примечание: человеческим изолятам отсутствует этот компонентный термин и, таким образом, идентифицируется как человеческие изоляты по умолчанию)
  • Nakorn-Patom/Thailand -это место, где был выделен этот специфический вирус
  • Cu-K2 -это лабораторное ссылочное число, которое идентифицирует его из других вирусов гриппа, выделенных в одном и том же месте и году
  • 04 представляет год изоляции 2004
  • H5 означает пятый из нескольких известных типов белка гемагглютинина .
  • N1 означает первое из нескольких известных типов белковой нейраминидазы . [ 29 ]

Номенклатура для гриппа B, C и D, которые менее переменные, проще. Примерами являются B/Santiago/29615/2020 и C/Minnesota/10/2015. [ 29 ]

Геном и структура

гриппа Структура вириона . Белки гемагглютинина (HA) и нейраминидазы (NA) показаны на поверхности частицы. Вирусные РНК, которые составляют геном, показаны в виде красных катушек внутри частицы и связаны с рибонуклеопротеинами (RNP).

Вирусы гриппа имеют одноцепочечный одноцепочечный геном РНК, который сегментирован. Негативное чувство генома означает, что его можно использовать в качестве шаблона для синтеза РНК мессенджера (мРНК). [ 10 ] Вирус гриппа и вирус гриппа B имеет восемь сегментов генома, которые кодируют 10 основных белков. Вирус гриппа C и вирус гриппа D имеют семь сегментов генома, которые кодируют девять основных белков. [ 12 ]

Три сегмента кодируют три субъединицы комплекса РНК-зависимой РНК-полимеразы (RDRP): PB1, транскриптаза, PB2, который распознает 5 'CAPS и PA (P3 для вируса гриппа C и вируса гриппа D), эндонуклеазы . [ 30 ] Белок матрицы M1 и протонный канал M2 имеют сегмент, как и неструктурный белок (NS1) и белок ядерного экспорта (NEP). [ 1 ] Для вируса вируса гриппа и вируса гриппа г гемагглютинин (HA) и нейрораминидазы (NA) кодируются в одном сегменте каждый, тогда как вирус гриппа C и вирус гриппа D кодируют белок гемаггггггггггггггггггггггггггггггггггнутазы (HEF) на одном сегменте, который слияет функции функций Ха и На. Окончательный сегмент генома кодирует вирусный нуклеопротеин (NP). [ 30 ] Вирусы гриппа также кодируют различные вспомогательные белки, такие как PB1-F2 и PA-X, которые экспрессируются с помощью альтернативных открытых кадров считывания [ 1 ] [ 31 ] и которые важны для подавления защиты хозяина, вирулентности и патогенности. [ 32 ]

Вирусная частица, называемая вирионом, является плеоморфным и меняется между нитевидными, бацилформистовыми или сферическими по форме. Клинические изоляты имеют тенденцию быть плеоморфными, тогда как штаммы, адаптируемые к лабораторному росту, обычно продуцируют сферические вирионы. Нитчатые вирионы составляют около 250 нанометров (нм) на 80 нм, бацилриформные 120–250 на 95 нм и сферический 120 нм в диаметре. [ 33 ]

Ядро вириона включает в себя одну копию каждого сегмента генома, связанного с NP -нуклеопротеинами в отдельных комплексах рибонуклеопротеина (RNP) для каждого сегмента. Существует копия RDRP, все субъединицы, связанные с каждой RNP. Генетический материал инкапсулируется слоем матричного белка M1, который обеспечивает структурное усиление для внешнего слоя, вирусной оболочки . [ 3 ] Оболочка состоит из липидной бислойной мембраны, включающей HA и NA (или HEF [ 26 ] ) белки, простирающиеся наружу от ее внешней поверхности. Ха и Хеф [ 26 ] Белки имеют отчетливую структуру «головы» и «стебля». Белки M2 образуют протонные каналы через вирусную оболочку, которая необходима для въезда и выхода вируса. Вирусы гриппа B содержат поверхностный белок с именем NB, который закреплен в оболочке, но его функция неизвестна. [ 1 ]

Жизненный цикл

Инвазия и репликация клеток -хозяина вирусом гриппа

Вирусный жизненный цикл начинается с связывания с клеткой -мишенью. Связывание опосредуется вирусными белками HA на поверхности оболочки, которая связывается с клетками, которые содержат рецепторы сиаловой кислоты на поверхности клеточной мембраны. [ 1 ] [ 19 ] [ 3 ] Для подтипов N1 с мутацией «G147R» и подтипами N2 белок NA может инициировать проникновение. Перед связыванием белки NA способствуют доступу к клеткам -мишеням путем разложения слизи, что помогает удалить внеклеточные рецепторы приманки, которые препятствуют доступу к клеткам -мишеням. [ 3 ] После связывания вирус интернализуется в клетку эндосомой , которая содержит вирион внутри него. Эндосома подкисляется клеточной ватпазой [ 31 ] иметь более низкий pH, который запускает конформационное изменение HA, которое позволяет слияние вирусной оболочки с эндосомальной мембраной. [ 32 ] В то же время ионы водорода диффундируют в вирионе через ионные каналы M2, нарушая внутренние взаимодействия белкового белка для высвобождения RNP в цитозоль клетки хозяина . Оболочка белка M1, окружающая RNP, разлагается, полностью не покрытые RNP в цитозоле. [ 31 ] [ 3 ]

RNP затем импортируются в ядро ​​с помощью сигналов локализации вируса. Там вирусная РНК-полимераза транскрибирует мРНК с использованием геномной нити с отрицательным смыслом в качестве матрицы. Полимеразы схватывают 5 'Caps для вирусной мРНК от клеточной РНК до синтеза мРНК Prime, а 3'-конец мРНК полиаденилируется в конце транскрипции. [ 30 ] После того, как вирусная мРНК транскрибируется, она экспортируется из ядра и транслируется рибосомами-хозяином в зависимости от CAP для синтеза вирусных белков. [ 31 ] RDRP также синтезирует комплементарные нити положительного смысла вирусного генома в комплементарном комплексе RNP, которые затем используются в качестве шаблонов вирусными полимеразами для синтеза копий генома отрицательного смысла. [ 1 ] [ 3 ] В ходе этих процессов RDRP вирусов птичьего гриппа (AIV) функционируют оптимально при более высокой температуре, чем вирусы гриппа млекопитающих. [ 13 ]

Недавно синтезированные субъединицы вирусной полимеразы и белки NP импортируются в ядро ​​для дальнейшего увеличения скорости репликации вируса и формировать RNP. [ 30 ] Белки HA, NA и M2 подвергаются трафике с помощью белков M1 и NEP [ 32 ] к клеточной мембране через аппарат Гольджи [ 30 ] и вставлен в мембрану ячейки. Вирусные неструктурные белки, включая NS1, PB1-F2 и PA-X, регулируют клеточные процессы хозяина, чтобы отключить противовирусные ответы. [ 1 ] [ 32 ] [ 3 ] PB1-F2 также взаимодействует с PB1, чтобы сохранить полимеразы в ядре дольше. [ 20 ] Белки M1 и NEP локализуются в ядре на более поздних стадиях инфекции, связываются с вирусными РНП и опосредуют их экспорт в цитоплазму, где они мигрируют в клеточную мембрану с помощью переработанных эндосом и объединяются в сегменты генома. [ 1 ] [ 3 ]

Вирусы потомства оставляют клетку путем почкования из клеточной мембраны, которая инициируется накоплением белков M1 на цитоплазматической стороне мембраны. Вирусный геном включен в вирусную оболочку, полученную из частей клеточной мембраны, которые имеют белки HA, NA и M2. В конце почкования белки HA остаются прикрепленными к клеточной сиаловой кислоте, пока они не будут расщеплены сиалидазой активностью белков NA. Вирион затем высвобождается из клетки. Активность сиалидазы NA также расщепляет любые остатки сиаловой кислоты с вирусной поверхности, что помогает предотвратить агрегацию недавно собранных вирусов вблизи клеточной поверхности и улучшения инфекции. [ 1 ] [ 3 ] Подобно другим аспектам репликации гриппа, оптимальная активность NA зависит от температуры и pH. [ 13 ] В конечном счете, наличие большого количества вирусной РНК в клеточных триггерах приводит к апоптозу (запрограммированная гибель клеток), что инициируется клеточными факторами для ограничения репликации вируса. [ 31 ]

Антигенный дрейф и сдвиг

Эволюционные механизмы IAV. (A) Антигенный дрейф : постепенное накопление мутаций в геноме IAVS приводит к появлению новых вариантов вируса. (Б) Антигенный сдвиг : переворот генетических сегментов между двумя или более вторгающимися IAV в клетках -хозяине может привести к появлению антигенного нового подтипа.

Два ключевых процесса, через которые развиваются вирусы гриппа, - это антигенный дрейф и антигенный сдвиг . Антигенный дрейф - это когда антигены вируса гриппа изменяются из -за постепенного накопления мутаций в гене антигена (HA или NA). [ 19 ] Это может произойти в ответ на эволюционное давление , оказываемое иммунным ответом хозяина. Антигенный дрейф особенно распространен для белка HA, в котором лишь несколько аминокислотных изменений в области головы могут представлять собой антигенный дрейф. [ 2 ] [ 26 ] Результатом является производство новых штаммов, которые могут избежать ранее существовавшего антител-опосредованного иммунитета. [ 1 ] [ 11 ] Антигенный дрейф происходит у всех видов гриппа, но в B медленнее, чем A и самый медленный в C и D. [ 26 ] Антигенный дрейф является основной причиной сезонного гриппа, [ 34 ] и требует, чтобы вакцины против гриппа были обновлены ежегодно. HA является основным компонентом инактивированных вакцин, поэтому наблюдение контролирует антигенный дрейф этого антигена среди циркулирующих штаммов. Антигенная эволюция вирусов гриппа людей, по -видимому, быстрее, чем у свиней и лошадей. У диких птиц в птицеводстве антигенная вариация в пределах противотипов. наблюдается [ 1 ] [ 11 ]

Антигенный сдвиг - это внезапное, резкое изменение антигена вируса гриппа, обычно HA. Во время антигенного сдвига антигеновые штаммы, которые заражают одну и ту же клетку, могут пересмотреть сегменты генома друг с другом, продуцируя гибридное потомство. Поскольку все вирусы гриппа имеют сегментированные геномы, все они способны к переоценке. [ 12 ] [ 26 ] Антигенный сдвиг происходит только среди вирусов гриппа одного и того же рода [ 30 ] и чаще всего встречается среди вирусов гриппа А. В частности, повторное сортировка очень распространена в AIV, создавая большое разнообразие вирусов гриппа у птиц, но редко встречается в линии человека, лошадей и собак. [ 35 ] У свиней, летучих мышей и перепелов есть рецепторы как для вирусов как млекопитающих, так и для птичьего гриппа, поэтому они представляют собой потенциальные «смешивающие сосуды» для повторного сортировки. [ 23 ] Если напряжение животного переворачивается с человеческим напряжением, [ 2 ] Тогда может появиться новый штамм, который способен к передаче от человека к человеке. Это вызвало пандемии, но лишь ограниченное число, поэтому трудно предсказать, когда произойдет следующее. [ 1 ] [ 11 ] Глобальная система наблюдения за гриппом и реагирования Всемирной организации здравоохранения (GISRS) проверяет несколько миллионов образцов в год для мониторинга распространения и эволюции вирусов гриппа. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

