Jump to content

Альтруизм (биология)

(Перенаправлено с Биоальтруизма )

В биологии . альтруизм относится к поведению человека, которое увеличивает приспособленность другого человека, одновременно уменьшая его собственную [ 1 ] Альтруизм в этом смысле отличается от философской концепции альтруизма, согласно которой действие можно было бы назвать «альтруистическим», только если оно было совершено с сознательным намерением помочь другому. В поведенческом смысле такого требования нет. Как таковое, оно не оценивается с моральной точки зрения — именно последствия действия для репродуктивной пригодности определяют, считается ли действие альтруистическим, а не намерения, с которыми это действие совершается, если таковые имеются. [ 2 ]

Термин альтруизм был придуман французским философом Огюстом Контом на французском языке как альтруизм , как антоним эгоизма. [ 3 ] [ 4 ] Он получил это слово от итальянского altrui , которое, в свою очередь, произошло от латинского alteri , что означает «другие люди» или «кто-то еще». [ 5 ]

Альтруистическое поведение наиболее явно проявляется в родственных отношениях , например, при воспитании детей, но может также проявляться и среди более широких социальных групп, например, у социальных насекомых. Они позволяют человеку повысить эффективность своих генов, помогая родственникам, которые разделяют эти гены. [ 6 ] Облигатный альтруизм — это необратимая потеря прямой приспособленности (с возможностью косвенного усиления приспособленности). [ 7 ] Например, рабочие медоносные пчелы могут добывать корм для семьи. Факультативный альтруизм — это временная потеря прямой приспособленности (с возможностью косвенного усиления приспособленности с последующим личностным воспроизводством). Например, кустарниковая сойка из Флориды может помочь в гнезде, а затем завоевать родительскую территорию. [ 8 ]

В этологии (науке о поведении) и, в более общем плане, при изучении социальной эволюции иногда некоторые животные действительно ведут себя таким образом, что снижают их индивидуальную приспособленность, но повышают приспособленность других особей в популяции; это функциональное определение альтруизма. [ 9 ] Исследования эволюционной теории были применены к социальному поведению, включая альтруизм. Случаи помощи животными особям, с которыми они тесно связаны, могут быть объяснены родственным отбором и не считаются истинным альтруизмом. Помимо физических усилий, которые у некоторых видов матери и у некоторых отцов предпринимают, чтобы защитить своих детенышей, могут встречаться и крайние примеры жертвоприношений. Одним из примеров является матрифагия (поедание матери ее потомством) у паука Stegodyphus ; Другой пример - паук-самец позволяет оплодотворенной им самке съесть себя. Правило Гамильтона описывает выгоду от такого альтруизма с точки зрения Райта коэффициента отношения к бенефициару и выгоды, предоставленной бенефициару, за вычетом затрат для жертвующего. Если эта сумма больше нуля, в результате жертвования произойдет прирост приспособленности.

Когда видимый альтруизм не наблюдается между родственниками, он может быть основан на взаимности . Обезьяна подставит свою спину другой обезьяне, которая выберет паразитов; через некоторое время роли поменяются. Такая взаимность будет окупаться с эволюционной точки зрения до тех пор, пока затраты на помощь будут меньше, чем выгоды от помощи, и пока животные не выиграют в долгосрочной перспективе от «обмана», то есть от получения услуг. не возвращая их. Это подробно рассматривается в эволюционной теории игр и, в частности, в социальной теории «дилеммы заключенного» .

Последствия для эволюционной теории

[ редактировать ]
Совместная охота волков позволяет им добывать гораздо более крупную и питательную добычу, чем мог бы справиться любой отдельный волк. Однако такое сотрудничество потенциально может быть использовано эгоистичными личностями, которые не подвергают себя опасностям охоты, но тем не менее делятся добычей.

Существование альтруизма в природе на первый взгляд озадачивает, поскольку альтруистическое поведение снижает вероятность воспроизводства особи. Идея о том, что групповой отбор может объяснить эволюцию альтруизма, была впервые высказана самим Дарвином в «Происхождении человека и отборе в отношении пола » (1871). У концепции группового отбора была неоднозначная и противоречивая история в эволюционной биологии, но некритическая традиция «благо вида» внезапно прекратилась в 1960-х годах, во многом благодаря работе Джорджа К. Уильямса . [ 10 ] и Джон Мейнард Смит [ 11 ] а также Ричард Докинз . [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Эти эволюционные теоретики отметили, что естественный отбор действует на особь и что именно приспособленность особи (количество потомков и внучатых потомков по сравнению с остальной частью популяции) является движущей силой эволюции. Групповое преимущество (например, охота в стае), которое невыгодно для отдельного человека (которому может быть причинен вред во время охоты, хотя он мог бы избежать травм, отстранившись от стаи, но все же поделившись добычей), не может развиваться, потому что эгоистичный индивидуум оставят в среднем больше потомства, чем те, кто присоединится к стае и в результате получит травмы. Если эгоизм передается по наследству, это в конечном итоге приведет к тому, что население будет состоять исключительно из эгоистичных индивидуумов. Однако в 1960-е и 1970-е годы появилась альтернатива теории «группового отбора». Это была теория родственного отбора , первоначально разработанная У. Д. Гамильтоном . [ 16 ] Родственный отбор — это пример инклюзивной приспособленности , которая основана на представлении о том, что особь разделяет не только половину своих генов с каждым потомком, но также и с каждым полнородным братом или сестрой (см. сноску). [ номер 1 ] ). Поэтому с эволюционно-генетической точки зрения помогать в воспитании полных сибсов так же выгодно, как производить и выращивать собственное потомство. Эти два вида деятельности эволюционно полностью эквивалентны. Таким образом, кооперативное разведение (т.е. помощь родителям в воспитании сибсов – при условии, что они полные сибсы) может развиваться без необходимости отбора на уровне группы. Это быстро приобрело известность среди биологов, интересующихся эволюцией социального поведения. [ 2 ]

