Вкус

Вкусовая система или чувство вкуса - это сенсорная система , которая частично отвечает за восприятие вкуса (аромат). [ 1 ] Вкус - это восприятие, стимулируемое, когда вещество во рту реагирует химически с помощью клеток рецептора вкуса, расположенных на вкусовых рецепторах в полости рта , в основном на языке . Вкус, наряду с обонянием и стимуляцией нервного нерва (регистрация текстуры, боль и температура), определяет ароматы пищи . и других веществ У людей есть вкусовые рецепторы на вкусовых рецепторах и других областях, включая верхнюю поверхность языка и эпиглоттис . [ 2 ] [ 3 ] Вкусовая кора отвечает за восприятие вкуса.
Язык покрыт тысячами небольших ударов, называемых папиллями , которые видны невооруженным глазом . [ 2 ] Внутри каждого сосования сотни вкусовых рецепторов. [ 1 ] [ 4 ] Исключениями из этого являются фирменные папиллы , которые не содержат вкусовых рецепторов. Между 2000 и 5000 [ 5 ] Вкусовые рецепторы, которые расположены на задней и передней части языка. Другие расположены на крыше, сторонах и задней части рта и в горле . Каждая вкусовая зачатка содержит от 50 до 100 вкусовых рецепторных клеток.
Вкус рецепторов во рту ощущают пять основных вкусов: сладость , кислимость , соленость , горечь и вкус (также известный как пикантный или умми ). [ 1 ] [ 2 ] [ 6 ] [ 7 ] Научные эксперименты продемонстрировали, что эти пять вкусов существуют и отличаются друг от друга. Вкусовые рецепторы могут отличать разные вкусы, когда они взаимодействуют с различными молекулами или ионами. Сладость, сладкость и горькие вкусы вызывают связывание молекул с G-белковыми рецепторами на клеточных мембранах вкусовых рецепторов. Соленость и кислинка воспринимаются, когда щелочные металлы или водорода ионы встречаются с вкусовыми рецепторами соответственно. [ 8 ] [ 9 ]
Основные вкусы способствуют лишь частично к ощущению и вкусу пищи во рту - другие факторы включают запах , [ 1 ] обнаружен с помощью обонятельного эпителия носа; [ 10 ] текстура , [ 11 ] обнаружены через различные механорецепторы , мышечные нервы и т. Д.; [ 12 ] температура, обнаруженная рецепторами температуры ; и «прохлада» (например, с ментолом ) и «жаркость» ( острота ), с помощью химической эстезы .
Поскольку вкусовая система ощущает как вредные, так и полезные вещи, все основные вкусы приносят либо осторожность, либо жаждут в зависимости от эффекта, которое они чувствуют, оказывают на организм. [ 13 ] Сладость помогает идентифицировать богатую энергией продукты, в то время как горечь предупреждает людей о ядах. [ 14 ]
Среди людей восприятие вкуса начинает исчезать во время старения , языковые папиллы теряются, а производство слюны медленно уменьшается. [ 15 ] Люди также могут иметь искажение вкусов ( дисгейзия ). Не все млекопитающие имеют одинаковые вкусы: некоторые грызуны могут попробовать крахмал (который люди не могут), кошки не могут попробовать сладость, и несколько других хищников , включая гиены , дельфины и морские львы , потеряли способность ощутить до четырех своих наследственных Пять основных вкусов. [ 16 ]
Основные вкусы
[ редактировать ]В этом разделе нужны дополнительные цитаты для проверки . ( Сентябрь 2016 ) |
Вкусовая система позволяет животным различать безопасную и вредную пищу и оценивать питательную ценность различных продуктов. Пищеварительные ферменты в слюне начинают растворять пищу в основные химические вещества, которые промываются на папиллы и обнаруживаются вкусами вкуса по вкусовым рецепторам. Язык покрыт тысячами небольших ударов, называемых папиллями , которые видны невооруженным глазом. Внутри каждого сосования сотни вкусовых рецепторов. [ 4 ] Исключением из этого являются фирменные папиллы , которые не содержат вкусовых рецепторов. Их от 2000 до 5000 [ 5 ] Вкусовые рецепторы, которые расположены на задней и передней части языка. Другие расположены на крыше, сторонах и задней части рта и в горле. Каждая вкусовая зачатка содержит от 50 до 100 клетки вкуса.
Пять специфических вкусов, полученных рецепторами вкуса, - это соленость, сладость , горечь, кислота и сдержанность (часто известные под его японским именем Умами , что переводится как «вкусность»).
По состоянию на начало 20 -го века западные физиологи и психологи полагали, что было четыре основных вкуса: сладость, кислимость, соленость и горечь. Концепция «пикантного» вкуса не присутствовала в западной науке в то время, а была постулирована в японских исследованиях. [ 17 ] К концу 20 -го века концепция Умами стала знакомым западным обществам. [ Цитация необходима ]
Одно исследование показало, что соль и кислого вкуса механизмы по -разному обнаруживают присутствие хлорида натрия (соль) во рту. Кислоты также обнаруживаются и воспринимаются как кислые. [ 18 ] Обнаружение соли важно для многих организмов, но особенно млекопитающих, поскольку она служит критической роли в ионе и гомеостазе воды в организме. Это специально необходимо в почках млекопитающих в качестве осмотически активного соединения, которое облегчает пассивное возобновление воды в кровь. [ Цитация необходима ] Из -за этого соль вызывает приятный вкус у большинства людей.
Вкусы кислых и соли могут быть приятными в небольших количествах, но в больших количествах становится все более и более неприятно по вкусу. Что касается кислого вкуса, предположительно, потому что кислый вкус может сигнализировать о недооцененных фруктах, гнилое мясо и другие испорченные продукты, которые могут быть опасными для организма из-за бактерий, которые растут в таких средах. Кроме того, кислый вкус сигнализирует кислоты , которые могут вызвать серьезное повреждение тканей.
Сладкий вкус сигнализирует о наличии углеводов в растворе. [ Цитация необходима ] Поскольку углеводы имеют очень высокое количество калорий (сахариды имеют много связей, поэтому много энергии), [ Цитация необходима ] Они желательны человеческому телу, которое развивалось, чтобы искать самые калорийные продукты. [ Цитация необходима ] Они используются в качестве прямой энергии ( сахара ) и хранения энергии ( гликоген ). Многие не карбогидратные молекулы вызывают сладкий ответ, что приводит к развитию многих искусственных подсластителей, включая сахарин , сукралозу и аспартам . До сих пор неясно, как эти вещества активируют сладкие рецепторы и какое адаптивное значение это имело.
Вкус пикантного (известный на японском языке как Умами ), идентифицированный японским химиком Кикуной Икедой , сигнализирует о наличии аминокислотного L -глутамата . Аминокислоты в белках используются в организме для наращивания мышц и органов, а также для транспортировки молекул ( гемоглобин ), антител и органических катализаторов, известных как ферменты . Все это критические молекулы, и важно иметь устойчивое снабжение аминокислот; Следовательно, пикантные вкусы вызывают приятный ответ, поощряя потребление пептидов и белков .
Горкость (пикантность или жаркость) традиционно считалась шестым основным вкусом. [ 19 ] В 2015 году исследователи предложили новый базовый вкус жирных кислот , называемый «Жирный вкус», [ 20 ] Хотя «OleoGustus» и «Pinguis» были предложены в качестве альтернативных терминов. [ 21 ] [ 22 ]
Сладость
[ редактировать ]
Сладость, обычно рассматриваемая как приятное ощущение, вырабатывается присутствием сахаров и веществ, которые имитируют сахар. Сладость может быть связана с альдегидами и кетонами , которые содержат карбонильную группу . Сладость обнаруживается различными рецепторами G -белка (GPCR), связанным с рецепторах Gustducin , обнаруженным на вкусовых . По крайней мере, два разных варианта «рецепторов сладости» должны быть активированы, чтобы мозг зарегистрировал сладость. Соединения, чувства мозга, как сладкие, являются соединениями, которые могут связываться с различной силой связи с двумя разными рецепторами сладости. Этими рецепторами являются T1R2+3 (гетеродимер) и T1R3 (гомодимер), которые объясняют все сладкое восприятие у людей и животных. [ 23 ]
Пороговые значения обнаружения вкуса для сладких веществ оцениваются по сравнению с сахарозой , которая имеет индекс 1. [ 24 ] [ 25 ] Средний порог обнаружения человека для сахарозы составляет 10 миллимолов на литр. Для лактозы это 30 миллимолов на литр, с индексом сладости 0,3, [ 24 ] и 5-нитро-2-пропоксинилин 0,002 миллимола на литр. «Натуральные» подсластители, такие как сахариды, активируют GPCR, который выпускает густдуцин . Затем густдуцин активирует молекулу аденилатциклазу , которая катализирует производство молекулярного цАМФ , или аденозин 3 ', 5'-циклический монофосфат. Эта молекула закрывает ионные каналы калия, что приводит к деполяризации и высвобождению нейротрансмиттера. Синтетические подсластители, такие как сахарин, активируют различные GPCR и вызывают деполяризацию рецепторных клеток вкуса по альтернативному пути.
Кистность
[ редактировать ]
Кистность - это вкус, который обнаруживает кислотность . Кислота веществ оценивается по сравнению с разбавленной соляной кислотой , которая имеет индекс кислинности 1. Для сравнения, татарная кислота имеет индекс кислой кислоты 0,7, лимонная кислота - индекс 0,46, а углекислота - индекс 0,06. [ 24 ] [ 25 ]
Кислый вкус обнаруживается небольшой подмножностью клеток, которые распределены по всем вкусовым рецепторам, называемым клетками вкусового рецептора типа III. Ионы H+ ( протоны ), которые обильны в кислых веществах, могут непосредственно входить в вкусовые ячейки типа III через протонный канал. [ 26 ] Этот канал был идентифицирован в 2018 году как отоптрин 1 (OTOP1) . [ 27 ] Передача положительного заряда в ячейку сама может вызвать электрический отклик. Некоторые слабые кислоты, такие как уксусная кислота, также могут проникнуть в вкусовые клетки; Внутриклеточные ионы водорода ингибируют калиевые каналы, которые обычно функционируют для гиперполяризации клетки. Благодаря комбинации прямого потребления ионов водорода через ионные каналы OTOP1 (которые сами по себе деполяризуют клетку) и ингибированию гиперполяризуемого канала, кискость приводит к тому, что вкусовая клетка может привести к огне и высвобождать нейротрансмиттер. [ 28 ]
Наиболее распространенными продуктами питания с натуральной кислой являются фрукты , такие как лимон , лайм , виноград , апельсин , тамаринд и горькая дыня . Ферментированные продукты, такие как вино , уксус или йогурт , могут иметь кислый вкус. Дети показывают большее удовольствие от кислых вкусов, чем взрослые, [ 29 ] и кислые конфеты , содержащая лимонуму, или яблочная кислота, распространены.