Механизм

Передача инфекции

Люди, которые заражены, могут передавать вирусы гриппа посредством дыхания, разговоров, кашля и чихания, которые распространяют дыхательные капли и аэрозоли , которые содержат частицы вируса в воздух. Лицо, подверженное инфекции, может сократить грипп, вступив в контакт с этими частицами. [ 17 ] [ 39 ] Респираторные капли относительно большие и проходят менее чем на два метра, прежде чем упасть на близлежащие поверхности. Аэрозоли меньше и остаются дольше подвешены в воздухе, поэтому они занимают больше времени, чтобы поселиться и могут двигаться дальше. [ 39 ] [ 4 ] Вдыхание аэрозолей может привести к инфекции, [ 40 ] Но большая часть передачи находится в районе около двух метров вокруг зараженного человека через дыхательные капли [ 10 ] Это вступает в контакт с слизистой оболочкой верхних дыхательных путей. [ 40 ] Передача через контакт с человеком, телесные жидкости или промежуточные объекты ( фомиты ) также могут произойти, [ 10 ] [ 39 ] Поскольку вирусы гриппа могут в течение нескольких часов выживать на непористых поверхностях. [ 4 ] Если руки загрязнены, то прикосновение к лицу может вызвать инфекцию. [ 41 ]

Грипп обычно перепромимается за один день до начала симптомов до 5–7 дней после. [ 11 ] У здоровых взрослых вирус проливает до 3–5 дней. У детей и иммунокомпрессат вирус может быть передано в течение нескольких недель. [ 10 ] Дети в возрасте 2–17 лет считаются основными и наиболее эффективными разбрасывателями гриппа. [ 1 ] [ 11 ] Дети, у которых не было многочисленных предварительных воздействий вирусов гриппа, проливают вирус в больших количествах и на более длительную продолжительность, чем другие дети. [ 1 ] Люди, подверженные риску подверженности гриппе, включают работников здравоохранения, работников социальной помощи и тех, кто живет или заботится о людях, уязвимых для гриппа. В учреждениях долгосрочного ухода грипп может быстро распространяться. [ 11 ] Разнообразие факторов, вероятно, способствует передаче гриппа, включая более низкую температуру, более низкую абсолютную и относительную влажность , меньше ультрафиолетового излучения от солнца, [ 40 ] [ 42 ] и толчка. [ 39 ] Вирусы гриппа, которые заражают верхние дыхательные пути, такие как H1N1, имеют тенденцию быть более мягкими, но более трансмиссивными, тогда как те, которые заражают нижние дыхательные пути, такие как H5N1, имеют тенденцию вызывать более тяжелые заболевания, но менее заражены. [ 10 ]

Патофизиология

Как различные сайты инфекции (показаны красным) H1N1 и H5N1 влияют на их передачу и летальность [ 43 ]

У людей вирусы гриппа сначала вызывают инфекцию, заражая эпителиальные клетки в дыхательных путях. Болезнь во время инфекции в первую очередь является результатом воспаления и компромисса легких, вызванных инфекцией эпителиальных клеток и смерти в сочетании с воспалением, вызванным реакцией иммунной системы на инфекцию. Незащитные органы могут быть вовлечены, но механизмы, с помощью которых в этих случаях не известен грипп, не известны. Тяжелые респираторные заболевания могут быть вызваны множественными, не эксклюзивными механизмами, включая обструкцию дыхательных путей, потерей альвеолярной структуры, потерей целостности эпителия легких из-за инфекции и смерти эпителиальных клеток и деградации внеклеточного матрикса, который поддерживает структуру легких. В частности, альвеолярная клеточная инфекция, по-видимому, стимулирует тяжелые симптомы, поскольку это приводит к нарушению газообмена и позволяет вирусам заразить эндотелиальные клетки, которые продуцируют большое количество провоспалительных цитокинов . [ 17 ]

Пневмония, вызванная вирусами гриппа, характеризуется высоким уровнем репликации вируса в нижних дыхательных путях, сопровождаемых сильным провоспалительным ответом, называемым цитокиновым штормом . [ 1 ] Инфекция H5N1 или H7N9 особенно вызывает высокие уровни провоспалительных цитокинов. [ 19 ] При бактериальных инфекциях раннее истощение макрофагов во время гриппа создает благоприятную среду в легких для роста бактерий, поскольку эти лейкоциты важны для реагирования на бактериальную инфекцию. Механизмы хозяина, способствующие восстановлению тканей, могут непреднамеренно позволить бактериальную инфекцию. Инфекция также индуцирует производство системных глюкокортикоидов , которые могут уменьшить воспаление для сохранения целостности тканей, но обеспечивают увеличение роста бактерий. [ 17 ]

Патофизиология гриппа значительно зависит от того, с которыми рецепторы вирусы гриппа связываются во время проникновения в клетки. Вирусы гриппа млекопитающих преимущественно связываются с сиаловыми кислотами, связанными с остальной частью олигосахарида, с помощью связи α-2,6, чаще всего обнаруживается в различных дыхательных клетках, [ 1 ] [ 19 ] [ 3 ] такие как дыхательные и эпителиальные клетки сетчатки. [ 31 ] AIV предпочитают сиаловые кислоты с α-2,3 сцеплением, которые наиболее распространены у птиц в желудочно-кишечных эпителиальных клетках [ 1 ] [ 19 ] [ 3 ] и у людей в нижних дыхательных путях. [ 44 ] Расщепление белка HA в HA 1 , субъединица связывания и HA 2 , субъединица слияния, выполняется различными протеазами, влияя на то, какие клетки могут быть инфицированы. Для вирусов гриппа млекопитающих и низких патогенных AIV расщепление является внеклеточным, что ограничивает инфекцию клетками, которые имеют соответствующие протеазы, тогда как для высоко патогенных AIV расщепление внутриклеточно и выполняется повсеместными протеазами, которые допускают инфекцию большего разнообразия, и выполняется повсеместными протеазами, которые допускают инфекцию более широких клеток, и выполняется повсеместными протеазами, которые допускают инфекцию большего разнообразия, и выполняется повсеместными протеазами, которые допускают инфекцию более широких тем самым способствуя более тяжелым заболеваниям. [ 1 ] [ 35 ] [ 45 ]

Иммунология

Клетки обладают датчиками для обнаружения вирусной РНК, которая затем может вызвать продукцию интерферона . Интерфероны опосредуют экспрессию противовирусных белков и белков, которые рекрутируют иммунные клетки в сайт инфекции, и они уведомляют близлежащие неинфицированные клетки инфекции. Некоторые инфицированные клетки выделяют провоспалительные цитокины, которые рекрутируют иммунные клетки в место инфекции. Иммунные клетки контролируют вирусную инфекцию, убивая инфицированные клетки и фагоцитирующие вирусные частицы и апоптотические клетки. Усугубленный иммунный ответ может нанести вред организму хозяина через шторм цитокинов. [ 1 ] [ 13 ] [ 31 ] Чтобы противостоять иммунному ответу, вирусы гриппа кодируют различные неструктурные белки, включая NS1, NEP, PB1-F2 и PA-X, которые участвуют в сокращении иммунного ответа хозяина путем подавления выработки интерферона и экспрессии генов хозяина. [ 1 ] [ 32 ]

В -клетки , тип лейкоцитов, продуцируют антитела, которые связываются с антигенами гриппа HA и NA (или HEF [ 26 ] ) и другие белки в меньшей степени. После того, как он связан с этими белками, антитела блокируют вирионы от связывания с клеточными рецепторами, нейтрализуя вирус. У людей значительный ответ антител возникает примерно через неделю после вирусного воздействия. [ 46 ] Этот ответ антител, как правило, является надежным и длительным, особенно для вируса гриппа C и вируса гриппа D. [ 1 ] [ 26 ] Люди, подвергшиеся воздействию определенного напряжения в детстве, по -прежнему обладают антителами к этому напряжению на разумном уровне в более позднем возрасте, что может обеспечить некоторую защиту связанных штаммов. [ 1 ] Однако существует « оригинальный антигенный грех », в котором первый подтип HA, который человек подвергается воздействию иммунного ответа на основе антител на будущие инфекции и вакцины. [ 2 ]

Профилактика

Дополнительная информация: профилактика гриппа

Вакцинация

Основная статья: вакцина против гриппа
Давая вакцинацию против гриппа

Ежегодная вакцинация является основным и наиболее эффективным способом предотвращения осложнений, связанных с гриппом и гриппом, особенно для групп высокого риска. [ 10 ] [ 1 ] [ 47 ] Вакцины против гриппа являются тривалентными или квадваувальентными, обеспечивая защиту от штамма H1N1, штамма H3N2 и одного или двух штаммов вируса гриппа B, соответствующих двум линиям вируса гриппа B. [ 10 ] [ 2 ] Используются два типа вакцин: инактивированные вакцины, которые содержат «убитые» (т.е. инактивированные) вирусы и живые ослабленные вакцины против гриппа (LAIV), которые содержат ослабленные вирусы. [ 1 ] Существует три типа инактивированных вакцин: целый вирус, разделительный вирус, в котором вирус нарушается моющим средством и субъединицей, которая содержит только вирусные антигены HA и NA. [ 48 ] Большинство вакцин против гриппа инактивируются и вводится посредством внутримышечной инъекции. Laivs распыляются в носовую полость. [ 1 ]

Рекомендации по вакцинации варьируются в зависимости от страны. Некоторые рекомендуют вакцинацию для всех людей старше определенного возраста, например, 6 месяцев, [ 47 ] тогда как другие страны ограничивают рекомендации группами высокого риска. [ 1 ] [ 11 ] Молодые младенцы не могут получать вакцины против гриппа по соображениям безопасности, но они могут унаследовать пассивный иммунитет от своей матери, если они вакцины во время беременности. [ 49 ] Вакцинация против гриппа помогает снизить вероятность переоценки. [ 13 ]

Тест антигена гриппа A & B (внизу), показывающий отрицательные результаты как для гриппа A, так и B)

В целом, вакцины против гриппа эффективны только в том случае, если существует антигенное соответствие между штаммами вакцины и циркулирующими штаммами. [ 10 ] [ 2 ] Большинство коммерчески доступных вакцин против гриппа производятся путем распространения вирусов гриппа у эмбрионированных куриных яиц, занимающих 6–8 месяцев. [ 2 ] Сезоны гриппа различаются в северном и южном полушарии, поэтому ВОЗ встречается два раза в год, один раз для каждого полушария, чтобы обсудить, какие штаммы должны быть включены на основе наблюдения из анализа ингибирования HA. [ 10 ] [ 3 ] Другие методы производства включают инактивированную вакцину на основе культуры клеток MDCK и рекомбинантную субъединичную вакцину, изготовленную из сверхэкспрессии бакуловируса в клетках насекомых. [ 2 ] [ 50 ]

Противовирусная химиопрофилактика

Грипп может быть предотвращена или снижена тяжести путем профилактики после воздействия с антивирусными препаратами осельтамивиром , которые могут перорально в пероральном уровне, по крайней мере, три месяца, и занамивиром , которые могут вдыхаться теми, кто старше семи лет. Химиопрофилактика наиболее полезна для людей с высоким риском осложнений и тех, кто не может получить вакцину против гриппа. [ 10 ] Химиопрофилактика после экспозиции рекомендуется только в том случае, если осельтамивир принимается в течение 48 часов после контакта с подтвержденным или подозреваемым случаем и занамивиром в течение 36 часов. [ 10 ] [ 11 ] Это рекомендуется людям, которые еще не получили вакцину в течение нынешнего сезона гриппа, которые были вакцинированы менее чем за две недели с момента контакта, если существует значительное несоответствие между вакциной и циркулирующими штаммами или во время вспышки в закрытых условиях независимо истории вакцинации. [ 11 ]