Уход за оливковыми павианами

В 1971 году Роберт Триверс [ 19 ] представил свою теорию взаимного альтруизма, чтобы объяснить эволюцию помощи в гнезде неродственной гнездящейся пары птиц. Он утверждал, что человек может выступать в роли помощника, если существует высокая вероятность того, что получатели помогут ему когда-нибудь позже. Однако если получатели не ответили взаимностью, когда это было возможно, альтруистическое взаимодействие с этими получателями было бы навсегда прекращено. Но если получатели не обманывают, то взаимный альтруизм будет продолжаться бесконечно к выгоде обеих сторон. [ 20 ] Эту модель рассматривали многие (например, Вест-Эберхард [ 21 ] и Докинз [ 22 ] ) быть эволюционно нестабильным , поскольку он подвержен вторжению читов по той же причине, по которой совместная охота может быть вторжена и заменена читами. Тем не менее, Триверс все же упомянул об игре «Дилемма узника» , которая 10 лет спустя восстановила интерес к теории взаимного альтруизма Триверса, но под названием «око за око». [ 23 ]

В своей первоначальной форме игра «Дилемма заключенного» (PDG) описывала двух ожидающих суда заключенных, А и Б, каждый из которых стоял перед выбором: предать другого или хранить молчание. « Игра » имеет четыре возможных исхода: (а) они оба предают друг друга и оба приговорены к двум годам тюремного заключения; (b) А предает Б, в результате чего А освобождается, а Б приговаривается к четырем годам тюремного заключения; (c) B предает A с тем же результатом, что и (b), за исключением того, что B освобождается, а другой проводит четыре года в тюрьме; (d) оба хранят молчание, что приводит к шестимесячному тюремному заключению каждый. Очевидно, что (d) («сотрудничество») — лучшая взаимная стратегия, но с точки зрения индивидуального предательства непобедима (в результате чего его освободят или получат всего два года лишения свободы). За молчание грозит тюремное заключение сроком на четыре года или шесть месяцев. Это иллюстрируется еще одним примером PDG: двое незнакомцев вместе посещают ресторан и решают разделить счет. Наилучшим для обеих сторон уловкой было бы для обеих сторон заказать самые дешевые блюда из меню (взаимное сотрудничество). Но если один из членов партии воспользуется ситуацией, заказав самые дорогие товары, то лучше, чтобы другой участник сделал то же самое. Фактически, если личность собеседника совершенно неизвестна и два посетителя вряд ли когда-нибудь встретятся снова, в собственных интересах всегда есть как можно дороже. Ситуации в природе, которые подвержены той же динамике (награды и наказания), что и PDG, определяют кооперативное поведение: сотрудничество никогда не соответствует интересам человека, даже если взаимное сотрудничество вознаграждает двух участников (вместе) более высоко, чем любая другая стратегия. . [ 24 ] Сотрудничество не может развиваться в таких обстоятельствах.

Однако в 1981 году Аксельрод и Гамильтон [ 23 ] отметил, что если одни и те же участники PDG встречаются неоднократно (так называемая игра «Итерированная дилемма заключенного», IPD), то «око за око» (предвосхищенное теорией взаимного альтруизма Роберта Тривера) является надежной стратегией, способствующей альтруизму. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] В игре «око за око» первые ходы обоих игроков являются сотрудничеством. После этого каждый участник повторяет последний ход другого игрока, что приводит к, казалось бы, бесконечной последовательности совместных ходов. Однако ошибки серьёзно подрывают эффективность взаимного подхода, порождая длительные серии предательств, которые можно исправить только путём ещё одной ошибки. С момента этих первоначальных открытий были идентифицированы все другие возможные стратегии игры IPD (всего 16 возможностей, включая, например, «щедрую игру «око за око», которая ведет себя как «око за око», за исключением того, что она сотрудничает с другими игроками). с небольшой вероятностью, когда последним ходом противника было «предательство». [ 26 ] ), но все они могут быть переиграны хотя бы одной из других стратегий, если один из игроков переключится на такую ​​стратегию. В результате ни одна из них не является эволюционно стабильной , и любая продолжительная серия повторяющихся игр с дилеммой заключённого, в которой альтернативные стратегии возникают случайным образом, порождает хаотическую последовательность изменений стратегий, которая никогда не заканчивается. [ 24 ] [ 27 ] [ 28 ]

Принцип гандикапа
Самец павлина с красивым, но неуклюжим и аэродинамически ненадежным хвостом — недостаток, сравнимый с недостатком скаковой лошади.
Лучшие лошади в скачках с гандикапом несут самый большой вес, поэтому размер гандикапа является показателем качества животного.

В свете того, что повторяющаяся игра «Дилемма узника» не дала полного ответа на эволюцию сотрудничества или альтруизма, было предложено несколько альтернативных объяснений.