Соленость
[ редактировать ]Вкус солености, по-видимому, имеет два компонента: сигнал с низкой соли и сигнал с высокой соли. Сигнал с низкой солью вызывает ощущение вкусности, в то время как сигнал с высокой соли обычно вызывает ощущение «слишком соленого». [ 30 ]
Полагается, что сигнал с низкой солью вызван эпителиальным натриевым каналом (ENAC), который состоит из трех субъединиц. ENAC в вкусовых клетках позволяет катионам натрия проникать в клетку. Это самостоятельно деполяризует клетку и открывает зависимые от напряжения кальциевые каналы , затопляя клетку положительными ионами кальция и приводит к высвобождению нейротрансмиттера . ENAC может быть заблокирован препаратом амилорид у многих млекопитающих, особенно крыс. Чувствительность вкуса с низкой соли к амилориду у людей гораздо менее выражена, что приводит к предположению о том, что могут быть обнаружены дополнительные рецепторы с низким содержанием соли. [ 30 ]
Ряд аналогичных катионов также запускает низкий уровень соли. Размер лития и ионов калия наиболее близко напоминает натрий, и, следовательно, соленость наиболее похожа. Напротив, ионы Rubidium и Cesium гораздо больше, поэтому их соленый вкус соответственно отличается. [ Цитация необходима ] Соленость веществ оценивается по сравнению с хлоридом натрия (NaCl), который имеет индекс 1. [ 24 ] [ 25 ] Калий, как хлорид калия (KCL), является основным ингредиентом в заменителях соли и имеет индекс солености 0,6. [ 24 ] [ 25 ]
Другие одновалентные катионы , например, аммоний (NH 4 + ), и двухвалентные катионы группы щелочных земных металлов периодической таблицы , например, кальций (CA 2+ ), ионы, как правило, вызывают горький, а не соленый вкус, даже если они также могут проходить непосредственно через ионные каналы на языке, генерируя потенциал действия . Но хлорид кальция более соленый и менее горький, чем хлорид калия, и обычно используется в рассоле с рассолом вместо KCL. [ Цитация необходима ]
Сигнал с высокой соленой по-прежнему очень плохо изучен с 2023 года. Даже у грызунов этот сигнал не блокируется амилоридом. Кислые и горькие клетки вызывают высокие уровни хлорида, но специфический рецептор все еще идентифицируется. [ 30 ]
Горечь
[ редактировать ]
Горечь является одним из наиболее чувствительных из вкусов, и многие воспринимают его как неприятный, острый или неприятный, но иногда он желателен и намеренно добавляется через различные горькие агенты . Обычные горькие продукты и напитки включают кофе , несладкий какао , южноамериканский партнер , кока, чай , горькую тыкву , неоспистую оливки , кожуру цитрусовых , некоторые разновидности сыра , много растений в семействе Brassicaceae , из одуванчика зелени , коренной гурхаун , дикая цикория и эскароле . Этанол в алкогольных напитках на вкус горький, [ 31 ] Как и дополнительные горькие ингредиенты, обнаруженные в некоторых алкогольных напитках, включая хмель в пиве и джентцах в горьких . Хинин также известен своим горьким вкусом и встречается в тонической воде .
Горечь представляет интерес для тех, кто изучает эволюцию , а также для различных исследователей здравоохранения [ 24 ] [ 32 ] Поскольку известно, что большое количество естественных горьких соединений является токсичным. Считается, что способность обнаружить горькую вкус, токсичные соединения на низких порогах обеспечивают важную защитную функцию. [ 24 ] [ 32 ] [ 33 ] Листья растений часто содержат токсичные соединения, и среди приматов , питающихся листьями, существует тенденция предпочитать незрелые листья, которые имеют тенденцию быть выше в белке и ниже клетчатки и ядов, чем зрелые листья. [ 34 ] Среди людей различные методы обработки пищевых продуктов используются по всему миру для детоксикации, в противном случае несъедобные продукты и сделать их вкусными. [ 35 ] Кроме того, использование огня, изменения в рационе и избегание токсинов привело к нейтральной эволюции в горькой чувствительности человека. Это позволило несколько мутаций потери функции, которые привели к снижению сенсорной способности к горечи у людей по сравнению с другими видами. [ 36 ]
Порог стимуляции горького вкуса с помощью хинина в среднем составляет концентрацию 8 мкм ( 8 микромоляр). [ 24 ] Пороги вкуса других горьких веществ оцениваются по сравнению с хинином, который, таким образом, дается эталонный индекс 1. [ 24 ] [ 25 ] Например, Brucine имеет индекс 11, таким образом, воспринимается как чрезвычайно более горький, чем хинин и обнаруживается при гораздо более низком пороге раствора. [ 24 ] Наиболее горьким естественным веществом является амарогентин , соединение, присутствующее в корнях растения Gendiana lutea , и наиболее горьким известным веществом является синтетический химический денатоний , который имеет индекс 1000. [ 25 ] Он используется в качестве отвратительного агента ( горького ), который добавляется к токсичным веществам для предотвращения случайного приема. Это было обнаружено случайно в 1958 году во время исследования местного анестетика Т. и Х. Смита из Эдинбурга , Шотландия. [ 37 ] [ 38 ]
Исследования показали, что TAS2RS (вкусовые рецепторы, тип 2, также известные как T2R), такие как TAS2R38 , в сочетании с Gustducin Gustducin Gustducin, ответственны за способность человека вкурить горькие вещества. [ 39 ] Они идентифицируются не только по их способности вкусными для определенных «горьких» лигандов , но и морфологией самого рецептора (поверхностный, мономерный). [ 18 ] Считается, что семейство TAS2R у людей содержит около 25 различных вкусовых рецепторов, некоторые из которых могут распознавать широкий спектр соединений с горьким вкусом. [ 40 ] Было выявлено более 670 соединений с горьким вкусом, в горькой базе данных , из которых более 200 были назначены одним или нескольким специфическим рецепторам. [ 41 ] Предполагается, что селективные ограничения на семейство TAS2R были ослаблены из -за относительно высокой скорости мутации и псевдогенизации. [ 42 ] Исследователи используют два синтетических вещества: фенилтиокарбамид (PTC) и 6-н-пропилтиурацил (PROP) для изучения генетики горького восприятия. Эти два вещества на вкус горько для некоторых людей, но практически безвкусно. Среди делу некоторые являются так называемыми « супертастерами », которым PTC и опора чрезвычайно горьки. Изменение чувствительности определяется двумя общими аллелями в локусе TAS2R38. [ 43 ] Эта генетическая вариация в способности вкусный вещество было источником большого интереса для тех, кто изучает генетику.
Густдуцин сделан из трех субъединиц. Когда он активируется GPCR, его субъединицы распадаются и активируют фосфодиэстеразу , близлежащий фермент, который, в свою очередь, преобразует предшественник внутри клетки во вторичный посланник, который закрывает ионные каналы калия. [ Цитация необходима ] Кроме того, этот вторичный мессенджер может стимулировать эндоплазматический ретикулум для высвобождения CA2+, что способствует деполяризации. Это приводит к созданию ионов калия в клетках, деполяризации и высвобождении нейротрансмиттера. Некоторые горькие вкусы могут непосредственно взаимодействовать с белком G, из -за структурного сходства с соответствующим GPCR.
Умами
[ редактировать ]Умами, или сдержанность, является аппетитным вкусом. [ 13 ] [ 17 ] Это можно попробовать в соевом соусе , мясе , даси и консоме . Заимствование , от японского означающее «хороший вкус» или «хороший вкус», [ 44 ] Умами ( вкусная ) считается фундаментальной для многих восточноазиатских кухонь , [ 45 ] такие как японская кухня . [ 46 ] Это восходит к использованию ферментированного рыбного соуса : Гарум в древнем Риме [ 47 ] и ge-thcup или koe-cheup в древнем Китае. [ 48 ]
Умами был впервые изучен в 1907 году с помощью Икеды, изолирующей даси , который он идентифицировал как химический моносодий глутамат (MSG). [ 17 ] [ 49 ] MSG - это соль натрия, которая производит сильный пикантный вкус, особенно в сочетании с продуктами, богатыми нуклеотидами , такими как мясо, рыба, орехи и грибы. [ 50 ]
Некоторые соленые вкусовые рецепторы конкретно реагируют на глутамат так же, как «сладкие» реагируют на сахар. Глутамат связывается с вариантом G -белка, связанного с глутаматными рецепторами . [ 51 ] [ 52 ] L-глютамат может связываться с типом GPCR, известного как метаботропный глутаматный рецептор ( MGLUR4 ), который заставляет комплекс G-белка активировать ощущение Umami. [ 52 ]
Измерение относительных вкусов
[ редактировать ]Измерение степени, в которой вещество представляет один базовый вкус, может быть достигнут субъективным способом, сравнивая его вкус с эталонным веществом.
