Jump to content

История жизни

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено из Ранней эволюции жизни )

История жизни на Земле прослеживает процессы эволюции живых и вымерших организмов , от самого раннего возникновения жизни до наших дней. Земля образовалась около 4,5 миллиардов лет назад (сокращенно Ga , от гигааннум ), и данные свидетельствуют о том, что жизнь возникла до 3,7 млрд лет назад. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Сходство между всеми известными современными видами указывает на то, что они произошли в процессе эволюции от общего предка . [ 4 ]

Самые ранние явные доказательства существования жизни получены благодаря биогенным углеродным сигнатурам. [ 2 ] [ 3 ] и строматолита окаменелости [ 5 ] породах возрастом 3,7 миллиарда лет обнаружен в метаосадочных в западной Гренландии . В 2015 году возможные «остатки биотической жизни » были обнаружены в скалах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии . [ 6 ] [ 7 ] Существуют дополнительные свидетельства существования, возможно, самых старых форм жизни в виде окаменелых микроорганизмов в гидротермальных жерл осадках пояса Нуввуагиттук , которые, возможно, жили еще 4,28 миллиарда лет назад, вскоре после того, как образовались океаны 4,4 миллиарда лет назад , и после того, как Земля образовалась 4,54 миллиарда лет назад. [ 8 ] [ 9 ] Однако эти самые ранние окаменелости могли возникнуть в результате небиологических процессов. [ 1 ] [ 10 ] [ 7 ] [ 11 ]

Микробные маты из сосуществовавших бактерий и архей были доминирующей формой жизни в раннем архее , и считается, что многие из основных этапов ранней эволюции произошли в этой среде. [ 12 ] Эволюция фотосинтеза цианобактерий , произошедшая около 3,5 млрд лет назад, в конечном итоге привела к накоплению ее отходов, кислорода , в океанах. После того, как свободный кислород насытил все доступные вещества- восстановители на поверхности Земли , он накопился в атмосфере, что привело к Великому оксигенационному событию около 2,4 млрд лет назад. [ 13 ] Самые ранние свидетельства существования эукариотов (сложных клеток с органеллами ) датируются 1,85 млрд лет назад. [ 14 ] [ 15 ] вероятно, из-за симбиогенеза между анаэробными архей и аэробными протеобактериями в совместной адаптации к новому окислительному стрессу . существовали и раньше, их диверсификация ускорилась, когда аэробное клеточное дыхание митохондриями эндосимбионтов Хотя эукариоты, возможно , стало более обильным источником биологической энергии . Около 1,6 млрд лет назад некоторые эукариоты приобрели способность к фотосинтезу посредством эндосимбиоза с цианобактериями и дали начало различным водорослям , которые в конечном итоге вытеснили цианобактерии в качестве доминирующих первичных продуцентов .

Около 1,7 млрд лет назад многоклеточные организмы начали появляться , дифференцированные клетки которых выполняли специализированные функции. [ 16 ] В то время как ранние организмы размножались бесполым путем , основным методом размножения для подавляющего большинства макроскопических организмов, включая почти всех эукариот (включая животных и растения ), является половое размножение , слияние мужских и женских репродуктивных клеток ( гамет ) для создания зиготы. . [ 17 ] Происхождение и эволюция полового размножения остаются загадкой для биологов, хотя считается, что оно произошло от одноклеточного эукариотического предка. [ 18 ]

В то время как микроорганизмы сформировали самые ранние наземные экосистемы по крайней мере 2,7 млрд лет назад, эволюция растений из пресноводных зеленых водорослей началась примерно 1 миллиард лет назад. [ 19 ] [ 20 ] Считается, что микроорганизмы проложили путь к появлению наземных растений в ордовикский период. Наземные растения были настолько успешными, что, как полагают, они способствовали вымиранию в позднем девоне. [ 21 ] раннее дерево Archaeopteris снизило уровень CO 2 , что привело к глобальному похолоданию и понижению уровня моря, а их корни усилили выветривание горных пород и сток питательных веществ, что могло спровоцировать бескислородное цветение водорослей .

Билатерии , животные, у которых левая и правая стороны являются зеркальными отражениями друг друга, появились 555 млн лет назад (миллионы лет назад). [ 22 ] Эдиакарская биота возникла в эдиакарский период. [ 23 ] в то время как позвоночные , наряду с большинством других современных типов, возникли около 525 млн лет назад во время кембрийского взрыва . [ 24 ] В пермский период на суше доминировали синапсиды , в том числе предки млекопитающих . [ 25 ]

Пермско -триасовое вымирание привело к гибели наиболее сложных видов своего времени, 252 млн лет назад . [ 26 ] Во время восстановления после этой катастрофы архозавры стали самыми многочисленными наземными позвоночными; [ 27 ] одна группа архозавров, динозавры , доминировала в юрском и меловом периодах. [ 28 ] После мел-палеогенового вымирания 66 млн лет назад нептичьи динозавры были уничтожены. [ 29 ] млекопитающие быстро увеличивались в размерах и разнообразии . [ 30 ] Такие массовые вымирания , возможно, ускорили эволюцию, предоставив возможность диверсификации новым группам организмов. [ 31 ]

Идентифицирован лишь очень небольшой процент видов: по одной из оценок, на Земле может существовать 1 триллион видов, потому что «идентификация каждого вида микробов на Земле представляет собой огромную проблему». [ 32 ] [ 33 ] Названы всего 1,75–1,8 миллиона видов. [ 34 ] [ 35 ] и 1,8 миллиона задокументированы в центральной базе данных. [ 36 ] Живущие в настоящее время виды составляют менее одного процента всех видов, когда-либо живших на Земле. [ 37 ] [ 38 ]



Самая ранняя история Земли

[ редактировать ]

Возраст самых старых фрагментов метеорита , найденных на Земле, составляет около 4,54 миллиарда лет; это, в сочетании, прежде всего, с датировкой древних месторождений свинца , позволило оценить возраст Земли примерно в это время. [ 43 ] Луна имеет тот же состав, что и земная кора , но не содержит железом богатого ядра , как земное. Многие учёные полагают, что примерно через 40 миллионов лет после образования Земли она столкнулась с телом размером с Марс , выбросив на орбиту материал коры, из которого образовалась Луна. Другая гипотеза состоит в том, что Земля и Луна начали сливаться одновременно, но Земля, обладая гораздо более сильной гравитацией , чем ранняя Луна, притянула почти все частицы железа в этом районе. [ 44 ]

До 2001 года самым старым камням, найденным на Земле, было около 3,8 миллиардов лет. [ 45 ] [ 43 ] Ведущие ученые пришли к выводу, что до этого момента поверхность Земли была расплавленной. Соответственно, они назвали эту часть истории Земли Гадейской . [ 46 ] Однако анализ цирконов , образовавшихся 4,4 млрд лет назад, показывает, что земная кора затвердела примерно через 100 миллионов лет после образования планеты и что планета быстро обзавелась океанами и атмосферой , которые, возможно, были способны поддерживать жизнь. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]

Данные с Луны показывают, что с 4 по 3,8 млрд лет назад она подверглась поздней тяжелой бомбардировке обломками, оставшимися от формирования Солнечной системы , а Земля должна была испытать еще более тяжелую бомбардировку из-за своей более сильной гравитации. [ 46 ] [ 50 ] Хотя прямых доказательств существования условий на Земле от 4 до 3,8 млрд лет назад нет, нет оснований полагать, что Земля также не пострадала от этой поздней тяжелой бомбардировки. [ 51 ] Это событие вполне могло уничтожить всю предыдущую атмосферу и океаны; в этом случае газы и вода от ударов комет могли способствовать их замене, хотя выделение газа из вулканов на Земле могло бы обеспечить по крайней мере половину. [ 52 ] Однако, если бы к этому моменту развилась подповерхностная микробная жизнь, она бы пережила бомбардировку. [ 53 ]

Самые ранние доказательства существования жизни на Земле

[ редактировать ]

Самые ранние идентифицированные организмы были крошечными и относительно безликими, а их окаменелости выглядели как маленькие палочки, которые очень трудно отличить от структур, возникающих в результате абиотических физических процессов. Самое старое неоспоримое свидетельство существования жизни на Земле, интерпретируемое как окаменелые бактерии, датируется 3 млрд лет назад. [ 54 ] Другие находки в породах, датированные примерно 3,5 млрд лет назад, были интерпретированы как бактерии. [ 55 ] геохимические данные также , по-видимому, указывают на наличие жизни 3,8 млрд лет назад. [ 56 ] Однако эти анализы были тщательно изучены, и были обнаружены небиологические процессы, которые могли создавать все «признаки жизни», о которых сообщалось. [ 57 ] [ 58 ] Хотя это не доказывает, что найденные структуры имели небиологическое происхождение, их нельзя воспринимать как явное доказательство наличия жизни. Геохимические признаки пород, отложенных 3,4 млрд лет назад, были интерпретированы как свидетельство существования жизни. [ 54 ] [ 59 ]

Доказательства существования окаменелых микроорганизмов возрастом от 3,77 до 4,28 миллиардов лет были обнаружены в Зеленокаменном поясе Нуввуагиттук в Квебеке, Канада. [ 8 ] хотя доказательства оспариваются как неубедительные. [ 60 ]

Происхождение жизни на Земле

[ редактировать ]
ЭвриархеотаНаноархеотаТермопротеотаПростейшиеВодорослиРастениеСлизевикиЖивотноеГрибокГрамположительные бактерииХламидиотаХлорофлексотаАктиномицетотаПланктомицетотаСпирохетатаФузобактериотаЦианобактериитермофилыАцидобактериотаПсевдомонадота
Эволюционное древо, показывающее отличие современных видов от их общего предка в центре. [ 61 ] Все три домена окрашены в синий цвет: бактерии — в синий, археи — в зеленый, а эукариоты — в красный.

Некоторые биологи полагают, что все живые организмы на Земле должны иметь одного- единственного универсального предка , потому что было бы практически невозможно, чтобы две или более отдельные линии могли независимо развить множество сложных биохимических механизмов, общих для всех живых организмов. [ 62 ] [ 63 ]

По другому сценарию [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] ни одного последнего универсального предка, например, «первой клетки» или первой индивидуальной клетки-предшественника, никогда не существовало. Вместо этого ранняя биохимическая эволюция жизни [ 67 ] привело к диверсификации за счет развития мультифенотипической популяции преклеток, из которых произошли клетки-предшественники ( протоклетки ) трех областей жизни. [ 68 ] появился. Таким образом, образование клеток было последовательным процессом. См . § Сначала метаболизм: Предклетки, последовательная клеточная обработка , ниже.

Самостоятельное появление на Земле

[ редактировать ]

Жизнь на Земле основана на углероде и воде . Углерод обеспечивает стабильную основу для сложных химических веществ и может быть легко извлечен из окружающей среды, особенно из углекислого газа . [ 49 ] Не существует другого химического элемента, свойства которого были бы настолько близки к углероду, чтобы его можно было назвать аналогом; Кремний , элемент, расположенный непосредственно под углеродом в таблице Менделеева , не образует очень много сложных стабильных молекул, а также потому, что большинство его соединений нерастворимы в воде, а также потому, что диоксид кремния является твердым и абразивным твердым веществом в отличие от диоксида углерода при температурах, связанных с живые существа, организмам будет труднее их извлечь. Элементы бор и фосфор имеют более сложный химический состав, но имеют другие ограничения по сравнению с углеродом. Вода является отличным растворителем и обладает еще двумя полезными свойствами: тот факт, что лед плавает, позволяет водным организмам выживать под ним зимой; и его молекулы имеют электрически отрицательные и положительные концы, что позволяет ему образовывать более широкий спектр соединений, чем другие растворители. Другие хорошие растворители, такие как аммиак , являются жидкими только при таких низких температурах, что химические реакции могут быть слишком медленными для поддержания жизни и лишены других преимуществ воды. [ 69 ] Однако организмы, основанные на альтернативной биохимии , могут существовать и на других планетах. [ 70 ]

Исследования того, как жизнь могла возникнуть из неживых химических веществ, фокусируются на трех возможных отправных точках: самовоспроизведение , способность организма производить потомство, очень похожее на него самого; обмен веществ, его способность питаться и восстанавливаться; и внешние клеточные мембраны , которые позволяют пище проникать и отходам выходить, но исключают нежелательные вещества. [ 71 ] Исследованиям абиогенеза еще предстоит пройти долгий путь, поскольку теоретический и эмпирический подходы только начинают соприкасаться друг с другом. [ 72 ] [ 73 ]

Сначала репликация: мир РНК

[ редактировать ]

Даже самые простые представители трех современных областей жизни используют ДНК для записи своих «рецептов», а сложный набор РНК и белковых молекул — для «чтения» этих инструкций и использования их для роста, поддержания и самовоспроизведения. Открытие того, что некоторые молекулы РНК могут катализировать как собственную репликацию, так и построение белков, привело к гипотезе о более ранних формах жизни, полностью основанных на РНК. [ 74 ] Эти рибозимы могли образовать мир РНК , в котором существовали отдельные особи, но не было видов, поскольку мутации и горизонтальный перенос генов означали бы, что потомство, скорее всего, будет иметь геномы, отличные от геномов своих родителей, а эволюция происходила на уровне генов, а не организмов. [ 75 ] Позже РНК была заменена ДНК, которая может строить более длинные и стабильные геномы, усиливая наследственность и расширяя возможности отдельных организмов. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] Рибозимы остаются основными компонентами рибосом , «белковых фабрик» в современных клетках. [ 78 ] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что первые молекулы РНК образовались на Земле до 4,17 млрд лет назад. [ 79 ]

Хотя короткие самореплицирующиеся молекулы РНК были искусственно созданы в лабораториях, [ 80 ] возникли сомнения в возможности естественного небиологического синтеза РНК. [ 81 ] Самые ранние «рибозимы», возможно, образовались из более простых нуклеиновых кислот , таких как ПНК , ТНК или ГНК , которые позже были заменены РНК. [ 82 ] [ 83 ]

В 2003 году было высказано предположение, что пористые осадки сульфидов металлов будут способствовать синтезу РНК при температуре около 100 ° C (212 ° F) и давлении на дне океана вблизи гидротермальных источников . Согласно этой гипотезе, липидные мембраны должны появиться последними из основных клеточных компонентов, а до тех пор протоклетки будут ограничены порами. [ 84 ]

Мембраны прежде всего: мир липидов

[ редактировать ]
  = притягивающие воду головки липидных молекул
  = водоотталкивающие хвосты
Поперечное сечение липосомы

Было высказано предположение, что «пузыри» липидов с двойными стенками, подобные тем, которые образуют внешние мембраны клеток, могли быть важным первым шагом. [ 85 ] Эксперименты, моделирующие условия ранней Земли, сообщили об образовании липидов, которые могут спонтанно образовывать липосомы , «пузыри» с двойными стенками, а затем воспроизводить себя. [ 49 ] Хотя они по своей сути не являются носителями информации, как нуклеиновые кислоты, они будут подвергаться естественному отбору на предмет долголетия и воспроизводства. Нуклеиновые кислоты, такие как РНК, могли бы тогда легче образовываться внутри липосом, чем снаружи. [ 86 ]

Гипотеза глины

[ редактировать ]

РНК сложна, и есть сомнения относительно того, можно ли ее производить небиологическим путем в дикой природе. [ 81 ] Некоторые глины , особенно монтмориллонит , обладают свойствами, которые делают их вероятными ускорителями возникновения мира РНК: они растут путем самовоспроизведения своей кристаллической структуры; они подвергаются аналогу естественного отбора, поскольку тот «вид» глины, который быстрее всего растет в определенной среде, быстро становится доминирующим; и они могут катализировать образование молекул РНК. [ 87 ] Хотя эта идея не стала научным консенсусом, у нее до сих пор есть активные сторонники. [ 88 ]

Исследования 2003 года показали, что монтмориллонит может также ускорять превращение жирных кислот в «пузыри» и что «пузыри» могут инкапсулировать РНК, прикрепленную к глине. Эти «пузыри» затем могут расти, поглощая дополнительные липиды, а затем делиться. Формированию самых ранних клеток могли способствовать аналогичные процессы. [ 89 ]

Похожая гипотеза представляет самовоспроизводящиеся богатые железом глины предшественниками нуклеотидов , липидов и аминокислот . [ 90 ]

Метаболизм прежде всего: железо-серный мир

[ редактировать ]

Серия экспериментов, начавшаяся в 1997 году, показала, что ранние стадии образования белков из неорганических материалов, включая окись углерода и сероводород, могут быть достигнуты при использовании сульфида железа и сульфида никеля в качестве катализаторов . Для большинства этапов требовалась температура около 100 °C (212 °F) и умеренное давление, хотя для одного этапа требовалось 250 °C (482 °F) и давление, эквивалентное давлению, обнаруженному на глубине 7 километров (4,3 мили) в горной породе. Поэтому было высказано предположение, что самоподдерживающийся синтез белков мог происходить вблизи гидротермальных источников. [ 67 ]

Сначала метаболизм: преклетки (последовательная клеточная обработка)

[ редактировать ]

В этом сценарии биохимическая эволюция жизни [ 67 ] привело к диверсификации за счет развития мультифенотипической популяции предклеток , [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] т.е. развивающиеся сущности изначальной жизни с различными характеристиками и широко распространенным горизонтальным переносом генов .

