Фитнес (биология)

Фитнес (часто обозначаемый $w$ или ω в моделях популяционной генетики ) является количественным представлением индивидуального репродуктивного успеха . Он также равен среднему вкладу в генофонд следующего поколения, внесенному теми же особями указанного генотипа или фенотипа. Приспособленность может быть определена либо по отношению к генотипу , либо по фенотипу в данной среде или времени. Приспособленность генотипа проявляется через его фенотип, на который также влияет среда развития. Приспособленность данного фенотипа также может быть различной в разных селективных средах.

При бесполом размножении достаточно приписать приспособленности генотипам. При половом размножении рекомбинация смешивает аллели в разные генотипы в каждом поколении; в этом случае значения приспособленности можно присвоить аллелям путем усреднения возможных генетических фонов. Естественный отбор имеет тенденцию со временем делать аллели с более высокой приспособленностью более распространенными, что приводит к дарвиновской эволюции.

Термин «дарвиновская приспособленность» можно использовать, чтобы прояснить различие с физической подготовленностью . Пригодность не включает в себя показатель выживания или продолжительности жизни; Герберта Спенсера Известную фразу « выживание наиболее приспособленных » следует интерпретировать как: «Выживание той формы (фенотипической или генотипической), которая оставит наибольшее количество копий самой себя в последующих поколениях».

Инклюзивная приспособленность отличается от индивидуальной приспособленности тем, что включает способность аллели у одного человека способствовать выживанию и/или воспроизводству других особей, которые разделяют этот аллель, отдавая предпочтение особям с другим аллелем. Чтобы избежать двойного учета, инклюзивная приспособленность исключает вклад других особей в выживание и воспроизводство фокусной особи. Одним из механизмов инклюзивной приспособленности является родственный отбор .

Фитнес как склонность

Приспособленность часто определяется как склонность или вероятность, а не фактическое количество потомков. Например, по мнению Мейнарда Смита , «приспособленность — это свойство не индивидуума, а класса особей — например, гомозиготных по аллели А в определенном локусе. Таким образом, фраза «ожидаемое число потомков» означает среднее число , а не число, произведенное каким-то одним человеком. Если бы первого человеческого младенца с геном левитации ударила молния в коляске, это не доказывало бы низкую приспособленность нового генотипа, а только то, что конкретному ребенку не повезло».

Альтернативно, «приспособленность человека, имеющего набор фенотипов x , представляет собой вероятность s(x) того, что человек будет включен в группу, выбранную в качестве родителей следующего поколения».

Модели фитнеса

Чтобы избежать осложнений, связанных с сексом и рекомбинацией, концепция приспособленности представлена ​​ниже в ограниченном контексте бесполой популяции без генетической рекомбинации . Таким образом, приспособленности можно напрямую приписать генотипам. Существует два широко используемых определения приспособленности: абсолютная приспособленность и относительная приспособленность.

Абсолютная пригодность

Абсолютная работоспособность( $W$) генотипа определяется как пропорциональное изменение численности этого генотипа в течение одного поколения, обусловленное отбором. Например, если $n(t)$ это обилие генотипа в поколении $t$ в бесконечно большой популяции (чтобы не было генетического дрейфа ) и пренебрегая изменением численности генотипов вследствие мутаций , тогда

$n(t+1)=Wn(t)$.

Абсолютная приспособленность больше 1 указывает на рост численности этого генотипа; абсолютная приспособленность меньше 1 указывает на снижение.

Относительная пригодность

В то время как абсолютная приспособленность определяет изменения численности генотипов, относительная приспособленность ( $w$ генотипов ) определяет изменения частоты . Если $N(t)$ общая численность населения в поколении $t$, а частота соответствующего генотипа равна $p(t)=n(t)/N(t)$, затем

$p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)$,

где ${\overline {w}}$ — это средняя относительная приспособленность популяции (опять же без учета изменений частоты, вызванных дрейфом и мутациями). Относительная приспособленность указывает только на изменение распространенности разных генотипов относительно друг друга, поэтому важны только их значения относительно друг друга; относительная приспособленность может быть любым неотрицательным числом, включая 0. Часто удобно выбрать один генотип в качестве эталона и установить его относительную приспособленность, равную 1. Относительная приспособленность используется в стандартных Райта-Фишера и Морана моделях популяционной генетики .

Абсолютную приспособленность можно использовать для расчета относительной приспособленности, поскольку $p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)$ (мы использовали тот факт, что $N(t+1)={\overline {W}}N(t)$, где ${\overline {W}}$ — средняя абсолютная приспособленность популяции). Это означает, что $w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}$или, другими словами, относительная приспособленность пропорциональна $W/{\overline {W}}$. Невозможно рассчитать абсолютную приспособленность только на основе относительной приспособленности, поскольку относительная приспособленность не содержит информации об изменениях общей численности популяции. $N(t)$.