Сладость субъективно измеряется путем сравнения пороговых значений или уровня, на котором присутствие разбавленного вещества может быть обнаружено человеком дегустацией, разных сладких веществ. [ 53 ] Вещества обычно измеряются по сравнению с сахарозой , [ 54 ] который обычно дается произвольный индекс 1 [ 55 ] [ 56 ] или 100. [ 57 ] Ребаудиозид А в 100 раз слаще, чем сахароза; Фруктоза примерно в 1,4 раза слаще; Глюкоза , сахар, найденный в меде и овощах, составляет около трех четвертей, как сладкая; и лактоза , молочный сахар, половина как сладкая. [B] [ 53 ]
Кистность вещества может быть оценена, сравнивая его с очень разбавленной соляной кислотой (HCl). [ 58 ]
Относительная соленость может быть оценена по сравнению с разбавленным раствором соли. [ 59 ]
Хинин , горький лекарство, обнаруженное в тонической воде , может быть использован для субъективного оценивания горечи вещества. [ 60 ] Единицы разбавленного гидрохлорида хинина (1 г в 2000 мл воды) могут быть использованы для измерения пороговой концентрации горечи, уровня, при котором присутствие разбавленного горького вещества может быть обнаружено человеком, у человека, других соединений. [ 60 ] Более формальный химический анализ, хотя и возможно, сложно. [ 60 ]
Не может быть абсолютной меры для остроты, хотя существуют тесты для измерения субъективного присутствия данного острых веществ в пище, таких как шкала Сковилла для капсаицина в перцем или шкала пирувата для пируватов в Гарлике и луке.
Функциональная структура
[ редактировать ]


Вкус - это форма хеморецепции , которая встречается в специализированных вкусовых рецепторах во рту. На сегодняшний день существует пять различных типов вкуса, которые могут обнаружить эти рецепторы, которые распознаются: соль, сладкий, кислый, горький и умми. Каждый тип рецептора имеет различный способ сенсорной трансдукции : то есть обнаружение наличия определенного соединения и запуска потенциала действия, который предупреждает мозг. Это вопрос дебатов, настроена ли каждая вкусовая ячейка на одну конкретную вкусом или на несколько; Смит и Маргольски утверждают, что «вкусовые нейроны обычно реагируют на более чем один вид стимула, [каждый] каждый нейрон наиболее сильно реагирует на одно извержение». Исследователи считают, что мозг интерпретирует комплексные на вкус, исследуя закономерности из большого набора реакций нейронов. Это позволяет организму принимать решения «держать или выпредить», когда присутствует более одного вкусного. «Ни один тип нейрона не способен различать стимулы или разные качества, потому что данная ячейка может реагировать на то же самое на разрозненные стимулы». [ 61 ] Считается, что серотонин выступает в качестве посреднического гормона, который общается с вкусовыми клетками внутри вкусовой почвы, опосредуя сигналы, отправляемые в мозг. Рецепторные молекулы обнаружены на вершине микроворсинок вкусовых клеток.
Сладость
[ редактировать ]Сладость вырабатывается присутствием сахаров , некоторых белков и других веществ, таких как спирты, такие как анетол , глицерин и пропиленгликол , сапонины, как глицирризин , искусственные подсластители (органические соединения с различными структурами) и свинцового состав такие Полем [ Цитация необходима ] Он часто связан с альдегидами и кетонами , которые содержат карбонильную группу . [ Цитация необходима ] Многие продукты могут восприниматься как сладкие независимо от их реального содержания сахара. Например, некоторые растения, такие как лакрица , анис или стевия, могут использоваться в качестве подсластителей. Ребаудиозид А - это стевиол гликозид, поступающий из стевии, который в 200 раз слаще, чем сахар. Ацетат свинца и другие свинцовые соединения использовались в качестве подсластителей, в основном для вина, пока отравление свинцом не стало известно. Римляне преднамеренно варят необходимость в свинцовых сосудах, чтобы сделать более сладкое вино. Сладость обнаружена различными рецепторами, связанными с G-белком, в сочетании с G-белком , который действует как посредник в связи между вкусовой почвой и мозгом, густдуцином . [ 62 ] Этими рецепторами являются T1R2+3 (гетеродимер) и T1R3 (гомодимер), которые объясняют сладкое восприятие у людей и других животных. [ 63 ]
Соленость
[ редактировать ]Соленость - это вкус лучше всего присутствием катионов (например, NA +
К. +
или li +
) [ 64 ] и напрямую обнаруживается притоком катиона в глиальные клетки, через каналы утечки, вызывая деполяризацию клетки. [ 64 ]
Другие одновалентные катионы, например, аммоний , NH +
4 , и Divalent Cations of Alkali Earth Metal Group периодической таблицы , например, Calcium, CA 2+
, как правило, ионы вызывают горький, а не соленый вкус, даже если они тоже могут проходить прямо через ионные каналы на языке. [ Цитация необходима ]
Кистность
[ редактировать ]Кистность - это кислотность , [ 65 ] [ 66 ] И, как и соль, это вкусовый, воспринимаемый с использованием ионных каналов . [ 64 ] Недоссоческие кислотные диффузии через плазматическую мембрану пресинаптической клетки, где она диссоциирует в соответствии с принципом Ле Шальера . Выпущенные протоны блокируют калиевые каналы, которые деполяризуют клетку и вызывают приток кальция. Кроме того, было обнаружено, что рецептор вкуса PKD2L1 участвует в кислых. [ 67 ]
Горечь
[ редактировать ]Исследования показали, что TAS2RS (вкусовые рецепторы, тип 2, также известные как T2R), такие как TAS2R38 , ответственны за способность попробовать горькие вещества у позвоночных. [ 68 ] Они идентифицируются не только по их способности попробовать определенные горькие лиганды, но и морфологией самого рецептора (поверхностный, мономерный). [ 69 ]
Споведность
[ редактировать ]Аминокислотная ответственна глутаминовая кислота за сдержанность, [ 70 ] [ 71 ] Но некоторые нуклеотиды ( инозиновая кислота [ 46 ] [ 72 ] и гуанская кислота [ 70 ] ) может действовать в качестве дополнений, улучшая вкус. [ 46 ] [ 72 ]
Глутаминовая кислота связывается с вариантом G-белкового рецептора, вызывая пикантный вкус. [ 51 ] [ 52 ]
Дальнейшие ощущения и передача
[ редактировать ]Язык также может чувствовать другие ощущения, которые обычно не включены в основные вкусы. Они в значительной степени обнаруживаются соматосенсорной системой. У людей чувство вкуса передается через три из двенадцати черепных нервов. Лицевой нерв (VII) несет вкусовые ощущения из передних двух третей языка , глянцельный нерв (IX) несет вкусовые ощущения из задней трети языка, в то время как ветвь блуждающего нерва (x) несет некоторые вкусовые ощущения Задняя часть полости рта.
Тригемиальный нерв (черепный нерв v) предоставляет информацию, касающуюся общей текстуры пищи, а также ощущения, связанных с вкусом и горячих (от специй ).
Острота (также пряность или жаркость)
[ редактировать ]Такие вещества, как этанол и капсаицин, вызывают ощущение сжигания, индуцируя реакцию тройничного нерва вместе с нормальным приемом вкуса. Ощущение тепла вызвано активирующими нервами пищи, которые экспрессируют TRPV1 и TRPA1 рецепторы . Некоторые такие соединения, полученные из растений, которые обеспечивают это ощущение,-это капсаицин от перца чили , пиперинин из черного перца , имбирь из корня имбиря и изотиоцианат аллила от хрена . Пикантная («горячая» или «пряная») сенсация , обеспечиваемая такими продуктами и специями, играет важную роль в разнообразных кухнях по всему миру, особенно в экваториальном и субтропическом климате, таких как эфиопский , перуанский , венчик , индийский , Корейский , индонезийский , лаосский , малазийский , мексиканский , Нью -Мексиканский , Пакистанский , Сингапурский , Юго -Западные Китайцы (включая Сычуань кухня ), вьетнамская и тайская кухня.
Это конкретное ощущение, называемое химическим эстезом , не является вкусом в техническом смысле, потому что ощущение не возникает из вкусовых рецепторов, а другой набор нервных волокон несет его в мозг. Продукты, такие как перец чили, активируют нервные волокна напрямую; Ощущение, интерпретируемое как «горячие», возникает в результате стимуляции соматосенсорных (боль/температура) волокна на языке. Многие части тела с открытыми мембранами, но никаких датчиков вкуса (таких как полость носа, под ногтями, поверхностью глаза или раны) не дают аналогичного ощущения тепла при воздействии агентов горячих.
Прохлада
[ редактировать ]Некоторые вещества активируют холодные тройнильные рецепторы, даже если не при низких температурах. Это «свежее» или «мгновенное» ощущение может быть на вкус в мят и копью и вызвано такими веществами, как ментол , анетол , этанол и камфора . Из -за активации того же механизма, который сигнализирует о холодном, TRPM8 ионных каналах на нервных клетках , в отличие от фактического изменения температуры, описанного для заменителей сахара, эта прохлада является лишь воспринимаемым явлением.
Онемение
[ редактировать ]Как китайские, так и батак -кулинарные блюда включают в себя идею 麻 ( Má или Mati Rasa ), покалывающее онемение, вызванное такими специями, как Sichuan Pepper . Кухни провинции Сычуань в Китае и индонезийской провинции Северной Суматры часто объединяют это с перцем чили , чтобы произвести 麻辣 мала , «чемпионат и горячий» или «Мати Раса». [ 73 ] Типичный в северной бразильской кухне, Джамбу - это трава, используемая в таких блюдах, как такака . Эти ощущения, хотя и не вкус, впадают в категорию химической эфизы .