Раннее разнообразие жизни с помощью ) доклеточной теории Кандлера (Кандлер 1998, стр. 22 [ 66 ]

Из этой популяции предклеток образуются группы-основатели A, B, C, а затем, из них, клетки-предшественники (называемые здесь протоклетками) трех областей жизни. [ 68 ] возникли последовательно, что привело сначала к домену Bacteria , затем к домену Archea и, наконец, к домену Eucarya .

Для развития клеток ( клетчатки ) предклетки должны были быть защищены от окружающей среды оболочками (т.е. мембранами, стенками). Например, развитие жестких клеточных стенок благодаря изобретению пептидогликана у бактерий (домен Bacteria) могло быть предпосылкой для их успешного выживания, радиации и колонизации практически всех местообитаний геосферы и гидросферы. [ 66 ]

Этот сценарий может объяснить квазислучайное распределение эволюционно важных особенностей между тремя доменами и в то же время существование наиболее основных биохимических особенностей (генетический код, набор белковых аминокислот и т. д.) во всех трех доменах (единство жизни), а также о тесном родстве архей и эукариев. Схема сценария предварительной ячейки показана на рисунке рядом: [ 66 ] где важные эволюционные улучшения обозначены цифрами.

Пребиотическая среда

[ редактировать ]

Геотермальные источники

[ редактировать ]

Показано, что циклы «влажно-сухой» в геотермальных источниках решают проблему гидролиза и способствуют полимеризации и инкапсуляции везикул биополимеров. [ 91 ] [ 92 ] Температура геотермальных источников подходит для биомолекул. [ 93 ] Минералы кремнезема и сульфиды металлов в этих средах обладают фотокаталитическими свойствами, катализируя биомолекулы. Воздействие солнечного ультрафиолета также способствует синтезу биомолекул, таких как нуклеотиды РНК. [ 94 ] [ 95 ] Анализ гидротермальных жил на территории геотермального источника возрастом 3,5 Гя (гига лет назад или 1 миллиард лет) показал, что они содержат элементы, необходимые для возникновения жизни, а именно: калий, бор, водород, сера, фосфор, цинк, азот и кислород. [ 96 ] Мулкиджанян и его коллеги обнаружили, что такие среды имеют такие же концентрации ионов, что и цитоплазма современных клеток. [ 94 ] Жирные кислоты в кислых или слабощелочных геотермальных источниках собираются в везикулы после влажно-сухих циклов, поскольку в геотермальных источниках концентрация ионных растворов ниже, поскольку они представляют собой пресноводную среду, в отличие от морской воды, которая имеет более высокую концентрацию ионных растворов. [ 97 ] Органические соединения, присутствующие в геотермальных источниках, вероятно, были перенесены углеродистыми метеорами. Молекулы, выпавшие из метеоритов, затем накапливались в геотермальных источниках. Геотермальные источники способны накапливать водный фосфат в виде фосфорной кислоты . Согласно лабораторным моделям, этих концентраций фосфатов недостаточно для облегчения биосинтеза . [ 98 ] Что касается эволюционных последствий, пресноводные гетеротрофные клетки, которые зависели от синтезированных органических соединений, позже развили фотосинтез из-за постоянного воздействия солнечного света, а также их клеточных стенок с ионными насосами для поддержания внутриклеточного метаболизма после того, как они вошли в океаны. [ 92 ]

Глубоководные гидротермальные источники

[ редактировать ]

Каталитические минеральные частицы и сульфиды переходных металлов в этих средах способны катализировать органические соединения. [ 99 ] Ученые смоделировали лабораторные условия, идентичные условиям белых курильщиков, и успешно олигомеризовали РНК длиной 4 единицы. [ 100 ] Длинноцепочечные жирные кислоты могут быть синтезированы с помощью синтеза Фишера-Тропша . [ 101 ] Другой эксперимент, в котором были воспроизведены условия, аналогичные условиям белых курильщиков, с присутствием длинноцепочечных жирных кислот, привел к сборке везикул. [ 102 ] Предполагается, что экзергонические реакции в гидротермальных источниках были источником свободной энергии, которая способствовала химическим реакциям, синтезу органических молекул и вызывала химические градиенты. [ 103 ] В небольших системах пор горных пород мембранные структуры между щелочной морской водой и кислым океаном будут способствовать естественным градиентам протонов. [ 104 ] Синтез азотистых оснований может происходить по универсально консервативным биохимическим путям с использованием ионов металлов в качестве катализаторов. [ 101 ] Молекулы РНК из 22 оснований могут полимеризоваться в порах щелочных гидротермальных источников. Показано, что тонкие поры накапливают только длинные полинуклеотиды, тогда как толстые поры накапливают как короткие, так и длинные полинуклеотиды. Небольшие минеральные полости или минеральные гели могли быть местом абиогенных процессов. [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] Геномный анализ подтверждает эту гипотезу, поскольку они обнаружили 355 генов, которые, вероятно, связаны с LUCA в 6,1 миллионах секвенированных прокариотических генов. Они реконструируют LUCA как термофильный анаэроб с путем Вуда-Люнгдала, подразумевая происхождение жизни у белых курильщиков. LUCA также продемонстрировала бы другие биохимические пути, такие как глюконеогенез , обратный неполный цикл Кребса , гликолиз и пентозофосфатный путь , включая биохимические реакции, такие как восстановительное аминирование и трансаминирование . [ 108 ] [ 109 ] [ 101 ] [ 110 ]

Жизнь «засеяна» откуда-то еще
[ редактировать ]

Гипотеза панспермии не объясняет, как изначально возникла жизнь, а просто исследует возможность ее возникновения откуда-то кроме Земли. Идея о том, что жизнь на Земле была «засеяна» из других уголков Вселенной, восходит, по крайней мере, к греческому философу Анаксимандру, жившему в шестом веке до нашей эры . [ 111 ] В двадцатом веке его предложил физико-химик Сванте Аррениус . [ 112 ] астрономы . Фред Хойл Чандра Викрамасингхе и [ 113 ] а также молекулярный биолог Фрэнсис Крик и химик Лесли Оргел . [ 114 ]

обнаружены потенциальные окаменелости бактерий На метеорите Аллан-Хиллз

Существует три основные версии гипотезы «засеяния откуда-то извне»: из других мест нашей Солнечной системы через фрагменты, выброшенные в космос в результате сильного удара метеорита , и в этом случае наиболее заслуживающими доверия источниками являются Марс. [ 115 ] и Венера ; [ 116 ] инопланетными посетителями , возможно, в результате случайного заражения микроорганизмами, которые они принесли с собой; [ 114 ] и из-за пределов Солнечной системы, но естественным путем. [ 112 ] [ 115 ]

Эксперименты на низкой околоземной орбите, такие как EXOSTACK , продемонстрировали, что некоторые споры микроорганизмов могут пережить удар, вызванный катапультированием в космос, а некоторые могут пережить воздействие космической радиации в течение как минимум 5,7 лет. [ 117 ] [ 118 ] Метеорит ALH84001 , который когда-то был частью марсианской коры, демонстрирует наличие карбонатных глобул, текстура и размер которых указывают на активность земных бактерий. [ 119 ] Ученые разделились во мнениях относительно вероятности возникновения жизни на Марсе самостоятельно. [ 120 ] или на других планетах нашей галактики . [ 115 ]

Озера, богатые карбонатами
[ редактировать ]

Одна из теорий связывает происхождение жизни с многочисленными богатыми карбонатами озерами, которые были усеяны ранней Землей . Фосфат мог бы стать краеугольным камнем возникновения жизни, поскольку он является важнейшим компонентом нуклеотидов , фосфолипидов и аденозинтрифосфата . [ 121 ] Фосфат часто истощается в естественной среде из-за его поглощения микробами и его сродства к ионам кальция . В процессе, называемом « осаждением апатита », свободные ионы фосфата реагируют с ионами кальция, содержащимися в воде, и выпадают из раствора в виде апатитовых минералов. [ 121 ] Пытаясь смоделировать пребиотическое фосфорилирование , ученые добились успеха только при использовании уровней фосфора, намного превышающих современные естественные концентрации. [ 98 ]

Эта проблема низкого содержания фосфатов решается в средах, богатых карбонатами . В присутствии карбоната кальций легко реагирует с образованием карбоната кальция вместо минералов апатита. [ 122 ] Когда свободные ионы кальция удалены из раствора , ионы фосфата больше не осаждаются из раствора. [ 122 ] Особенно это наблюдается в озерах без притока, поскольку в водоем не поступает новый кальций. [ 98 ] После того, как весь кальций секвестрируется в карбонат кальция ( кальцит ), концентрации фосфатов могут увеличиться до уровня, необходимого для облегчения создания биомолекул . [ 123 ]

Хотя в наше время богатые карбонатами озера имеют щелочной химический состав, модели предполагают, что карбонатные озера имели достаточно низкий pH для синтеза пребиотиков, когда они находились в подкисляющем контексте ранней атмосферы Земли, богатой углекислым газом . [ 98 ] Дождевая вода, богатая углекислотой, выветривала горные породы на поверхности Земли с гораздо большей скоростью, чем сегодня. [ 124 ] Учитывая высокий приток фосфатов, отсутствие осаждения фосфатов и отсутствие использования фосфатов микробами в настоящее время, модели показывают, что достигнутые концентрации фосфатов примерно в 100 раз превышают нынешние. [ 98 ] Смоделированные уровни pH и фосфатов в богатых карбонатами озерах ранней Земли почти соответствуют условиям, используемым в текущих лабораторных экспериментах по происхождению жизни. [ 98 ]

Подобно процессу, предсказанному гипотезой геотермальных горячих источников , изменение уровня озера и воздействие волн привели к отложению богатой фосфором рассола на сухой берег и окраинные водоемы. [ 125 ] Такое высыхание раствора способствует реакциям полимеризации и удаляет достаточное количество воды, что способствует фосфорилированию, процессу, неотъемлемому для хранения и передачи биологической энергии. [ 98 ] [ 125 ] [ 126 ] Исследователи пришли к выводу, что эти вновь образовавшиеся биомолекулы, смытые дальнейшими осадками и волнами, могли быть смыты обратно в озеро, что позволило осуществить первый синтез пребиотиков на Земле. [ 98 ]

Экологическое и эволюционное воздействие микробных матов

[ редактировать ]
Современные строматолиты в заливе Шарк , Западная Австралия.

Микробные маты представляют собой многослойные, многовидовые колонии бактерий и других организмов, которые обычно имеют толщину всего несколько миллиметров, но при этом содержат широкий спектр химической среды, каждая из которых благоприятствует различному набору микроорганизмов. [ 127 ] В некоторой степени каждый мат образует собственную пищевую цепь , поскольку побочные продукты каждой группы микроорганизмов обычно служат «пищей» для соседних групп. [ 128 ]

Следы, подобные эпибайону из Эдиакария, представляют собой следы окаменелостей питания и передвижения представителей типа proarticulata.

Строматолиты представляют собой короткие столбы, построенные в результате того, что микроорганизмы в матах медленно мигрируют вверх, чтобы избежать удушения осадками, оседающими на них водой. [ 127 ] Были энергичные дебаты о достоверности предполагаемых окаменелостей строматолитов, датируемых ранее 3 млрд лет назад. [ 129 ] критики утверждают, что они могли образоваться в результате небиологических процессов. [ 57 ] В 2006 г. сообщалось о еще одной находке строматолитов в той же части Австралии в породах, датированных 3,5 млрд лет назад. [ 130 ]

В современных подводных матах верхний слой часто состоит из фотосинтезирующих цианобактерий , которые создают среду, богатую кислородом, тогда как нижний слой бескислородный и часто в нем преобладает сероводород, выделяемый обитающими там организмами. [ 128 ] Кислород токсичен для организмов, не адаптированных к нему, но значительно повышает метаболическую эффективность адаптированных к кислороду организмов; [ 131 ] [ 132 ] кислородный фотосинтез бактерий в матах увеличил биологическую продуктивность в 100–1000 раз. Источником атомов водорода, используемых в оксигенном фотосинтезе, является вода, которой гораздо больше, чем геологически произведенных восстановителей, необходимых для более раннего некислородного фотосинтеза. [ 133 ] С этого момента сама жизнь производила значительно больше необходимых ей ресурсов, чем геохимические процессы. [ 134 ]

Кислород стал важным компонентом земной атмосферы около 2,4 млрд лет назад. [ 135 ] Хотя эукариоты могли существовать гораздо раньше, [ 136 ] [ 137 ] насыщение атмосферы кислородом было предпосылкой эволюции сложнейших эукариотических клеток, из которых построены все многоклеточные организмы. [ 138 ] Граница между богатыми кислородом и бескислородными слоями в микробных матах сместилась бы вверх, когда фотосинтез прекращался на ночь, а затем вниз, когда он возобновился на следующий день. Это создало бы давление отбора на организмы в этой промежуточной зоне, чтобы они приобрели способность переносить, а затем использовать кислород, возможно, посредством эндосимбиоза , когда один организм живет внутри другого, и оба они извлекают выгоду из своей ассоциации. [ 12 ]

Цианобактерии обладают наиболее полным биохимическим «инструментарием» среди всех организмов, образующих мат. Следовательно, они являются наиболее самодостаточными, хорошо приспособленными к самостоятельному функционированию как в качестве плавающих матов, так и в качестве первых представителей фитопланктона , составляющих основу большинства морских пищевых цепей. [ 12 ]

Диверсификация эукариотов

[ редактировать ]

Хроматин, ядро, эндомембранная система и митохондрии.

[ редактировать ]

Эукариоты могли существовать задолго до насыщения атмосферы кислородом. [ 136 ] но большинству современных эукариотов необходим кислород, который используется их митохондриями для производства АТФ — внутреннего источника энергии всех известных клеток. [ 138 ] В 1970-х годах бурные дебаты пришли к выводу, что эукариоты возникли в результате последовательного эндосимбиоза между прокариотами . Например: хищный микроорганизм вторгся в крупного прокариота, вероятно, архея , но вместо того, чтобы убить свою добычу, нападавший поселился и развился в митохондрии; одна из этих химер позже попыталась проглотить фотосинтезирующую цианобактерию, но жертва выжила внутри нападавшего и новая комбинация стала прародительницей растений ; и так далее. После каждого эндосимбиоза партнеры в конечном итоге устраняли непродуктивное дублирование генетических функций путем реорганизации своих геномов - процесса, который иногда включал перенос генов между ними. [ 139 ] [ 140 ] [ 141 ] Другая гипотеза предполагает, что митохондрии изначально были эндосимбионтами, метаболизирующими серу или водород , а позже стали потребителями кислорода. [ 142 ] С другой стороны, митохондрии могли быть частью исходного оборудования эукариот. [ 143 ]

Ведутся споры о том, когда впервые появились эукариоты: присутствие стеранов в австралийских сланцах может указывать на появление эукариотов в возрасте 2,7 млрд лет назад; [ 137 ] однако анализ, проведенный в 2008 году, пришел к выводу, что эти химические вещества проникли в породы менее 2,2 млрд лет назад и ничего не доказывают о происхождении эукариот. [ 144 ] Окаменелости водоросли Grypania были обнаружены в породах возрастом 1,85 миллиарда лет (первоначально датированные 2,1 млрд лет, но позже пересмотренные). [ 15 ] ), что указывает на то, что эукариоты с органеллами уже развились. [ 145 ] Разнообразная коллекция ископаемых водорослей была обнаружена в породах, датируемых 1,5–1,4 млрд лет назад. [ 146 ] Самые ранние известные окаменелости грибов датируются 1,43 млрд лет назад. [ 147 ]

Пластиды

[ редактировать ]

Пластиды , суперкласс органелл , наиболее известным примером которых являются хлоропласты , как полагают, произошли от эндосимбиотических цианобактерий. Симбиоз развился около 1,5 млрд лет назад и позволил эукариотам осуществлять кислородный фотосинтез . [ 138 ] С тех пор возникли три эволюционные линии фотосинтетических пластид: хлоропласты у зеленых водорослей и растений, родопласты у красных водорослей и цианеллы у глаукофитов . [ 148 ] Вскоре после этого первичного эндосимбиоза пластид, родопластов и хлоропластов перешли к другим биконтам , создав эукариотический комплекс фитопланктона к концу неопротерозойского эона .