Существуют поразительные параллели между альтруистическими действиями и преувеличенными сексуальными украшениями, демонстрируемыми некоторыми животными, особенно некоторыми видами птиц, такими как, среди прочего, павлин . И то, и другое дорого обходится с точки зрения приспособленности, и оба обычно бросаются в глаза другим членам популяции или вида. Это привело Амотца Захави к предположению, что оба могут быть сигналами приспособленности, ставшими эволюционно стабильными благодаря его принципу инвалидности . [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] Чтобы сигнал оставался надежным и в целом устойчивым к фальсификации, он должен быть эволюционно дорогостоящим. [ 32 ] Таким образом, если бы лжец (с низкой приспособленностью) использовал весьма дорогостоящий сигнал, который серьезно подорвал его реальную пригодность, ему было бы трудно поддерживать видимость нормальности. [ 33 ] Захави заимствовал термин «принцип гандикапа» из спортивных систем гандикапа. Эти системы направлены на сокращение различий в производительности, тем самым делая исход соревнований менее предсказуемым. В скачках с гандикапом более быстрым лошадям дается более тяжелый груз, который нужно нести под седлом, чем более медленным лошадям. Аналогичным образом, в любительском гольфе у более сильных игроков из исходного результата вычитается меньше ударов, чем у менее талантливых игроков. Таким образом, гандикап коррелирует с показателями неинвалидов, что позволяет, если ничего не знать о лошадях, предсказать, какая лошадь без гандикапа выиграет открытые скачки. Это будет инвалид с наибольшим весом в седле. Недостатки в природе очень заметны, и поэтому пава, например, сможет сделать вывод о здоровье потенциального партнера, сравнив свой недостаток (размер павлиньего хвоста) с показателями других самцов. Потеря физической формы самца, вызванная инвалидностью, компенсируется расширением его доступа к самкам, что является такой же проблемой физической формы, как и его здоровье. Альтруистический поступок по определению обходится столь же дорого. Таким образом, это также будет сигнализировать о пригодности и, вероятно, так же привлекательно для женщин, как и физический недостаток. В этом случае альтруизм эволюционно стабилизируется половой отбор . [ 30 ]

Африканский карликовый зимородок , демонстрирующий детали внешнего вида и окраски, которые с высокой степенью точности характерны для всех африканских карликовых зимородков. [ 34 ]

Существует альтернативная стратегия определения подходящих партнеров, которая не основана на наличии у одного пола преувеличенных сексуальных украшений или других недостатков, но в целом применима к большинству, если не ко всем, половым существам. Оно основано на концепции, согласно которой изменение внешнего вида и функциональности, вызванное скрытой мутацией, обычно выделяется в популяции. Это связано с тем, что измененный внешний вид и функциональность будут необычными, своеобразными и отличными от нормы внутри данной популяции. Норма, по которой оцениваются эти необычные особенности, состоит из подходящих признаков, которые достигли своей множественности в результате естественного отбора , в то время как менее адаптивные признаки будут находиться в меньшинстве или откровенно редки. [ 35 ] Поскольку подавляющее большинство мутантных особенностей неадаптивны и невозможно предсказать будущее направление эволюции, можно ожидать, что сексуальные существа будут отдавать предпочтение партнерам с наименьшим количеством необычных или второстепенных особенностей . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] Это приведет к тому, что сексуальная популяция быстро утратит периферийные фенотипические особенности и будет канализировать весь внешний вид и поведение, так что все члены этой популяции начнут выглядеть удивительно похожими во всех деталях, как это показано на прилагаемой фотографии африканского пигмея. зимородок , Ispidina picta . Как только популяция станет внешне однородной, как это типично для большинства видов, весь ее репертуар поведения также станет эволюционно стабильным , включая любые альтруистические, кооперативные и социальные характеристики. Таким образом, в примере с эгоистичным индивидуумом, который держится в стороне от остальной охотничьей стаи, но, тем не менее, присоединяется к добыче, этот индивидуум будет признан отличающимся от нормы, и поэтому ему будет трудно привлечь партнера. . [ 38 ] Таким образом, его гены будут иметь лишь очень небольшую вероятность передачи следующему поколению, тем самым эволюционно стабилизируя сотрудничество и социальные взаимодействия на любом уровне сложности, который является нормой для этой популяции. [ 28 ] [ 40 ]

Вопреки общепринятой догме, недавно опубликованная статья. [ 41 ] Использование агентных моделей демонстрирует, что некоторые важные механизмы, такие как родственный отбор, наказание, многоуровневый отбор и пространственная структура, не могут спасти эволюцию сотрудничества. Новые открытия возрождают давнюю загадку теории эволюции. Кроме того, работа имеет потенциальную терапевтическую пользу при многочисленных неизлечимых заболеваниях.

Механизмы взаимности

[ редактировать ]

Альтруизм у животных описывает ряд видов поведения животных, которые могут быть невыгодны им самим, но приносят пользу другим. [ 42 ] Затраты и выгоды измеряются с точки зрения репродуктивной пригодности или ожидаемого количества потомков. Таким образом, ведя себя альтруистично, организм уменьшает количество потомков, которые он может произвести сам, но повышает вероятность того, что другие организмы произведут потомство. В природе существуют и другие формы альтруизма, помимо рискованного поведения, например, реципрокный альтруизм. Это биологическое представление об альтруизме не идентично повседневному человеческому понятию. Для людей действие можно было бы назвать «альтруистическим», только если оно было совершено с сознательным намерением помочь другому. Однако в биологическом смысле такого требования нет. Вместо этого, пока мы не сможем напрямую общаться с другими видами, точной теорией, описывающей альтруистические действия между видами, является теория биологического рынка. Люди и другие животные обмениваются благами несколькими способами, технически известными как механизм взаимности. Независимо от механизма, общая черта заключается в том, что выгоды возвращаются к первоначальному дающему.

Основанный на симметрии

[ редактировать ]

Взаимная привязанность между двумя сторонами, также известная как «система друзей», вызывает одинаковое поведение в обоих направлениях без необходимости отслеживать ежедневные компромиссы, пока общие отношения остаются удовлетворительными. Это один из наиболее распространенных механизмов реципрокности в природе, такого рода присутствует у человека, приматов и многих других млекопитающих.

Позиционный

[ редактировать ]

Также известно как: «Если ты будешь хорошим, я тоже буду хорошим». Этот механизм взаимности аналогичен эвристике золотого правила: «Относись к другим так, как ты хотел бы, чтобы относились к тебе». Стороны отражают позиции друг друга, обмениваясь услугами на месте. У обезьян возникает мгновенная взаимность в отношениях, и люди часто полагаются на нее с незнакомцами и знакомыми.