Астроктичность
[ редактировать ]Некоторые продукты, такие как незрелые фрукты, содержат танины или оксалат кальцие , которые вызывают вяжущее или маринованное ощущение слизистой оболочки рта. Примеры включают чай , красное вино или ревень . [ Цитация необходима ] Другими терминами для вяжущего ощущения являются «сухой», «грубая», «суровый» (особенно для вина), «пирог» (обычно, ссылаясь на кислин), «резиновый», «жесткий» или «аппарат». [ 74 ]
Металличность
[ редактировать ]Металлический вкус может быть вызван едой и напитком, определенными лекарствами или амальгамы зубными начинками . Как правило, он считается вкусом, когда присутствует в еде и напитках. Металлический вкус может быть вызван гальваническими реакциями во рту. В случае, когда это вызвано стоматологической работой, используемые разнородные металлы могут создавать измеримый ток. [ 75 ] Предполагается, что некоторые искусственные подсластители имеют металлический вкус, который обнаруживается рецепторами TRPV1 . [ 76 ] Многие люди считают, что кровь имеет металлический вкус. [ 77 ] [ 78 ] Металлический вкус во рту также является симптомом различных заболеваний, и в этом случае он может быть классифицирован под симптомами Дисгейзия или Парагисия , ссылаясь на искажения чувства вкуса, [ 79 ] и может быть вызвана лекарствами, в том числе сахинавиром , [ 79 ] зонисамид , [ 80 ] и различные виды химиотерапии , [ 81 ] а также профессиональные опасности, такие как работа с пестицидами . [ 82 ]
Жирный вкус
[ редактировать ]Недавнее исследование выявляет потенциальный рецептор вкуса , называемый рецептором CD36 . [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] CD36 был нацелен в качестве возможного рецептора липидного вкуса, поскольку он связывается с молекулами жира (более конкретно, длинноцепочечные жирные кислоты ), [ 86 ] и он был локализован в клетках вкуса (в частности, круговой и фолиатной папиллы ). [ 87 ] Существуют дискуссия о том, можем ли мы по -настоящему попробовать жиры, и сторонники способности человека вкурять свободные жирные кислоты (FFA) основали аргумент на нескольких основных моментах: существует эволюционное преимущество для обнаружения полости рта; Потенциальный жировой рецептор был расположен на клетках вкусовой почвы; Жирные кислоты вызывают специфические ответы, которые активируют пожелательные нейроны, аналогичные другими принятыми в настоящее время вкусами; И существует физиологический ответ на наличие перорального жира. [ 88 ] Хотя CD36 был изучен в основном у мышей , исследования, изучающие способность людей вкурять жиры, обнаружили, что у людей с высоким уровнем экспрессии CD36 были более чувствительными к дегустационному жиру, чем те, с низким уровнем экспрессии CD36; [ 89 ] Это исследование указывает на четкую связь между количеством рецепторов CD36 и способностью к вкус.
Другие возможные рецепторы вкуса жира были идентифицированы. G-белковые рецепторы рецептор 4 жирных кислот 4 (также называемый GPR120) и в гораздо меньшей степени рецептор 1 свободных жирных кислот (также называемый GPR40) [ 90 ] были связаны с жировым вкусом, потому что их отсутствие приводило к снижению предпочтения двум типам жирной кислоты ( линолевой кислоты и олеиновой кислоты ), а также к снижению нейронального ответа на оральные жирные кислоты. [ 91 ]
Моновалентный катионный канал TRPM5 также был вовлечен в вкус жира, [ 92 ] Но считается, что он вовлечен в первую очередь в обработке вкуса, а не в первичном прием, как и с другими вкусами, такими как горький, сладкий и пикантный. [ 88 ]
Предлагаемые альтернативные названия по вкусу жира включают OleoGustus [ 93 ] и жир [ 22 ] Хотя эти условия не широко приняты. Основной формой жира, который обычно принимают участие, являются триглицериды , которые состоят из трех жирных кислот, связанных вместе. В этом состоянии триглицериды способны придавать жирные продукты уникальные текстуры, которые часто называют сливочными. Но эта текстура не является настоящим вкусом. Только во время проглатывания жирные кислоты, составляющие триглицериды, гидролизируются в жирные кислоты через липазы. Вкус обычно связан с другими, более негативными, таких как горький и кислый из -за того, насколько неприятен вкус для людей. Ричард Мэттес, соавтор исследования, объяснил, что низкие концентрации этих жирных кислот могут создать в целом лучший вкус пищи, очень похожий на то, как небольшое использование горечи может сделать определенные продукты более округлыми. Высокая концентрация жирных кислот в определенных продуктах обычно считается несъедобной. [ 94 ] Чтобы продемонстрировать, что люди могут отличить жирный вкус от других вкусов, исследователи разделили добровольцев на группы и попросили их попробовать образцы, которые также содержали другие основные вкусы. Добровольцы смогли разделить вкус жирных кислот в свою категорию, с некоторым перекрытием с пикантными образцами, которые, по мнению исследователей, было вызвано плохим знакомством с обоими. Исследователи отмечают, что обычная «сливочная и вязкость, которую мы связываем с жирными продуктами, в основном связаны с триглицеридами», не связанные со вкусом; в то время как настоящий вкус жирных кислот не приятен. Маттес описал вкус как «больше системы предупреждения», что определенная пища не должна съесть. [ 95 ]
Есть несколько регулярно потребляемых продуктов, богатых жиром, из -за негативного вкуса, который вызывается в больших количествах. Продукты, чей вкус, в который вкусы, вкладывается небольшой вклад, включают оливковое масло и свежее масло, а также различные виды овощных и ореховых масел. [ 96 ]
Сердечность
[ редактировать ]Kokumi ( / K oʊ k uː m i / , японский: кокуми ( богатый вкус ) [ 97 ] от (こくКоку [ 97 ] ) переводится как «сердечность», «полный аромат» или «богатый» и описывает соединения в пище, которые не имеют своего вкуса, но улучшают характеристики при сочетании.
Наряду с пятью основными вкусами сладкого, кислого, соляного, горького и пикантного, Кокуми был описан как нечто, что может улучшить остальные пять вкусов, увеличивая и удлиняя другие вкусы или «глоток». [ 98 ] : 290 [ 99 ] Чеснок является обычным ингредиентом для добавления вкуса, используемого для определения характерных кокуми . ароматов [ 99 ]
Рецепторы, чувствительные к кальциям (CASR), являются рецепторами для кокуми -веществ, которые, применяемые вокруг вкусовых пор, вызывают увеличение внутриклеточной концентрации CA в подмножестве клеток. [ 98 ] Эта подмножество CASR-экспрессирующих вкусовых клеток не зависит от основных клеток рецепторных рецепторов вкуса. [ 100 ] Агонисты CASR напрямую активируют CASR на поверхности вкусовых клеток и интегрируются в мозг через центральную нервную систему. Базальный уровень кальция, соответствующий физиологической концентрации, необходим для активации CASR для развития ощущения кокуми . [ 101 ]
Кальций
[ редактировать ]Отличительный вкус мела был идентифицирован как кальциевый компонент этого вещества. [ 102 ] В 2008 году генетики обнаружили рецептор кальция на языках мышей . Рецептор CASR обычно встречается в желудочно -кишечном тракте , почках и мозге . Наряду с рецептором «сладкого» T1R3, рецептор CASR может обнаруживать кальций как вкус. Существует ли восприятие или нет у людей, неизвестно. [ 103 ] [ 104 ]
Температура
[ редактировать ]Температура может быть важным элементом вкуса. Тепло может подчеркнуть некоторые ароматы и уменьшить другие, изменяя плотность и фазовое равновесие вещества. Еда и напитки, которые - в данной культуре - традиционно подаются горячими, часто считаются неприятной, если холодными, и наоборот. Например, алкогольные напитки, за некоторыми исключениями, обычно считаются лучше всего лучше всего, когда подают при комнатной температуре или в различной степени охлаждаются, но супы - опять же, за исключением - обычно едят только горячие. Культурным примером являются безалкогольные напитки . В Северной Америке это почти всегда предпочитает холод, независимо от сезона.
Крахмат
[ редактировать ]Исследование 2016 года показало, что люди могут попробовать крахмал (в частности, глюкозу -олигомер ) независимо от других вкусов, таких как сладость, без предположения связанного химического рецептора. [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]
Нервные и нервные связи
[ редактировать ]

Глоссофарингеальный нерв иннервирует треть языка, включая обходные папиллы. Лицевой нерв иннервирует две другие трети языка и щеку через аккорду . [ 108 ]
Птеригопалатиновые ганглии представляют собой ганглии (по одному с каждой стороны) мягкого неба . Большая петросала , меньшие палатинские и зигоматические нервы - все это синапс здесь. Большая петросала, несет в вкус мягкого вкуса в лицевой нерв. Малый Палатин посылает сигналы в носовую полость ; Вот почему острая пища вызывает каплю носа. Зигомат посылает сигналы в слесто -слестотный нерв , которые активируют слезное железу ; Вот почему острая пища может вызвать слезы. И меньший палатин, и зигомат являются верхнечелюстными нервами (из тройничного нерва ).
Специальные висцеральные афференты блуждающего нерва несут вкус из эпиглоттальной области языка.
Линговой нерв (тригеминальный, не показанный на диаграмме) глубоко взаимосвязан с аккорда -тимпани, поскольку он предоставляет всю другую сенсорную информацию из передней ⅔ языка. [ 109 ] Эта информация обрабатывается отдельно (поблизости) в ростальном боковом подразделении ядра одиночного тракта (NST).
NST получает вход от миндалины (регулирует выходные ядра), ядерные ядра stia terminalis, гипоталамус и префронтальную кору. NST - это топографическая карта, которая обрабатывает вкусовую и сенсорную (температуру, текстуру и т. Д.) Информацию. [ 110 ]
Ретикулярная формация (включает в себя ядра рафе, ответственные за производство серотонина) сигнализируется высвобождение серотонина во время и после еды, чтобы подавить аппетит. [ 111 ] Точно так же ядра слюны дают сигнал снизить секрецию слюны.
Гипоглоссальные и таламические соединения помогают в перемещениях, связанных с полостью рта.
Подключения гипоталамуса гормонально регулируют голод и пищеварительная система.
Субъектив Innominata соединяет таламус, височную долю и инсулу.
Ядро Эдингера-Вестала реагирует на вкусовые стимулы, расширяя и сжимая учеников. [ 112 ]
Спинальный ганглион участвует в движении.
Предполагается, что фронтальный OperCulum является центром памяти и ассоциации для вкуса. [ Цитация необходима ]
Кора инсулы помогает в глотании и подвижности желудка. [ 113 ] [ 114 ]
Вкус у насекомых
[ редактировать ]Насекомые на вкус с использованием маленьких волос, похожих на конструкции, называемые вкусовыми чувствительными, специализированными сенсорными органами, расположенными на различных частях тела, таких как рта, ноги и крылья. Эти чувствительности содержат нейроны вкусовых рецепторов (GRN), чувствительные к широкому диапазону химических стимулов.