Половое размножение и многоклеточные организмы

[ редактировать ]

Эволюция полового размножения

[ редактировать ]

Определяющими характеристиками полового размножения у эукариот являются мейоз и оплодотворение , приводящие к генетической рекомбинации , дающей потомству 50% генов от каждого родителя. [ 149 ] Напротив, при бесполом размножении рекомбинация отсутствует, а случается случайный горизонтальный перенос генов . Бактерии также обмениваются ДНК посредством бактериальной конъюгации , обеспечивая распространение устойчивости к антибиотикам и другим токсинам , а также способность использовать новые метаболиты . [ 150 ] Однако конъюгация не является средством размножения и не ограничивается представителями одного и того же вида — известны случаи, когда бактерии передают ДНК растениям и животным. [ 151 ]

С другой стороны, бактериальная трансформация явно представляет собой адаптацию для переноса ДНК между бактериями одного и того же вида. Это сложный процесс, в котором участвуют продукты многочисленных бактериальных генов, и его можно рассматривать как бактериальную форму секса. [ 152 ] [ 153 ] Этот процесс происходит в природе по крайней мере у 67 видов прокариот (в семи различных типах). [ 154 ] Половое размножение у эукариот могло возникнуть в результате бактериальной трансформации. [ 155 ]

Недостатки полового размножения хорошо известны: генетическая перестановка рекомбинации может разрушить благоприятные комбинации генов; а поскольку самцы не увеличивают напрямую число потомков в следующем поколении, бесполая популяция может превзойти потомство и вытеснить всего за 50 поколений половую популяцию, равную во всех других отношениях. [ 149 ] Тем не менее подавляющее большинство животных, растений, грибов и протистов размножаются половым путем. Имеются убедительные доказательства того, что половое размножение возникло на ранних этапах истории эукариот и что гены, контролирующие его, с тех пор изменились очень мало. [ 156 ] Как половое размножение развилось и выжило, остается нерешенной загадкой. [ 157 ]

Horodyskia , возможно, была ранним многоклеточным животным . [ 15 ] или колониальный фораминифер . [ 158 ] По-видимому, он перегруппировался в меньшее количество, но более крупных основных масс по мере того, как осадки вокруг его основания углублялись. [ 15 ]

Гипотеза Красной Королевы предполагает, что половое размножение обеспечивает защиту от паразитов , поскольку паразитам легче развить средства преодоления защиты генетически идентичных клонов, чем у половых видов, которые представляют собой движущиеся цели, и этому есть некоторые экспериментальные доказательства. Однако до сих пор остаются сомнения относительно того, сможет ли это объяснить выживание половых видов, если будет присутствовать несколько подобных видов клонов, поскольку один из клонов может пережить атаки паразитов достаточно долго, чтобы превзойти половые виды. [ 149 ] Более того, вопреки ожиданиям гипотезы Красной Королевы, Кэтрин А. Хэнли и др. обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей были значительно выше у половых гекконов, чем у бесполых, живущих в той же среде обитания. [ 159 ] Кроме того, биолог Мэтью Паркер, проанализировав многочисленные генетические исследования устойчивости растений к болезням, не смог найти ни одного примера, согласующегося с концепцией о том, что патогены являются основным селективным агентом, ответственным за половое размножение у хозяина. [ 160 ]

(ДМГ) Алексея Кондрашова предполагает Гипотеза детерминистской мутации , что каждый организм имеет более одной вредной мутации и что совокупные эффекты этих мутаций более вредны, чем сумма вреда, причиненного каждой отдельной мутацией. Если это так, то половая рекомбинация генов уменьшит вред, который плохие мутации наносят потомству, и в то же время исключит некоторые плохие мутации из генофонда, изолируя их от особей, которые быстро погибают из-за того, что у них количество плохих мутаций выше среднего. Однако данные свидетельствуют о том, что предположения DMH шаткие, поскольку многие виды имеют в среднем менее одной вредной мутации на одну особь, и ни один из исследованных видов не демонстрирует доказательств синергии между вредными мутациями. [ 149 ]

Случайный характер рекомбинации приводит к тому, что относительное количество альтернативных признаков варьируется от одного поколения к другому. Этот генетический дрейф сам по себе недостаточен, чтобы сделать половое размножение выгодным, но комбинации генетического дрейфа и естественного отбора может быть достаточно. Когда случайность создает комбинации хороших признаков, естественный отбор дает большое преимущество линиям, в которых эти черты генетически связаны. С другой стороны, преимущества хороших качеств нейтрализуются, если они проявляются наряду с плохими чертами. Половая рекомбинация дает хорошим чертам возможность сцепиться с другими хорошими чертами, и математические модели предполагают, что этого может быть более чем достаточно, чтобы компенсировать недостатки полового размножения. [ 157 ] Рассматриваются и другие комбинации гипотез, которые сами по себе неадекватны. [ 149 ]

Адаптивная функция пола остается важной нерешенной проблемой биологии. Конкурирующие модели, объясняющие это, были рассмотрены Джоном А. Бердселлом и Кристофером Уиллсом . [ 161 ] Гипотезы, обсуждавшиеся выше, зависят от возможных благотворных эффектов случайных генетических вариаций, вызванных генетической рекомбинацией. Альтернативная точка зрения состоит в том, что секс возник и поддерживается как процесс восстановления повреждений ДНК, а возникающие генетические вариации иногда являются полезным побочным продуктом. [ 155 ] [ 162 ]

Многоклеточность

[ редактировать ]

Простейшие определения понятия «многоклеточные», например «имеющие несколько клеток», могут включать колониальные цианобактерии, такие как Nostoc . Даже такое техническое определение, как «иметь одинаковый геном, но разные типы клеток», все равно будет включать некоторые роды зеленых водорослей Volvox , клетки которых специализируются на размножении. [ 163 ] Многоклеточность развилась независимо у таких разнообразных организмов, как губки и другие животные, грибы, растения, бурые водоросли , цианобактерии, слизевики и миксобактерии . [ 15 ] [ 164 ] Для краткости в этой статье основное внимание уделяется организмам, которые демонстрируют наибольшую специализацию клеток и разнообразие типов клеток, хотя такой подход к эволюции биологической сложности можно рассматривать как «скорее антропоцентрический ». [ 16 ]

Слизевик решает лабиринт. Плесень (желтая) исследовала и заполнила лабиринт (слева). Когда исследователи поместили сахар (красный) в две отдельные точки, плесень сосредоточила там большую часть своей массы и оставила только наиболее эффективное соединение между двумя точками (справа). [ 165 ]

Первоначальные преимущества многоклеточности могли включать в себя: более эффективное распределение питательных веществ, которые перевариваются вне клетки, [ 166 ] повышенная устойчивость к хищникам, многие из которых нападают методом поглощения; способность сопротивляться току, прикрепляясь к твердой поверхности; способность тянуться вверх для фильтрации или получения солнечного света для фотосинтеза; [ 167 ] способность создавать внутреннюю среду, дающую защиту от внешней; [ 16 ] и даже возможность группе ячеек вести себя «разумно», обмениваясь информацией. [ 165 ] Эти особенности также предоставили бы возможность диверсификации другим организмам, создавая более разнообразную среду, чем это могли бы сделать плоские микробные маты. [ 167 ]

Многоклеточность с дифференцированными клетками полезна для организма в целом, но невыгодна с точки зрения отдельных клеток, большинство из которых теряют возможность размножаться. В бесполом многоклеточном организме клетки-изгои, сохраняющие способность к размножению, могут взять верх и превратить организм в массу недифференцированных клеток. Половое размножение устраняет такие клетки-изгои из следующего поколения и, следовательно, является предпосылкой для сложной многоклеточности. [ 167 ]

Имеющиеся данные указывают на то, что эукариоты эволюционировали гораздо раньше, но оставались незаметными до тех пор, пока не произошла быстрая диверсификация около 1 млрд лет назад. Единственное, в чем эукариоты явно превосходят бактерии и археи, — это их способность к разнообразию форм, а половое размножение позволило эукариотам использовать это преимущество, производя организмы, состоящие из множества клеток, различающихся по форме и функциям. [ 167 ]

Сравнивая состав семейств транскрипционных факторов и мотивов регуляторной сети у одноклеточных и многоклеточных организмов, ученые обнаружили, что существует множество новых семейств транскрипционных факторов и три новых типа мотивов регуляторной сети у многоклеточных организмов, и новые семейные факторы транскрипции преимущественно встраиваются в эти новые сетевые мотивы, необходимые для многоклеточного развития. Эти результаты предлагают правдоподобный механизм вклада новых семейств транскрипционных факторов и новых сетевых мотивов в происхождение многоклеточных организмов на уровне регуляции транскрипции. [ 168 ]

Ископаемые свидетельства

[ редактировать ]

Спорные окаменелости биоты Франвилья , датированные 2,1 млрд лет назад, являются самыми ранними известными ископаемыми организмами, которые явно являются многоклеточными, если они действительно являются окаменелостями. [ 40 ] Возможно, у них были дифференцированные клетки. [ 169 ] Другая ранняя многоклеточная окаменелость, Циншания , датируемая 1,7 млрд лет назад, по-видимому, состоит из практически идентичных клеток. Красные водоросли Bangiomorpha , возраст которых составляет 1,2 млрд лет назад, являются самым ранним известным организмом, который определенно имеет дифференцированные специализированные клетки, а также старейшим известным организмом, размножающимся половым путем. [ 167 ] Окаменелости возрастом 1,43 миллиарда лет, которые интерпретируются как грибы, по-видимому, были многоклеточными с дифференцированными клетками. [ 147 ] Организм «нитка бус» Horodyskia , обнаруженный в породах возрастом от 1,5 до 900 млн лет назад, возможно, был ранним многоклеточным организмом; [ 15 ] однако его также интерпретировали как колониальный фораминифер . [ 158 ]

Появление животных

[ редактировать ]
Генеалогическое древо животных [ 170 ]

Животные – многоклеточные эукариоты, [ примечание 1 ] и отличаются от растений, водорослей и грибов отсутствием клеточных стенок . [ 171 ] Все животные подвижны , [ 172 ] хотя бы на определенных этапах жизни. Все животные, за исключением губок, имеют тела, дифференцированные на отдельные ткани , включая мышцы , которые приводят в движение части животного путем сокращения, и нервную ткань , которая передает и обрабатывает сигналы. [ 173 ] В ноябре 2019 года исследователи сообщили об открытии Caveasphaera , многоклеточного организма, обнаруженного в скалах возрастом 609 миллионов лет, который нелегко определить как животное или неживотное, что может быть связано с одним из самых ранних случаев животного эволюция . [ 174 ] [ 175 ] Исследования окаменелостей Caveasphaera показали, что эмбриональное развитие, подобное животным, возникло намного раньше, чем самые старые четко определенные окаменелости животных. [ 174 ] и может соответствовать исследованиям, предполагающим, что эволюция животных могла начаться около 750 миллионов лет назад. [ 175 ] [ 176 ]

Тем не менее, самыми ранними широко признанными окаменелостями животных являются довольно современные на вид книдарии (группа, в которую входят медузы , морские анемоны и гидры ), возможно, датируемые примерно 580 млн лет назад , хотя окаменелости из формации Доушантуо можно датировать только приблизительно. Их присутствие подразумевает, что линии книдарий и билатерий уже разошлись. [ 177 ]

Биота Эдиакары, процветавшая последние 40 миллионов лет до начала кембрия , [ 178 ] были первыми животными длиной более нескольких сантиметров. Многие из них были плоскими и имели «стеганый» вид и казались настолько странными, что появилось предложение отнести их к отдельному царству , Вендозоа . [ 179 ] Другие, однако, были интерпретированы как ранние моллюски ( Kimberella [ 180 ] [ 181 ] ), иглокожие ( Arkarua [ 182 ] ), и членистоногих ( Сприггина , [ 183 ] Парванкорин [ 184 ] ). До сих пор ведутся споры о классификации этих образцов, главным образом потому, что диагностические особенности, которые позволяют систематикам классифицировать более поздние организмы, такие как сходство с живыми организмами, обычно отсутствуют у эдиакарцев. Однако мало кто сомневается в том, что кимберелла была, по крайней мере, трехблобластным двусторонним животным, другими словами, животным, значительно более сложным, чем книдарии. [ 185 ]

Небольшая ракушечная фауна представляет собой очень смешанную коллекцию окаменелостей, обнаруженных между позднем эдиакарским и средним кембрийским периодами. Самый ранний, Cloudina , демонстрирует признаки успешной защиты от хищников и может указывать на начало эволюционной гонки вооружений . Некоторые крошечные раннекембрийские раковины почти наверняка принадлежали моллюскам, а владельцы некоторых «броневых пластин», Halkieria и Microdictyon были найдены более полные экземпляры , в конечном итоге были идентифицированы, когда в кембрийских лагерштеттенах , сохранившие мягкотелых животных. [ 186 ]

Опабиния внесла наибольший вклад в современный интерес к кембрийскому взрыву. [ 187 ]

В 1970-х годах уже велись споры о том, было ли появление современных типов «взрывным» или постепенным, но скрытым нехваткой окаменелостей докембрийских животных. [ 186 ] Повторный анализ окаменелостей из лагерштетте в сланцах Бёрджесс повысил интерес к этому вопросу, когда выявил животных, таких как Opabinia , которые не вписывались ни в один известный тип . В то время это было интерпретировано как свидетельство того, что современные типы очень быстро развились в результате кембрийского взрыва и что «странные чудеса» сланцев Бёрджесс показали, что ранний кембрий был уникальным экспериментальным периодом эволюции животных. [ 188 ] Более поздние открытия подобных животных и развитие новых теоретических подходов привели к выводу, что многие из «странных чудес» были эволюционными «тетками» или «кузенами» современных групп. [ 189 ] — например, что опабиния принадлежала к лобоподам , группе, в которую входят предки членистоногих, и что она, возможно, была тесно связана с современными тихоходками . [ 190 ] Тем не менее, до сих пор ведется много споров о том, действительно ли кембрийский взрыв был взрывным, и если да, то как и почему он произошел и почему он кажется уникальным в истории животных. [ 191 ]

Вторыеростомы и первые позвоночные

[ редактировать ]
Акантоды были одними из первых позвоночных животных, имеющих челюсти . [ 192 ]

Большинство животных, ставших предметом споров о кембрийском взрыве, были протостомами , одной из двух основных групп сложных животных. Другая основная группа, вторичноротые , включает беспозвоночных, таких как морские звезды и морские ежи (иглокожие), а также хордовых (см. ниже). Многие иглокожие имеют твердые кальцитовые «раковины», которые довольно распространены, начиная с мелкоракушечной фауны раннего кембрия. [ 186 ] Другие группы вторичноротых имеют мягкое тело, и большинство значительных кембрийских окаменелостей вторичноротых происходят из фауны Чэнцзян , лагерштетте в Китае . [ 193 ] Хордовые — еще одна крупная группа вторичноротых: животные с отчетливым спинным нервным шнуром. Хордовые включают мягкотелых беспозвоночных, таких как оболочники, а также позвоночных - животных с позвоночником. Хотя окаменелости оболочников появились еще до кембрийского взрыва, [ 194 ] окаменелости Haikouichthys и Myllokunmingia в Чэнцзяне кажутся настоящими позвоночными животными, [ 24 ] и Haikouichthys имели отдельные позвонки , которые, возможно, были слегка минерализованы . [ 195 ] Позвоночные животные с челюстями , например акантоды , впервые появились в позднем ордовике . [ 196 ]

Колонизация земель

[ редактировать ]

Адаптация к жизни на суше является серьезной проблемой: всем наземным организмам необходимо избегать высыхания, а все организмы, размеры которых превышают микроскопические, должны создать специальные структуры, способные противостоять гравитации; системы дыхания и газообмена должны измениться; репродуктивные системы не могут зависеть от воды для переноса яйцеклеток и спермы друг к другу. [ 197 ] [ 198 ] [ 199 ] Хотя самые ранние достоверные свидетельства существования наземных растений и животных относятся к ордовикскому периоду ( 488–444 млн лет назад ), а ряд линий микроорганизмов попал на сушу гораздо раньше, [ 200 ] [ 201 ] современные наземные экосистемы появились только в позднем девоне , около 385–359 млн лет назад . [ 202 ] В мае 2017 года свидетельства самой ранней известной жизни на суше возрастом 3,48 миллиарда лет , возможно, были обнаружены в гейзерите и других родственных месторождениях полезных ископаемых (часто встречающихся вокруг горячих источников и гейзеров ), обнаруженных в кратоне Пилбара в Западной Австралии . [ 203 ] [ 204 ] В июле 2018 года ученые сообщили, что самой ранней жизнью на суше, возможно, были бактерии, жившие на суше 3,22 миллиарда лет назад. [ 205 ] В мае 2019 года ученые сообщили об открытии окаменелого гриба , который , Ourasphaira giraldae в канадской Арктике возможно, рос на суше миллиард лет назад, задолго до того, как растения . на суше появились [ 206 ] [ 207 ] [ 208 ]

Эволюция земных антиоксидантов

[ редактировать ]

Кислород начал накапливаться в атмосфере Земли более 3 млрд лет назад как побочный продукт фотосинтеза цианобактерий (сине-зеленых водорослей). Однако кислород производит разрушительное химическое окисление , которое было токсичным для большинства предыдущих организмов. Защитные эндогенные антиоксидантные ферменты и экзогенные пищевые антиоксиданты помогли предотвратить окислительное повреждение. Например, бурые водоросли накапливают неорганические минеральные антиоксиданты, такие как рубидий , ванадий , цинк , железо, медь , молибден , селен и йод , в концентрации более чем в 30 000 раз больше, чем в морской воде. Большинство морских минеральных антиоксидантов действуют в клетках как незаменимые микроэлементы в окислительно-восстановительных и антиоксидантных металлоферментах . [ нужна ссылка ]

Когда около 500 млн лет назад растения и животные начали проникать в реки и на сушу, дефицит этих морских минеральных антиоксидантов в окружающей среде стал проблемой для эволюции земной жизни. [ 209 ] [ 210 ] Наземные растения медленно оптимизировали выработку новых эндогенных антиоксидантов, таких как аскорбиновая кислота , полифенолы , флавоноиды , токоферолы и т. д.