Рассчитано

[ редактировать ]

Также известно как «Что ты для меня сделал в последнее время?» Люди отслеживают выгоды, которыми они обмениваются с конкретными партнерами, что помогает им решить, кому оказать услугу. Этот механизм типичен для шимпанзе и очень распространен в человеческих отношениях. [ 43 ] Тем не менее, некоторые противоположные экспериментальные исследования показывают, что расчетная или условная взаимность не возникает спонтанно в лабораторных экспериментальных условиях, несмотря на модели поведения.

Теория биологического рынка

[ редактировать ]

Теория биологического рынка является расширением идеи взаимного альтруизма как механизма объяснения альтруистических действий между несвязанными между собой людьми в более гибкой системе обмена товарами. Термин «биологический рынок» впервые был использован Рональдом Ноу и Хаммерштейном в 1994 году для обозначения всех взаимодействий между организмами, в которых разные организмы функционируют как «торговцы», обменивающиеся товарами и услугами, такими как еда и вода, уход, предупредительные звонки, убежище. и т. д. Теория биологического рынка состоит из пяти формальных характеристик, которые составляют основу альтруизма.

  1. Товары обмениваются между людьми, которые различаются по степени контроля над этими товарами.
  2. Торговые партнеры выбираются из числа потенциальных партнеров.
  3. Среди членов выбранного класса существует конкуренция за звание наиболее привлекательного партнера. Эта конкуренция путем «перекупа» приводит к увеличению стоимости предлагаемого товара.
  4. Спрос и предложение определяют бартерную стоимость обмениваемых товаров.
  5. Предлагаемые товары можно рекламировать. Как и в коммерческой рекламе, существует вероятность ложной информации. [ 44 ]

Применимость теории биологического рынка с ее акцентом на выборе партнера очевидна во взаимодействии между губаном-чистильщиком и его «клиентом» рифовой рыбой . У чистильщиков есть небольшие территории, которые активно посещает большинство видов рифовых рыб, чтобы осмотреть их поверхность, жабры и рот. Клиенты получают выгоду от удаления паразитов , а уборщики получают выгоду от доступа к источнику пищи. Некоторые особенно разборчивые виды клиентов имеют большие территории, охватывающие несколько станций очистки , тогда как другие клиенты имеют небольшие территории и имеют доступ только к одной станции очистки (клиенты-резиденты). Полевые наблюдения, полевые манипуляции и лабораторные эксперименты показали, что наличие у клиента возможностей выбора влияет на некоторые аспекты поведения как уборщика, так и клиента. Уборщики предоставляют привередливым клиентам приоритет доступа. Привередливые клиенты меняют партнеров, если их обманул уборщик, откусив кусок от уборщика, тогда как постоянные клиенты наказывают за мошенничество. Уборщики и постоянные клиенты, но не привередливые клиенты, выстраивают отношения до того, как происходит обычное взаимодействие по уборке. Уборщики особенно склонны к сотрудничеству, если привередливые клиенты являются свидетелями взаимодействия, но в меньшей степени, когда свидетелями являются постоянные клиенты. [ 45 ]

Исследователи проверили, увеличивают ли самцы диких белоруких гиббонов из национального парка Кхао Яй (Таиланд) свою активность по уходу за животными, когда партнерша-самка была фертильной. [ 46 ] Взрослые самки и самцы нашей исследуемой популяции кодоминантны (с точки зрения агрессии), живут парами или небольшими группами из нескольких самцов и беспорядочно спариваются. Они обнаружили, что самцы ухаживают за самками больше, чем наоборот, и во время езды на велосипеде самцы обмениваются большим количеством ухода, чем во время беременности или кормления грудью. Количество совокуплений в день было выше, когда самки ездили на велосипеде, и самки чаще совокуплялись с самцами в те дни, когда за ними больше ухаживали. Когда самцы увеличили свои усилия по уходу, женщины также увеличили свои усилия по уходу за самцами, возможно, чтобы уравнять взаимные выгоды. Хотя на уход можно ответить взаимностью из-за присущих ему преимуществ, мужчины также обменивают уход как товар на сексуальные возможности в период фертильности самки. [ нужны разъяснения ] [ 47 ]

Примеры у позвоночных

[ редактировать ]

Млекопитающие

[ редактировать ]
  • У многих видов птиц гнездящаяся пара получает поддержку в выращивании птенцов от других птиц-помощников, включая помощь в кормлении птенцов. [ 66 ] Некоторые даже доходят до защиты птенцов неродственных птиц от хищников. [ 67 ]
  • Harpagifer bispinis , вид рыб, живут социальными группами в суровых условиях Антарктического полуострова . Если родителя, охраняющего гнездо с яйцами, удаляют, обычно замена самца, не связанная с родителями, охраняет гнездо от хищников и предотвращает рост грибков, которые могут убить выводок. Явной выгоды для самца нет, поэтому этот поступок можно считать альтруистическим. [ 68 ]

Примеры у беспозвоночных

[ редактировать ]
  • Некоторые термиты, такие как Globitermes ulfureus , и муравьи, такие как Camponotus saundersi, выделяют липкий секрет, смертельно разрывая специализированную железу. Этот аутотиз альтруистически защищает колонию за счет отдельного насекомого. [ 69 ] Это можно объяснить тем фактом, что муравьи разделяют свои гены со всей колонией, и поэтому такое поведение является эволюционно выгодным (не обязательно для отдельного муравья, но для продолжения его генетического состава).
  • Synalpheus regalis — это вид эусоциальных морских щелкающих креветок, обитающих в губках коралловых рифов. Живут колониями численностью около 300 особей с одной репродуктивной самкой. [ 70 ] Другие члены колонии защищают колонию от злоумышленников, добывают корм и заботятся о молодняке. [ 70 ] Эусоциальность в этой системе влечет за собой адаптивное разделение труда, которое приводит к увеличению репродуктивной продуктивности производителей и многочисленным преимуществам физической подготовки для помощников, не участвующих в размножении. [ 71 ] S. regalis исключительно толерантны к сородичам в своих колониях из-за тесного генетического родства между товарищами по гнезду. Данные по аллозимам показывают, что родство внутри колоний высокое, что указывает на то, что колонии этого вида представляют собой близкие родственные группы. [ 72 ] Существование таких групп является важной предпосылкой объяснения социальной эволюции, основанной на родственном отборе . [ 71 ] [ 16 ] [ 73 ]