Насекомые реагируют на сахар, горькую, кислоту и соль. Тем не менее, их спектр вкуса распространяется, чтобы включать воду, жирные кислоты, металлы, карбонизация, РНК, АТФ и феромоны. Обнаружение этих веществ жизненно важно для поведения, такого как кормление, спаривание и яйцекласс.
Способность беспозвоночных на вкус этих соединений имеет основополагающее значение для их выживания и дает представление об эволюции сенсорных систем. Эти знания имеют решающее значение для понимания поведения насекомых и имеют применение в борьбе с вредителями и биологией опыления.
Другие понятия
[ редактировать ]Супертастеры
[ редактировать ]Supertaster - это человек, чье чувство вкуса значительно более чувствительно, чем большинство. Причина этого повышенного ответа, вероятно, является, по крайней мере, частично, из -за увеличения числа грибовых папил . [ 115 ] Исследования показали, что супертастеры требуют меньше жира и сахара в пище, чтобы получить те же удовлетворительные эффекты. Эти люди, как правило, потребляют больше соли, чем другие. Это связано с их повышенным ощущением вкуса горечи и присутствием соли утопляет вкус горечи. [ 116 ]
Послевкусие
[ редактировать ]Последующие стали возникают после того, как еда была проглочена. Послевкусие может отличаться от пищи, которой она следует. Лекарства и таблетки также могут иметь затянувшуюся послевкусие, так как они могут содержать определенные искусственные соединения вкуса, такие как аспартам (искусственный подсластитель).
Приобретен вкуса
[ редактировать ]Приобретенный вкус часто относится к оценке еды или напитка, которым вряд ли будет пользоваться человеком, который не имел существенного воздействия на нее, обычно из -за некоторого незнакомого аспекта пищи или напитка, включая горечь, сильную или странную запах, вкус или внешний вид.
Клиническое значение
[ редактировать ]Пациенты с болезнью Аддисона , недостаточностью гипофиза или муковисцидозом иногда обладают гиперчувствительностью к пяти первичным вкусам. [ 117 ]
Расстройства вкуса
[ редактировать ]- Ageusia (полная потеря вкуса)
- гипогезия (уменьшенное чувство вкуса)
- Дисгейзия (искажение в смысле вкуса)
- гипергизия (аномально повышенное чувство вкуса)
Вирусы также могут вызвать потерю вкуса. Около 50% пациентов с SARS-COV-2 (вызывая Covid-19) испытывают какое-то расстройство, связанное с их обонянием или вкусом , включая Ageusia и Dysgeusia . SARS-COV-1 , MERS-COV и даже грипп ( вирус гриппа ) также могут нарушать обоняние. [ 118 ] [ 119 ]
История
[ редактировать ]На Западе . Аристотель постулировал в c 350 до н.э. [ 120 ] что два самых основных вкуса были сладкими и горькими. [ 121 ] Он был одним из первых, кто разработал список основных вкусов. [ 122 ]
Исследовать
[ редактировать ]Были идентифицированы рецепторы . основных вкусов горького, сладкого и пикантного Это G-белковые рецепторы . [ 123 ] Клетки, которые обнаруживают кислоту, были идентифицированы как субпопуляция, которая экспрессирует белок PKD2L1 , и ответы опосредованы притоком протонов в клетки. [ 123 ] По состоянию на 2019 год молекулярные механизмы для каждого вкуса, по -видимому, являются различными, хотя все восприятие вкуса опираются на активацию P2X пуринорецепторов на сенсорных нервах . [ 124 ]
Смотрите также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]На основании физиологических исследований, как правило, считается, что по меньшей мере четыре первичных ощущения вкуса: кислые , соленые , сладкие и горькие . И все же мы знаем, что человек может воспринимать буквально сотни различных вкусов. Все это должны быть комбинации четырех первичных ощущений ... Однако могут быть и другие менее заметные классы или подклассы первичных ощущений », [ 125 ]
беременный ^ Некоторые различия в значениях не редкость между различными исследованиями. Такие различия могут возникнуть из ряда методологических переменных, от выборки до анализа и интерпретации. На самом деле есть «множество методов» [ 126 ] Действительно, индекс вкуса 1, назначенный для эталонных веществ, таких как сахароза (для сладости), соляная кислота (для кислинности), хинин (для горечи) и хлорид натрия (для солености), сам по себе является произвольным для практических целей. [ 58 ]
Некоторые значения, такие как значения для мальтозы и глюкозы, мало варьируются. Другие, такие как аспартам и сахарин натрия, имеют гораздо большие различия. Независимо от изменений, воспринимаемая интенсивность веществ относительно каждого эталонного вещества остается последовательной для целей ранжирования вкуса. Таблица индексов для McLaughlin & Margolskee (1994), например, [ 24 ] [ 25 ] по сути, такой же, как у Svrivastava & Rastogi (2003), [ 127 ] Guyton & Hall (2006), [ 58 ] и Joesten et al. (2007). [ 55 ] Рейтинги все одно и то же, с любыми различиями, где они существуют, находятся в значениях, присвоенных из исследований, из которых они получают.
Что касается назначения 1 или 100 для индексных веществ, это не имеет значения для самих ранжирования, только для того, отображаются ли значения в виде целых чисел или десятичных точек. Глюкоза остается примерно на три четверти такими же сладкими, как сахароза, отображается ли 75 или 0,75.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Триведи, Биджал П. (2012). «Вкусовая система: более тонкие точки вкуса» . Природа . 486 (7403): S2 - S3. Bibcode : 2012natur.486s ... 2t . doi : 10.1038/486s2a . ISSN 0028-0836 . PMID 22717400 . S2CID 4325945 .
- ^ Jump up to: а беременный в Витт, Мартин (2019). «Анатомия и развитие системы вкуса человека». Запах и вкус . Справочник по клинической неврологии. Тол. 164. С. 147–171. doi : 10.1016/b978-0-444-63855-7.00010-1 . ISBN 978-0-444-63855-7 Полем ISSN 0072-9752 . PMID 31604544 . S2CID 204332286 .
- ^ Человеческая биология (стр. 201/464) Архивировано 26 марта 2023 года на машине Wayback Daniel D. Chiras. Jones & Bartlett Learning, 2005.
- ^ Jump up to: а беременный Schacter, Daniel (2009). Психология Второе издание . Соединенные Штаты Америки: Стоит издатели. п. 169 ISBN 978-1-4292-3719-2 .
- ^ Jump up to: а беременный Boron, WF, El Boulpaep. 2003. Медицинская физиология. 1 -е изд. Elsevier Science USA.
- ^ Кин, Сэм (осень 2015). «Наука удовлетворения» . Журнал дистилляций . 1 (3): 5. Архивировано из оригинала 17 ноября 2019 года . Получено 20 марта 2018 года .
- ^ "Как работает наше чувство вкуса?" Полем PubMed . 6 января 2012 года. Архивировано с оригинала 9 марта 2015 года . Получено 5 апреля 2016 года .
- ^ Физиология человека: интегрированный подход 5-е издание -Silverthorn, глава 10, страница-354
- ^ Тернер, Хизер Н.; Лиман, Эмили Р. (10 февраля 2022 г.). «Клеточная и молекулярная основа кислого вкуса» . Ежегодный обзор физиологии . 84 (1): 41–58. doi : 10.1146/annurev-physiol-060121-041637 . ISSN 0066-4278 . PMC 10191257 . PMID 34752707 . S2CID 243940546 .
- ^ Запах - Нос знает заархивированный 13 сентября 2017 года на машине Wayback Washington.edu, Эрик Х. Чудлер.
- ^
- Текстура пищи: измерение и восприятие (стр. 36/311) Эндрю Дж. Розенталь. Springer, 1999.
- Текстура пищи: измерение и восприятие (стр. 3/311) Эндрю Дж. Розенталь. Springer, 1999.
- ^ Текстура пищи: измерение и восприятие (стр. 4/311) Архивировано 26 марта 2023 года на машине Wayback Эндрю Дж. Розенталь. Springer, 1999.
- ^ Jump up to: а беременный Почему два великолепных вкуса иногда не очень хорошо пробуют вместе? Архивировано 28 ноября 2011 года на Wayback Machine Scientificamerican.com. Доктор Тим Джейкоб, Университет Кардиффа. 22 мая 2009 г.
- ^ Миллер, Грег (2 сентября 2011 г.). «Сладкий здесь, соленый там: свидетельство вкусовой карты в мозге мамилия». Наука . 333 (6047): 1213. BIBCODE : 2011SCI ... 333.1213M . doi : 10.1126/science.333.6047.1213 . PMID 21885750 .
- ^ Генри М. Сайдель; Джейн В. Бал; Джойс Е дает (1 февраля 2010 г.). Руководство Мосби по физическому обследованию . Elsevier Health Sciences. п. 303. ISBN 978-0-323-07357-8 .
- ^ Скалли, Симона М. (9 июня 2014 г.). «Животные, которые вкусны только солености» . Наутилус . Архивировано из оригинала 14 июня 2014 года . Получено 8 августа 2014 года .
- ^ Jump up to: а беременный в Ikeda, Kikunae (2002) [1909]. «Новые приправы» . Химические чувства . 27 (9): 847–849. doi : 10.1093/chemse/27.9.847 . PMID 12438213 . ; частичный перевод из Икеда, Кикуне (1909). «Новые приправы» . Журнал химического общества Токио (на японском языке). 30 (8): 820–836. doi : 10.1246/nikkashi1880.30.820 . PMID 12438213 .
- ^ Jump up to: а беременный Линдеманн, Бернд (13 сентября 2001 г.). «Рецепторы и трансдукция по вкусу». Природа . 413 (6852): 219–225. Bibcode : 2001natur.413..219L . doi : 10.1038/35093032 . PMID 11557991 . S2CID 4385513 .
- ^ Аюрведическое уравновешивание: интеграция западной фитнеса с Восточным Жестирочным (стр. 25-26/188) Джойс Бьюкер. Llewellyn Worldwide, 2002.
- ^ Keast, Russell SJ; Костанцо, Эндрю (3 февраля 2015 г.). «Является ли жир шестым вкусом первичным? Доказательства и последствия» . Вкус . 4 : 5. DOI : 10.1186/2044-7248-4-5 . HDL : 10536/dro/du: 30069796 . ISSN 2044-7248 .