Инфекционный контроль

Гигиена рук важна для уменьшения распространения гриппа. Это включает в себя частое мытье рук с мылом и водой, используя спирте на дезинфицирующие средства для рук , а не прикасаясь к глазам, носу и рту руками. Важно прикрыть нос и рот, когда кашель или чихание. [ 51 ] Другие методы ограничения передачи гриппа включают в себя оставаться дома, когда больно, [ 1 ] избегая контакта с другими до одного дня после того, как симптомы не закончится, [ 11 ] и дезинфекция поверхностей, вероятно, загрязнена вирусом. [ 1 ]

Исследования до сих пор не показали значительного сокращения сезонного гриппа с использованием маски. Эффективность скрининга в точках въезда в страны недостаточно изучена. [ 51 ] Меры социального дистанцирования , такие как закрытие школ, изоляция или карантин, и ограничение массовых собраний может уменьшить передачу, [ 1 ] [ 51 ] Но эти меры часто являются дорогими, непопулярными и трудно реализовать. Следовательно, обычно рекомендуемыми методами инфекционного контроля являются дыхательная этикет, гигиена рук и ношение маски, которые являются недорогими и простыми. Фармацевтические меры эффективны, но могут быть недоступны на ранних стадиях вспышки. [ 52 ]

В медицинских учреждениях зараженные люди могут быть связаны или назначены в отдельные комнаты. Защитная одежда, такая как маски, перчатки и платья, рекомендуется при контакте с инфицированными людьми, если существует риск воздействия инфицированных телесных жидкостей. Поддержка пациентов в комнатах с негативным давлением и избежание аэрозольных мероприятий может помочь, [ 10 ] Но специальные системы обработки воздуха и вентиляции не считаются необходимыми для предотвращения распространения гриппа в воздухе. [ 4 ] В жилых домах, возможно, потребуется закрыть новые приемные комиссии до тех пор, пока не будет контролироваться распространение гриппа. [ 11 ]

Поскольку вирусы гриппа циркулируют у животных, таких как птицы и свиньи, важна предотвращение передачи от этих животных. Обработка воды , поднятие животных в помещении, карантирующие больные животные, вакцинация и биобезопасность - основные меры. Размещение птицеводческих домов и свиньи на возвышенности вдали от ферм высокой плотности, фермы на заднем дворе, живых птичьих рынков и водоснабжения, помогает минимизировать контакт с дикими птицами. [ 1 ] Закрытие живых птичьих рынков представляется наиболее эффективной мерой [ 19 ] и показал, что он эффективен при контроле распространения H5N1, H7N9 и H9N2 . [ 20 ] Другие меры по биобезопасности включают в себя уборку и дезинфекции и транспортные средства, запрещающие посещения птицеводческих ферм, а не привлечение птиц, предназначенных для убоя на фермы, и [ 53 ] Переопределение одежды, дезинфекция печей и лечение пищи и воды. [ 1 ]

Если рынки живой птицы не закрыты, то «чистые дни» при удалении непроданной птицы и объекты дезинфицируются, а политика «без перевозки» для устранения инфекционного материала до прибытия птицы может быть использована для уменьшения распространения вирусов гриппа. Если новые вирусы гриппа нарушили вышеупомянутые меры биобезопасности, то быстрое обнаружение, чтобы нанести его на то, чтобы нанести его на карантин, дезактивацию и отбор, чтобы предотвратить эндемичный вирус. [ 1 ] Существуют вакцины для подтипов Avian H5, H7 и H9, которые используются в некоторых странах. [ 19 ] Например, в Китае вакцинация домашних птиц против H7N9 успешно ограничивала его распространение, что указывает на то, что вакцинация может быть эффективной стратегией [ 35 ] При использовании в сочетании с другими мерами для ограничения передачи. [ 1 ] У свиней и лошадей управление гриппом зависит от вакцинации с биобезопасностью. [ 1 ]

Диагноз

Рентген 29-летнего человека с H1N1

Диагноз, основанный на симптомах, довольно точен у здоровых людей во время сезонных эпидемий и должен подозреваться в случаях пневмонии, острого респираторного дистресс -синдрома (ОРДС), сепсиса или, если происходит энцефалит, миокардит или разбивка мышечной ткани . [ 17 ] Поскольку грипп аналогичен другим заболеваниям вирусных дыхательных путей, лабораторная диагностика необходим для подтверждения. Общие методы сбора образцов для тестирования включают мазки носа и горла. [ 1 ] Образцы могут быть взяты из нижних дыхательных путей, если инфекция очистила верхний, но не нижний дыхательный тракт. Тестирование гриппа рекомендуется для тех, кто госпитализирован с симптомами, напоминающими грипп во время сезона гриппа или кто связан с случаем гриппа. Для тяжелых случаев более ранний диагноз улучшает исход пациента. [ 47 ] Диагностические методы, которые могут идентифицировать грипп, включают вирусные культуры , тесты с детектированием антител и антигена, а также тесты на основе нуклеиновой кислоты. [ 54 ]

Вирусы можно выращивать в культуре клеток млекопитающих или эмбрионированных яиц в течение 3–10 дней для мониторинга цитопатического эффекта. Окончательное подтверждение может затем быть сделано с помощью окрашивания антителами, гемадсорбции с использованием эритроцитов или иммунофлуоресцентной микроскопии. Культуры флакона раковины, которые могут идентифицировать инфекцию посредством иммуноокрашивания до того, как появится цитопатический эффект, более чувствительны, чем традиционные культуры, с результатами через 1–3 дня. [ 1 ] [ 47 ] [ 54 ] Культуры могут использоваться для характеристики новых вирусов, наблюдения за чувствительностью к противовирусным препаратам и мониторинга антигенного дрейфа, но они относительно медленные и требуют специализированных навыков и оборудования. [ 1 ]

Серологические анализы могут быть использованы для обнаружения реакции антител на грипп после естественной инфекции или вакцинации. Обычные серологические анализы включают анализы ингибирования гемагглютинации, которые обнаруживают HA-специфические антитела, анализы нейтрализации вируса, которые проверяют, нейтрализовали ли антитела вирус, а также иммуноабсорбант-анализа. Эти методы, как правило, являются относительно недорогими и быстрыми, но менее надежны, чем тесты на основе нуклеиновой кислоты. [ 1 ] [ 54 ]

Прямые тесты на флуоресцентные или иммунофлуоресцентные антитела (DFA/IFA) включают окрашивание дыхательных эпителиальных клеток в образцах с флуоресцентно меченными гриппами антителами с последующим исследованием под флуоресцентным микроскопом. Они могут различать вирус вируса гриппа и вирус гриппа, но не могут вируса гриппа подтипа. [ 54 ] Диагностические тесты быстрого гриппа (RIDTS) являются простым способом получения результатов анализа, являются низкой стоимостью и дают результаты менее чем за 30 минут, поэтому они обычно используются, но они не могут различать вирус гриппа и вирус гриппа B или между Подтипы вируса гриппа А и не такие чувствительные, как тесты на основе нуклеиновой кислоты. [ 1 ] [ 54 ]

Испытания на основе нуклеиновой кислоты (NAT) усиливают и обнаруживают вирусную нуклеиновую кислоту. Большинство из этих тестов занимают несколько часов, [ 54 ] Но быстрые молекулярные анализы так же быстрой, как и RIST. [ 47 ] Среди NAT обратная транскрипционная полимеразная цепная реакция (ОТ-ПЦР) является наиболее традиционным и считается золотым стандартом для диагностики гриппа [ 54 ] Потому что он быстрый и может подтип грипп вирус, но он относительно дорогой и более подвержен ложным позитивам, чем культуры. [ 1 ] Другие NAT, которые использовались, включают в себя анализа на основе изотермической амплификации , простые анализы на основе амплификации и амплификацию на основе последовательности нуклеиновых кислот. Методы секвенирования нуклеиновой кислоты могут идентифицировать инфекцию путем получения последовательности нуклеиновой кислоты образцов вируса для идентификации вируса и противовирусной лекарственной устойчивости. Традиционным методом является секвенирование Sanger , но он был в значительной степени заменен методами следующего поколения , которые имеют большую скорость секвенирования и пропускную способность. [ 54 ]

Управление

Основная статья: лечение гриппа

Лечение в случаях легкого или умеренного заболевания поддерживает и включает анти-февер лекарства, такие как ацетаминофен и ибупрофен , [ 55 ] адекватное потребление жидкости, чтобы избежать обезвоживания и отдыха. [ 11 ] Капли от кашля и спреи для горла могут быть полезны для боли в горле. Рекомендуется избежать употребления алкоголя и табака во время болезни. [ 55 ] Аспирин не рекомендуется лечить грипп у детей из -за повышенного риска развития синдрома Рей . [ 56 ] Кортикостероиды не рекомендуются, за исключением случаев лечения септического шока или лежащего в основе состояния здоровья, таких как хроническая обструктивная болезнь легких или обострение астмы, поскольку они связаны с повышенной смертностью. [ 47 ] Если происходит вторичная бактериальная инфекция, тогда могут потребоваться антибиотики. [ 11 ]

Антивирусные изделия

Антивирусные препараты [ 13 ]
Лекарство Маршрут администрирования Утвержденный возраст использования
Осельтамивир Оральный Не менее двух недель
Занамивир Вдыхание Не менее пяти лет
Перамивир Внутривенная инъекция Не менее 18 лет
Ланинмивир Вдыхание [ 1 ] 40 миллиграммов (мг) доза для людей не менее 10 лет,
20 мг для тех, кто до 10 лет [ 57 ]
Балоксавир Марбоксил Оральный [ 4 ] Не менее 12 лет [ 47 ]

Антивирусные препараты в основном используются для лечения сильно больных пациентов, особенно с нарушенными иммунной системой. Антивирусы наиболее эффективны при запуске в первые 48 часов после появления симптомов. Более позднее введение все еще может быть полезным для тех, у кого лежит иммунные дефекты, тех, у кого более серьезные симптомы, или для тех, кто имеет более высокий риск развития осложнений, если эти люди все еще теряют вирус. Антивирусное лечение также рекомендуется, если человек госпитализируется с подозреваемым гриппом вместо ожидания результатов испытаний, и если симптомы ухудшаются. [ 1 ] [ 47 ] Большинство противовирусных препаратов против гриппа делятся на две категории: ингибиторы нейраминидазы (NA) и ингибиторы M2. [ 13 ] Балоксавир Марбоксил является заметным исключением, которое нацелена на эндонуклеазу активность вирусной РНК -полимеразы и может использоваться в качестве альтернативы ингибиторам Na и M2 для вируса гриппа А и вируса гриппа В. [ 10 ] [ 19 ] [ 4 ]

Ингибиторы NA нацелены на ферментативную активность рецепторов NA, имитируя связывание сиаловой кислоты в активном сайте Na на вирусах гриппа А и вирусах вируса гриппа В. [ 1 ] Таким образом, высвобождение вируса из инфицированных клеток и скорость репликации вируса нарушается. [ 11 ] Ингибиторы NA включают осельтамивир, который употребляется перорально в пролекарской форме и преобразуется в свою активную форму в печени, и Zanamivir, который является порошком, который вдыхается насалли. Осельтамивир и Занамивир эффективны для профилактики и профилактики после воздействия, и в целом исследования указывают на то, что ингибиторы NA эффективны при снижении частот осложнений, госпитализации и смертности [ 1 ] и продолжительность болезни. [ 13 ] [ 47 ] [ 4 ] Кроме того, чем более ранние ингибиторы NA предоставляются, тем лучше результат, [ 4 ] Хотя поздняя администрация все еще может быть полезной в тяжелых случаях. [ 1 ] [ 47 ] Другие ингибиторы NA включают ланинамивир [ 1 ] и Перамивир, последний из которых может использоваться в качестве альтернативы осельтамивиру для людей, которые не могут терпеть или поглощать его. [ 47 ]