Примеры у протистов

[ редактировать ]

Пример альтруизма можно найти у клеточных слизевиков , таких как Dictyostelium mucoroides . Эти протисты живут как отдельные амебы , пока не умрут от голода, после чего они объединяются и образуют многоклеточное плодовое тело, в котором некоторые клетки жертвуют собой, чтобы способствовать выживанию других клеток плодового тела. [ 74 ]

Примеры в растениях

[ редактировать ]

Когда дело доходит до альтруизма в распознавании родственников /неродственников, мало исследований было сосредоточено на этой черте сельскохозяйственных культур. [ 75 ] [ 76 ] Несмотря на то, что большинство культур выращивается в монокультурах, есть свидетельства того, что они способны распознавать родственные и другие сорта. [ 76 ] Например, культурные растения сои смогли распознать далекого предка и неродственных соседей. [ 76 ] В этом эксперименте растения выращивали в комбинациях по отношению друг к другу (один и тот же сорт или разные сорта) в горшках, и измеряли их биомассу стеблей, листьев и корней, чтобы увидеть, как растения отреагировали на рост рядом с родственными или неродственными растениями. Зерновые культуры, в отличие от диких растений, высоко культивируются. Таким образом, эволюция таких черт, как альтруизм, может быть внедрена в них посредством отбора этой черты. [ 77 ] В сельском хозяйстве подчеркивается важность урожайности, поэтому выведение сортов сельскохозяйственных культур в целях альтруизма может снизить конкурентоспособность и повысить урожайность. [ 77 ] Было показано, что использование массового отбора на ранних этапах процесса размножения приводит к снижению альтруизма у особи, но использование смешанного индивидуального и группового отбора способствует альтруизму. [ 77 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Генный набор (или геном) человека может быть представлен буквами алфавита. Каждая буква представлена ​​дважды: A 1 и A 2 . Нижний индекс указывает, от какого родителя пришла эта копия A. В основном эти две копии идентичны, но иногда они немного отличаются. Когда эта особь размножается половым путем, та или иная копия А (выбранная случайно) передается потомству-1, которое получает вторую копию А от полового партнера. То же самое происходит и с генами B, C, D…. Z. Если обозначить двух половых партнеров индексами «m» и «f», то геном потомства, которое они производят, может состоять из A m2 /A f1 , B m2 /B f2 , C m1 /C f1 , D m1 /D f1 …… Z m1 /Z f2 . Каждый родитель внес ровно половину генома потомства. Таким образом, особь «м» разделяет со своим потомством только половину своего генома. Предположим, особи «m» и «f» производят второе потомство (потомство-2), геном которого определяется точно таким же образом. В этом примере предположим, что их геном состоит из 52 генов. Существует 50%-ная вероятность того, что потомок-2 унаследует ту же копию A от "m", что и потомок-1 (т.е. A м2 ). Это касается и гена Б и так далее по алфавиту. Если подбрасывание монеты «орлом» означает, что ген X у потомства-1 такой же, как и у потомка-2, то за 26 подбрасываний монеты примерно половина будет «орлом», а остальные — «решкой». «, то есть половина генов, унаследованных от родителя «м», будут одинаковыми у двух потомков. То же самое произойдет и с генами, унаследованными от родителя «f». Таким образом, из 52 генов, унаследованных от двух родителей, в среднем 13 + 13 = 26 (или половина) будут идентичны у двух сибсов. Таким образом, сибсы генетически так же похожи друг на друга, как родитель на потомка. [ 17 ] [ 18 ]
  1. ^ Белл Дж. (2008). Отбор: Механизм эволюции . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 367–368 . ISBN  978-0-19-856972-5 .
  2. ^ Jump up to: а б Окаша С (2008). «Биологический альтруизм» . Стэнфордская энциклопедия философии . Проверено 20 июля 2013 г.
  3. ^ «альтруизм (сущ.)» . Интернет-словарь этимологии . Дуглас Харпер . Проверено 19 сентября 2014 г.
  4. ^ Теске Н (2009). Политические активисты в Америке: модель построения идентичности политического участия . Юниверсити-Парк, Пенсильвания: Издательство Пенсильванского государственного университета. п. 101. ИСБН  9780271035468 .
  5. ^ Чичилони Ф (1825). Грамматика итальянского языка . Лондон: Джон Мюррей. п. 64 .
  6. ^ Дэвис Н.Б., Кребс-младший, Вест ЮАР (9 апреля 2012 г.). «11» . Введение в поведенческую экологию . Джон Уайли и сыновья. стр. 307–333. ISBN  978-1-4443-3949-9 .
  7. ^ Галлиард, Жан-Франсуа Ле; Феррьер, Режис; Дикманн, Ульф (2003). «Адаптивная динамика альтруизма в пространственно неоднородных популяциях» . Эволюция . 57 (1): 1–17. дои : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00211.x . ISSN   1558-5646 . ПМИД   12643563 . S2CID   13266199 .
  8. ^ Алкок А. (2009). Поведение животных (9-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. ISBN  978-0878932252 .