Присвоение значений относительной приспособленности генотипам математически целесообразно при соблюдении двух условий: во-первых, популяция находится в демографическом равновесии, а во-вторых, люди различаются по уровню рождаемости, конкурентоспособности или уровню смертности, но не по комбинации этих признаков.

Изменение частот генотипов вследствие селекции

Увеличение частоты генотипа с течением времени $A$, который имеет относительную приспособленность на 1% большую, чем другой присутствующий генотип, $B$

Изменение частот генотипов вследствие отбора следует непосредственно из определения относительной приспособленности,

$\Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)$.

Таким образом, частота генотипа будет снижаться или увеличиваться в зависимости от того, ниже или выше его приспособленность соответственно средняя приспособленность.

В частном случае, когда интерес представляют только два генотипа (например, представляющие инвазию нового мутантного аллеля), изменение частот генотипов часто записывается в другой форме. Предположим, что два генотипа $A$ и $B$ заниматься фитнесом $w_{A}$ и $w_{B}$и частоты $p$ и $1-p$, соответственно. Затем ${\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)$, и так

$\Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)$.

Таким образом, изменение генотипа $A$Частота заболевания решающим образом зависит от разницы между его приспособленностью и приспособленностью генотипа. $B$. Предположим, что $A$ более подходит, чем $B$и определение коэффициента отбора $s$ к $w_{A}=(1+s)w_{B}$, мы получаем

$\Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)$,

где последнее приближение справедливо для $s\ll 1$. Другими словами, частота более приспособленного генотипа растет примерно логистически .

История

Герберт Спенсер

Британский 1864 года , социолог Герберт Спенсер ввел фразу « выживает наиболее приспособленный » в своей работе «Принципы биологии» чтобы охарактеризовать то, что Чарльз Дарвин назвал естественным отбором .

Британско-индийский биолог Дж.Б.С. Холдейн был первым, кто дал количественную оценку приспособленности с точки зрения современного эволюционного синтеза дарвинизма и менделевской генетики, начиная со своей статьи 1924 года «Математическая теория естественного и искусственного отбора» . Следующим дальнейшим достижением стало введение концепции инклюзивной приспособленности британским биологом У. Д. Гамильтоном в 1964 году в его статье « Генетическая эволюция социального поведения» .

Генетическая нагрузка

Основная статья: Генетическая нагрузка

Генетическая нагрузка измеряет среднюю приспособленность популяции особей относительно либо теоретического генотипа оптимальной приспособленности, либо относительно наиболее подходящего генотипа, фактически присутствующего в популяции. Рассмотрим n генотипов $\mathbf {A} _{1}\dots \mathbf {A} _{n}$, у которых есть фитнес $w_{1}\dots w_{n}$ и частоты генотипов $p_{1}\dots p_{n}$ соответственно. Игнорируя частотно-зависимый отбор , затем генетическую нагрузку ( $L$) можно рассчитать как:

$L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \over w_{\max }}$

Генетическая нагрузка может увеличиваться, когда вредные мутации, миграция, инбридинг или ауткроссинг снижают среднюю приспособленность. Генетическая нагрузка также может увеличиваться, когда полезные мутации увеличивают максимальную приспособленность, с которой сравниваются другие мутации; это известно как замещающая нагрузка или стоимость выбора .

См. также

• Геноцентрированный взгляд на эволюцию
• Инклюзивный фитнес
• Выбор рода
• Естественный отбор
• Репродуктивный успех
• Коэффициент отбора
• Универсальный дарвинизм
• Дифференциальная пригодность

Библиография

• Трезвый, Э. (2001). Два лица фитнеса. В Р. Сингхе, Д. Поле, К. Кримбасе и Дж. Битти (ред.), « Размышления об эволюции: исторические, философские и политические перспективы» . Издательство Кембриджского университета, стр. 309–321. Полный текст
• Орр Х.А. (август 2009 г.). «Приспособленность и ее роль в эволюционной генетике» . Нат. Преподобный Жене . 10 (8): 531–539. дои : 10.1038/nrg2603 . ПМЦ   2753274 . ПМИД   19546856 .

Внешние ссылки

• Видео: Использование фитнес-ландшафтов для визуализации эволюции в действии
• Блог BEACON — Эволюция 101: Фитнес-ландшафты
• Блог плейотрофии — интересное обсуждение вклада Сергея Гаврилца
• Эволюция до Я: Фитнес
• Статья в Стэнфордской энциклопедии философии