Адамантаны - это перорально лекарства , Амантадин и Римантадин которые блокируют ионный канал вируса гриппа, [ 1 ] предотвращение вирусного неподвижного. [ 4 ] Эти препараты функционируют только против вируса гриппа А [ 47 ] но больше не рекомендуется для использования из -за широко распространенной устойчивости к ним среди вирусов гриппа А. [ 4 ] Адамантановое сопротивление впервые появилось в H3N2 в 2003 году, став по всему миру к 2008 году. Резистентность осельтамивира больше не является широко распространенной, поскольку штамм пандемии H1N1 2009 года (H1N1 PDM09), который устойчив к адамантанам, казалось бы, замены устойчивых штаммов в циркуляции. С момента пандемии 2009 года устойчивость к осельтамивиру в основном наблюдалась у пациентов, проходящих терапию, [ 1 ] Особенно иммунокомплексные и маленькие дети. [ 4 ] Устойчивость к осельтамивиру обычно сообщается в H1N1, но сообщается в H3N2 и вирусе гриппа B реже. [ 1 ] Из -за этого осельтамивир рекомендуется в качестве первого препарата выбора для иммунокомпетентных людей, тогда как для иммунокомпрессации осельтамивир рекомендуется против H3N2 и вируса гриппа B и Zanamivir против H1N1 PDM09. Устойчивость к занамивиру наблюдается реже, и возможна устойчивость к перамивиру и балоксавиру Марбоксилу. [ 4 ]

Прогноз

У здоровых людей инфекция гриппа обычно является самоограничивающей и редко смертельной. [ 10 ] [ 11 ] Симптомы обычно длится 2–8 дней. [ 13 ] Грипп может заставить людей пропустить работу или школу, и это связано со снижением работы рабочих мест и, пожилых людей, снижением независимости. Усталость и недомогание могут длиться несколько недель после выздоровления, и здоровые взрослые могут испытывать легочные аномалии, которые могут занять несколько недель для решения. Осложнения и смертность в основном встречаются в популяциях высокого риска и в тех, кто госпитализирован. Тяжелые заболевания и смертность обычно связаны с пневмонией из первичной вирусной инфекции или вторичной бактериальной инфекции, [ 1 ] [ 11 ] который может перейти в ОРДС. [ 13 ]

Другие респираторные осложнения, которые могут возникнуть, включают синусит , бронхит , бронхиолит , избыточное накопление жидкости в легких, а также обострение хронического бронхита и астмы. среднего уха Инфекция могут возникать , чаще всего у детей. [ 10 ] [ 1 ] Вторичная инфекция S. aureus наблюдалась, в первую очередь у детей, вызвав синдром токсического шока после гриппа, с гипотонией, лихорадкой, покраснением и очисткой кожи. [ 1 ] Осложнения, влияющие на сердечно-сосудистую систему, являются редкими и включают перикардит, велосистентный миокардит с быстрым, медленным или нерегулярным сердцем , и обострение ранее существовавших сердечно-сосудистых заболеваний. [ 10 ] [ 11 ] Воспаление или набухание мышц, сопровождаемые расщеплением мышечной ткани, происходит редко, обычно у детей, что представляет собой крайнюю нежность и мышечную боль в ногах и нежелание ходить в течение 2–3 дней. [ 1 ] [ 11 ] [ 17 ]

Грипп может повлиять на беременность, в том числе вызывая меньший размер новорожденных, повышенный риск преждевременных родов и повышенный риск смерти детей незадолго до или после рождения. [ 11 ] Неврологические осложнения были связаны с гриппом в редких случаях, включая асептический менингит, энцефалит, диссеминированный энцефаломиелит, поперечный миелит и синдром Гийяна -Барре . [ 17 ] Кроме того, лихорадочные судороги и синдром Рейе могут возникнуть, чаще всего у детей. [ 1 ] [ 11 ] Энцефалопатия, ассоциированная с гриппом, может происходить непосредственно от инфекции центральной нервной системы от присутствия вируса в крови и представляет собой внезапное начало лихорадки с конвульсиями, а затем быстрое прогрессирование комы. [ 10 ] Атипичная форма энцефалита, называемого энцефалитом летаргики, характеризующейся головной болью, сонливостью и комой, может редко встречаться где -то после заражения. [ 1 ] У оставшихся в живых от энцефалопатии, связанной с гриппом, могут возникнуть неврологические дефекты. [ 10 ] В первую очередь у детей, в тяжелых случаях иммунная система может редко резко перепроизводить лейкоциты , которые выделяют цитокины, вызывая тяжелое воспаление. [ 10 ]

Люди, которым не менее 65 лет, [ 11 ] Из-за ослабленной иммунной системы от старения или хронических заболеваний являются группой высокого риска для развития осложнений, как и дети менее одного года, и дети, которые ранее не подвергались воздействию вирусов гриппа несколько раз. Беременные женщины подвержены повышению риска, что увеличивается на триместр [ 1 ] и длится до двух недель после родов. [ 11 ] [ 47 ] Ожирение, в частности, индекс массы тела , превышающий 35–40, связано с большим количеством репликации вируса, повышенной тяжестью вторичной бактериальной инфекции и снижением эффективности вакцинации. Люди, которые лежат в основе состояний здоровья, также считаются риском, в том числе тех, у кого врожденные или хронические проблемы с сердцем или легкие (например, астма), почечные, печень, крови, неврологические или метаболические (например, диабет ). [ 10 ] [ 1 ] [ 11 ] Как и люди, которые иммунокомпрессовали от химиотерапии, асплении , длительной обработки стероидов, дисфункции селезенки или ВИЧ -инфекции. [ 11 ] Использование табака, включая прошлое использование, подвергает риску человека. [ 47 ] Роль генетики в гриппе недостаточно изучена, [ 1 ] Но это может быть фактором в смертности от гриппа. [ 13 ]

Эпидемиология

Дополнительная информация: сезон гриппа и пандемики гриппа
Смертность гриппа в симптомах в США в сезоне 2018/2019 [ 58 ]

Грипп обычно характеризуется сезонными эпидемиями и спорадическими пандемиями. Большая часть бремени гриппа является результатом сезонов гриппа, вызванных вирусом гриппа А и вирусом гриппа В. Среди подтипов вируса гриппа A H1N1 и H3N2 циркуляции у людей и ответственны за сезонный грипп. Случаи непропорционально встречаются у детей, но большинство серьезных причин среди пожилых людей, очень молодые, [ 1 ] и иммунокомпресс. [ 4 ] В типичный год вирусы гриппа заражают 5–15% населения мира, [ 3 ] [ 54 ] выводя 3–5 миллионов случаев тяжелых заболеваний ежегодно [ 1 ] [ 2 ] и учет 290 000–650 000 смертей каждый год из -за респираторных заболеваний. [ 3 ] [ 4 ] [ 59 ] 5–10% взрослых и 20–30% детей сокращают грипп каждый год. [ 23 ] Сообщаемое количество случаев гриппа обычно намного ниже, чем фактическое число. [ 1 ] [ 49 ]

Во время сезонных эпидемий, по оценкам, около 80% здоровых людей, у которых есть кашель или боль в горле, имеют грипп. [ 1 ] Приблизительно у 30–40% людей, госпитализированных для гриппа, развивается пневмония, и около 5% всех тяжелых случаев пневмонии в больницах связаны с гриппом, что также является наиболее распространенной причиной ОРДС у взрослых. У детей грипп и респираторный синцитиальный вирус являются двумя наиболее распространенными причинами ОРДС. [ 17 ] Примерно в 3–5% детей каждый год развивается среда отита из -за гриппа. [ 10 ] Взрослые, которые развивают органную недостаточность от гриппа и детей, у которых баллы PIM и острая почечная недостаточность, имеют более высокие показатели смертности. [ 17 ] Во время сезонного гриппа смертность сосредоточена на очень молодых и пожилых людях, тогда как во время пандемии гриппа молодые люди часто подвергаются воздействию с высокой скоростью. [ 13 ]

Сезонные области риска для гриппа: ноябрь-апрель (синий), апрель-ноябрь (красный) и круглогодичный (желтый)

В умеренных регионах количество случаев гриппа варьируется от сезона до сезона. Более низкие уровни витамина D , предположительно из -за меньшего солнечного света, [ 42 ] Более низкая влажность, более низкая температура и незначительные изменения вирусных белков, вызванных антигенным дрейфом, способствуют ежегодным эпидемиям, которые пика в зимний сезон. В северном полушарии это с октября по май (более с декабря по апрель. [ 13 ] ), и в южном полушарии, это с мая по октябрь (более с июня по сентябрь [ 13 ] ) Поэтому каждый год в умеренных регионах есть два разных сезона гриппа, один в северном полушарии и один в южном полушарии. [ 1 ] [ 11 ] [ 2 ] В тропических и субтропических регионах сезонность более сложна и, по -видимому, влияет различные климатические факторы, такие как минимальная температура, часы солнечного света, максимальное количество осадков и высокая влажность. [ 1 ] [ 60 ] Таким образом, грипп может происходить круглый год в этих регионах. [ 13 ] Эпидемии гриппа в наше время имеют тенденцию начинаться в восточном или южном полушарии, [ 60 ] с Азией является ключевым водохранилищем. [ 13 ]

Вирус гриппа A и вирус гриппа B совместно циркулирует, поэтому имеют одинаковые паттерны передачи. [ 1 ] Сезонкость вируса гриппа С, однако, плохо изучена. Вирусная инфекция гриппа C наиболее распространена у детей в возрасте до двух лет, и в возрасте от взрослого возраста большинство людей подвергались этому воздействию. Госпитализация, связанная с вирусом гриппа C, чаще всего встречается у детей в возрасте до трех лет и часто сопровождается совместной инфекцией с другим вирусом или бактерией, которая может увеличить тяжесть заболевания. При рассмотрении всех госпитализаций в отношении респираторных заболеваний среди маленьких детей вирус гриппа C, по -видимому, учитывает лишь небольшой процент таких случаев. Большие вспышки вирусной инфекции гриппа C могут возникнуть, поэтому заболеваемость значительно варьируется. [ 12 ]

Вспышки гриппа, вызванные новыми вирусами гриппа, распространены. [ 30 ] В зависимости от уровня ранее существовавшего иммунитета в популяции, новые вирусы гриппа могут быстро распространяться и вызывать пандемии с миллионами смертей. Эти пандемии, в отличие от сезонного гриппа, вызваны антигенными сдвигами, включающими вирусы гриппа животных. На сегодняшний день все известные пандемии гриппа были вызваны вирусами гриппа А, и они следуют той же схеме распространения из точки происхождения до остального мира в течение нескольких волн в течение года. [ 1 ] [ 11 ] [ 47 ] Пандемические штаммы, как правило, связаны с более высокими показателями пневмонии у здоровых людей. [ 17 ] Обычно после каждой пандемии гриппа пандемическая штамм продолжает циркулировать как причину сезонного гриппа, заменяя предыдущие штаммы. [ 1 ] С 1700 по 1889 год пандемики гриппа происходили примерно раз каждые 50–60 лет. С тех пор пандемики происходили примерно раз в 10–50 лет, поэтому они могут становиться все более частыми с течением времени. [ 60 ]

История

Основные типы вирусов гриппа у людей. Сплошные квадраты показывают появление нового штамма, вызывая повторяющиеся пандемики гриппа. Разбитые линии указывают на неопределенную идентификацию деформации. [ 61 ]