  9. ^ Триверс Р.Л. (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии . 46 (1): 35–57. дои : 10.1086/406755 . JSTOR   2822435 . S2CID   19027999 .
  10. ^ Уильямс, GC (1972) Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных идей . Издательство Принстонского университета. ISBN   0-691-02357-3
  11. ^ Смит Дж. М. (1964). «Групповой отбор и родственный отбор». Природа . 201 (4924): 1145–1147. Бибкод : 1964Natur.201.1145S . дои : 10.1038/2011145a0 . S2CID   4177102 .
  12. ^ См. главу « Функция полезности Бога» в Докинз Р. (1995). Река из Эдема . Нью-Йорк: Основные книги. ISBN  978-0-465-06990-3 .
  13. ^ Докинз Р. (1994). «Комментарий к книге «Уилсон и Трезвый: выбор группы»» . Поведенческие и мозговые науки . 17 (4): 616–617. дои : 10.1017/s0140525x00036207 . S2CID   143378724 . Архивировано из оригинала 15 сентября 2006 года.
  14. ^ Деннетт, округ Колумбия (1994). «E Pluribus Unum? Комментарий к книге Wilson & Sober: Group Selection» . Поведенческие и мозговые науки . 17 (4): 617–618. дои : 10.1017/s0140525x00036219 . S2CID   146359497 . Архивировано из оригинала 27 декабря 2007 года.
  15. ^ Пинкер, С. (2012). Ложная привлекательность группового отбора . Эдж, 19 июня 2012 г. http://edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection
  16. ^ Jump up to: а б Гамильтон У.Д. (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. Я». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Бибкод : 1964JThBi...7....1H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . ПМИД   5875341 .
  17. ^ Графен А (1984). «Естественный отбор, родственный отбор и групповой отбор». В Кребс-младший, Дэвис Н.Б. (ред.). Поведенческая экология. Эволюционный подход . Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. стр. 70–71. ISBN  978-0-632-00998-5 .
  18. ^ Смит Дж. М. (1989). «Эволюция структурированных популяций». Эволюционная генетика . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 173–175. ISBN  978-0198542155 .
  19. ^ Триверс Р.Л. (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии . 46 : 35–57. дои : 10.1086/406755 . S2CID   19027999 .
  20. ^ Эмлен СТ (1984). «Кооперативное разведение птиц и млекопитающих». В Кребс-младший, Дэвис Н.Б. (ред.). Поведенческая экология. Эволюционный подход . Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. стр. 328–329. ISBN  978-0-632-00998-5 .
  21. ^ Эберхард М.Ю. (1975). «Эволюция социального поведения путем родственного отбора». Ежеквартальный обзор биологии . 50 : 1–33. дои : 10.1086/408298 . S2CID   14459515 .
  22. ^ Докинз Р. (1989). «Ты почешешь мне спину, я поеду на твоей». . Эгоистичный ген . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 183–185 . ISBN  978-0192860927 .
  23. ^ Jump up to: а б с Аксельрод Р., Гамильтон В.Д. (март 1981 г.). «Эволюция сотрудничества». Наука . 211 (4489): 1390–6. Бибкод : 1981Sci...211.1390A . дои : 10.1126/science.7466396 . ПМИД   7466396 .
  24. ^ Jump up to: а б с Зигмунд К. (1993). Игры Жизни . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 180–206. ISBN  9780198546658 .
  25. ^ Смит Дж. М. (1989). «Эволюция структурированных популяций». Эволюционная генетика . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 168–169, 181–183. ISBN  978-0198542155 .
  26. ^ Годфрей ХК (1992). «Эволюция прощения». Природа . 355 (6357): 206–207. Бибкод : 1992Natur.355..206G . дои : 10.1038/355206a0 . S2CID   4335611 .
  27. ^ Новак М., Зигмунд К. (июнь 1993 г.). «Хаос и эволюция сотрудничества» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (11): 5091–4. Бибкод : 1993PNAS...90.5091N . дои : 10.1073/pnas.90.11.5091 . ПМК   46660 . ПМИД   8506355 .
  28. ^ Jump up to: а б Коэслаг Дж. Х. (ноябрь 1997 г.). «Секс, игра-дилемма узника и эволюционная неизбежность сотрудничества». Журнал теоретической биологии . 189 (1): 53–61. Бибкод : 1997JThBi.189...53K . дои : 10.1006/jtbi.1997.0496 . ПМИД   9398503 .
  29. ^ Захави А. (сентябрь 1975 г.). «Выбор мата – выбор на фору». Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–14. Бибкод : 1975JThBi..53..205Z . CiteSeerX   10.1.1.586.3819 . дои : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . ПМИД   1195756 .
  30. ^ Jump up to: а б Захави А (август 1977 г.). «Цена честности (дальнейшие замечания о принципе гандикапа)». Журнал теоретической биологии . 67 (3): 603–5. Бибкод : 1977JThBi..67..603Z . дои : 10.1016/0022-5193(77)90061-3 . ПМИД   904334 .
  31. ^ Захави А (1997). Принцип гандикапа: недостающая часть головоломки Дарвина . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-510035-8 .
  32. ^ Графен А (июнь 1990 г.). «Биологические сигналы как помехи». Журнал теоретической биологии . 144 (4): 517–46. Бибкод : 1990JThBi.144..517G . дои : 10.1016/S0022-5193(05)80088-8 . ПМИД   2402153 .