- ^ Бег, Корделия А.; Крейг, Брюс А.; Маттес, Ричард Д. (1 сентября 2015 г.). «Олеогуста: уникальный вкус жира» . Химические чувства . 40 (7): 507–516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . ISSN 0379-864X . PMID 26142421 .
- ^ Jump up to: а беременный Рид, Даниэль Р.; Ся, Мэри Б. (1 мая 2015 г.). «Последние достижения в восприятии жирных кислот и генетике» . Достижения в области питания . 6 (3): 353S - 360S. doi : 10.3945/an.114.007005 . ISSN 2156-5376 . PMC 4424773 . PMID 25979508 .
- ^ Чжао, Грейс Q.; Ифенг Чжан; Марк А. Хун; Джаярам Чандрашекар; Изольде Эрленбах; Николас Дж.П. Риба; Чарльз С. Зукер (октябрь 2003 г.). «Рецепторы сладкого и пикантного вкуса млекопитающего» . Клетка . 115 (3): 255–266. doi : 10.1016/s0092-8674 (03) 00844-4 . PMID 14636554 . S2CID 11773362 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k Гайтон, Артур С. (1991) Учебник по медицинской физиологии . (8 -е изд). Филадельфия: WB Saunders
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Маклафлин, Сьюзен; Марголски, Рорберт Ф. (ноябрь -декабрь 1994 г.). «Чувство вкуса». Американский ученый . 82 (6): 538–545.
- ^ Руи Чанг, Ханг Уотерс и Эмили Лиман (2010). «Протонный ток стимулирует потенциалы действия в генетически идентифицированных кислых вкусовых клетках» . Proc Natl Acad Sci USA . 107 (51): 22320–22325. Bibcode : 2010pnas..10722320C . doi : 10.1073/pnas.1013664107 . PMC 3009759 . PMID 21098668 .
- ^ TU, YH (2018). «Эволюционно консервативное семейство генов кодирует протон-селективные ионные каналы» . Наука . 359 (6379): 1047–1050. Bibcode : 2018sci ... 359.1047t . doi : 10.1126/science.aao3264 . PMC 5845439 . PMID 29371428 .
- ^ Ye W, Chang RB, Bushman JD, Tu YH, Mulhall EM, Wilson CE, Cooper AJ, Chick WS, Hill-Eubanks DC, Nelson MT, Kinnamon SC, Liman ER (2016). «K+ Channel Kir2.1 функции в тандеме с притоком протона, чтобы опосредовать трансдукцию кислых вкусов» . Proc Natl Acad Sci USA . 113 (2): E229–238. BIBCODE : 2016PNAS..113E.229Y . doi : 10.1073/pnas.1514282112 . PMC 4720319 . PMID 26627720 .
- ^ Джин Ги Лием и Джули А. Меннелла (февраль 2003 г.). «Повышенные кислые предпочтения в детстве» . Химические чувства . 28 (2): 173–180. doi : 10.1093/chemse/28.2.173 . PMC 2789429 . PMID 12588738 .
- ^ Jump up to: а беременный в Таруно, Акиюки; Гордон, Майкл Д. (10 февраля 2023 г.). «Молекулярные и клеточные механизмы солевого вкуса» . Ежегодный обзор физиологии . 85 (1): 25–45. doi : 10.1146/annurev-physiol-031522-075853 . PMID 36332657 .
Элахи, Таснува (15 сентября 2023 г.). «Вкус соли удивительно загадочен» . Наутилус . - ^ Scinska A, Koros E, Habrat B, Kukwa A, Kostowski W, Bienkowski P (август 2000 г.). «Горькие и сладкие компоненты вкуса этанола у людей». Наркотики и алкогольная зависимость . 60 (2): 199–206. doi : 10.1016/s0376-8716 (99) 00149-0 . PMID 10940547 .
- ^ Jump up to: а беременный Logue, Alexandra W. (1986). Психология еды и питья . Нью -Йорк: WH Freeman & Co. ISBN 978-0-415-81708-0 . [ страница необходима ]
- ^ Glendinning, Ji (1994). «Всегда ли адаптивен реакция с горьким отказом?». Физиол поведение . 56 (6): 1217–1227. doi : 10.1016/0031-9384 (94) 90369-7 . PMID 7878094 . S2CID 22945002 .
- ^ Джонс С., Мартин Р. и Пилбим Д. (1994) Кембриджская энциклопедия эволюции человека . Кембридж: издательство Кембриджского университета [ страница необходима ]
- ^ Johns, T. (1990). С горькими травами они будут съесть это: химическая экология и происхождение диеты и медицины человека . Тусон: Университет Аризоны Пресс [ страница необходима ]
- ^ Ван, X. (2004). «Расслабление селективного ограничения и потеря функции в эволюции генов рецепторов горького вкуса человека» . Молекулярная генетика человека . 13 (21): 2671–2678. doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID 15367488 .
- ^ "Что такое Битрекс?" Полем Битрекс - держать детей в безопасности . 21 декабря 2015 года. Архивировано с оригинала 20 мая 2020 года . Получено 20 мая 2020 года .
- ^ «Денатоний бензоат» . Encyclopedia.com . Получено 30 августа 2024 года .
- ^ Maehashi, K.; Matano, M.; Ван, Х.; Vo, la; Yamamoto, Y.; Хуан, Л. (2008). «Горькие пептиды активируют htas2rs, человеческие горькие рецепторы» . Biochem Biophys Res Commun . 365 (4): 851–855. doi : 10.1016/j.bbrc.2007.11.070 . PMC 2692459 . PMID 18037373 .
- ^ Мейерхоф (2010). «Молекулярные восприимчивые диапазоны человеческих рецепторов горького вкуса человека» . Химические чувства . 35 (2): 157–70. doi : 10.1093/chemse/bjp092 . PMID 20022913 .
- ^ Винер (2012). «Bitterdb: база данных горьких соединений» . Нуклеиновые кислоты Res . 40 (проблема базы данных): D413–9. doi : 10.1093/nar/gkr755 . PMC 3245057 . PMID 21940398 .
- ^ Ван, х.; Томас, SD; Zhang, J. (2004). «Расслабление селективного ограничения и потеря функции в эволюции генов рецепторов горького вкуса человека» . Hum Mol Genet . 13 (21): 2671–2678. doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID 15367488 .
- ^ Вудинг, с.; Ким, Великобритания; Бамшад, MJ; Ларсен, Дж.; Джорде, LB; Дрейна Д. (2004). «Естественный отбор и молекулярная эволюция в PTC, ген рецептора с горьким вкусом» . Am J Hum Genet . 74 (4): 637–646. doi : 10.1086/383092 . PMC 1181941 . PMID 14997422 .
- ^ Определение вкусного вкуса в английском архивировании 8 августа 2011 года на машине Wayback Denshi Jisho - Online Японский словарь
- ^ «Умами вкусовые компоненты и их источники в азиатских продуктах» . ResearchGate.net . 2015.
- ^ Jump up to: а беременный в «Essiential Ingredients японской еды - Umami» . Вкус Японии . Министерство сельского хозяйства, лесного хозяйства и рыболовства (Япония) . Архивировано из оригинала 16 мая 2021 года . Получено 20 апреля 2022 года .
- ^ Причеп, Дина (26 октября 2013 г.). «Рыбный соус: древняя римская приправа снова поднимается» . Национальное общественное радио США. Архивировано из оригинала 16 июня 2018 года . Получено 5 апреля 2018 года .
- ^ Батлер, Стефани (20 июля 2012 г.). «Удивительно древняя история кетчупа» . История Архивировано из оригинала 19 апреля 2022 года . Получено 19 апреля 2022 года .
- ^ Нельсон Г., Чандрашекар Дж., Хун М.А. и др. (Март 2002 г.). «Аминокислотный вкусный рецептор». Природа . 416 (6877): 199–202. Bibcode : 2002natur.416..199n . doi : 10.1038/nature726 . PMID 11894099 . S2CID 1730089 .
- ^ О'Коннор, Анахад (10 ноября 2008 г.). «Утверждение: язык нанесен на карту в четырех областях вкуса» . New York Times . Архивировано из оригинала 16 декабря 2017 года . Получено 13 сентября 2010 года .
- ^ Jump up to: а беременный Линдеманн, б (февраль 2000 г.). «Вкус к Умами». Nature Neuroscience . 3 (2): 99–100. doi : 10.1038/72153 . PMID 10649560 . S2CID 10885181 .
- ^ Jump up to: а беременный в Chaudhari N, Landin AM, Roper SD (февраль 2000 г.). «Метаботропный вариант рецептора глутамата функционирует как рецептор вкуса». Nature Neuroscience . 3 (2): 113–9. doi : 10.1038/72053 . PMID 10649565 . S2CID 16650588 .
- ^ Jump up to: а беременный ), сладко? это Как Мишель г. « 2007 мая ( 14 Цай ,
- ^ Уолтерс, Д. Эрик (13 мая 2008 г.), «Как измеряется сладость?» , Все о подсластителях , архивировав с оригинала 24 декабря 2010 года , извлечено 15 сентября 2010 г.
- ^ Jump up to: а беременный Джостен, Мелвин Д; Хогг, Джон Л; Castellion, Mary E (2007), «Сладкость относительно сахарозы (таблица)» , Мир химии: Основы (4 -е изд.), Белмонт, Калифорния: Томсон Брукс/Коул, с. 359, ISBN 978-0-495-01213-9 , Получено 14 сентября 2010 г.
- ^ Coultate, Tom P (2009), «Сладость относительно сахарозы как произвольного стандарта» , еда: химия его компонентов (5 -е изд.), Кембридж, Великобритания: Королевское химическое общество , с. 268–269, ISBN 978-0-85404-111-4 , Получено 15 сентября 2010 г.
- ^ Mehta, Bhusuper & Mehta, Manju (2005), 2005, органическая химия , Индия. 956, ISBN 978-81-203-2441-1 , Получено 15 сентября 2010 г.
- ^ Jump up to: а беременный в Гайтон, Артур С ; Холл, Джон Э. (2006), Учебник по медицинской физиологии Гайтон и Холл (11 -е изд.), Филадельфия: Elsevier Saunders, p. 664, ISBN 978-0-7216-0240-0
- ^ Химия питания (стр. 38/1070) HD Belitz, Werner Grosch, Питер Шиберл. Springer, 2009.