Первая эпидемия гриппа, возможно, произошла около 6000 г. до н.э. в Китае, [ 62 ] и возможные описания гриппа существуют в греческих трудах 5 -го века до нашей эры. [ 60 ] [ 63 ] Как в 1173–1174 годах нашей эры, так и в 1387 году нашей эры происходили эпидемии по всей Европе, которые были названы «гриппом». Были ли эти эпидемии или другие, вызванные гриппом, неясно, поскольку тогда не было постоянной схемы именования эпидемических респираторных заболеваний, а «грипп» не стал явно связанным с респираторными заболеваниями до столетия спустя. [ 64 ] Грипп, возможно, был доставлен в Америку еще в 1493 году, когда эпидемическое заболевание, напоминающее грипп, убила большую часть населения Антильских островов . [ 65 ] [ 66 ]

Первая убедительная запись пандемии гриппа была в 1510 году . Это началось в Восточной Азии, а затем распространилось в Северную Африку, а затем в Европу. [ 67 ] После пандемии произошли сезонные гриппы, с последующими пандемиями в 1557 и 1580 годах. [ 64 ] Пандемия гриппа в 1557 году была потенциально первым, когда грипп был связан с выкидышем и смертью беременных женщин. [ 68 ] Пандемия гриппа 1580 года возникла в Азии летом, распространилась в Африку, затем в Европу и, наконец, Америку. [ 60 ] К концу 16 -го века грипп начал понимать как специфическое, узнаваемое заболевание с эпидемическими и эндемичными формами. [ 64 ] В 1648 году было обнаружено, что лошади также испытывают грипп. [ 67 ]

Данные гриппа после 1700 более точны, поэтому после этого момента легче идентифицировать пандемии гриппа. [ 69 ] Первая пандемия гриппа 18 -го века, начатая в 1729 году в России весной, распространяясь по всему миру в течение трех лет с разными волнами, более поздние являются более смертельными. Другая пандемия гриппа произошла в 1781–1782 годах, начиная с Китая осенью. [ 60 ] Из этой пандемии грипп стал ассоциироваться с внезапными вспышками фебрильной болезни. [ 69 ] Следующая пандемия гриппа была с 1830 по 1833 год, начиная с Китая зимой. Эта пандемия имела высокий уровень атаки, но уровень смертности был низким. [ 34 ] [ 60 ]

Незначительная пандемия гриппа произошла с 1847 по 1851 год в то же время, что и третья пандемия холеры , и была первой пандемией гриппа, которая произошла с зарегистрированной статистикой жизненно важной жизни, поэтому смертность от гриппа была четко зарегистрирована впервые. [ 69 ] Чума птиц (в настоящее время признается как высоко патогенный птичий грипп) была признана в 1878 году [ 69 ] и вскоре был связан с передачей людям. [ 67 ] К моменту пандемии 1889 года , которая могла быть вызвана штаммом H2N2, [ 70 ] Грипп стал легко узнаваемым заболеванием. [ 67 ]

Микробный агент, ответственный за грипп, был неправильно идентифицирован в 1892 году RFJ Pfeiffer как виды бактерий Haemophilus influenzae , который сохраняет «грипп» от своего названия. [ 67 ] [ 69 ] С 1901 по 1903 год итальянские и австрийские исследователи смогли показать, что птичий грипп, а затем назвал «Чума птиц», [ 35 ] был вызван микроскопическим агентом, меньшим, чем бактерии, используя фильтры с полями, слишком малыми для прохождения бактерий. Однако фундаментальные различия между вирусами и бактериями еще не были полностью поняты. [ 69 ]

Разница между распределением возраста смертности от гриппа эпидемии 1918 года и нормальными эпидемиями. Смерть на 100 000 человек в каждой возрастной группе, США, в течение 1911–1917 годов (пунктирная линия) и 1918 год пандемии (сплошная линия). [ 71 ]

С 1918 по 1920 год пандемия испанского гриппа стала самой разрушительной пандемией гриппа и одной из самых смертоносных пандемий в истории. Пандемия, вызванная штаммом H1N1 гриппа А, [ 72 ] Скорее всего, началось в Соединенных Штатах, прежде чем распространять по всему миру через солдат во время и после первой мировой войны . Первоначальная волна в первой половине 1918 года была относительно незначительной и напоминала прошлые пандемии гриппа, но вторая волна позже в том же году имела гораздо более высокий уровень смертности. [ 60 ] Третья волна с более низкой смертностью произошла во многих местах через несколько месяцев после второго. [ 34 ] К концу 1920 года подсчитано, что около трети [ 13 ] до половины всех людей в мире были заражены, с десятками миллионов смертей, непропорционально молодыми взрослыми. [ 60 ] Во время пандемии 1918 года респираторный путь передачи был четко идентифицирован [ 34 ] И было показано, что грипп был вызван «прохожим фильтрованием», а не бактерией, но в течение еще одного десятилетия оставалось отсутствие согласия по поводу причины гриппа, и исследования гриппа снизились. [ 69 ] После пандемии H1N1 распространяется у людей в сезонной форме [ 1 ] до следующей пандемии. [ 69 ]

В 1931 году Ричард Шоп опубликовал три статьи, идентифицирующие вирус как причину гриппа свиного гриппа, тогдашнего вновь узнаваемого заболевания среди свиней, которая была охарактеризована во время второй волны пандемии 1918 года. [ 68 ] [ 69 ] Исследование Shope Revigurared исследования гриппа человека, и многие достижения в области вирусологии, серологии, иммунологии, экспериментальных моделей на животных, вакцинологии и иммунотерапии с тех пор возникли в результате исследования гриппа. [ 69 ] Спустя всего два года после того, как были обнаружены вирусы гриппа, в 1933 году вирус гриппа А был идентифицирован как агент, ответственный за грипп человека. [ 68 ] [ 73 ] Подтипы вируса гриппа А были обнаружены в течение 1930 -х годов, [ 69 ] и вирус гриппа B был обнаружен в 1940 году. [ 23 ]

Во время Второй мировой войны правительство США работало над разработкой инактивированных вакцин для гриппа, в результате чего первая вакцина против гриппа была лицензирована в 1945 году в Соединенных Штатах. [ 1 ] Вирус гриппа C был обнаружен два года спустя в 1947 году. [ 23 ] В 1955 году был подтвержден, что птичий грипп был вызван вирусом гриппа А. [ 35 ] С момента Второй мировой войны произошли четыре пандемики гриппа. Первым из них был азиатский грипп с 1957 по 1958 год, вызванный штаммом H2N2 [ 1 ] [ 52 ] и начиная с китайской Юньнань провинции . Количество смертей, вероятно, превысило миллион, в основном среди очень молодых и очень старых. [ 60 ] Это была первая пандемия гриппа, возникающая в присутствии глобальной системы наблюдения и лабораторий, способных изучать новый вирус гриппа. [ 34 ] После пандемии H2N2 был подтипом вируса гриппа A, ответственным за сезонный грипп. [ 1 ] Первый противовирусный препарат против гриппа, Амантадин , был одобрен в 1966 году, причем дополнительные противовирусные препараты использовались с 1990 -х годов. [ 4 ]

В 1968 году H3N2 был введен в людей через перегруппировку между штаммом H3N2 птиц и штаммом H2N2, который циркулировал у людей. Новый штамм H3N2 появился в Гонконге и распространился по всему миру, что привело к пандемии Гонконг -гриппа , что привело к гибели 500 000–2 000 000 человек. Это была первая пандемия, которая значительно распространилась по авиаперелетам. [ 3 ] [ 34 ] H2N2 и H3N2 совместно циркулировали после пандемии до 1971 года, когда H2N2 снизился в распространенности и был полностью заменен H3N2. [ 3 ] В 1977 году H1N1 восстановился у людей, возможно, после того, как он был выпущен из морозильной камеры в лабораторной аварии и вызвал псевдо-пандемию . [ 34 ] [ 69 ] Этот штамм H1N1 был антигенно сходным с штаммами H1N1, которые распространялись до 1957 года. С 1977 года как H1N1, так и H3N2 распространялись у людей в рамках сезонного гриппа. [ 1 ] В 1980 году была введена система классификации, используемая для вирусов гриппа подтипа. [ 74 ]

Thermal imaging camera and screen, photographed in an airport terminal in Greece during the 2009 flu pandemic. Thermal imaging can detect elevated body temperature, one of the signs of swine flu.

В какой-то момент вирус гриппа B расходился в двух штаммах, названных B/Victoria-подобными и B/Yamagata-подобными линиями, оба из которых циркулируют у людей с 1983 года. [ 23 ]

был обнаружен высоко патогенный подтип H5N1 гриппа A В 1996 году в гусах в Гуандонге , Китай, [ 35 ] and a year later emerged in poultry in Hong Kong, gradually spreading worldwide from there. A small H5N1 outbreak in humans in Hong Kong occurred then,[ 45 ] А спорадические случаи человека произошли с 1997 года, что составило высокую смертность. [ 19 ] [ 54 ]

Самым последним пандемией гриппа была пандемия свиного гриппа 2009 года , которая возникла в Мексике и привела к сотням тысяч смертей. [ 34 ] It was caused by a novel H1N1 strain that was a reassortment of human, swine, and avian influenza viruses.[ 20 ] [ 4 ] Пандемия 2009 года оказала влияние на замену предыдущих штаммов H1N1 в циркуляции новым штаммом, но не любыми другими вирусами гриппа. Следовательно, H1N1, H3N2 и оба линии вируса гриппа B были в циркуляции в сезонной форме с момента пандемии 2009 года. [ 1 ] [ 34 ] [ 35 ]

В 2011 году вирус гриппа D был обнаружен у свиней в Оклахоме, США, и крупный рогатый скот был позже идентифицирован как основной резервуар вируса гриппа D. [ 12 ] [ 23 ]

В том же году, [ 54 ] Птицы H7N9 были обнаружены в Китае и начали вызывать человеческие инфекции в 2013 году, начиная с Шанхая и Аньхуи и оставаясь в основном в Китае. Высоко патогенный H7N9 появился где -то в 2016 году и иногда зарабатывает людей, случайно. Другие вирусы птичьего гриппа имеют менее инфицированные люди с 1990 -х годов, в том числе H5N1, H5N5, H5N6 , H5N8 , H6N1 , H7N2 , H7N7 и H10N7 , и начали распространяться на протяжении большей части мира с 2010 -х годов. [ 19 ] Будущие пандемии гриппа, которые могут быть вызваны вирусом гриппа птичьего происхождения, [ 35 ] рассматриваются как почти неизбежные, и повышенная глобализация облегчила распространение пандемического вируса, [ 34 ] so there are continual efforts to prepare for future pandemics[ 68 ] и улучшить профилактику и лечение гриппа. [ 1 ]

Этимология

Слово грипп поступает из итальянского срока гриппа , от средневекового латинского влияния , первоначально означает «посещение» или «влияние». Такие термины, как грипп ди Фреддо , значение «Влияние холода» и грипп -ди Стелл , означающее «влияние звезд», подтверждаются с 14 -го века. Последний ссылался на причину болезни, которая в то время приписывалась некоторыми неблагоприятными астрологическими состояниями. Еще в 1504 году грипп начал означать «посещение» или «вспышку» любого заболевания, затрагивающего многие люди в одном месте одновременно. Во время вспышки гриппа в 1743 году, которое началось в Италии и распространилось по всей Европе, слово достигло английского языка и было англиченом в произношении. С середины 1800-х годов грипп также использовался для обозначения тяжелых простуд. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] Укороченная форма слова, «грипп», впервые засвидетельствована в 1839 году как дымоход с орфографическим гриппом , подтвержденным в 1893 году. [ 78 ] Другие имена, которые были использованы для гриппа, включают эпидемический Катарр , Ла Грипп из французского , потеянную болезнь и, особенно при обращении к пандемическому напряжению 1918 года, испанской лихорадке . [ 79 ]