  33. ^ Джонстон Р.А., Графен А. (1993). «Нечестность и принцип гандикапа». Аним. Поведение . 46 (4): 759–764. дои : 10.1006/anbe.1993.1253 . S2CID   53191998 .
  34. ^ Хоккейная ассоциация, Дин В.Р., Райан П.Г. (2005). Робертс Бердс Южной Африки . Кейптаун: Попечители Книжного фонда Джона Фелькера. стр. 176, 193.
  35. ^ Jump up to: а б Фишер Р. (1930). Генетическая теория естественного отбора . Оксфорд: Кларендон Пресс. .
  36. ^ Саймонс Д. (1979). Эволюция человеческой сексуальности . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  37. ^ Ланглуа Дж. Х., Роггман Л. (1990). «Привлекательные лица бывают только средними». Психол. Наука . 1 (2): 115–121. дои : 10.1111/j.1467-9280.1990.tb00079.x . S2CID   18557871 .
  38. ^ Jump up to: а б Коэслаг Дж. Х. (май 1990 г.). «Койнофилия группирует сексуальные существа в виды, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». Журнал теоретической биологии . 144 (1): 15–35. Бибкод : 1990JThBi.144...15K . дои : 10.1016/s0022-5193(05)80297-8 . ПМИД   2200930 .
  39. ^ Поэльстра Дж.В., Виджей Н., Боссу С.М., Ланц Х., Рилл Б., Мюллер И. и др. (июнь 2014 г.). «Геномный ландшафт, лежащий в основе фенотипической целостности перед лицом потока генов у ворон» . Наука . 344 (6190): 1410–4. Бибкод : 2014Sci...344.1410P . дои : 10.1126/science.1253226 . ПМИД   24948738 . S2CID   14431499 .
  40. ^ Коэслаг Дж. Х., Тербланш Э. (октябрь 2003 г.). «Эволюция сотрудничества: сотрудничество побеждает отступничество в модели кукурузного поля». Журнал теоретической биологии . 224 (3): 399–410. Бибкод : 2003JThBi.224..399K . дои : 10.1016/s0022-5193(03)00188-7 . ПМИД   12941597 .
  41. ^ Ибрагим, Ахмед (2022). «Стратегии условного перебежчика могут нарушить важнейшие поддерживающие механизмы сотрудничества» . Научные отчеты . 12 (1): 15157. doi : 10.1038/s41598-022-18797-2 . ПМЦ   9449918 . ПМИД   36071078 .
  42. ^ «Альтруизм | Дайте определение альтруизму на Dictionary.com» . Словарь.reference.com . Проверено 4 июня 2018 г.
  43. ^ де Ваал ФБ (апрель 2005 г.). «Как животные ведут бизнес?». Научный американец . 292 (4): 54–61. JSTOR   26060958 . ПМИД   15915815 .
  44. ^ Ноэ Р., Фёлкл Б. (2013). «Сотрудничество и биологические рынки: сила выбора партнера». В Стерельном К., Джойсе Р., Калкотте Б., Фрейзере Б. (ред.). Кооперация и ее эволюция . Кембридж, Массачусетс, США: MIT Press. стр. 131–151.
  45. ^ Бшари Р., Ноэ Р. (2003). «Биологические рынки: повсеместное влияние выбора партнера на динамику взаимодействия более чистых рыб и рифовых рыб-клиентов». В Хаммерштейне П. (ред.). Генетическая и культурная эволюция сотрудничества . Том. 9. Кембридж, Массачусетс, США: MIT Press. стр. 167–184.
  46. ^ Барелии С., Райхард У., Мандри Р. (2011). «Используется ли уход за дикими белорукими гиббонами в качестве товара, Hylobates lar?». Поведение животных . 82 (4): 801–809. дои : 10.1016/j.anbehav.2011.07.012 . S2CID   53190848 .
  47. ^ «Монографии о поведении животных» . Поведение животных . 15 (4): 401–402. Октябрь 1967 г. doi : 10.1016/0003-3472(67)90034-6 . ISSN   0003-3472 .
  48. ^ Певица П (2011). Расширяющийся круг: этика, эволюция и моральный прогресс . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-1-4008-3843-1 . OCLC   733058004 .
  49. ^ Мех Л.Д. (2003). Волки: поведение, экология и охрана . Пресса Чикагского университета. п. 58. ИСБН  978-0-226-51696-7 .
  50. ^ Бейкер CM (1 января 1984 г.). «Поведение при социальном уходе за стройными мангустами в неволе ( Herpestes sanguineus )». Млекопитающие . 48 (1): 43–52. дои : 10.1515/мамм.1984.48.1.43 . ISSN   1864-1547 . S2CID   84868529 .
  51. ^ Олчин Д. (сентябрь 2009 г.). «Эволюция морали» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (4): 590–601. дои : 10.1007/s12052-009-0167-7 .
  52. ^ Хоманн У, Бартуссек И, Бёр Б (2001). Енот (на немецком языке). Ройтлинген, Германия: Oertel+Spörer. ISBN  978-3-88627-301-0 .
  53. ^ Роберт Ардри, Африканский Ганезис (Нью-Йорк: издательство Dell, 1961), стр. 80-81, 136.
  54. ^ Ямамото С., Хамле Т., Танака М. (октябрь 2009 г.). «Шимпанзе помогают друг другу по просьбе» . ПЛОС ОДИН . 4 (10): е7416. Бибкод : 2009PLoSO...4.7416Y . дои : 10.1371/journal.pone.0007416 . ПМЦ   2757899 . ПМИД   19826478 .
  55. ^ «Человеческий альтруизм, проявленный у шимпанзе» . ScienceDaily .
  56. ^ Броснан СФ; Шелк Дж.Б .; Генрих Дж; Марено МС; Ламбет СП; Шапиро С.Дж. (июль 2009 г.). «Шимпанзе (Пан-троглодиты) не развивают условную реципрокность при выполнении экспериментальных задач» . Познание животных . 12 (4): 587–97. дои : 10.1007/s10071-009-0218-z . ПМЦ   2698971 . ПМИД   19259709 .
  57. ^ «7 октября 2005 года, час второй» . Архивировано из оригинала 13 октября 2005 года . Проверено 9 октября 2005 г.
  58. ^ де Ваал Ф (1996). Добродушный . Издательство Гарвардского университета . стр. 20–21 . ISBN  978-0-674-35660-3 .