Некоторые из них появились совсем недавно, в последние 200–50 млн лет назад, в плодах и цветках покрытосеменных растений . [ нужна ссылка ] Фактически, покрытосеменные растения (доминирующий сегодня тип растений) и большая часть их антиоксидантных пигментов возникли в позднеюрский период. Растения используют антиоксиданты для защиты своих структур от активных форм кислорода, образующихся в процессе фотосинтеза. Животные подвергаются воздействию тех же окислителей, и у них развились эндогенные ферментативные антиоксидантные системы. [ 211 ] Йод в форме йодид-иона I является наиболее примитивным и распространенным, богатым электронами незаменимым элементом в рационе морских и наземных организмов; он действует как донор электронов и выполняет эту наследственную антиоксидантную функцию во всех клетках, концентрирующих йод, от примитивных морских водорослей до наземных позвоночных. [ 212 ]

Эволюция почвы

[ редактировать ]

До колонизации суши не было почвы , представляющей собой смесь минеральных частиц и разложившегося органического вещества . Поверхности земли представляли собой либо голые камни, либо подвижный песок, образовавшийся в результате выветривания . Вода и растворенные питательные вещества утекли бы очень быстро. [ 202 ] в субкембрийском пенеплена Например, в Швеции максимальная глубина каолинизации в результате неопротерозойского выветривания составляет около 5 м, тогда как близлежащие отложения каолина, развитые в мезозое, имеют гораздо большую мощность . [ 213 ] Утверждалось, что в позднем неопротерозое покровный смыв был доминирующим процессом эрозии поверхностного материала из-за отсутствия растений на суше. [ 214 ]

Лишайники, растущие на бетоне

обнаружены пленки цианобактерий, не являющихся растениями, но использующих те же механизмы фотосинтеза. В современных пустынях на участках, непригодных для сосудистых растений , Это говорит о том, что микробные маты, возможно, были первыми организмами, колонизировавшими сушу, возможно, в докембрии. Цианобактерии, образующие мат, могли постепенно выработать устойчивость к высыханию по мере распространения из моря в приливные зоны , а затем на сушу. [ 202 ] Лишайники , представляющие собой симбиотические комбинации гриба (почти всегда аскомицета ) и одного или нескольких фотосинтезаторов (зеленых водорослей или цианобактерий), [ 215 ] также являются важными колонизаторами безжизненной среды, [ 202 ] а их способность разрушать камни способствует образованию почвы , в которой растения не могут выжить. [ 215 ] Самые ранние известные окаменелости аскомицетов датируются периодом от 423 до 419 млн лет назад в силурийском периоде . [ 202 ]

Почвообразование шло очень медленно до появления роющих животных, которые смешивают минеральные и органические компоненты почвы и чьи фекалии являются основным источником органических компонентов. [ 202 ] Норы были обнаружены в ордовикских отложениях и отнесены к кольчатым червям (червям) или членистоногим. [ 202 ] [ 216 ]

Растения и лесной кризис позднего девона

[ редактировать ]
Реконструкция куксонии , сосудистого растения силура .
Окаменелые деревья среднего девона из ископаемых лесов Гильбоа

У водных водорослей почти все клетки способны к фотосинтезу и практически независимы. Жизнь на суше требует, чтобы растения стали внутренне более сложными и специализированными: фотосинтез наиболее эффективен наверху; корни извлекают из земли воду и питательные вещества; а также поддержка и транспортировка промежуточных частей. [ 197 ] [ 217 ]

Споры наземных растений, напоминающих печеночников , обнаружены в породах среднего ордовика с 476 млн лет назад . среднего силура Породы возрастом 430 млн лет назад содержат окаменелости настоящих растений, включая плауны , такие как Baragwanathia ; большинство из них имели высоту менее 10 сантиметров (3,9 дюйма), а некоторые, по-видимому, были тесно связаны с сосудистыми растениями , группой, в которую входят деревья . [ 217 ]

К позднему девону ( 370 млн лет назад ) многочисленные деревья, такие как Archaeopteris, настолько прочно связали почву, что изменили речные системы с преимущественно разветвленных на преимущественно извилистые . [ 218 ] Это вызвало «лесной кризис позднего девона», потому что: [ 219 ]

  • Они удалили больше углекислого газа из атмосферы, уменьшив парниковый эффект и тем самым вызвав ледниковый период в каменноугольном периоде. [ 21 ] Это не повторилось в более поздних экосистемах, поскольку углекислый газ, «запертый» в древесине, был возвращен в атмосферу в результате разложения валежной древесины, но самые ранние ископаемые свидетельства существования грибов, способных разлагать древесину, также относятся к позднему девонскому периоду. [ 220 ]
  • Увеличение глубины корней растений привело к большему вымыванию питательных веществ дождями в реки и моря. Это вызвало цветение водорослей, высокое потребление кислорода которых вызвало бескислородные явления в более глубоких водах, увеличивая скорость вымирания глубоководных животных. [ 21 ]

Наземные беспозвоночные

[ редактировать ]

Животным пришлось изменить свою систему питания и выделения , и у большинства наземных животных развилось внутреннее оплодотворение яиц. [ 199 ] Разница в показателе преломления воды и воздуха потребовала изменений в их глазах. С другой стороны, в некотором смысле движения и дыхание стали легче, а лучшая передача высокочастотных звуков в воздухе способствовала развитию слуха . [ 198 ]

Самым старым животным, имеющим признаки дыхания воздухом, хотя и не являющимся самой старой записью окаменелостей многоножек, является Pneumodesmus , архиполипод многоножка- из раннего девона , возрастом около 414 млн лет назад . [ 221 ] О его воздушно-дышащем наземном характере свидетельствует наличие дыхалец — отверстий трахейных систем . [ 222 ] Однако некоторые более ранние окаменелости с границы кембрия и ордовика возрастом около 490 млн лет назад интерпретируются как следы крупных амфибийных членистоногих на прибрежных песчаных дюнах и, возможно, были оставлены эвтикарциноидами . [ 223 ] которые считаются эволюционными «тетушками» многоножек . [ 224 ] Другие окаменелости позднего ордовика возрастом немногим более 445 млн лет назад, вероятно, представляют собой наземных беспозвоночных, и имеются явные свидетельства существования многочисленных членистоногих на побережьях и аллювиальных равнинах незадолго до границы силура и девона, около 415 млн лет назад , включая признаки того, что некоторые членистоногие питались растениями. [ 225 ] Членистоногие были хорошо адаптированы к колонизации суши, поскольку их существующие суставные экзоскелеты обеспечивали защиту от высыхания, поддержку против силы тяжести и средства передвижения, не зависящие от воды. [ 199 ] [ 226 ]

Летопись окаменелостей других основных групп беспозвоночных на суше скудна: совсем нет непаразитических плоских червей , нематод или немертин ; некоторые паразитические нематоды окаменели в янтаре ; окаменелости кольчатых червей известны из каменноугольного периода, но они, возможно, все еще были водными животными; самые ранние окаменелости брюхоногих моллюсков на суше относятся к позднему карбону, и этой группе, возможно, пришлось ждать, пока опавшие листья не станут достаточно обильными, чтобы обеспечить необходимые им влажные условия. [ 198 ]

Самые ранние подтвержденные окаменелости летающих насекомых относятся к позднему карбону, но считается, что насекомые развили способность летать в раннем карбоне или даже в позднем девоне. Это дало им более широкий спектр экологических ниш для питания и размножения, а также возможность спастись от хищников и от неблагоприятных изменений окружающей среды. [ 227 ] Около 99% современных видов насекомых летают или являются потомками летающих видов. [ 228 ]

Земноводные

[ редактировать ]
Акантостега изменил взгляды на раннюю эволюцию четвероногих . [ 229 ]

Четвероногие , позвоночные животные с четырьмя конечностями, произошли от других рипидистиевых рыб за относительно короткий промежуток времени в позднем девоне ( от 370 до 360 млн лет назад ). [ 231 ] Ранние группы группируются как Labyrinthodontia . У них сохранились водные, похожие на мальков головастики — система, которая все еще наблюдается у современных амфибий .

Йод и Т4/Т3 стимулируют метаморфоз амфибий и эволюцию нервной системы, превращая водного головастика-вегетарианца в «более развитую» наземную плотоядную лягушку с лучшими неврологическими, зрительно-пространственными, обонятельными и когнитивными способностями для охоты. [ 209 ] Новое гормональное действие Т3 стало возможным благодаря образованию Т3-рецепторов в клетках позвоночных. Сначала около 600–500 млн лет назад у примитивных хордовых появились альфа-Т3-рецепторы метаморфизирующего действия, а затем, около 250–150 млн лет назад, у птиц и млекопитающих появились бета-Т3-рецепторы метаморфического и термогенетического действия. [ 232 ]

С 1950-х по начало 1980-х годов считалось, что четвероногие произошли от рыб, которые уже приобрели способность ползать по суше, возможно, для того, чтобы перейти из пересыхающего водоема в более глубокий. Однако в 1987 году почти полные окаменелости Acanthostega, датированные примерно 363 млн лет назад, показали, что это переходное животное позднего девона имело ноги , легкие и жабры , но никогда не могло выжить на суше: его конечности, запястья и голеностопные суставы были слишком слабы, чтобы выдержать его вес; его ребра были слишком короткими, чтобы легкие не сжимались под его весом; его рыбоподобный хвостовой плавник был бы поврежден, если бы его тащили по земле. Текущая гипотеза состоит в том, что Acanthostega , длина которой составляла около 1 метра (3,3 фута), была полностью водным хищником, охотившимся на мелководье. Его скелет отличался от скелета большинства рыб тем, что позволял ему поднимать голову, чтобы дышать воздухом, в то время как тело оставалось под водой, в том числе: его челюсти имеют изменения, которые позволили бы ему глотать воздух; кости задней части черепа сцеплены вместе, образуя прочные точки крепления для мышц, поднимающих голову; голова не соединена с плечевой пояс и имеет отчетливую шею. [ 229 ]

Распространение наземных растений в девонский период может помочь объяснить, почему дыхание воздухом было бы преимуществом: листья, падающие в ручьи и реки, способствовали бы росту водной растительности; это привлекло бы пасущихся беспозвоночных и мелкую рыбу, которые охотились на них; они были бы привлекательной добычей, но окружающая среда была неподходящей для крупных морских хищных рыб; Дыхание воздухом было бы необходимо, потому что в этих водах не хватало бы кислорода, поскольку теплая вода содержит меньше растворенного кислорода , чем более холодная морская вода, и поскольку при разложении растительности использовалась бы часть кислорода. [ 229 ]

Более поздние открытия выявили более ранние переходные формы между Acanthostega и полностью рыбоподобными животными. [ 233 ] К сожалению, тогда существует разрыв ( разрыв Ромера ) около 30 млн лет назад между окаменелостями предков четвероногих и окаменелостями среднекаменноугольных позвоночных животных, которые выглядят хорошо приспособленными к жизни на суше, в течение которого обнаруживаются лишь некоторые окаменелости, имевшие пятизначные числа. конечная точка четырех конечностей, показывающая настоящих или корончатых четвероногих, появилась в промежутке около 350 млн лет назад. Некоторые из окаменелостей после этого разрыва выглядят так, как будто животные, которым они принадлежали, были ранними родственниками современных амфибий, которым всем необходимо сохранять кожу влажной и откладывать яйца в воду, в то время как другие считаются ранними родственниками амниот . , чья водонепроницаемая кожа и яйцевые оболочки позволяют им жить и размножаться вдали от воды. [ 230 ] Коллапс каменноугольного тропического леса , возможно, проложил путь к доминированию амниот над амфибиями.

Рептилии

[ редактировать ]
Амниоты
Синапсиды

Ранние синапсиды (вымершие)

Пеликозавры

Вымершие пеликозавры

Терапсиды

Вымершие терапсиды

Млекопитающие
   

Вымершие млекопитающие

   

Млекопитающие

Зауропсиды

Анапсиды ; ли здесь черепахи спорен вопрос о том, принадлежат [ 234 ]

   

Captorhinidae и Protorothyrididae (вымершие)

Диапсиды

Ареосцелидии (вымершие)

   
   

Чешуйчатые ( ящерицы и змеи )

Архозавры

Вымершие архозавры

Крокодилы

   

Птерозавры (вымершие)

Динозавры
Тероподы
   

Вымерший
тероподы

   

Птицы

Зауроподы
(вымерший)

   

Орнитисхи (вымершие)

Возможное генеалогическое древо динозавров , птиц и млекопитающих. [ 235 ] [ 236 ]

Амниоты, яйца которых могут выжить в засушливой среде, вероятно, появились в позднем карбоне ( от 330 до 298,9 млн лет назад ). Самые ранние окаменелости двух сохранившихся групп амниот, синапсидов и зауропсидов , датируются примерно 313 млн лет назад . [ 235 ] [ 236 ] Синапсидные пеликозавры и их потомки терапсиды являются наиболее распространенными наземными позвоночными в наиболее известных пермских (298,9–251,9 млн лет назад) ископаемых пластах. Однако в то время все они находились в умеренных зонах средних широт , и есть свидетельства того, что в более жарких и засушливых средах ближе к экватору доминировали зауропсиды и земноводные. [ 237 ]

Пермско -триасовое вымирание уничтожило почти всех наземных позвоночных. [ 238 ] как и подавляющее большинство другой жизни. [ 239 ] Во время медленного восстановления после этой катастрофы, которое, по оценкам, заняло 30 миллионов лет, [ 240 ] ранее малоизвестная группа зауропсидов стала наиболее многочисленными и разнообразными наземными позвоночными: несколько окаменелостей архозавриформ («правящих форм ящериц») было обнаружено в позднепермских породах, [ 241 ] но к среднему триасу архозавры стали доминирующими наземными позвоночными. Динозавры отличались от других архозавров в позднем триасе и стали доминирующими наземными позвоночными юрского и мелового периодов ( от 201,4 до 66 млн лет назад ). [ 242 ]

В позднеюрском периоде птицы произошли от мелких хищных динозавров -теропод . [ 243 ] Первые птицы унаследовали зубы и длинные костистые хвосты от своих предков динозавров. [ 243 ] появились роговые беззубые клювы . но у некоторых уже в поздней юре [ 244 ] и короткие пигостиля хвосты к раннему мелу . [ 245 ]

Млекопитающие

[ редактировать ]

В то время как архозавры и динозавры становились все более доминирующими в триасе, млекопитающие, преемники терапсид, превратились в мелких, преимущественно ночных насекомоядных . Эта экологическая роль могла способствовать эволюции млекопитающих , например, ночной образ жизни мог ускорить развитие эндотермии («теплокровности») и волос или меха. [ 246 ] К 195 млн лет назад в ранней юре уже существовали животные, во многих отношениях очень похожие на современных млекопитающих. [ 247 ] К сожалению, в летописи окаменелостей на протяжении всей средней юры существует пробел. [ 248 ] Однако ископаемые зубы, обнаруженные на Мадагаскаре, указывают на то, что раскол между линией, ведущей к однопроходным , и линией, ведущей к другим ныне живущим млекопитающим, произошел 167 млн ​​лет назад . [ 249 ] Доминировав в нишах наземных позвоночных в течение примерно 150 млн лет назад, нептичьи динозавры погибли в результате мел-палеогенового вымирания ( 66 млн лет назад ) вместе со многими другими группами организмов. [ 250 ] Млекопитающие во времена динозавров были ограничены узким диапазоном таксонов , размеров и форм, но после вымирания их размеры и разнообразие быстро увеличивались. [ 251 ] [ 252 ] летучие мыши поднялись в воздух в течение 13 миллионов лет, [ 253 ] и китообразных в море в течение 15 миллионов лет. [ 254 ]

Цветущие растения

[ редактировать ]
Голосеменные растения

Гнеталес
(голосеменные)

Вельвичия
(голосеменные)

Эфедра
(голосеменные)

Беннеттиталес

покрытосеменные растения
(цветковые растения)

Одно из возможных родословных цветковых растений. [ 255 ]
Еще одно возможное генеалогическое древо [ 256 ]

Первые цветковые растения появились около 130 млн лет назад. [ 257 ] От 250 000 до 400 000 видов цветковых растений превосходят по численности все остальные наземные растения вместе взятые и являются доминирующей растительностью в большинстве наземных экосистем. Существуют ископаемые свидетельства того, что цветковые растения быстро диверсифицировались в раннем мелу, от 130 до 90 млн лет назад . [ 255 ] [ 256 ] и что их появление было связано с появлением насекомых- опылителей . [ 256 ] Среди современных цветковых растений магнолия считается близкой к общему предку группы. [ 255 ] Однако палеонтологам не удалось выявить самые ранние этапы эволюции цветковых растений. [ 255 ] [ 256 ]

Социальные насекомые

[ редактировать ]
Эти термитники пережили лесной пожар.