In animals

Птицы

Aquatic birds such as ducks, geese, shorebirds, and gulls are the primary reservoir of influenza A viruses (IAVs).[ 19 ] [ 20 ]

Из -за воздействия птичьего гриппа на экономически важные куриные фермы в 1981 году была разработана система классификации, которая разделяла штаммы вируса птиц как высоко патогенные (и, следовательно, потенциально требует активных мер контроля) или низкого патогенного. Тест для этого основан исключительно на влиянии на цыплят - штамм вируса является высоко патогенным птичьим гриппом (HPAI), если 75% или более цыплят умирают после того, как его преднамеренно заражены. The alternative classification is low pathogenic avian influenza (LPAI) which produces mild or no symptoms. [ 80 ] Эта система классификации с тех пор была модифицирована, чтобы учитывать структуру вируса белка гемагглютинина. [ 81 ] На генетическом уровне AIV может быть идентифицирован как вирус HPAI, если он имеет многообещающий сайт расщепления в белке HA, который содержит дополнительные остатки в ген -г -н. [ 20 ] [ 35 ] Другие виды птиц, особенно водные птицы, могут заразиться вирусом HPAI без тяжелых симптомов и могут распространять инфекцию на большие расстояния; Точные симптомы зависят от видов птиц и штамма вируса. [ 80 ] Классификация штамма птичьего вируса как HPAI или LPAI не предсказывает, насколько серьезной может быть заболевание, если она заражает людей или других млекопитающих. [ 80 ] [ 82 ]

Симптомы инфекции HPAI у цыплят включают недостаток энергии и аппетита, снижение выработки яиц, яйца с мягким оболочкой или деформированием, набухание головы, расческа, ватлс и скаты, пурпурное обесцвечивание ватлс, расчески и ноги, выбросы носа, каше , чихание, нарушение и диарея; Птицы, зараженные вирусом HPAI, также могут внезапно умирать без каких -либо признаков инфекции. [ 53 ] Notable HPAI viruses include influenza A (H5N1) and A (H7N9). HPAI viruses have been a major disease burden in the 21st century, resulting in the death of large numbers of birds. В случае H7N9 некоторые циркулирующие штаммы изначально были низкими патогенными, но стали высокими патогенными путем мутации, чтобы приобрести многообещающий участок расщепления HA. Птицы H9N2 также вызывают беспокойство, потому что, хотя он низкий патогенный, он является распространенным донором генов для H5N1 и H7N9 во время повторного сортировки. [ 1 ]

Migratory birds can spread influenza across long distances. Примером этого было то, когда штамм H5N1 в 2005 году инфицированных птиц на озере Цинхай , Китай, который является местом остановки и размножения для многих перелетных птиц, впоследствии распространяя вирус в более чем 20 странах по всей Азии, Европе и на Ближнем Востоке. [ 19 ] [ 35 ] AIV могут передаваться от диких птиц в утки с свободным распадом в домашних условиях и, в свою очередь, до птицы через загрязненную воду, аэрозоли и фомиты. [ 1 ] Поэтому утки действуют как ключевые промежуточные продукты между дикими и домашними птицами. [ 35 ] Передача в птицу обычно происходит в сельском хозяйстве на заднем дворе и на рынках живых животных, где несколько видов взаимодействуют друг с другом. Оттуда AIV могут распространяться на птицеводство в отсутствие адекватной биобезопасности. Среди птицы передача HPAI происходит через аэрозоли и загрязненные фекалии, [ 1 ] cages, feed, and dead animals.[ 19 ] Back-transmission of HPAI viruses from poultry to wild birds has occurred and is implicated in mass die-offs and intercontinental spread.[ 20 ]

AIVs have occasionally infected humans through aerosols, fomites, and contaminated water.[ 1 ] Direction transmission from wild birds is rare.[ 35 ] Вместо этого большая часть передачи включает в себя домашнюю птицу, в основном цыплята, уток и гусей, а также множество других птиц, таких как горная птица, куропатка, фазаны и перепели. [ 20 ] The primary risk factor for infection with AIVs is exposure to birds in farms and live poultry markets.[ 19 ] Как правило, инфекция AIV имеет инкубационный период 3–5 дней, но может составлять до 9 дней. H5N1 и H7N9 вызывают тяжелые заболевания нижних дыхательных путей, тогда как другие AIV, такие как H9N2, вызывают более мягкое заболевание верхних дыхательных путей, обычно с конъюнктивитом. [ 1 ] Ограниченная передача подтипов птичьего H2, H5-7, H9 и H10 от одного человека к другому с помощью респираторных капель, аэрозолей и фомитов произошла, но устойчивая передача AIV от человека к человеку не произошла. [ 1 ] [ 2 ]

Свиньи

Китайские инспекторы проверяют пассажиров авиакомпании на лихорадку, общий симптом свиного гриппа

Грипп у свиней - это респираторное заболевание, сходное с гриппом у людей и найдено во всем мире. Бессимптомные инфекции распространены. Симптомы обычно появляются через 1–3 дня после инфекции и включают лихорадку, летаргию, анорексию, потерю веса, затрудненное дыхание, кашель, чихание и выброс носа. У свиноматок беременность может быть прервана. Осложнения включают вторичные инфекции и потенциально смертельную бронхопневмонию . Свиньи становятся заразительными в течение дня инфекции и обычно распространяют вирус в течение 7–10 дней, что может быстро распространяться в рамках стада. Свиньи обычно восстанавливаются в течение 3–7 дней после появления симптомов. Меры по профилактике и контролю включают инактивированные вакцины и отбрасывание зараженных стад. Подтипы вируса гриппа A H1N1, H1N2 и H3N2 обычно ответственны за свиной грипп. [ 83 ]

Некоторые вирусы гриппа A можно передавать с помощью аэрозолей от свиней до людей и наоборот. [ 1 ] Свиньи, вместе с летучими мышами и перепеками, [ 23 ] расположены как смешанное сосуд вирусов гриппа, потому что они имеют как α-2,3, так и α-2,6-сиаловая кислота рецепторов в их дыхательных путях. Из -за этого вирусы как вирусы гриппа, так и вируса гриппа млекопитающих могут заразить свиней. Если происходит коинфекция, возможна повторное сортирование. [ 20 ] Примечательным примером этого было переоценка вируса свиней, птичьего и человеческого гриппа, который вызвал пандемию гриппа 2009 года. [ 20 ] [ 4 ] События по распространению людей от людей до свиней, кажется, чаще, чем от свиней и людей. [ 20 ]

Другие животные

Вирусы гриппа были обнаружены у многих других животных, включая крупный рогатый скот, лошадей, собаки, кошки и морские млекопитающие. Nearly all influenza A viruses are apparently descended from ancestral viruses in birds. The exception are bat influenza-like viruses, which have an uncertain origin. Эти вирусы летучих мышей имеют подтипы HA и NA H17, H18, N10 и N11. H17N10 и H18N11 не могут переиграть с другими вирусами гриппа, но они все еще могут воспроизвести у других млекопитающих. [ 1 ]

Вирусы конского гриппа A включают H7N7 и две линии [ 1 ] of H3N8. H7N7, however, has not been detected in horses since the late 1970s,[ 30 ] Таким образом, это могло стать вымершим в лошадях. [ 20 ] H3N8 в лошадях распространяется с помощью аэрозолей и вызывает респираторные заболевания. [ 1 ] Увлажняет H3N8, преимущественно связывается с α-2,3 сиаловыми кислотами, поэтому лошадей обычно считаются тупиковыми хозяевами, но произошла передача собакам и верблюдам, что вызывает опасения, что лошади могут смешивать сосуды для переоценки. In canines, the only influenza A viruses in circulation are equine-derived H3N8 and avian-derived H3N2. Canine H3N8 has not been observed to reassort with other subtypes. H3N2 имеет гораздо более широкий диапазон хостов и может переоценить с H1N1 и H5N1. Изолированный случай H6N1, вероятно, от курицы, был обнаружен инфекцией собаки, поэтому на собаках могут появиться другие AIV. [ 20 ]

широкий спектр других млекопитающих вирусов, обычно из -за употребления птиц, которые были заражены. Партианский грипп А затронул [ 84 ] Были случаи, когда могла произойти передача заболевания между млекопитающими, включая тюленей и коров. [ 85 ] [ 86 ] [ 30 ] Были идентифицированы различные мутации, которые связаны с AIV, адаптирующимися к млекопитающим. Since HA proteins vary in which sialic acids they bind to, mutations in the HA receptor binding site can allow AIVs to infect mammals. Другие мутации включают мутации, влияющие на то, какие белки Na -сиаловые кислоты расщепляют и мутации в субъединице полимеразы PB2, которая улучшает толерантность к более низким температурам в дыхательных путях млекопитающих и усиливает сборку RNP за счет стабилизации NP и PB2. [ 20 ]

Вирус гриппа B в основном встречается у людей, но также был обнаружен у свиней, собак, лошадей и тюленей. [ 23 ] Аналогичным образом, вирус гриппа С в первую очередь заражает людей, но наблюдается у свиней, собак, крупного рогатого скота и вздорных верблюдов. [ 12 ] [ 23 ] Вирус гриппа D вызывает подобное гриппам заболевание у свиней, но его влияние на его естественный резервуар, скот, относительно неизвестно. Это может привести к тому, что респираторные заболевания, напоминающие грипп человека, сами по себе, или он может быть частью комплекса для респираторных заболеваний крупного рогатого скота (BRD) с другими патогенами во время коинфекции. BRD вызывает беспокойство для крупного рогатого скота, поэтому возможное участие вируса гриппа D в BRD привело к исследованию вакцин для крупного рогатого скота, которые могут обеспечить защиту от вируса гриппа D. [ 23 ] [ 26 ] Две антигенные линии находятся в циркуляции: D/Swine/Oplahoma/1334/1111 (D/OK) и D/Bovine/Oplahoma/660/2013 (D/660). [ 23 ]