  59. ^ Перри Дж. (19 апреля 2002 г.). «Взаимный альтруизм у летучих мышей-вампиров» . Архивировано из оригинала 20 сентября 2009 года . Проверено 10 октября 2009 г.
  60. ^ Чейни Д.Л., Сейфарт Р.М. (1990). Как обезьяны видят мир: Внутри разума другого вида . Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-10246-7 .
  61. ^ Перейра М.Э., Изард МК (1989). «Лактация и уход за неродственными детенышами живущих в лесу кольчатых лемуров». Американский журнал приматологии . 18 (2): 101–108. дои : 10.1002/ajp.1350180204 . ПМИД   31964040 . S2CID   85433858 .
  62. Колледж Дэвидсона, факультет биологии (2001) Афалины – альтруизм. Архивировано 6 января 2010 г., в Wayback Machine , статья получена 11 марта 2009 г. Архивная версия.
  63. ^ Будзинский Д., Шлосберг Дж. «Битва при Крюгере» . Ютуб . Архивировано из оригинала 13 декабря 2021 года.
  64. ^ Питман Р.Л. (2017). «Горбатые киты мешают, когда косатки, питающиеся млекопитающими, нападают на другие виды: поведение толпы и межвидовой альтруизм?» . Наука о морских млекопитающих . 33 : 7–58. дои : 10.1111/mms.12343 .
  65. ^ Крюгер К., Шнайдер Г., Флаугер Б., Хайнце Дж. (декабрь 2015 г.). «Контекстно-зависимое вмешательство третьей стороны в агонистические столкновения самцов лошадей Пржевальского» (PDF) . Поведенческие процессы . 121 : 54–62. дои : 10.1016/j.beproc.2015.10.009 . ПМИД   26478251 . S2CID   3647491 .
  66. ^ Браун Д. (17 августа 2007 г.). «Кооперативное разведение птиц проливает свет на альтруизм» . Вашингтон Пост . Проверено 23 апреля 2010 г.
  67. ^ Факельманн К.А. (1989). «Птичий альтруизм: африканские птицы жертвуют корыстью, чтобы помочь своим сородичам – белолобым щуркам» . Новости науки .
  68. ^ Дэниелс Р.А. (август 1979 г.). «Замена охранника гнезда у антарктической рыбы Harpagifer bispinis: возможное альтруистическое поведение». Наука . 205 (4408). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: 831–3. Бибкод : 1979Sci...205..831D . дои : 10.1126/science.205.4408.831 . ПМИД   17814861 . S2CID   1628887 .
  69. ^ Бордеро С., Роберт А., Ван Туен В., Пеппуй А. (1997). «Суицидальное защитное поведение из-за расхождения лобных желез у солдат Globitermes ulfureus Haviland (Isoptera)». Общество насекомых . 44 (3): 289–297. дои : 10.1007/s000400050049 . S2CID   19770804 .
  70. ^ Jump up to: а б Даффи Дж. Э. (1996). «Эусоциальность коралловых рифовых креветок» (PDF) . Природа . 381 (6582): 512–514. Бибкод : 1996Natur.381..512D . дои : 10.1038/381512a0 . S2CID   33166806 .
  71. ^ Jump up to: а б Даффи Дж. Э., Моррисон К. Л., Макдональд К. С. (2002). «Защита колонии и поведенческая дифференциация эусоциальных креветок Synalpheus regalis » (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 51 (5): 488–495. дои : 10.1007/s00265-002-0455-5 . S2CID   25384748 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2015 г.
  72. ^ Паркер П.Г., Сноу А.А., Шуг М.Д., Бутон Г.К., Фюрст П.А. (1998). «Что молекулы могут рассказать нам о популяциях: выбор и использование молекулярного маркера». Экология . 79 (2): 361–382. дои : 10.2307/176939 . JSTOR   176939 .
  73. ^ Гамильтон У.Д. (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Бибкод : 1964JThBi...7...17H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . ПМИД   5875340 .
  74. ^ «Альтруизм» . Справочник.com. Архивировано из оригинала 8 ноября 2012 года . Проверено 20 июля 2013 г.
  75. ^ Фанг, Суцинь; Кларк, Рэнди Т.; Чжэн, Ин; Айер-Паскуцци, Анджали С.; Вайц, Джошуа С.; Кочиан, Леон В.; Эдельсбруннер, Герберт; Ляо, Хун; Бенфей, Филип Н. (12 февраля 2013 г.). «Генотипическое распознавание и пространственные реакции корней риса» . Труды Национальной академии наук . 110 (7): 2670–2675. Бибкод : 2013PNAS..110.2670F . дои : 10.1073/pnas.1222821110 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   3574932 . ПМИД   23362379 .
  76. ^ Jump up to: а б с Мерфи, Гильермо П.; Ван Акер, Рене; Раджчан, Иштван; Суонтон, Кларенс Дж. (2017). «Распознавание идентичности в ответ на различные уровни генетического родства коммерческих соевых бобов» . Королевское общество открытой науки . 4 (1): 160879. Бибкод : 2017RSOS....460879M . дои : 10.1098/rsos.160879 . ПМЦ   5319353 . ПМИД   28280587 .
  77. ^ Jump up to: а б с Мерфи, Гильермо П.; Суонтон, Кларенс Дж.; Ван Акер, Рене К.; Дадли, Сьюзен А. (июль 2017 г.). Гибсон, Дэвид (ред.). «Родственное признание, многоуровневый отбор и альтруизм в обеспечении устойчивости сельскохозяйственных культур» . Журнал экологии . 105 (4): 930–934. дои : 10.1111/1365-2745.12787 . ISSN   0022-0477 . S2CID   90467342 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 22196cdb50853c5c75202debf35075ef__1705129380
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/22/ef/22196cdb50853c5c75202debf35075ef.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Altruism (biology) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)