Общественные насекомые примечательны тем, что подавляющее большинство особей в каждой колонии бесплодны. Это противоречит базовым концепциям эволюции, таким как естественный отбор и эгоистичный ген . На самом деле существует очень мало эусоциальных видов насекомых: только 15 из примерно 2600 ныне живущих семейств насекомых содержат эусоциальные виды, и кажется, что эусоциальность развивалась независимо среди членистоногих только 12 раз, хотя некоторые эусоциальные линии разделились на несколько семейств. Тем не менее, общественные насекомые добились поразительных успехов; например, хотя муравьи и термиты составляют лишь около 2% известных видов насекомых, они составляют более 50% общей массы насекомых. Их способность контролировать территорию, по-видимому, является основой их успеха. [ 258 ]

Жертвование большинством особей возможностями размножения долгое время объяснялось необычным гаплодиплоидным методом определения пола этих видов , который имеет парадоксальное последствие: две бесплодные рабочие дочери одной и той же матки имеют больше общих генов друг с другом, чем с другими особями. свое потомство, если бы они могли размножаться. [ 259 ] Однако Э. О. Уилсон и Берт Хёльдоблер утверждают, что это объяснение ошибочно: например, оно основано на родственном отборе , но нет никаких доказательств кумовства в колониях, имеющих несколько маток. Вместо этого, пишут они, эусоциальность развивается только у видов, находящихся под сильным давлением со стороны хищников и конкурентов, но в средах, где можно строить «крепости»; после того, как колонии установили эту безопасность, они получают другие преимущества за счет совместного поиска пищи . В подтверждение этого объяснения они ссылаются на появление эусоциальности у батиергидных землекопов. [ 258 ] которые не являются гаплодиплоидными. [ 260 ]

Самые ранние окаменелости насекомых были обнаружены в породах раннего девона возрастом около 400 млн лет назад , в которых сохранилось лишь несколько разновидностей нелетающих насекомых. Lagerstätten Мазон -Крик из позднего карбона, возрастом около 300 млн лет назад , включает около 200 видов, некоторые из которых являются гигантскими по современным меркам, и указывает на то, что насекомые заняли свои основные современные экологические ниши в качестве травоядных , детритофагов и насекомоядных. Социальные термиты и муравьи впервые появились в раннем мелу, а развитые социальные пчелы были обнаружены в породах позднего мела, но их численность не стала многочисленной до среднего кайнозоя . [ 261 ]

Идея о том, что современные люди, наряду с другими формами жизни, произошли от древнего общего предка, была предложена Робертом Чемберсом в 1844 году и поддержана Чарльзом Дарвином в 1871 году. [ 262 ] Современные люди произошли от линии прямоходящих обезьян , которая была прослежена более 6 млн лет назад до сахелантропа . [ 263 ] Первые известные каменные орудия были изготовлены около 2,5 млн лет назад , по-видимому, австралопитеком гархи , и были найдены рядом с костями животных, имеющими царапины, оставленные этими орудиями. [ 264 ] У самых ранних человекообразных мозг был размером с мозг шимпанзе , но за последние 3 млн лет назад его мозг увеличился в четыре раза; Статистический анализ показывает, что размеры мозга человека почти полностью зависят от даты обнаружения окаменелостей, в то время как вид, к которому они отнесены, имеет лишь незначительное влияние. [ 265 ] Существует давняя дискуссия о том, произошли ли современные люди по всему миру одновременно от существующих высокоразвитых человекообразных или являются потомками одной небольшой популяции в Африке , которая затем мигрировала по всему миру менее 200 000 лет назад и заменила предыдущие виды человекообразных. [ 266 ] Также ведутся споры о том, совершили ли анатомически современные люди интеллектуальный, культурный и технологический «большой скачок вперед» менее 100 000 лет назад, и если да, то было ли это связано с неврологическими изменениями, которые не видны в окаменелостях. [ 267 ]

Массовые вымирания

[ редактировать ]
Кембрийордовиксилурийскийдевонский периодкаменноугольный периодПермскийТриасовый периодюрский периодМеловой периодПалеогенНеоген
Интенсивность вымирания морской среды в фанерозое
%
Миллионы лет назад
CambrianOrdovicianSilurianDevonianCarboniferousPermianTriassicJurassicCretaceousPaleogeneNeogene
Кажущаяся интенсивность вымирания, т.е. доля вымерших родов в любой момент времени, восстановленная на основе летописи окаменелостей . (График не включает недавнее продолжающееся вымирание в голоцене ).

Жизнь на Земле периодически подвергалась массовым вымираниям, по крайней мере, с 542 млн лет назад . Хотя в то время это были катастрофы, массовые вымирания иногда ускоряли эволюцию жизни на Земле. Когда доминирование в определенных экологических нишах переходит от одной группы организмов к другой, это редко происходит потому, что новая доминирующая группа «превосходит» старую, а обычно потому, что событие вымирания уничтожает старую доминирующую группу и уступает место новой. [ 31 ] [ 268 ]

«Четко определенные» роды
Линия тренда
«Большая пятерка» массовых вымираний
Другие массовые вымирания
Миллион лет назад
Тысячи родов
Фанерозойское биоразнообразие, как показывают летописи окаменелостей

Летопись окаменелостей, похоже, показывает, что промежутки между массовыми вымираниями становятся все длиннее и что средние и фоновые темпы вымирания уменьшаются. Оба эти явления можно объяснить одним или несколькими способами: [ 269 ]

  • Океаны, возможно, стали более пригодными для жизни за последние 500 млн лет назад и менее уязвимыми для массового вымирания: растворенный кислород стал более распространенным и проник на большие глубины; развитие жизни на суше уменьшило сток питательных веществ и, следовательно, риск эвтрофикации и бескислородных явлений; а морские экосистемы стали более диверсифицированными, поэтому вероятность нарушения пищевых цепочек стала менее вероятной. [ 270 ] [ 271 ]
  • Достаточно полные окаменелости очень редки, большинство вымерших организмов представлены лишь частичными окаменелостями, а полные окаменелости встречаются реже всего в самых старых породах. Таким образом, палеонтологи ошибочно относили части одного и того же организма к разным родам, которые часто определялись исключительно для того, чтобы учесть эти находки — история Anomalocaris является примером этого. Риск этой ошибки выше для более старых окаменелостей, поскольку они часто не похожи на части любого живого организма и плохо сохранились. Многие из «лишних» родов представлены фрагментами, которые больше не встречаются, и «лишние» роды, по-видимому, очень быстро вымирают. [ 269 ]