Ссылки

  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т в v В х и С аа Аб и объявление Но из в нравиться это к и ал являюсь анонца в доступа вод с как в В из W. топор Ай а нет б.Б. до н.э. бд быть бр б. BH с бидж бенк с БМ мгновенный боевой б. бк бренд BS бт этот бер Черный бекс к бз что CB скандал диск Этот см CG гнездо Там CJ CK калькуляция см CN Krammer F, Smith GJ, Fouchier RA, Peiris M, Kedzierska K, Doherty PC, et al. (June 2018). "Influenza" . Природные обзоры. Болезни грунтовки . 4 (1): 3. DOI : 10.1038/S41572-018-0002-y . PMC   7097467 . PMID   29955068 .
  2. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м Sautto GA, Kirchenbaum GA, Ross TM (январь 2018 г.). «На пути к универсальной вакцине против гриппа: разные подходы к одной цели» . Virology Journal . 15 (1): 17. doi : 10.1186/s12985-017-0918-y . PMC   5785881 . PMID   29370862 .
  3. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Allen JD, Ross TM (2018). "H3N2 influenza viruses in humans: Viral mechanisms, evolution, and evaluation" . Вакцины и иммунотерапевтические средства . 14 (8): 1840–1847. doi : 10.1080/21645515.2018.1462639 . PMC   6149781 . PMID   29641358 .
  4. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. Lampejo T (июль 2020 г.). «Грипп и антивирусная устойчивость: обзор» . Европейский журнал клинической микробиологии и инфекционных заболеваний . 39 (7): 1201–1208. doi : 10.1007/s10096-020-03840-9 . PMC   7223162 . PMID   32056049 .
  5. ^ «Симптомы гриппа и диагноз» . Центры США по контролю и профилактике заболеваний (CDC) . 10 июля 2019 года. Архивировано с оригинала 27 декабря 2019 года . Получено 24 января 2020 года .
  6. ^ «Симптомы и осложнения гриппа» . Центры США по контролю и профилактике заболеваний (CDC). 26 февраля 2019 года. Архивировано с оригинала 1 августа 2020 года . Получено 6 июля 2019 года .
  7. ^ Позвоните SA, Vollenweider MA, Hornung CA, Simel DL, McKinney WP (февраль 2005 г.). «У этого пациента есть грипп?». Джама . 293 (8): 987–997. doi : 10.1001/Jama.293.8.987 . PMID   15728170 .
  8. ^ Аллан Г.М., Арролл Б (февраль 2014 г.). «Профилактика и лечение простуды: понимание доказательств» . CMAJ . 186 (3): 190–9. doi : 10.1503/cmaj.121442 . PMC   3928210 . PMID   24468694 .
  9. ^ «Холодный против гриппа» . 11 августа 2016 года. Архивировано с оригинала 6 января 2017 года . Получено 5 января 2017 года .
  10. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т в v В Дхармапалан Д (октябрь 2020 г.). «Грипп» . Индийский журнал педиатрии . 87 (10): 828–832. doi : 10.1007/s12098-020-03214-1 . PMC   7091034 . PMID   32048225 .
  11. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т в v В х и С аа Аб и объявление Ghebrehewet S, Macpherson P, Ho A (декабрь 2016 г.). «Грипп» . BMJ . 355 : I6258. doi : 10.1136/bmj.i6258 . PMC   5141587 . PMID   27927672 .
  12. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Седердаль Б.К., Уильямс СП (январь 2020 г.). «Эпидемиология и клинические характеристики вируса гриппа С» . Вирусы . 12 (1): 89. doi : 10.3390/v12010089 . PMC   7019359 . PMID   31941041 .
  13. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. Peteranderl C, Herold S, Schmoldt C (август 2016 г.). «Инфекции вируса гриппа человека» . Семинары в респираторной и интенсивной медицине . 37 (4): 487–500. doi : 10.1055/s-0036-1584801 . PMC   7174870 . PMID   27486731 .
  14. ^ Триггл N (28 сентября 2021 г.). «Люди также страдают« длинным гриппом », показывает исследование» . BBC News Online . Архивировано из оригинала 25 марта 2022 года . Получено 10 июня 2024 года .
  15. ^ Sauerwein K (14 декабря 2023 г.). « Длинный грипп» появился как следствие, похожее на длинную цинку » . Медицинский факультет Вашингтонского университета в Сент -Луисе (пресс -релиз). Архивировано из оригинала 10 июня 2024 года . Получено 10 июня 2024 года .
  16. ^ Xie Y, Choi T, Al-Aly Z (март 2024 г.). «Долгосрочные результаты после госпитализации по поступлению в больницу для Covid-19 против сезонного гриппа: когортное исследование». Lancet. Заразительные заболевания . 24 (3): 239–255. doi : 10.1016/s1473-3099 (23) 00684-9 . PMID   38104583 .
  17. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k Калил А.С., Томас П.Г. (июль 2019 г.). «Критическое заболевание, связанное с вирусом гриппа: патофизиология и эпидемиология» . Интенсивная помощь . 23 (1): 258. doi : 10.1186/s13054-019-2539-x . PMC   6642581 . PMID   31324202 .
  18. ^ «Таксономия вируса: выпуск 2019 года» . Международный комитет по таксономии вирусов. Архивировано из оригинала 20 марта 2020 года . Получено 9 марта 2021 года .
  19. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а Li YT, Linster M, Mendenhall IH, Su YC, Smith GJ (декабрь 2019). «Вирусы птичьего гриппа у людей: уроки из прошлых вспышек» . Британский медицинский бюллетень . 132 (1): 81–95. doi : 10.1093/bmb/ldz036 . PMC   6992886 . PMID   31848585 .
  20. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не Джозеф У, Су Й.К., Виджайкришна Д., Смит Г.Дж. (январь 2017 г.). «Экология и адаптивная эволюция гриппа - межвидовая передача» . Грипп и другие дыхательные вирусы . 11 (1): 74–84. doi : 10.1111/irv.12412 . PMC   5155642 . PMID   27426214 .
  21. ^ CDC (1 февраля 2024 г.). «Грипп вирусов типа А» . Центры для контроля и профилактики заболеваний . Получено 3 мая 2024 года .
  22. ^ «Fluglobalnet - птичий грипп» . Science.vla.gov.uk . Получено 5 июня 2024 года .
  23. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Аша К, Кумар Б (февраль 2019 г.). «Новая угроза вируса гриппа D: то, что мы знаем до сих пор!» Полем Журнал клинической медицины . 8 (2): 192. doi : 10.3390/jcm8020192 . PMC   6406440 . PMID   30764577 .
  24. ^ «Грипп подтипы и виды затронуты | сезонный грипп (грипп) | CDC» . Центры для контроля и профилактики заболеваний . 17 июня 2024 года . Получено 18 июня 2024 года .
  25. ^ Koutsakos M, Wheatley AK, Laurie K, Kent SJ, Rockman S (декабрь 2021 г.). "Вымирание линии гриппа во время пандемии Covid-19?" Полем Природные обзоры. Микробиология . 19 (12): 741–742. doi : 10.1038/s41579-021-00642-4 . PMC   8477979 . PMID   34584246 .
  26. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k Su S, Fu X, Li G, Kerlin F, Veit M (ноябрь 2017). «Новый вирус гриппа D: эпидемиология, патология, эволюция и биологические характеристики» . Вирулентность . 8 (8): 1580–1591. doi : 10.1080/21505594.2017.1365216 . PMC   5810478 . PMID   28812422 .
  27. ^ «70 лет GISRS - глобальная система наблюдения и реагирования гриппа» . Всемирная организация здравоохранения . 19 сентября 2022 года . Получено 13 июня 2024 года .
  28. ^ «Пересмотр системы номенклатуры на вирусы гриппа: меморандум о том, кто» . Орган здравоохранения Булла . 58 (4): 585–591. 1980. PMC   2395936 . PMID   6969132 . Этот меморандум был составлен подписанными, перечисленными на странице 590 по случаю встречи, состоявшейся в Женеве в феврале 1980 года.
  29. ^ Jump up to: а беременный Техническая примечание: номенклатура вируса гриппа . Панамериканская организация здравоохранения (отчет). 22 ноября 2022 года. Архивировано с оригинала 10 августа 2023 года . Получено 27 мая 2024 года .
  30. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я McCauley JW, Hono S, Caverin NV, Kochs G, Lamb RA, Matrovich MN, AL. (2011). "Orthomyxovirodae " Международный комитет Viuss. Архивировано из оригинала 8 августа 2021Марш
  31. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Shim JM, Kim J, Tenson T, Min Jy, Kainov de (август 2017 г.). «Инфекция вируса гриппа, реакция интерферона, вирусный противодействие и апоптоз» . Вирусы . 9 (8): 223. doi : 10.3390/v9080223 . PMC   5580480 . PMID   28805681 .
  32. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Hao W, Wang L, Li S (октябрь 2020 г.). «Роли неструктурных белков вируса гриппа А» . Патогены . 9 (10): 812. doi : 10.3390/pathogens9100812 . PMC   7600879 . PMID   33023047 .
  33. ^ Дадонаит Б., Виджаякришнан С., Фодор Е., Бхелла Д., Хатчинсон Е.С. (август 2016 г.). «Ниткие вирусы гриппа» . Журнал общей вирусологии . 97 (8): 1755–1764. doi : 10.1099/jgv.0.000535 . PMC   5935222 . PMID   27365089 .
  34. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Saunders-Hastings PR, Крюски D (декабрь 2016 г.). «Обзор истории пандемического гриппа: понимание закономерности появления и передачи» . Патогены . 5 (4): 66. doi : 10.3390/pathogens5040066 . PMC   5198166 . PMID   27929449 .
  35. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л Lycett SJ, Duchatel F, Digard P (июнь 2019 г.). «Краткая история птичьего гриппа» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 374 (1775): 20180257. DOI : 10.1098/rstb.2018.0257 . PMC   6553608 . PMID   31056053 .
  36. ^ «Глобальная система наблюдения и реагирования гриппа (GISRS)» . Всемирная организация здравоохранения. Архивировано из оригинала 3 октября 2011 года . Получено 24 марта 2021 года .
  37. ^ Broor S, Campbell H, Hirve S, Hague S, Jackson S, Moen A, et al. (Ноябрь 2020 г.). «Использование глобальной системы наблюдения и реагирования гриппа для глобального респираторного синцитиального вируса-открытия и проблемы» . Грипп и другие дыхательные вирусы . 14 (6): 622–629. doi : 10.1111/irv.12672 . PMC   7578328 . PMID   31444997 . Эта статья включает в себя текст , доступный по лицензии CC по 4,0 .
  38. ^ «70 лет GISRS - глобальная система наблюдения и реагирования гриппа» . Всемирная организация здравоохранения . 19 сентября 2022 года . Получено 13 июня 2024 года .
  39. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Kutter JS, Spring Mi, Fraigh PL, Foucher RA, Доход S (февраль 2018 г.). «Маршруты передачи или респираторные вирусы среди между собой» . Учебное мнение в Viology . 28 : 142–151. doi : 10,1016/j.coviro.coviro.2018.001 . PMC   7102683 . PMID   2945294 .
  40. ^ Jump up to: а беременный в Killingley B, Nguyen-Van-Tam J (сентябрь 2013 г.). «Маршруты передачи гриппа» . Грипп и другие дыхательные вирусы . 7 (Suppl 2): ​​42–51. doi : 10.1111/irv.12080 . PMC   5909391 . PMID   24034483 .
  41. ^ Вебер Т.П., Стилянакис Ни (ноябрь 2008 г.). «Инактивация вирусов гриппа A в окружающей среде и способах передачи: критический обзор» . Журнал инфекции . 57 (5): 361–373. doi : 10.1016/j.jinf.2008.08.013 . PMC   7112701 . PMID   18848358 .
  42. ^ Jump up to: а беременный Морияма М., Хейгентоблер В.Дж., Ивасаки А (сентябрь 2020 г.). «Сезонность респираторных вирусных инфекций» . Ежегодный обзор вирусологии . 7 (1): 83–101. doi : 10.1146/annurev-virology-012420-022445 . PMID   32196426 .