- ^ Jump up to: а беременный в Методы контроля качества для лекарственных растительных материалов, стр. 38 Всемирная организация здравоохранения, 1998.
- ^ Дэвид В. Смит, Роберт Ф. Марголски: Изучение вкуса архивировано 29 октября 2020 года на машине Wayback (Scientific American, 1 сентября 2006 г.)
- ^ Как вкусовая зачатка переводится между языком и мозгом, заархивированным 5 марта 2017 года на Wayback Machine Nytimes.com, 4 августа 1992 года.
- ^ Zhao GQ, Zhang Y, Hoon MA, et al. (Октябрь 2003 г.). «Рецепторы для сладкого млекопитающего и вкуса умами» . Клетка . 115 (3): 255–66. doi : 10.1016/s0092-8674 (03) 00844-4 . PMID 14636554 . S2CID 11773362 .
- ^ Jump up to: а беременный в каналы в сенсорных ячеек (стр. 155/304) Стефан Фрингс, Джонатан Брэдли. Wiley-VCH, 2004.
- ^ Определение химии с практической работой (стр. 241) Генри Джон Хорстман Фентон. Кубок Архив.
- ^ Focus Ace PMR 2009 Science (стр. 242/522) Чанг См. Леонг, Чонг Кум Йин, Чу Ян Тонг и Лоу Сви. Focus Ace PMR 2009 Science.
- ^ «Биологи узнают, как мы обнаруживаем кислый вкус» , Science Daily , 24 августа 2006 года, архивировано из оригинала 30 октября 2009 года , получено 12 сентября 2010 г.
- ^ Maehashi K, Matano M, Wang H, Vo La, Yamamoto Y, Huang L (январь 2008 г.). «Горькие пептиды активируют htas2rs, человеческие горькие рецепторы» . Биохимическая и биофизическая исследовательская коммуникация . 365 (4): 851–5. doi : 10.1016/j.bbrc.2007.11.070 . PMC 2692459 . PMID 18037373 .
- ^ Lindemann, B (сентябрь 2001 г.). «Рецепторы и трансдукция по вкусу». Природа . 413 (6852): 219–25. Bibcode : 2001natur.413..219L . doi : 10.1038/35093032 . PMID 11557991 . S2CID 4385513 .
- ^ Jump up to: а беременный Что такое Умами?: Что такое Омами? Архивировано 23 апреля 2011 года в Умейбера Умами информационном центре
- ^ Чандрашекар, Джаярам; Хун, Марк А; Ryba, Nicholas JP & Zuker, Charles S (16 November 2006), "The receptors and cells for mammalian taste" (PDF) , Nature , 444 (7117): 288–294, Bibcode : 2006Natur.444..288C , doi : 10.1038/nature05401 , PMID 17108952 , S2CID 4431221 , Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 года , извлечено 13 сентября 2010 г.
- ^ Jump up to: а беременный Что такое Umami?: Композиция Умами Архивировано 27 мая 2009 г. в машине Wayback Machine Umami Information Center
- ^ Катцер, Герно. «Страницы специй: сичуаньский перец (Zanthoxylum, Sechwan Peppercorn, Fagara, Hua Jiao, Sansho 山椒, Timur, Andaliman, Tirphal)» . Gernot-Katzers-pice-pages.com . Архивировано с оригинала 19 ноября 2012 года . Получено 16 мая 2013 года .
- ^ Пелег, Ханна; Гакон, Карин; Шлих, Паскаль; Нобл, Энн С (июнь 1999 г.). «Горечь и вяжущая зависимость мономеров, димеров и тримеров Флавана-3-Ол». Журнал науки о продуктах питания и сельского хозяйства . 79 (8): 1123–1128. doi : 10.1002/(SICI) 1097-0010 (199906) 79: 8 <1123 :: AID-JSFA336> 3.0.CO; 2-D .
- ^ "Может ли ваш рот зарядить ваш iPhone?" Полем kcdentalworks.com. 24 апреля 2019 года. Архивировано с оригинала 3 мая 2019 года . Получено 3 мая 2019 года .
- ^ Riera, Céline E.; Фогель, Хорст; Саймон, Сидни А.; Le Coutre, Johannes (2007). «Искусственные подсластители и соли, производящие металлический вкус вкуса, активируют рецепторы TRPV1». Американский журнал физиологии . 293 (2): R626 - R634. doi : 10.1152/ajpregu.00286.2007 . PMID 17567713 .
- ^ Уиллард, Джеймс П. (1905). «Текущие события» . Прогресс: ежемесячный журнал, посвященный медицине и хирургии . 4 : 861–68.
- ^ Моноссон, Эмили (2012). Эволюция в токсичном мире: как жизнь реагирует на химические угрозы . Island Press. п. 49. ISBN 9781597269766 .
- ^ Jump up to: а беременный Гольдштейн, Э. Брюс (2010). Энциклопедия восприятия . Тол. 2. Мудрец. С. 958–59. ISBN 9781412940818 .
- ^ Леви, Рене Х. (2002). Антипилептические препараты . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 875. ISBN 9780781723213 .
- ^ Рейт, Аластер Дж. М.; Спенс, Чарльз (2020). «Тайна« металлического рта »в химиотерапии» . Химические чувства . 45 (2): 73–84. doi : 10.1093/chemse/bjz076 . PMID 32211901 . Архивировано из оригинала 14 апреля 2021 года . Получено 15 октября 2020 года .
- ^ Stellman, Jeanne Mager (1998). Энциклопедия охраны труда и безопасности: организм, здравоохранение, управление и политика, инструменты и подходы . Международная организация труда. п. 299. ISBN 9789221098140 .
- ^ Билло, Дэвид. «Потенциальный рецептор вкуса для идентифицированного жира» . Scientific American . Архивировано с оригинала 9 декабря 2014 года . Получено 20 января 2015 года .
- ^ Laugerette, F; Passilly-Degrace, P; Патрис, б; Niot, я; Февраль, м; Montmayeur, JP; Беснард П. (2005). «Участие CD36 в оросенсорном обнаружении липидов питания, спонтанных предпочтений жира и пищеварительных выделениях» . Журнал клинических исследований . 115 (11): 3177–84. doi : 10.1172/JCI25299 . PMC 1265871 . PMID 16276419 .
- ^ Dipatrizio, NV (2014). "Готов ли жир для прайм -тайма?" Полем Физиология и поведение . 136c : 145–154. doi : 10.1016/j.physbeh.2014.03.002 . PMC 4162865 . PMID 24631296 .
- ^ Baillie, Ag; Кобурн, CT; Abumrad, NA (1996). «Обратимое связывание длинноцепочечных жирных кислот с очищенным жиром, гомолога CD36 Adipose». Журнал мембранной биологии . 153 (1): 75–81. doi : 10.1007/s002329900111 . PMID 8694909 . S2CID 5911289 .
- ^ Саймонс, PJ; Куммер, JA; Луикен, JJ; Бун, Л (2011). «Апикальная иммунолокализация CD36 в вкусовых рецепторах человека и свиньи из обходов и фолиатов». Acta Histochemica . 113 (8): 839–43. doi : 10.1016/j.acthis.2010.08.006 . PMID 20950842 .
- ^ Jump up to: а беременный Mattes, RD (2011). «Накопление данных подтверждает вкусовую компонент для свободных жирных кислот у людей» . Физиология и поведение . 104 (4): 624–31. doi : 10.1016/j.physbeh.2011.05.002 . PMC 3139746 . PMID 21557960 .
- ^ Пепино, мой; Love-Gregory, L; Кляйн, с; АКУМЕРА, Н.А. (2012). «Ген гена транслоказы жирной кислоты CD36 и язычная липаза влияют на оральную чувствительность к жиру у пациентов с ожирением» . Журнал липидных исследований . 53 (3): 561–6. doi : 10.1194/jlr.m021873 . PMC 3276480 . PMID 22210925 .
- ^ Kimura I, Ichimura A, Ohue-Kitano R, Igarashi M (январь 2020 г.). «Рецепторы свободных жирных кислот в здоровье и заболеваниях» . Физиологические обзоры . 100 (1): 171–210. doi : 10.1152/physrev.00041.2018 . PMID 31487233 .
- ^ Cartoni, c; Ясумацу, К; Окури, т; Shigemura, n; Йошида, R; Годино, н; Le Coutre, J; Ниномия, y; Дамак, S (2010). «Вкус предпочтения для жирных кислот опосредуется GPR40 и GPR120» . Журнал нейробиологии . 30 (25): 8376–82. doi : 10.1523/jneurosci.0496-10.2010 . PMC 6634626 . PMID 20573884 .
- ^ Лю, P; Шах, Бп; Croasdell, S; Гилбертсон, Т.А. (2011). «Переходной рецептор потенциальный тип канала M5 необходим для вкуса жира» . Журнал нейробиологии . 31 (23): 8634–42. doi : 10.1523/jneurosci.6273-10.2011 . PMC 3125678 . PMID 21653867 .
- ^ Бег, Корделия А.; Крейг, Брюс А.; Маттес, Ричард Д. (3 июля 2015 г.). «Олеогуста: уникальный вкус жира» . Химические чувства . 40 (6): 507–516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . PMID 26142421 .
- ^ Нойберт, Эми Паттерсон (23 июля 2015 г.). «Исследование подтверждает, что жир - шестой вкус; называет его oleogustus» . Purdue News . Университет Пердью . Архивировано из оригинала 8 августа 2015 года . Получено 4 августа 2015 года .
- ^ KEAST, Рассел (3 февраля 2015 г.). «Является ли жир шестым вкусом первичным? Доказательства и последствия». Вкус . Тол. 4. doi : 10.1186/2044-7248-4-5 .
- ^ Фельдхаузен, Тереза Шипли (31 июля 2015 г.). «Пять основных вкусов имеют шестой брат: OleoGustus» . Science News . Архивировано из оригинала 16 августа 2015 года . Получено 4 августа 2015 года .