Биоразнообразие в летописи окаменелостей, которое представляет собой «... количество отдельных родов, живущих в любой момент времени; то есть тех, первое появление которых предшествует, а последнее появление которых датируется после этого времени» [ 272 ] показывает иную тенденцию: довольно быстрый подъем от 542 до 400 млн лет назад ; небольшое снижение с 400 до 200 млн лет назад , в котором важным фактором является разрушительное пермско-триасовое вымирание; и быстрый рост от 200 млн лет назад до настоящего времени. [ 272 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Считалось, что миксозоа являются исключением, но теперь считаются сильно модифицированными представителями Cnidaria . Хименес-Гури, Ева; Филипп, Эрве; Окамура, Бет; и др. (6 июля 2007 г.). « Будденброкия — книдарийный червь». Наука . 317 (5834): 116–118. Бибкод : 2007Sci...317..116J . дои : 10.1126/science.1142024 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   17615357 . S2CID   5170702 .
  1. ^ Jump up to: а б Пирс, Бен К.Д.; Таппер, Эндрю С.; Пудриц, Ральф Э .; и др. (1 марта 2018 г.). «Ограничение временного интервала возникновения жизни на Земле». Астробиология . 18 (3): 343–364. arXiv : 1808.09460 . Бибкод : 2018AsBio..18..343P . дои : 10.1089/ast.2017.1674 . ISSN   1531-1074 . ПМИД   29570409 . S2CID   4419671 .
  2. ^ Jump up to: а б Розинг, Миник Т. (29 января 1999 г.). " 13 Микрочастицы обедненного углеродом углерода в осадочных породах морского дна возрастом > 3700 млн лет назад из Западной Гренландии». Science . 283 (5402): 674–676. Bibcode : 1999Sci...283..674R . doi : 10.1126/science.283.5402. 674 .   0036-8075 . ПМИД   9924024 .
  3. ^ Jump up to: а б Отомо, Йоко; Какегава, Такеши; Исида, Акизуми; и др. (январь 2014 г.). «Доказательства наличия биогенного графита в метаосадочных породах раннего архейского периода Иисуса». Природа Геонауки . 7 (1): 25–28. Бибкод : 2014NatGe...7... 25O дои : 10.1038/ngeo2025 . ISSN   1752-0894 .
  4. ^ Футуйма 2005 г.
  5. ^ Натман, Аллен П.; Беннетт, Вики С.; Друг, Кларк Р.Л.; и др. (22 сентября 2016 г.). «Быстрое появление жизни, продемонстрированное открытием микробных структур возрастом 3700 миллионов лет» (PDF) . Природа . 537 (7621): 535–538. Бибкод : 2016Natur.537..535N . дои : 10.1038/nature19355 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   27580034 . S2CID   205250494 . Архивировано из оригинала 2 января 2020 г. Проверено 17 февраля 2020 г.
  6. ^ Боренштейн, Сет (19 октября 2015 г.). «Намеки на жизнь на ранней Земле, которая считалась пустынной» . Ассошиэйтед Пресс . Архивировано из оригинала 12 июля 2018 г. Проверено 17 февраля 2020 г.
  7. ^ Jump up to: а б Белл, Элизабет А.; Бенке, Патрик; Харрисон, Т. Марк; и др. (24 ноября 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод сохранился в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 112 (47): 14518–14521. Бибкод : 2015PNAS..11214518B . дои : 10.1073/pnas.1517557112 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   4664351 . ПМИД   26483481 . Архивировано (PDF) из оригинала 13 февраля 2020 г. Проверено 14 февраля 2020 г.
  8. ^ Jump up to: а б Додд, Мэтью С.; Папино, Доминик; Гренн, Тор; и др. (2 марта 2017 г.). «Доказательства ранней жизни в осадках старейших гидротермальных источников Земли» (PDF) . Природа . 543 (7643): 60–64. Бибкод : 2017Natur.543...60D . дои : 10.1038/nature21377 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   28252057 . S2CID   2420384 . Архивировано (PDF) из оригинала 13 февраля 2020 г. Проверено 18 февраля 2020 г.
  9. ^ Циммер, Карл (1 марта 2017 г.). «Ученые говорят, что окаменелости канадских бактерий могут быть древнейшими на Земле» . Иметь значение. Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. ISSN   0362-4331 . Архивировано из оригинала 04 января 2020 г. Проверено 2 марта 2017 г. «Версия этой статьи появится в печати 2 марта 2017 года, раздел А, страница 9 нью-йоркского издания, с заголовком: Искусные закорючки в камнях, возможно, самые древние ископаемые на Земле».
  10. ^ Папино, Доминик; Де Грегорио, Брэдли Т.; Коди, Джордж Д.; и др. (июнь 2011 г.). «Молодой слабокристаллический графит в формации полосчатого железа Нуввуагиттук возрастом более 3,8 млрд лет». Природа Геонауки . 4 (6): 376–379. Бибкод : 2011NatGe...4..376P . дои : 10.1038/ngeo1155 . ISSN   1752-0894 .
  11. ^ Немчин, Александр А.; Уайтхаус, Мартин Дж.; Меннекен, Мартина; и др. (3 июля 2008 г.). «Резервуар легкого углерода, обнаруженный в алмазе с цирконами из Джек-Хиллз». Природа . 454 (7200): 92–95. Бибкод : 2008Natur.454...92N . дои : 10.1038/nature07102 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   18596808 . S2CID   4415308 .
  12. ^ Jump up to: а б с Нисбет, Юан Г.; Фаулер, CMR (7 декабря 1999 г.). «Архейская метаболическая эволюция микробных матов» . Труды Королевского общества Б. 266 (1436): 2375–2382. дои : 10.1098/rspb.1999.0934 . ISSN   0962-8452 . ПМК   1690475 .
  13. ^ Анбар, Ариэль Д.; Юн, Дуань; Лайонс, Тимоти В.; и др. (28 сентября 2007 г.). «Запах кислорода перед великим событием окисления?». Наука . 317 (5846): 1903–1906. Бибкод : 2007Sci...317.1903A . дои : 10.1126/science.1140325 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   17901330 . S2CID   25260892 .
  14. ^ Нолл, Эндрю Х .; Жаво, Эммануэль Ж.; Хьюитт, Дэвид; и др. (29 июня 2006 г.). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах» . Философские труды Королевского общества Б. 361 (1470): 1023–1038. дои : 10.1098/rstb.2006.1843 . ISSN   0962-8436 . ПМЦ   1578724 . ПМИД   16754612 .
  15. ^ Jump up to: а б с д и ж Федонкин Михаил Александрович (31 марта 2003 г.). «Происхождение Metazoa в свете протерозойской летописи окаменелостей» (PDF) . Палеонтологические исследования . 7 (1): 9–41. дои : 10.2517/prpsj.7.9 . ISSN   1342-8144 . S2CID   55178329 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2009 г. Проверено 2 сентября 2008 г.
  16. ^ Jump up to: а б с Боннер, Джон Тайлер (7 января 1998 г.). «Происхождение многоклеточности». Интегративная биология . 1 (1): 27–36. doi : 10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6 . ISSN   1757-9694 .
  17. ^ Отто, Сара П .; Ленорман, Томас (1 апреля 2002 г.). «Разрешение парадокса пола и рекомбинации». Обзоры природы Генетика . 3 (4): 252–261. дои : 10.1038/nrg761 . ISSN   1471-0056 . ПМИД   11967550 . S2CID   13502795 .
  18. ^ Летунич, Ивица; Борк, Пер . «iTOL: Интерактивное Древо жизни» . Гейдельберг, Германия: Европейская лаборатория молекулярной биологии . Архивировано из оригинала 10 июня 2022 г. Проверено 21 июля 2015 г.
  19. ^ Стротер, Пол К.; Баттисон, Лейла; Брейзер, Мартин Д .; и др. (26 мая 2011 г.). «Самые ранние неморские эукариоты Земли». Природа . 473 (7348): 505–509. Бибкод : 2011Natur.473..505S . дои : 10.1038/nature09943 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   21490597 . S2CID   4418860 .
  20. ^ Беральди-Кампези, Уго (23 февраля 2013 г.). «Ранняя жизнь на суше и первые наземные экосистемы» . Экологические процессы . 2 (1): 1–17. Бибкод : 2013ЭкоПр...2....1Б . дои : 10.1186/2192-1709-2-1 . ISSN   2192-1709 .
  21. ^ Jump up to: а б с Алгео, Томас Дж.; Шеклер, Стивен Э. (29 января 1998 г.). «Наземно-морские телесвязи в девоне: связи между эволюцией наземных растений, процессами выветривания и морскими бескислородными явлениями» . Философские труды Королевского общества Б. 353 (1365): 113–130. дои : 10.1098/rstb.1998.0195 . ISSN   0962-8436 . ПМК   1692181 .
  22. ^ Федонкин Михаил Александрович ; Симонетта, Альберто; Иванцов Андрей Юрьевич. (1 января 2007 г.). «Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия» (PDF) . Специальные публикации Геологического общества . 286 (1): 157–179. Бибкод : 2007GSLSP.286..157F . дои : 10.1144/SP286.12 . ISSN   0375-6440 . S2CID   331187 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 августа 2017 г. Проверено 18 февраля 2020 г.
  23. ^ Цзюнь-Юань, Чен; Оливери, Паола; Чиа-Вэй, Ли; и др. (25 апреля 2000 г.). «Разнообразие животных докембрия: предполагаемые фосфатизированные эмбрионы из формации Доушантуо в Китае» . Учеб. Натл. акад. наук. США 97 (9): 4457–4462. Бибкод : 2000PNAS...97.4457C . дои : 10.1073/pnas.97.9.4457 . ISSN   0027-8424 . ПМК   18256 . ПМИД   10781044 .
  24. ^ Jump up to: а б ДГ., Шу; ХЛ., Ло; Конвей Моррис, Саймон ; и др. (4 ноября 1999 г.). «Позвоночные животные нижнего кембрия из южного Китая» (PDF) . Природа . 402 (6757): 42–46. Бибкод : 1999Natur.402...42S . дои : 10.1038/46965 . ISSN   0028-0836 . S2CID   4402854 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2009 г. Проверено 22 января 2015 г.
  25. ^ Хойт, Дональд Ф. (17 февраля 1997 г.). «Синапсидные рептилии» . ЗОО 138 Зоология позвоночных (Лекция). Помона, Калифорния: Калифорнийский государственный политехнический университет, Помона . Архивировано из оригинала 20 мая 2009 г. Проверено 22 января 2015 г.
  26. ^ Барри, Патрик Л. (28 января 2002 г.). Филлипс, Тони (ред.). «Великое умирание» . Наука@НАСА . Центр космических полетов Маршалла . Архивировано из оригинала 10 апреля 2010 г. Проверено 22 января 2015 г.
  27. ^ Таннер, Лоуренс Х.; Лукас, Спенсер Г .; Чепмен, Мэри Г. (март 2004 г.). «Оценка данных и причин вымираний в позднем триасе» (PDF) . Обзоры наук о Земле . 65 (1–2): 103–139. Бибкод : 2004ESRv...65..103T . дои : 10.1016/S0012-8252(03)00082-5 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2007 г. Проверено 22 октября 2007 г.
  28. ^ Бентон 1997
  29. ^ Фастовский, Дэвид Э.; Шиэн, Питер М. (март 2005 г.). «Вымирание динозавров в Северной Америке» (PDF) . ГСА сегодня . 15 (3): 4–10. doi : 10.1130/1052-5173(2005)015<4:TEOTDI>2.0.CO;2 . ISSN   1052-5173 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 марта 2019 г. Проверено 23 января 2015 г.
  30. ^ Роуч, Джон (20 июня 2007 г.). «Вымирание динозавров стимулировало появление современных млекопитающих» . Национальные географические новости . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 11 мая 2008 г. Проверено 21 февраля 2020 г.
  31. ^ Jump up to: а б Ван Валкенбург, Блэр (1 мая 1999 г.). «Основные закономерности в истории хищных млекопитающих» . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 27 : 463–493. Бибкод : 1999AREPS..27..463V . дои : 10.1146/annurev.earth.27.1.463 . ISSN   1545-4495 . Архивировано из оригинала 29 февраля 2020 года . Проверено 3 августа 2019 г.
  32. ^ Дибас, Шерил; Фрайлинг, Кевин (2 мая 2016 г.). «Исследователи обнаружили, что на Земле может обитать 1 триллион видов: крупнейший анализ микробных данных показывает, что 99,999 процентов всех видов остаются неоткрытыми» (пресс-релиз). Александрия, Вирджиния: Национальный научный фонд . Выпуск новостей 16-052. Архивировано из оригинала 4 мая 2016 г. Проверено 11 декабря 2016 г. «Наши результаты показывают, что в 100 000 раз больше микроорганизмов ждут открытия, а 100 миллионов предстоит полностью изучить.
  33. ^ Лоси, Кеннет Дж.; Леннон, Джей Т. (24 мая 2016 г.). «Законы масштабирования предсказывают глобальное микробное разнообразие» . Учеб. Натл. акад. наук. США 113 (21): 5970–5975. Бибкод : 2016PNAS..113.5970L . дои : 10.1073/pnas.1521291113 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   4889364 . ПМИД   27140646 .
  34. ^ Чепмен 2009 .
  35. ^ Новачек, Майкл Дж. (8 ноября 2014 г.). «Блестящее будущее предыстории» . Воскресный обзор . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. ISSN   0362-4331 . Архивировано из оригинала 10 ноября 2014 г. Проверено 25 декабря 2014 г. «Версия этой статьи появится в печати 9 ноября 2014 года, раздел SR, страница 6 нью-йоркского издания, с заголовком: «Блестящее будущее предыстории».
  36. ^ «Каталог жизни: Ежегодный контрольный список 2019» . Виды 2000 ; Интегрированная таксономическая информационная система . 2019. Архивировано из оригинала 07.10.2020 . Проверено 16 февраля 2020 г.
  37. ^ МакКинни 1997 , с. 110 .
  38. ^ Stearns & Stearns 1999 , с. х .
  39. ^ Эрвин, Дуглас Х. (19 декабря 2015 г.). «Ранняя жизнь многоклеточных животных: дивергенция, окружающая среда и экология» . Философские труды Королевского общества Б. 370 (1684). дои : 10.1098/rstb.2015.0036 . ISSN   0962-8436 . ПМК   4650120 . ПМИД   26554036 . Артикул 20150036.
  40. ^ Jump up to: а б Эль-Альбани, Абдерразак ; Бенгтсон, Стефан; Кэнфилд, Дональд Э .; и др. (1 июля 2010 г.). «Крупные колониальные организмы с скоординированным ростом в насыщенной кислородом среде 2,1 миллиарда лет назад». Природа . 466 (7302): 100–104. Бибкод : 2010Natur.466..100A . дои : 10.1038/nature09166 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   20596019 . S2CID   4331375 .
  41. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (2000). «Bangiomorpha pubescensn. Gen., n. Sp.: Значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойской/неопротерозойской радиации эукариот» . Палеобиология . 26 (3): 386–404. Бибкод : 2000Pbio...26..386B . doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2 . S2CID   36648568 . Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 г. Проверено 9 ноября 2022 г.
  42. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (сентябрь 2000 г.). «Bangiomorpha pubescensn. gen., n. sp.: значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойской/неопротерозойской радиации эукариот» . Палеобиология . 26 (3): 386–404. Бибкод : 2000Pbio...26..386B . doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2 . S2CID   36648568 . Проверено 22 декабря 2022 г.
  43. ^ Jump up to: а б Далримпл 1991
  44. ^ Галимов Эрик М .; Кривцов, Антон М. (декабрь 2005 г.). «Происхождение системы Земля-Луна» . Журнал наук о системе Земли . 114 (6): 593–600. Бибкод : 2005JESS..114..593G . CiteSeerX   10.1.1.502.314 . дои : 10.1007/BF02715942 . ISSN   0253-4126 . S2CID   56094186 . Архивировано из оригинала 13 августа 2021 г. Проверено 22 февраля 2020 г.
  45. ^ Томпсон, Андреа (25 сентября 2008 г.). «Найдены самые древние камни на Земле» . Живая наука . Уотсонвилл, Калифорния: Имагинова . Архивировано из оригинала 12 июня 2012 г. Проверено 23 января 2015 г.
  46. ^ Jump up to: а б Коэн, Барбара А .; Мошенничество, Тимоти Д.; Кринг, Дэвид А. (1 декабря 2000 г.). «Подтверждение гипотезы лунного катаклизма на основе эпох плавления лунного метеорита». Наука . 290 (5497): 1754–1756. Бибкод : 2000Sci...290.1754C . дои : 10.1126/science.290.5497.1754 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   11099411 .
  47. ^ «Ранняя Земля, вероятно, имела континенты и была обитаема» (пресс-релиз). Боулдер, Колорадо: Университет Колорадо . 17 ноября 2005 г. Архивировано из оригинала 24 января 2015 г. Проверено 23 января 2015 г.
  48. ^ Кавоси, Аарон Дж.; Вэлли, Джон В.; Уайльд, Саймон А.; Эдинбургский центр ионных микрозондов (15 июля 2005 г.). «Магматический δ 18 O в обломочных цирконах возрастом 4400–3900 млн лет назад: записи об изменении и переработке коры в раннем архее». Earth and Planetary Science Letters . 235 (3–4): 663–681. Бибкод : 2005E&PSL.235..663C . дои : 10.1016/ . ISSN   0012-821X j.epsl.2005.04.028
  49. ^ Jump up to: а б с Гарвуд, Рассел Дж. (2012). «Закономерности в палеонтологии: первые 3 миллиарда лет эволюции» . Палеонтология онлайн . 2 (статья 11): 1–14. Архивировано из оригинала 9 декабря 2012 г. Проверено 25 февраля 2020 г.
  50. ^ Бритт, Роберт Рой (24 июля 2002 г.). «Доказательства древней бомбардировки Земли» . Space.com . Уотсонвилл, Калифорния: Имагинова . Архивировано из оригинала 15 апреля 2006 г. Проверено 23 января 2015 г.
  51. ^ Вэлли, Джон В.; Пек, Уильям Х.; Кинг, Элизабет М.; и др. (1 апреля 2002 г.). «Классная ранняя Земля» (PDF) . Геология . 30 (4): 351–354. Бибкод : 2002Geo....30..351V . doi : 10.1130/0091-7613(2002)030<0351:ACEE>2.0.CO;2 . ISSN   0091-7613 . ПМИД   16196254 . Архивировано (PDF) из оригинала 16 декабря 2008 г. Проверено 13 сентября 2008 г.
  52. ^ Дауфас, Николя; Робер, Франсуа ; Марти, Бернард (декабрь 2000 г.). «Поздняя астероидная и кометная бомбардировка Земли, зафиксированная в соотношении дейтерия и протия в воде». Икар . 148 (2): 508–512. Бибкод : 2000Icar..148..508D . дои : 10.1006/icar.2000.6489 . ISSN   0019-1035 .
  53. ^ Скаличе, Даниэлла (20 мая 2009 г.). Флетчер, Джули (ред.). «Обитаемость микробов во время поздней тяжелой бомбардировки» . Астробиология . Маунтин-Вью, Калифорния: Астробиологическая программа НАСА . Архивировано из оригинала 24 января 2015 г. Проверено 25 февраля 2020 г.
  54. ^ Jump up to: а б Брасье, Мартин ; Маклафлин, Никола; Грин, Оуэн; и др. (июнь 2006 г.). «Свежий взгляд на ископаемые свидетельства клеточной жизни раннего архейского периода» (PDF) . Философские труды Королевского общества Б. 361 (1470): 887–902. дои : 10.1098/rstb.2006.1835 . ISSN   0962-8436 . ПМЦ   1578727 . ПМИД   16754605 . Архивировано (PDF) из оригинала 30 июля 2007 г. Проверено 30 августа 2008 г.
  55. ^ Шопф, Дж. Уильям (30 апреля 1993 г.). «Микрофоссилии вершинного кремня раннего архея: новые свидетельства древности жизни». Наука . 260 (5108): 640–646. Бибкод : 1993Sci...260..640S . дои : 10.1126/science.260.5108.640 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   11539831 . S2CID   2109914 .
  56. ^ Мойзис, Стивен Дж.; Аррениус, Густав; Маккиган, Кевин Д.; и др. (7 ноября 1996 г.). «Доказательства существования жизни на Земле до 3800 миллионов лет назад». Природа . 384 (6604): 55–59. Бибкод : 1996Natur.384...55M . дои : 10.1038/384055a0 . hdl : 2060/19980037618 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   8900275 . S2CID   4342620 .
  57. ^ Jump up to: а б Гротцингер, Джон П .; Ротман, Дэниел Х. (3 октября 1996 г.). «Абиотическая модель морфогенеза строматолитов». Природа . 383 (6599): 423–425. Бибкод : 1996Natur.383..423G . дои : 10.1038/383423a0 . ISSN   0028-0836 . S2CID   4325802 .