  43. ^ Yoo E (февраль 2014 г.). «Исследования конформации и связи специфических олигосахаридов, связанных с H1N1, H5N1 и человеческим гриппом для развития второго тамифлу» . Биомолекулы и терапия . 22 (2): 93–99. doi : 10.4062/biomolther.2014.005 . PMC   3975476 . PMID   24753813 .
  44. ^ Shao W, Li X, Goraya Mu, Wang S, Chen JL (август 2017 г.). «Эволюция вируса гриппа А путем мутации и повторного сортировки » Международный журнал молекулярных наук 18 (8): 1650. doi : 10.3390/ ijms1  5578040PMC  28783091PMID
  45. ^ Jump up to: а беременный Steinhauer DA (май 1999). «Роль гемагглютинина расщепления для патогенности вируса гриппа» . Вирусология . 258 (1): 1–20. doi : 10.1006/viro.1999.9716 . PMID   10329563 .
  46. ^ Einav T, Gentles Le, Bloom JD (июль 2020 г.). «Снимок: грипп по числам» . Клетка . 182 (2): 532–532.e1. doi : 10.1016/j.cell.2020.05.004 . PMID   32707094 . S2CID   220715148 .
  47. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а Chow EJ, Doyle JD, Uyeki TM (июнь 2019 г.). «Критическое заболевание, связанное с вирусом гриппа: профилактика, диагностика, лечение» . Интенсивная помощь . 23 (1): 214. DOI : 10.1186/S13054-019-2491-9 . PMC   6563376 . PMID   31189475 .
  48. ^ Tregoning JS, Russell RF, Kinnear E (март 2018 г.). «Адъювантные вакцины против гриппа» . Вакцины и иммунотерапевтические средства . 14 (3): 550–564. doi : 10.1080/216455515.2017.1415684 . PMC   5861793 . PMID   29232151 .
  49. ^ Jump up to: а беременный Принципы, Esposito S (март 2018 г.). «Защита детей от гриппа: возникающие проблемы» . Вакцины и иммунотерапевтические средства . 14 (3): 750–757. doi : 10.1080/21645515.2017.1279772 . PMC   5861800 . PMID   28129049 .
  50. ^ Barr IG, Donis RO, Katz JM, McCauley JW, Odagiri T, Trusheim H, et al. (Октябрь 2018). «Производные к клеточной культуре вакцины против гриппа в тяжелом эпидемическом сезоне 2017–2018 гг . вакцины NPJ . 3 : 44. DOI : 10.1038/S41541-018-0079-Z . PMC   6177469 . PMID   30323955 .
  51. ^ Jump up to: а беременный в Джефферсон Т., Дули Л., Феррони Е., Аль-Андар Л.А., Ван Дриль М.Л., Бавазеер Г.А. и др. (Январь 2023 г.). «Физические вмешательства для прерывания или уменьшения распространения дыхательных вирусов» . Кокрановская база данных систематических обзоров . 1 (1): CD006207. doi : 10.1002/14651858.cd006207.pub6 . PMC   9885521 . PMID   36715243 .
  52. ^ Jump up to: а беременный Saunders-Hastings P, Crispo JA, Sikora L, Krewski D (сентябрь 2017 г.). «Эффективность личных защитных мер в уменьшении передачи пандемического гриппа: систематический обзор и метаанализ» . Эпидемии . 20 : 1–20. doi : 10.1016/j.epidem.2017.04.003 . HDL : 10393/38995 . PMID   28487207 .
  53. ^ Jump up to: а беременный «Птиевой грипп (ИИ)» . Министерство сельского хозяйства США, служба инспекции здоровья животных и растений. Архивировано из оригинала 23 марта 2021 года . Получено 9 марта 2021 года .
  54. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k Vemula SV, Zhao J, Liu J, Wang X, Biswas S, Hewlett I (апрель 2016 г.). «Современные подходы к диагностике вирусных инфекций гриппа у людей» . Вирусы . 8 (4): 96. doi : 10.3390/v8040096 . PMC   4848591 . PMID   27077877 .
  55. ^ Jump up to: а беременный «Грипп: медицинская энциклопедия MedlinePlus» . Национальная библиотека медицины США. Архивировано из оригинала 14 февраля 2010 года . Получено 7 февраля 2010 года .
  56. ^ Banday AZ, Arul A, Vignesh P, Singh MP, Goyal K, Singh S (июль 2021 г.). «Болезнь Кавасаки и новые уроки гриппа от старых ассоциаций» . Клиническая ревматология . 40 (7): 2991–2999. doi : 10.1007/s10067-020-05534-1 . PMC   7778392 . PMID   33387094 .
  57. ^ «Ланинамивир» . Национальный центр по продвижению трансляционных наук. Архивировано из оригинала 28 августа 2021 года . Получено 9 марта 2021 года .
  58. ^ «Расчетные заболевания гриппа, медицинские посещения, госпитализации и смертность в Соединенных Штатах - сезон гриппа 2018–2019» . Центры США по контролю и профилактике заболеваний (CDC) . 9 января 2020 года. Архивировано с оригинала 9 декабря 2020 года . Получено 5 марта 2020 года .
  59. ^ «До 650 000 человек умирают от респираторных заболеваний, связанных с сезонным гриппом каждый год» . Женева: Всемирная организация здравоохранения. 13 декабря 2017 года. Архивировано с оригинала 3 мая 2021 года . Получено 16 июня 2021 года .
  60. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Поттер CW (октябрь 2001 г.). «История гриппа». Журнал прикладной микробиологии . 91 (4): 572–579. doi : 10.1046/j.1365-2672.2001.01492.x . PMID   11576290 . S2CID   26392163 .
  61. ^ Palese P (декабрь 2004 г.). «Грипп: старые и новые угрозы» . Природная медицина . 10 (12 Suppl): S82 - S87. doi : 10.1038/nm1141 . PMID   15577936 . S2CID   1668689 .
  62. ^ Mordini E, Green M, Eds. (2013). Интернет-интеллект в чрезвычайных ситуациях общественного здравоохранения: раннее обнаружение и реакция в кризисах вспышки заболевания . Ios press. п. 67. ISBN  978-1614991755 .
  63. ^ Martin PM, Martin-Granel E (июнь 2006 г.). «2500-летняя эволюция термина эпидемии» . Возникающие инфекционные заболевания . 12 (6): 976–980. doi : 10.3201/eid1206.051263 . PMC   3373038 . PMID   16707055 .
  64. ^ Jump up to: а беременный в Morens DM, North M, Taubenberger JK (декабрь 2010 г.). «Очевидные отчеты о пандемии гриппа 1510 гриппа в Европе» . Лансет . 376 (9756): 1894–1895. doi : 10.1016/s0140-6736 (10) 62204-0 . PMC   3180818 . PMID   21155080 .
  65. ^ Герра Ф. (1988). «Самая ранняя американская эпидемия. Грипп 1493 года». История социальных наук . 12 (3): 305–325. doi : 10.2307/1171451 . JSTOR   1171451 . PMID   11618144 .
  66. ^ Герра Ф. (1993). «Европейско-американский обмен». История и философия наук о жизни . 15 (3): 313–327. PMID   7529930 .
  67. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Morens DM, Taubenberger JK, Folkers GK, Fauci As (декабрь 2010 г.). «500 -летие пандемического гриппа» . Клинические инфекционные заболевания . 51 (12): 1442–1444. doi : 10.1086/657429 . PMC   3106245 . PMID   21067353 .
  68. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Форум Института медицины (США) по микробным угрозам (2005). «1: история гриппа» . В Knobler S, Mack A, Mahmoud A, Lemon S (Eds.). Угроза пандемического гриппа: мы готовы? Резюме семинара (2005) . Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академическая пресса. С. 60–61. doi : 10.17226/11150 . ISBN  978-0-309-09504-4 Полем PMID   20669448 . Архивировано из оригинала 10 июня 2024 года . Получено 10 марта 2021 года .
  69. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л Taubenberger JK, Hultin JV, Morens DM (2007). «Открытие и характеристика вируса пандемического гриппа 1918 года в историческом контексте» . Антивирусная терапия . 12 (4 Pt B): 581–591. doi : 10.1177/135965350701200S02.1 . PMC   2391305 . PMID   17944266 .
  70. ^ Vijgen L, Keyaerts E, Moës E, Thoelen I, Wollants E, Lemey P, et al. (February 2005). «Полное геномное продолжение человеческого коронавируса OC43: анализ молекулярных часов предполагает относительно недавнее событие передачи зонотического коронавируса» . Journal of Virology . 79 (3): 1595–1604. Doi : 10.1128/jvi.79.3.1595-1604.2005 . PMC   544107 . PMID   15650185 .
  71. ^ Taubenberger JK, Morens DM (январь 2006 г.). «1918 грипп: мать всех пандемиков» . Возникающие инфекционные заболевания . 12 (1): 15–22. doi : 10.3201/eid1201.050979 . PMC   3291398 . PMID   16494711 .
  72. ^ Taubenberger JK, Hultin JV, Morens DM (2007). «Открытие и характеристика вируса пандемического гриппа 1918 года в историческом контексте» . Антивирусная терапия . 12 (4 Pt B): 581–591. doi : 10.1177/135965350701200S02.1 . PMC   2391305 . PMID   17944266 .
  73. ^ Смит В., Эндрюс Ч., Лейдлоу П.П. (1933). «Вирус, полученный от пациентов с гриппом» . Лансет . 2 (5732): 66–68. doi : 10.1016/s0140-6736 (00) 78541-2 .
  74. ^ Heinen PP (15 сентября 2003 г.). «Свиной грипп: зооноз» . Ветеринарные науки завтра . ISSN   1569-0830 . Архивировано из оригинала 11 февраля 2007 года . Получено 28 декабря 2016 года .
  75. ^ Васкес Ф. (октябрь 2020 г.). Литература » Испанский журнал химиотерапии 33 (5): 296–312. два 10.37201/req/049.2020:  7528412PMC  32633114PMID
  76. ^ "Грипп (п.)" . Онлайн этимологический словарь. Архивировано из оригинала 28 января 2021 года . Получено 9 марта 2021 года .
  77. ^ «Грипп» . Оксфордский английский словарь. Архивировано из оригинала 16 октября 2021 года . Получено 9 марта 2021 года .
  78. ^ "Грипп (п.)" . Онлайн этимологический словарь. Архивировано из оригинала 21 июля 2021 года . Получено 20 июля 2021 года .
  79. ^ Calisher CH (август 2009 г.). "Свиной грипп" . Хорватский медицинский журнал . 50 (4): 412–415. doi : 10.3325/cmj.2009.50.412 . PMC   2728380 . PMID   19673043 .
  80. ^ Jump up to: а беременный в Александр DJ, Браун IH (апрель 2009 г.). «История высоко патогенного птичьего гриппа». Revue Scientifique ET Техника . 28 (1): 19–38. doi : 10.20506/rst.28.1.1856 . PMID   19618616 .
  81. ^ «Фактический лист на (H5N1)» . www.ecdc.europa.eu . 15 июня 2017 года. Архивировано с оригинала 21 мая 2024 года . Получено 21 мая 2024 года .
  82. ^ CDC (5 апреля 2024 г.). «Современная ситуация с птичьего гриппа у людей» . Центры США по контролю и профилактике заболеваний (CDC) . Архивировано из оригинала 22 мая 2024 года . Получено 22 мая 2024 года .
  83. ^ «Свиной грипп» . Всемирная организация здоровья животных. Архивировано из оригинала 4 марта 2021 года . Получено 9 марта 2021 года .
  84. ^ «Птичья грипп» распространяется на выдры и лисы в Великобритании » . BBC News . 2 февраля 2023 года . Получено 11 июня 2024 года .
  85. ^ «Исследование смертей уплотнения гриппа H5N1 выявляет множественные линии | Cidrap» . Центр исследований и политики инфекционных заболеваний . 15 марта 2023 года . Получено 13 июня 2024 года .
  86. ^ Козлов М (июнь 2024 г.). «Огромное количество вируса птиц-флу, обнаруженного в сыром молоке инфицированных коров». Природа . doi : 10.1038/d41586-024-01624-1 . PMID   38840011 .

Дальнейшее чтение

Внешние видео
видео значок Презентация Брауна на гриппе , 5 марта 2019 г. , C-Span
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Influenza&oldid=1245286264"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 60d600b08eb1c482b95e1516ab89c538__1726100700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/60/38/60d600b08eb1c482b95e1516ab89c538.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Influenza - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)