- ^ Jump up to: а беременный Нишимура, Тошихид; Эгуса, ИИ (20 января 2016 г.). « Коку», вовлеченная в вкусную щедру: обзор новаторской работы и выдающихся вопросов » Нынешнее состояние и перспективы науки о еде "Коку" Полем Кагаку в пебусу (на японском языке). Тол. 2, нет. 54. Японское общество биологии, биотехнологии и агрохимии (JSBBBA). Стр. 102–1 Doi : 10.1271/kagakutoseibitsu.54.102 . Получено 11 августа
「こだ Привношение. 「ク味味物 質 質 OneSon, в p106 1.b
- ^ Jump up to: а беременный Hettiarachchy, Navam S.; Сато, Кенджи; Маршалл, Морис Р., ред. (2010). Пищевые белки и пептиды: химия, функциональные взаимодействия и коммерциализация . Boca Raton, Fla.: Crc. ISBN 9781420093414 Полем Получено 26 июня 2014 года .
- ^ Jump up to: а беременный Уэда, Йоичи; Сакагучи, Макото; Хираяма, Казуо; Мияджима, Рюичи; Kimizuka, Akimitsu (1990). «Характерные составляющие вкуса в водном экстракте чеснока». Сельскохозяйственная и биологическая химия . 54 (1): 163–169. doi : 10.1080/00021369.1990.10869909 .
- ^ Eto, Yuzuru; Курода, Мотонака; Ясуда, Рейко; Маруяма, Ютака (12 апреля 2012 года). «Вещества Kokumi, усилители основных вкусов, вызывают ответы в кальция-чувствительных рецепторах, экспрессирующих вкусовые клетки» . Plos один . 7 (4): E34489. BIBCODE : 2012PLOSO ... 734489M . doi : 10.1371/journal.pone.0034489 . ISSN 1932-6203 . PMC 3325276 . PMID 22511946 .
- ^ Eto, Yuzuru; Миямура, Наохиро; Маруяма, Ютака; БЕЛАНАКА, TOSHIHIRO; Takehita, Sen; Яманака, Томохико; Нагасаки, Хироаки; Амино, Юсуке; Ohsu, Takeaki (8 января 2010 г.). «Участие рецептора, чувствительного к кальция, в восприятии вкуса человека» . Журнал биологической химии . 285 (2): 1016-1022. Doi : 10.1074 / jbc.m109.029165 . ISSN 0021-9258 . PMC 2801228 . PMID 19892707 .
- ^ «Как вкус мела? Тебе везет, что люди могут попробовать кальций» . Scientific American. 20 августа 2008 года. Архивировано с оригинала 28 марта 2014 года . Получено 14 марта 2014 года .
- ^ Tordorf, Michael G. (2008), «Хемосенсация кальция» , Национальное собрание Американского химического общества, осень 2008 г., 236 -е , Филадельфия, Пенсильвания: Американское химическое общество, AGFD 207, архивировано из оригинала 25 августа 2009 года , извлечено 27 августа 2008 г.
- ^ "Это на вкус ... сладкий? Кислый? Нет, это определенно кальций!" , Science Daily , 21 августа 2008 года, архивировано с оригинала 18 октября 2009 года , получено 14 сентября 2010 г.
- ^ Лапис, Трина Дж.; Пеннер, Майкл Х.; Лим, Джуюн (23 августа 2016 г.). «Люди могут попробовать олигомеры глюкозы, независимые от рецептора сладкого вкуса HT1R2/HT1R3» (PDF) . Химические чувства . 41 (9): 755–762. doi : 10.1093/chemse/bjw088 . ISSN 0379-864X . PMID 27553043 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 сентября 2017 года . Получено 26 сентября 2017 года .
- ^ Pullicin, Alexa J.; Пеннер, Майкл Х.; Лим, Джуюн (29 августа 2017 г.). «Обнаружение вкуса человека олигомеров глюкозы с низкой степенью полимеризации» . Plos один . 12 (8): E0183008. BIBCODE : 2017PLOSO..1283008P . doi : 10.1371/journal.pone.0183008 . ISSN 1932-6203 . PMC 5574539 . PMID 28850567 .
- ^ Хамзелу, Джессика (2 сентября 2016 г.). «Сейчас есть шестой вкус - и это объясняет, почему мы любим углеводы» . Новый ученый . Архивировано с оригинала 16 сентября 2016 года . Получено 14 сентября 2016 года .
- ^ Eliav, Eli и Batya Kamran. «Свидетельство о дисфункции аккорды у пациентов с синдромом горящего рта». Science Direct . Май 2007 года. Веб. 27 марта 2016 года.
- ^ Mu, liancai и Ира Сандерс. «Нейроанатомия языка человека: нервные и конечные таблицы мотор». Wiley Online Library. Октябрь 2010. Веб. 27 марта 2016 года.
- ^ King, Camillae T. и Susan P. Travers. «Передача глюссофарингеального нерва устраняет стимулированную хинином иммунореактивность FOS в ядре одиночного тракта: последствия для функциональной топографии ввода ведущего нерва у крыс». Jneurosci. 15 апреля 1999 года. Веб. 27 марта 2016 года.
- ^ Хорнунг, Жан-Пьер. «Человеческие ядра рафе и серотонинергическая система». Science Direct. Декабрь 2003 г. Веб. 27 марта 2016 года.
- ^ Рейнер, Антон и Харви Дж. Картен. «Парасимпатический глазной контроль-функциональные подразделения и схема ядра птиц Эдингер-Вестфаль». Наука Прямая. 1983. Веб. 27 марта 2016 года.
- ^ Райт, Кристофер И. и мозг Мартис. «Ответы новизны и дифференциальные эффекты порядка в миндалине, инноминате субстанции и нижней височной коре». Science Direct. Март 2003 г. Веб. 27 марта 2016 года.
- ^ Менон, Винод и Люсина К. Уддин. «Сличество, переключение, внимание и управление: сетевая модель Insula». Спрингер. 29 мая 2010. Веб. 28 марта 2016 года.
- ^ Bartoshuk LM; Даффи В.Б.; и др. (1994). «Дегустация PTC/Prop: анатомия, психофизика и половые эффекты». 1994 » . Physiol Behav . 56 (6): 1165–71. DOI : 10.1016/0031-9384 (94) . PMID 7878086. . S2CID 40598794 90361-1
- ^ Гарднер, Аманда (16 июня 2010 г.). «Любите соль? Вы можете быть« супертастерной » . CNN Health. Архивировано из оригинала 9 апреля 2012 года . Получено 9 апреля 2012 года .
- ^ Уокер, Х. Кеннет (1990). «Черепский нерв VII: лицевой нерв и вкус» . Клинические методы: история, физические и лабораторные обследования . Butterworths. ISBN 9780409900774 Полем Архивировано с оригинала 26 января 2016 года . Получено 1 мая 2014 года .
- ^ Монье, Николас; Бриан, Лоик; Жакн-Пайс, Агнес; Бондедел, Лоран; Pénicaud, Light (2020). физиология Воздействие - Границы в физиологии 11 : Два : 625110. ISSN 1664-042X 7870487PMC 33574768PMID
- ^ Веронезе, Шейла; Сбарбати, Андреа (3 марта 2021 г.). «Хемосенсорные системы в Covid-19: эволюция научных исследований» . ACS Химическая нейробиология . 12 (5): 813–824. doi : 10.1021/acschemneuro.0c00788 . ISSN 1948-7193 . PMC 7885804 . PMID 33559466 .
- ^ На душевке архивировал 6 января 2011 года на машине Wayback Aristotle. Перевод Дж. Смита. Архив интернет -классики.
- ^ Анима Анима Аристотеля (422B10-16) Архивировал 26 марта 2023 года на машине Wayback Рональд М. Поланский. Издательство Кембриджского университета, 2007.
- ^ Происхождение нейробиологии: история исследований в функции мозга (стр. 165/480) Архивирована 26 марта 2023 года на машине Wayback Stanley Finger. Oxford University Press US, 2001.
- ^ Jump up to: а беременный Бахманов, Аа.; Beauchamp, Gk. (2007). «Вкус рецепторных генов» . Annu Rev Nutr . 27 (1): 389–414. doi : 10.1146/annurev.nutr.26.061505.111329 . PMC 2721271 . PMID 17444812 .
- ^ Киннамон С.К., Фингер Т.Е. (2019). «Последние достижения в области трансдукции вкуса и передачи сигналов» . F1000Research . 8 : 2117. DOI : 10.12688/f1000research.21099.1 . PMC 7059786 . PMID 32185015 .
- ^ Guyton, Arthur C. (1976), Учебник по медицинской физиологии (5 -е изд.), Филадельфия: WB Saunders, p. 839 , ISBN 978-0-7216-4393-9
- ^ Макбет, Хелен М.; MacClancy, Джереми, ред. (2004), «Множество методов, характеризующих восприятие вкуса человека» , Изучение пищевых привычек: методы и проблемы , антропология пищи и питания, вып. 5, Нью -Йорк: Berghahn Books, с. 87–88, ISBN 9781571815446 , Получено 15 сентября 2010 г.
- ^ Svrivastava, RC & Rastogi, RP (2003). «Относительные индексы вкуса некоторых веществ» . Транспорт опосредован электрическими интерфейсами . Исследования в области интерфейса 18. Амстердам, Нидерланды: Elsevier Science. ISBN 978-0-444-51453-0 Полем Получено 12 сентября 2010 года . Индексы вкуса таблицы 9, с. 274 - выборки, взятый из таблицы в учебнике медицинской физиологии Гайтона (присутствует во всех изданиях.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Чандрашекар, Джаярам; Хун, Марк А.; Риба; Николас, JP & Zuker, Charles S. (16 ноября 2006 г.). «Рецепторы и клетки при вкусе млекопитающих» (PDF) . Природа . 444 (7117): 288–294. Bibcode : 2006natur.444..288c . doi : 10.1038/nature05401 . PMID 17108952 . S2CID 4431221 . Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 года . Получено 13 сентября 2010 года .
- Чаудхари, Нирупа и Ропер, Стивен Д. (2010). «Клеточная биология вкуса» . Журнал клеточной биологии . 190 (3): 285–296. doi : 10.1083/jcb.201003144 . PMC 2922655 . PMID 20696704 .