  58. ^ Федо, Кристофер М.; Уайтхаус, Мартин Дж. (24 мая 2002 г.). «Метасоматическое происхождение кварц-пироксеновой породы, Акилия, Гренландия, и последствия для древнейшей жизни Земли». Наука . 296 (5572): 1448–1452. Бибкод : 2002Sci...296.1448F . дои : 10.1126/science.1070336 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   12029129 . S2CID   10367088 .
  59. ^ Шопф, Дж. Уильям (29 июня 2006 г.). «Ископаемые свидетельства архейской жизни» . Философские труды Королевского общества Б. 361 (1470): 869–885. дои : 10.1098/rstb.2006.1834 . ISSN   0962-8436 . ПМЦ   1578735 . ПМИД   16754604 .
  60. ^ Дрейк, Надя (1 марта 2017 г.). «Возможно, это самый древний известный признак жизни на Земле» . Национальные географические новости . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 23 октября 2019 г. Проверено 26 февраля 2020 г.
  61. ^ Сиссарелли, Франческа Д.; Доркс, Тобиас; фон Меринг, Кристиан; и др. (3 марта 2006 г.). «На пути к автоматической реконструкции древа жизни с высоким разрешением» (PDF) . Наука . 311 (5765): 1283–1287. Бибкод : 2006Sci...311.1283C . CiteSeerX   10.1.1.381.9514 . дои : 10.1126/science.1123061 . ПМИД   16513982 . S2CID   1615592 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 августа 2007 г.
  62. ^ Мейсон, Стивен Ф. (6 сентября 1984 г.). «Истоки биомолекулярной рукости». Природа . 311 (5981): 19–23. Бибкод : 1984Natur.311...19M . дои : 10.1038/311019a0 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   6472461 . S2CID   103653 .
  63. ^ Оргел, Лесли Э. (октябрь 1994 г.). «Происхождение жизни на Земле» (PDF) . Научный американец . Том. 271, нет. 4. С. 76–83. Бибкод : 1994SciAm.271d..76O . doi : 10.1038/scientificamerican1094-76 . ISSN   0036-8733 . ПМИД   7524147 . Архивировано из оригинала 24 января 2001 г. Проверено 30 августа 2008 г.
  64. ^ Jump up to: а б Кандлер, Отто (1994). «Раннее разнообразие жизни». В Бенгтсоне, Стефан (ред.). Ранняя жизнь на Земле. Нобелевский симпозиум 84 . Нью-Йорк: Columbia UP, стр. 152–160. ISBN  978-0-231-08088-0 . Архивировано из оригинала 8 апреля 2023 г. Проверено 19 марта 2023 г.
  65. ^ Jump up to: а б Кандлер, Отто (1995). «Биохимия клеточной стенки архей и ее филогенетические последствия». Журнал биологической физики . 20 (1–4): 165–169. дои : 10.1007/BF00700433 . S2CID   83906865 .
  66. ^ Jump up to: а б с д и Кандлер, Отто (1998). «Раннее разнообразие жизни и происхождение трех областей: предложение» . В Вигеле, Юрген; Адамс, Майкл WW (ред.). Термофилы: ключи к молекулярной эволюции и происхождению жизни? . Лондон: Тейлор и Фрэнсис Лтд., стр. 19–31. ISBN  978-0-203-48420-3 . Архивировано из оригинала 25 февраля 2023 г. Проверено 29 января 2023 г.
  67. ^ Jump up to: а б с Вехтерсхойзер, Гюнтер (25 августа 2000 г.). «Жизнь, какой мы ее не знаем». Наука . 289 (5483): 1307–1308. дои : 10.1126/science.289.5483.1307 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   10979855 . S2CID   170713742 .
  68. ^ Jump up to: а б Вёзе, Карл Р .; Кандлер, Отто ; Уилис, Марк (1990). «На пути к естественной системе организмов: предложения по доменам архей, бактерий и эукариев» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 87 (12): 4576–4579. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W . дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК   54159 . ПМИД   2112744 .
  69. ^ Беннетт 2008 , стр. 82–85.
  70. ^ Шульце-Макух, Дирк ; Ирвин, Луи Н. (апрель 2006 г.). «Перспектива инопланетной жизни в экзотических формах в других мирах». Naturwissenschaften . 93 (4): 155–172. Бибкод : 2006NW.....93..155S . дои : 10.1007/s00114-005-0078-6 . ISSN   0028-1042 . ПМИД   16525788 . S2CID   3207913 .
  71. ^ Перето, Хули (март 2005 г.). «Споры о происхождении жизни» (PDF) . Международная микробиология . 8 (1): 23–31. ISSN   1139-6709 . ПМИД   15906258 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 июня 2007 г. Проверено 7 октября 2007 г.
  72. ^ Сатмари, Эорс (3 февраля 2005 г.). «В поисках самой простой клетки». Природа . 433 (7025): 469–470. Бибкод : 2005Natur.433..469S . дои : 10.1038/433469а . ISSN   0028-0836 . ПМИД   15690023 . S2CID   4360797 .
  73. ^ Луизи, Пьер Луиджи ; Ферри, Франческа; Стано, Паскуале (январь 2006 г.). «Подходы к полусинтетическим минимальным клеткам: обзор». Naturwissenschaften . 93 (1): 1–13. Бибкод : 2006NW.....93....1L . дои : 10.1007/s00114-005-0056-z . ISSN   0028-1042 . ПМИД   16292523 . S2CID   16567006 .
  74. ^ Джойс, Джеральд Ф. (11 июля 2002 г.). «Древность эволюции на основе РНК». Природа . 418 (6894): 214–221. Бибкод : 2002Natur.418..214J . дои : 10.1038/418214a . ISSN   0028-0836 . ПМИД   12110897 . S2CID   4331004 .
  75. ^ Jump up to: а б Хёнигсберг, Хьюго (30 декабря 2003 г.). «Эволюция без видообразования, но с отбором: LUCA, последний универсальный общий предок в мире РНК Гилберта» . Генетика и молекулярные исследования . 2 (4): 366–375. ISSN   1676-5680 . ПМИД   15011140 . Архивировано из оригинала 2 июня 2004 г. Проверено 30 августа 2008 г.
  76. ^ Треворс, Джек Т.; Абель, Дэвид Л. (ноябрь 2004 г.). «Случайность и необходимость не объясняют происхождение жизни». Международная клеточная биология . 28 (11): 729–739. дои : 10.1016/j.cellbi.2004.06.006 . ISSN   1065-6995 . ПМИД   15563395 . S2CID   30633352 .
  77. ^ Фортерре, Патрик ; Бенашену-Лахфа, Надя; Конфалоньери, Фабрис; и др. (1992). Адутте, Андре; Перассо, Роланд (ред.). «Природа последнего вселенского предка и корня древа жизни до сих пор остается открытым вопросом». БиоСистемы . 28 (1–3): 15–32. Бибкод : 1992BiSys..28...15F . дои : 10.1016/0303-2647(92)90004-I . ISSN   0303-2647 . ПМИД   1337989 . Часть специального выпуска: 9-е собрание Международного общества эволюционной протистологии, 3–7 июля 1992 г., Орсе, Франция.
  78. ^ Чех, Томас Р. (11 августа 2000 г.). «Рибосома — это рибозим». Наука . 289 (5481): 878–879. дои : 10.1126/science.289.5481.878 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   10960319 . S2CID   24172338 .
  79. ^ Пирс, Бен К.Д.; Пудриц, Ральф Э .; Семенов Дмитрий А.; и др. (24 октября 2017 г.). «Происхождение мира РНК: судьба нуклеиновых оснований в теплых прудах» . Труды Национальной академии наук . 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Бибкод : 2017PNAS..11411327P . дои : 10.1073/pnas.1710339114 . ISSN   0027-8424 . ПМК   5664528 . ПМИД   28973920 .
  80. ^ Джонстон, Венди К.; Унрау, Питер Дж.; Лоуренс, Майкл С.; и др. (18 мая 2001 г.). «РНК-катализируемая полимеризация РНК: точное и общее расширение праймера с использованием шаблона РНК» (PDF) . Наука . 292 (5520): 1319–1325. Бибкод : 2001Sci...292.1319J . CiteSeerX   10.1.1.70.5439 . дои : 10.1126/science.1060786 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   11358999 . S2CID   14174984 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 сентября 2006 г.
  81. ^ Jump up to: а б Леви, Мэтью; Миллер, Стэнли Л. (7 июля 1998 г.). «Стабильность оснований РНК: значение для происхождения жизни» . Учеб. Натл. акад. наук. США 95 (14): 7933–7938. Бибкод : 1998PNAS...95.7933L . дои : 10.1073/pnas.95.14.7933 . ISSN   0027-8424 . ЧВК   20907 . ПМИД   9653118 .
  82. ^ Оргел, Лесли Э. (17 ноября 2000 г.). «Простая нуклеиновая кислота». Наука . 290 (5495): 1306–1307. дои : 10.1126/science.290.5495.1306 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   11185405 . S2CID   83662769 .
  83. ^ Нельсон, Кевин Э.; Леви, Мэтью; Миллер, Стэнли Л. (11 апреля 2000 г.). «Пептид-нуклеиновые кислоты, а не РНК, возможно, были первой генетической молекулой» . Учеб. Натл. акад. наук. США 97 (8): 3868–3871. Бибкод : 2000PNAS...97.3868N . дои : 10.1073/pnas.97.8.3868 . ISSN   0027-8424 . ЧВК   18108 . ПМИД   10760258 .
  84. ^ Мартин, Уильям ; Рассел, Майкл Дж. (29 января 2003 г.). «О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариотов к ядросодержащим клеткам» . Философские труды Королевского общества Б. 358 (1429): 59–85. дои : 10.1098/rstb.2002.1183 . ISSN   0962-8436 . ПМК   1693102 . ПМИД   12594918 .
  85. ^ Треворс, Джек Т.; Псеннер, Роланд (декабрь 2001 г.). «От самосборки жизни до современных бактерий: возможная роль наноклеток» . Обзоры микробиологии FEMS . 25 (5): 573–582. дои : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x . ISSN   0168-6445 . ПМИД   11742692 .
  86. ^ Сегре, Даниэль; Бен-Эли, Дафна; Димер, Дэвид В .; и др. (февраль 2001 г.). «Липидный мир» (PDF) . Происхождение жизни и эволюция биосфер . 31 (1–2): 119–145. Бибкод : 2001OLEB...31..119S . дои : 10.1023/А:1006746807104 . ISSN   0169-6149 . ПМИД   11296516 . S2CID   10959497 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 июня 2015 г. Проверено 28 февраля 2020 г.
  87. ^ Кэрнс-Смит, 1968 , стр. 57–66.
  88. ^ Феррис, Джеймс П. (июнь 1999 г.). «Синтез пребиотиков на минералах: соединение миров пребиотиков и РНК». Биологический вестник . 196 (3): 311–314. дои : 10.2307/1542957 . ISSN   0006-3185 . JSTOR   1542957 . ПМИД   10390828 . «Эта статья изначально была представлена ​​на семинаре под названием «Эволюция: молекулярная точка зрения ».
  89. ^ Ханчик, Мартин М.; Фудзикава, Шелли М.; Шостак, Джек В. (24 октября 2003 г.). «Экспериментальные модели примитивных клеточных компартментов: инкапсуляция, рост и деление» . Наука . 302 (5645): 618–622. Бибкод : 2003Sci...302..618H . дои : 10.1126/science.1089904 . ISSN   0036-8075 . ПМЦ   4484575 . ПМИД   14576428 .
  90. ^ Хартман, Хайман (октябрь 1998 г.). «Фотосинтез и происхождение жизни». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 28 (4–6): 512–521. Бибкод : 1998OLEB...28..515H . дои : 10.1023/А:1006548904157 . ISSN   0169-6149 . ПМИД   11536891 . S2CID   2464 .
  91. ^ Димер, Дэвид (10 февраля 2021 г.). «Где началась жизнь? Тестирование идей в условиях аналогов пребиотиков» . Жизнь . 11 (2): 134. Бибкод : 2021Life...11..134D . дои : 10.3390/life11020134 . ISSN   2075-1729 . ПМЦ   7916457 . ПМИД   33578711 .
  92. ^ Jump up to: а б Дамер, Брюс; Димер, Дэвид (01 апреля 2020 г.). «Гипотеза горячих источников о происхождении жизни» . Астробиология . 20 (4): 429–452. Бибкод : 2020AsBio..20..429D . дои : 10.1089/ast.2019.2045 . ISSN   1531-1074 . ПМЦ   7133448 . ПМИД   31841362 .
  93. ^ Де Марэ, Дэвид Дж.; Уолтер, Малкольм Р. (01 декабря 2019 г.). «Системы наземных горячих источников: Введение» . Астробиология . 19 (12): 1419–1432. Бибкод : 2019AsBio..19.1419D . дои : 10.1089/ast.2018.1976 . ISSN   1531-1074 . ПМК   6918855 . ПМИД   31424278 .
  94. ^ Jump up to: а б Мулкиджанян Армен Ю.; Бычков Андрей Ю.; Диброва Дарья Викторовна; Гальперин, Михаил Юрьевич; Кунин, Евгений В. (3 апреля 2012 г.). «Происхождение первых клеток на земных бескислородных геотермальных полях» . Труды Национальной академии наук . 109 (14): Е821-30. дои : 10.1073/pnas.1117774109 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   3325685 . ПМИД   22331915 .
  95. ^ Патель, Бхавеш Х.; Персиваль, Клаудия; Ритсон, Дугал Дж.; Даффи, Колм Д.; Сазерленд, Джон Д. (16 марта 2015 г.). «Общее происхождение предшественников РНК, белков и липидов в цианосульфидном протометаболизме» . Природная химия . 7 (4): 301–307. Бибкод : 2015НатЧ...7..301П . дои : 10.1038/nchem.2202 . ISSN   1755-4349 . ПМЦ   4568310 . ПМИД   25803468 .
  96. ^ Ван Кранендонк, Мартин Дж.; Баумгартнер, Рафаэль; Джокич, Тара; Ота, Цутому; Стеллер, Люк; Гарбе, Ульф; Накамура, Эйзо (01 января 2021 г.). «Элементы происхождения жизни на суше: перспектива из глубины кратона Пилбара в Западной Австралии» . Астробиология . 21 (1): 39–59. Бибкод : 2021AsBio..21...39В . дои : 10.1089/ast.2019.2107 . ISSN   1531-1074 . ПМИД   33404294 . S2CID   230783184 . Архивировано из оригинала 16 июля 2023 г. Проверено 07 октября 2022 г.
  97. ^ Мильштейн, Дэниел; Дамер, Брюс; Хэвиг, Джефф; Димер, Дэвид (10 мая 2018 г.). «Амфифильные соединения собираются в мембранные везикулы в гидротермальной воде горячих источников, но не в морской воде» . Жизнь . 8 (2): 11. Бибкод : 2018Жизнь....8...11М . дои : 10.3390/life8020011 . ISSN   2075-1729 . ПМК   6027054 . ПМИД   29748464 .
  98. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Тонер, Джонатан Д.; Кэтлинг, Дэвид К. (14 января 2020 г.). «Богатое карбонатами озеро решение фосфатной проблемы происхождения жизни» . Труды Национальной академии наук . 117 (2): 883–888. Бибкод : 2020PNAS..117..883T . дои : 10.1073/pnas.1916109117 . ISSN   0027-8424 . ПМК   6969521 . ПМИД   31888981 .
  99. ^ «Происхождение жизни: химия горячих источников морского дна может объяснить возникновение жизни» . ScienceDaily . Архивировано из оригинала 07 октября 2022 г. Проверено 07 октября 2022 г.
  100. ^ Буркар, Брэдли Т.; Бардж, Лаура М.; Трейл, Дастин; Уотсон, Э. Брюс; Рассел, Майкл Дж.; Макгоун, Линда Б. (01 июля 2015 г.). «Олигомеризация РНК в лабораторных аналогах щелочных гидротермальных жерловых систем» . Астробиология . 15 (7): 509–522. Бибкод : 2015AsBio..15..509B . дои : 10.1089/ast.2014.1280 . ISSN   1531-1074 . ПМИД   26154881 . Архивировано из оригинала 3 июня 2020 г. Проверено 07 октября 2022 г.
  101. ^ Jump up to: а б с Харрисон, Стюарт А.; Палмейра, Ракель Нуньес; Халперн, Аарон; Лейн, Ник (01 ноября 2022 г.). «Биофизическая основа возникновения генетического кода в протоклетках» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1863 (8): 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . ISSN   0005-2728 . PMID   35868450 . S2CID   250707510 .
  102. ^ Джордан, Шон Ф.; Рамму, Ханади; Желудев Иван Н.; Хартли, Эндрю М.; Марешаль, Амандин; Лейн, Ник (4 ноября 2019 г.). «Стимулирование самосборки протоклеток из смешанных амфифилов при зарождении жизни» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (12): 1705–1714. Бибкод : 2019NatEE...3.1705J . дои : 10.1038/s41559-019-1015-y . ISSN   2397-334X . ПМИД   31686020 . S2CID   207891212 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 октября 2022 г. Проверено 10 октября 2022 г.
  103. ^ Колин-Гарсия, Мария; Эредиа, Алехандро; Кордеро, Гваделупе; Кампруби, Антони; Негрон-Мендоса, Алисия; Ортега-Гутьеррес, Фернандо; Беральди, Хьюго; Рамос-Берналь, Серхио (2016). «Гидротермальные источники и пребиотическая химия: обзор» . Бюллетень Мексиканского геологического общества . Архивировано из оригинала 18 августа 2017 г. Проверено 07 октября 2022 г.
  104. ^ Лейн, Ник; Аллен, Джон Ф.; Мартин, Уильям (27 января 2010 г.). «Как LUCA зарабатывала на жизнь? Хемиосмос в зарождении жизни» . Биоэссе . 32 (4): 271–280. дои : 10.1002/bies.200900131 . ПМИД   20108228 . Архивировано из оригинала 24 октября 2022 г. Проверено 24 октября 2022 г.
  105. ^ Вестолл, Ф.; Хикман-Льюис, К.; Хинман, Н.; Готре, П.; Кэмпбелл, штат Калифорния; Бреэре, Jg; Фуше, Ф.; Юбер, А.; Сорьёль, С.; Дасс, Ав; Ки, Тп; Джорджелин, Т.; Брэк, А. (01 марта 2018 г.). «Гидротермально-осадочный контекст возникновения жизни» . Астробиология . 18 (3): 259–293. Бибкод : 2018AsBio..18..259W . дои : 10.1089/ast.2017.1680 . ISSN   1531-1074 . ПМЦ   5867533 . ПМИД   29489386 .
  106. ^ Лейн, Ник; Мартин, Уильям Ф. (21 декабря 2012 г.). «Происхождение мембранной биоэнергетики» . Клетка . 151 (7): 1406–1416. дои : 10.1016/j.cell.2012.11.050 . ISSN   0092-8674 . ПМИД   23260134 . S2CID   15028935 .
  107. ^ Бааске, Филипп; Вайнерт, Франц М.; Дур, Стефан; Лемке, Коно Х.; Рассел, Майкл Дж.; Браун, Дитер (29 мая 2007 г.). «Чрезвычайное накопление нуклеотидов в смоделированных гидротермальных поровых системах» . Труды Национальной академии наук . 104 (22): 9346–9351. дои : 10.1073/pnas.0609592104 . ISSN   0027-8424 . ПМК   1890497 . ПМИД   17494767 .
  108. ^ Вайс, Мэдлин С.; Соуза, Филиппа Л.; Мрнявац, Наталья; Нойкирхен, Синье; Реттгер, Мэйо; Нельсон-Сати, Шиджулал; Мартин, Уильям Ф. (25 июля 2016 г.). «Физиология и среда обитания последнего всеобщего общего предка» (PDF) . Природная микробиология . 1 (9): 16116. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.116 . ISSN   2058-5276 . ПМИД   27562259 . S2CID   2997255 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 января 2023 г. Проверено 24 октября 2022 г.
  109. ^ Вайс, Мэдлин С.; Прейнер, Мартина; Ксавье, Джоана С.; Зиморски, Верена; Мартин, Уильям Ф. (16 августа 2018 г.). «Последний универсальный предок между древней земной химией и зарождением генетики» . ПЛОС Генетика . 14 (8): e1007518. дои : 10.1371/journal.pgen.1007518 . ISSN   1553-7404 . ПМК   6095482 . ПМИД   30114187 .
  110. ^ Харрисон, Стюарт А.; Лейн, Ник (12 декабря 2018 г.). «Жизнь как руководство к синтезу пребиотических нуклеотидов» . Природные коммуникации . 9 (1): 5176. Бибкод : 2018NatCo...9.5176H . дои : 10.1038/s41467-018-07220-y . ISSN   2041-1723 . ПМК   6289992 . ПМИД   30538225 .
  111. ^ О'Лири 2008 г.
  112. ^ Jump up to: а б Аррениус 1980 , с. 32
  113. ^ Хойл, Фред ; Викрамасингхе, Налин К. (ноябрь 1979 г.). «О природе межзвездных зерен». Астрофизика и космическая наука . 66 (1): 77–90. Бибкод : 1979Ap&SS..66...77H . дои : 10.1007/BF00648361 . ISSN   0004-640X . S2CID   115165958 .
  114. ^ Jump up to: а б Крик, Фрэнсис Х .; Оргел, Лесли Э. (июль 1973 г.). «Направленная панспермия». Икар . 19 (3): 341–346. Бибкод : 1973Icar...19..341C . дои : 10.1016/0019-1035(73)90110-3 . ISSN   0019-1035 .
  115. ^ Jump up to: а б с Уормфлэш, Дэвид; Вайс, Бенджамин (ноябрь 2005 г.). «Жизнь пришла из другого мира?». Научный американец . Том. 293, нет. 5. С. 64–71. Бибкод : 2005SciAm.293e..64W . doi : 10.1038/scientificamerican1105-64 . ISSN   0036-8733 . ПМИД   16318028 .
  116. ^ Викрамасингхе, Налин К .; Викрамасингхе, Джанаки Т. (сентябрь 2008 г.). «О возможности переноса микробиоты с Венеры на Землю». Астрофизика и космическая наука . 317 (1–2): 133–137. Бибкод : 2008Ap&SS.317..133W . CiteSeerX   10.1.1.470.2347 . дои : 10.1007/s10509-008-9851-2 . ISSN   0004-640X . S2CID   14623053 .
  117. ^ Клэнси, Брэк и Хорнек, 2005 г.
  118. ^ Хорнек, Герда; Клаус, Дэвид М.; Манчинелли, Рокко Л. (март 2010 г.). «Космическая микробиология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (1): 121–156. Бибкод : 2010MMBR...74..121H . дои : 10.1128/mmbr.00016-09 . ПМЦ   2832349 . ПМИД   20197502 .
  119. ^ Маккей, Дэвид С.; Гибсон, Эверетт К.; Томас-Кепрта, Кэти Л.; Вали, Ходжатолла; Романек, Кристофер С.; Клеметт, Саймон Дж.; Чиллер, Ксавье Д.Ф.; Мехлинг, Клод Р.; Заре, Ричард Н. (16 августа 1996 г.). «Поиски прошлой жизни на Марсе: возможная реликтовая биогенная активность марсианского метеорита ALH84001» . Наука . 273 (5277): 924–930. Бибкод : 1996Sci...273..924M . дои : 10.1126/science.273.5277.924 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   8688069 . S2CID   40690489 . Архивировано из оригинала 21 февраля 2023 г. Проверено 26 февраля 2023 г.
  120. ^ Тан, Кер (23 августа 2007 г.). «Утверждение о марсианской жизни, названное «фиктивным» » . Space.com . Уотсонвилл, Калифорния: Имагинова . Архивировано из оригинала 8 мая 2011 г. Проверено 25 января 2015 г.
  121. ^ Jump up to: а б Шварц, Алан В. (7 сентября 2006 г.). «Фосфор в пребиотической химии» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 361 (1474): 1743–1749. дои : 10.1098/rstb.2006.1901 . ISSN   0962-8436 . ПМЦ   1664685 . ПМИД   17008215 .
  122. ^ Jump up to: а б Натан, Яаков; Сасс, Эйтан (ноябрь 1981 г.). «Отношения устойчивости апатитов и карбонатов кальция». Химическая геология . 34 (1–2): 103–111. Бибкод : 1981ЧГео..34..103Н . дои : 10.1016/0009-2541(81)90075-9 . ISSN   0009-2541 .
  123. ^ Гулбрандсен, Р.А. (1 июня 1969 г.). «Физические и химические факторы образования морского апатита». Экономическая геология . 64 (4): 365–382. Бибкод : 1969EcGeo..64..365G . дои : 10.2113/gsecongeo.64.4.365 . ISSN   1554-0774 .
  124. ^ Занле, К.; Шефер, Л.; Фегли, Б. (23 июня 2010 г.). «Ранние атмосферы Земли» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): а004895. doi : 10.1101/cshperspect.a004895 . ISSN   1943-0264 . ПМЦ   2944365 . ПМИД   20573713 .
  125. ^ Jump up to: а б Дамер, Брюс; Димер, Дэвид (01 апреля 2020 г.). «Гипотеза горячих источников о происхождении жизни» . Астробиология . 20 (4): 429–452. Бибкод : 2020AsBio..20..429D . дои : 10.1089/ast.2019.2045 . ISSN   1531-1074 . ПМЦ   7133448 . ПМИД   31841362 .
  126. ^ Росс, Дэвид; Димер, Дэвид (26 июля 2016 г.). «Сухой/влажный цикл, термодинамика и кинетика синтеза пребиотических полимеров» . Жизнь . 6 (3): 28. Бибкод : 2016Life....6...28R . дои : 10.3390/life6030028 . ISSN   2075-1729 . ПМК   5041004 . ПМИД   27472365 .
  127. ^ Jump up to: а б Крумбейн и др. 2003 , стр. 1–28.
  128. ^ Jump up to: а б Рисатти, Дж. Бруно; Кэпман, Уильям К.; Шталь, Дэвид А. (11 октября 1994 г.). «Структура сообщества микробного мата: филогенетическое измерение» . Учеб. Натл. акад. наук. США 91 (21): 10173–10177. Бибкод : 1994PNAS...9110173R . дои : 10.1073/pnas.91.21.10173 . ISSN   0027-8424 . ПМК   44980 . ПМИД   7937858 .
  129. ^ «Биоразнообразие потрясает» . Природа (Резюме редакции). 441 (7094). 8 июня 2006 г. ISSN   0028-0836 . Архивировано из оригинала 19 июня 2006 г. Проверено 3 марта 2020 г.
  130. ^ Оллвуд, Эбигейл К.; Уолтер, Малкольм Р.; Камбер, Бальц С.; и др. (8 июня 2006 г.). «Строматолитовый риф раннеархейской эпохи Австралии». Природа . 441 (7094): 714–718. Бибкод : 2006Natur.441..714A . дои : 10.1038/nature04764 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   16760969 . S2CID   4417746 .
  131. ^ Абеле, Дорис (7 ноября 2002 г.). «Токсичный кислород: радикальный датель жизни» (PDF) . Природа . 420 (6911): 27. Бибкод : 2002Natur.420...27A . дои : 10.1038/420027a . ISSN   0028-0836 . ПМИД   12422197 . S2CID   4317378 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 мая 2022 г. Проверено 3 марта 2020 г.
  132. ^ Вестердал, Бекки Б. (2007). «Введение в аэробное дыхание» . Биологические науки 10В (Лекция). Дэвис, Калифорния: Калифорнийский университет, Дэвис . Архивировано из оригинала 29 октября 2007 г. Проверено 14 июля 2008 г.
  133. ^ Бланкеншип, Роберт Э. (1 января 2001 г.). «Молекулярные доказательства эволюции фотосинтеза». Тенденции в науке о растениях . 6 (1): 4–6. Бибкод : 2001TPS.....6....4B . дои : 10.1016/S1360-1385(00)01831-8 . ПМИД   11164357 .
  134. ^ Хелер, Тори М.; Бебут, Брэд М.; Де Марэ, Дэвид Дж. (19 июля 2001 г.). «Роль микробных матов в производстве восстановленных газов на ранней Земле». Природа . 412 (6844): 324–327. Бибкод : 2001Natur.412..324H . дои : 10.1038/35085554 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   11460161 . S2CID   4365775 .
  135. ^ Голдблатт, Колин; Лентон, Тимоти М .; Уотсон, Эндрю Дж . (2006). «Великое окисление при ~ 2,4 млрд лет назад как бистабильность атмосферного кислорода из-за защиты от УФ-излучения озоном» (PDF) . Тезисы геофизических исследований . 8 (770). ISSN   1029-7006 . SRef-ID: 1607-7962/gra/EGU06-A-00770. Архивировано (PDF) из оригинала 26 сентября 2007 г. Проверено 5 марта 2020 г.
  136. ^ Jump up to: а б Глансдорф, Николас; Ин, Сюй; Лабедан, Бернар (9 июля 2008 г.). «Последний универсальный общий предок: возникновение, конституция и генетическое наследие неуловимого предшественника» . Биология Директ . 3 (29): 29. дои : 10.1186/1745-6150-3-29 . ISSN   1745-6150 . ПМЦ   2478661 . ПМИД   18613974 .
  137. ^ Jump up to: а б Брокс, Йохен Дж.; Логан, Грэм А.; Бьюик, Роджер; и др. (13 августа 1999 г.). «Архейские молекулярные окаменелости и раннее появление эукариотов». Наука . 285 (5430): 1033–1036. Бибкод : 1999Sci...285.1033B . CiteSeerX   10.1.1.516.9123 . дои : 10.1126/science.285.5430.1033 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   10446042 .
  138. ^ Jump up to: а б с Хеджес, С. Блэр ; Блэр, Джейми Э.; Вентури, Мария Л.; и др. (28 января 2004 г.). «Молекулярная временная шкала эволюции эукариот и возникновения сложной многоклеточной жизни» . Эволюционная биология BMC . 4 :2. дои : 10.1186/1471-2148-4-2 . ISSN   1471-2148 . ПМК   341452 . ПМИД   15005799 .
  139. ^ Маргулис 1981
  140. ^ Веллаи, Тибор; Вида, Габор (7 августа 1999 г.). «Происхождение эукариот: разница между прокариотическими и эукариотическими клетками» . Труды Королевского общества Б. 266 (1428): 1571–1577. дои : 10.1098/rspb.1999.0817 . ISSN   0962-8452 . ПМК   1690172 . ПМИД   10467746 .
  141. ^ Селосс, Марк-Андре; Абер, Беатрис; Годель, Бернар (1 марта 2001 г.). «Уменьшение размера генома органелл способствует передаче генов в ядро». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (3): 135–141. дои : 10.1016/S0169-5347(00)02084-X . ISSN   0169-5347 . ПМИД   11179577 .
  142. ^ Пизани, Давиде; Коттон, Джеймс А.; Макинерни, Джеймс О. (август 2007 г.). «Супердеревья раскрывают химерическое происхождение геномов эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1752–1760. дои : 10.1093/molbev/msm095 . ISSN   0737-4038 . ПМИД   17504772 .
  143. ^ Грей, Майкл В.; Бургер, Гертрауд; Ланг, Б. Франц (5 марта 1999 г.). «Митохондриальная эволюция» . Наука . 283 (5407): 1476–1481. Бибкод : 1999Sci...283.1476G . дои : 10.1126/science.283.5407.1476 . ISSN   0036-8075 . ПМЦ   3428767 . ПМИД   10066161 .
  144. ^ Расмуссен, Биргер; Флетчер, Ян Р.; Брокс, Йохен Дж.; и др. (23 октября 2008 г.). «Переоценка первого появления эукариот и цианобактерий». Природа . 455 (7216): 1101–1104. Бибкод : 2008Natur.455.1101R . дои : 10.1038/nature07381 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   18948954 . S2CID   4372071 .
  145. ^ Цу-Мин, Хан; Раннегар, Брюс (10 июля 1992 г.). «Мегаскопические эукариотические водоросли из железоформации Негауни возрастом 2,1 миллиарда лет, Мичиган». Наука . 257 (5067): 232–235. Бибкод : 1992Sci...257..232H . дои : 10.1126/science.1631544 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   1631544 .
  146. ^ Жаво, Эммануэль Ж.; Нолл, Эндрю Х .; Уолтер, Малкольм Р. (июль 2004 г.). «Доказательства TEM эукариотического разнообразия в среднепротерозойских океанах». Геобиология . 2 (3): 121–132. Бибкод : 2004Gbio....2..121J . дои : 10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x . ISSN   1472-4677 . S2CID   53600639 .
  147. ^ Jump up to: а б Баттерфилд, Николас Дж. (зима 2005 г.). «Вероятные протерозойские грибы» . Палеобиология . 31 (1): 165–182. Бибкод : 2005Pbio...31..165B . doi : 10.1666/0094-8373(2005)031<0165:PPF>2.0.CO;2 . ISSN   0094-8373 . S2CID   86332371 . Архивировано из оригинала 23 декабря 2018 г. Проверено 10 марта 2020 г.
  148. ^ Мудрый, Роберт Р. (2006). «1. Разнообразие форм и функций пластид». Достижения в области фотосинтеза и дыхания . Том. 23. Спрингер. стр. 3–26. дои : 10.1007/978-1-4020-4061-0_1 . ISBN  978-1-4020-4060-3 .
  149. ^ Jump up to: а б с д и Нейман, Морин; Йокела, Юкка (2010). «Секс: преимущество». Энциклопедия наук о жизни . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons . дои : 10.1002/9780470015902.a0001716.pub2 . ISBN  978-0-470-01617-6 .
  150. ^ Холмс и Джоблинг, 1996 г.
  151. ^ Кристи, Питер Дж. (апрель 2001 г.). «Секреция IV типа: межклеточный перенос макромолекул системами, наследственно связанными с машинами конъюгации» . Молекулярная микробиология . 40 (2): 294–305. дои : 10.1046/j.1365-2958.2001.02302.x . ISSN   0950-382X . ПМЦ   3922410 . ПМИД   11309113 .
  152. ^ Мишод, Ричард Э.; Бернштейн, Харрис; Недельку, Аврора М. (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–285. Бибкод : 2008InfGE...8..267M . дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . ISSN   1567-1348 . ПМИД   18295550 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 мая 2020 г. Проверено 21 июля 2013 г.
  153. ^ Бернштейн, Харрис; Бернштейн, Кэрол (июль 2010 г.). «Эволюционное происхождение рекомбинации во время мейоза». Бионаука . 60 (7): 498–505. дои : 10.1525/bio.2010.60.7.5 . ISSN   0006-3568 . S2CID   86663600 .
  154. ^ Джонсборг, Ола; Элдхольм, Вегард; Ховарштайн, Лейв Сигве (декабрь 2007 г.). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функции» . Исследования в области микробиологии . 158 (10): 767–778. дои : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . ISSN   0923-2508 . ПМИД   17997281 .
  155. ^ Jump up to: а б Бернштейн, Бернштейн и Мишод, 2012 , стр. 1–50.
  156. ^ Рамеш, Мэрили А.; Малик, Шере-Бану; Логсдон, Джон М. младший (26 января 2005 г.). «Филогеномный перечень мейотических генов: доказательства пола у лямблий и раннего эукариотического происхождения мейоза» . Современная биология . 15 (2): 185–191. Бибкод : 2005CBio...15..185R . дои : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   15668177 . S2CID   17013247 .
  157. ^ Jump up to: а б Отто, Сара П .; Герштейн, Ализа К. (август 2006 г.). «Зачем заниматься сексом? Популяционная генетика пола и рекомбинации». Труды Биохимического общества . 34 (4): 519–522. дои : 10.1042/BST0340519 . ISSN   0300-5127 . ПМИД   16856849 .
  158. ^ Jump up to: а б Линь Донг; Шухай Сяо; Бин Шен; и др. (1 января 2008 г.). «Окремненные Horodyskia и Palaeopascichnus из верхнеэдиакарских кремней в Южном Китае: предварительная филогенетическая интерпретация и последствия для эволюционного застоя». Журнал Геологического общества . 165 (1): 367–378. Бибкод : 2008JGSoc.165..367D . дои : 10.1144/0016-76492007-074 . ISSN   0016-7649 . S2CID   129309037 .
  159. ^ Хэнли, Кэтрин А.; Фишер, Роберт Н.; Кейс, Тед Дж. (июнь 1995 г.). «Меньшая степень заражения клещами у бесполого геккона по сравнению с его половыми предками». Эволюция . 49 (3): 418–426. дои : 10.2307/2410266 . ISSN   0014-3820 . JSTOR   2410266 . ПМИД   28565091 .
  160. ^ Паркер, Мэтью А. (сентябрь 1994 г.). «Патогены и пол у растений». Эволюционная экология . 8 (5): 560–584. Бибкод : 1994EvEco...8..560P . дои : 10.1007/bf01238258 . ISSN   0269-7653 . S2CID   31756267 .
  161. ^ Birdsell & Wills 2003 , стр. 27–137.
  162. ^ Бернштейн, Хопф и Мишод 1987 , стр. 323–370.
  163. ^ Белл, Грэм ; Мурс, Арне О. (март 1997 г.). «Размер и сложность многоклеточных организмов» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 60 (3): 345–363. дои : 10.1111/j.1095-8312.1997.tb01500.x . ISSN   0024-4066 . Архивировано (PDF) из оригинала 5 марта 2016 г. Проверено 2 февраля 2015 г.
  164. ^ Кайзер, Дейл (декабрь 2001 г.). «Построение многоклеточного организма». Ежегодный обзор генетики . 35 : 103–123. дои : 10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 . ISSN   0066-4197 . ПМИД   11700279 .
  165. ^ Jump up to: а б Накагаки, Тосиюки; Ямада, Хироясу; Тот, Агота (28 сентября 2000 г.). «Решение лабиринта амебоидным организмом» . Природа . 407 (6803): 470. Бибкод : 2000Natur.407..470N . дои : 10.1038/35035159 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   11028990 . S2CID   205009141 .
  166. ^ Кошванес, Джон Х.; Фостер, Кевин Р.; Мюррей, Эндрю В. (9 августа 2011 г.). «Утилизация сахарозы почкующимися дрожжами как модель происхождения недифференцированной многоклеточности» . ПЛОС Биология . 9 (8): e1001122. дои : 10.1371/journal.pbio.1001122 . ISSN   1544-9173 . ПМЦ   3153487 . ПМИД   21857801 .
  167. ^ Jump up to: а б с д и Баттерфилд, Николас Дж. (лето 2000 г.). « Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойской/неопротерозойской радиации эукариот» . Палеобиология . 26 (3): 386–404. Бибкод : 2000Pbio...26..386B . doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2 . ISSN   0094-8373 . S2CID   36648568 . Архивировано из оригинала 23 октября 2016 г. Проверено 1 февраля 2015 г.
  168. ^ Джинпу, Джин; Кун, Хэ; Син, Тан; и др. (июль 2015 г.). « Карта регуляции транскрипции Arabidopsis раскрывает различные функциональные и эволюционные особенности новых факторов транскрипции» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (7): 1767–1773. дои : 10.1093/molbev/msv058 . ISSN   0737-4038 . ПМЦ   4476157 . ПМИД   25750178 .
  169. ^ Дики, Гвинет (31 июля 2010 г.). «Доказательства ранней многоклеточной жизни» (PNG) . Новости науки . Том. 178, нет. 3. п. 17. дои : 10.1002/scin.5591780322 . ISSN   0036-8423 . Проверено 2 февраля 2015 г.
  170. ^ Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори (3 марта 2020 г.). Древо жизни беспозвоночных . Издательство Принстонского университета.
  171. ^ Дэвидсон, Майкл В. (26 мая 2005 г.). «Структура животных клеток» . Молекулярные выражения . Таллахасси, Флорида: Университет штата Флорида . Архивировано из оригинала 20 сентября 2007 г. Проверено 3 сентября 2008 г.
  172. ^ Саупе, Стивен Г. (3 января 2004 г.). «Концепции биологии» . Концепции биологии (БИОЛ116) (Лекция). Сент-Джозеф, Миннесота: Колледж Святого Бенедикта и Университет Святого Иоанна . Архивировано из оригинала 21 ноября 2007 г. Проверено 3 сентября 2008 г.
  173. ^ Не 2001 , стр. 28–57
  174. ^ Jump up to: а б Чен, Сяочжэн (27 ноября 2019 г.). «Исследователи говорят, что эмбрионы, похожие на животных, предшествовали появлению животных» (пресс-релиз). Американская ассоциация содействия развитию науки . ЭврекАлерт! . Архивировано из оригинала 28 ноября 2019 г. Проверено 28 ноября 2019 г.
  175. ^ Jump up to: а б Циммер, Карл (27 ноября 2019 г.). «Является ли это первым ископаемым эмбрионом? Загадочные шарики клеток возрастом 609 миллионов лет могут быть древнейшими эмбрионами животных — или чем-то совершенно другим» . Иметь значение. Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. ISSN   0362-4331 . Архивировано из оригинала 1 января 2022 года . Проверено 28 ноября 2019 г. .
  176. ^ Каннингем, Джон А.; Лю, Александр Г.; Бенгтсон, Стефан; и др. (январь 2017 г.). «Происхождение животных: можно ли совместить молекулярные часы и летопись окаменелостей?» . Биоэссе . 39 (1): e201600120. doi : 10.1002/bies.201600120 . ISSN   0265-9247 . ПМИД   27918074 .
  177. ^ Цзюнь-Юань, Чен; Оливери, Паола; Фэн, Гао; и др. (1 августа 2002 г.). «Животный мир докембрия: вероятные формы развития и взрослые книдарии из Юго-Западного Китая» (PDF) . Биология развития . 248 (1): 182–196. дои : 10.1006/dbio.2002.0714 . ISSN   0012-1606 . ПМИД   12142030 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 мая 2013 года . Проверено 4 февраля 2015 г.
  178. ^ Гражданкин, Дима (июнь 2004 г.). «Схемы распространения в эдиакарской биоте: фации против биогеографии и эволюции». Палеобиология . 30 (2): 203–221. Бибкод : 2004Pbio...30..203G . doi : 10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2 . ISSN   0094-8373 . S2CID   129376371 .
  179. ^ Зейлахер, Адольф (август 1992 г.). «Вендобионта и Псаммокораллия: утраченные конструкции докембрийской эволюции» . Журнал Геологического общества . 149 (4): 607–613. Бибкод : 1992JGSoc.149..607S . дои : 10.1144/gsjgs.149.4.0607 . ISSN   0016-7649 . S2CID   128681462 . Архивировано из оригинала 22 апреля 2022 г. Проверено 4 февраля 2015 г.
  180. ^ Мартин, Марк В.; Гражданкин Дмитрий В.; Боуринг, Сэмюэл А .; и др. (5 мая 2000 г.). «Возраст неопротерозойского двулатерального тела и следы окаменелостей, Белое море, Россия: значение для эволюции многоклеточных животных». Наука . 288 (5467): 841–845. Бибкод : 2000Sci...288..841M . дои : 10.1126/science.288.5467.841 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   10797002 .
  181. ^ Федонкин Михаил Александрович ; Ваггонер, Бенджамин М. (28 августа 1997 г.). позднего докембрия «Ископаемая кимберелла представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска» . Природа . 388 (6645): 868–871. Бибкод : 1997Natur.388..868F . дои : 10.1038/42242 . ISSN   0028-0836 . S2CID   4395089 .
  182. ^ Муи, Рич; Дэвид, Бруно (декабрь 1998 г.). «Эволюция внутри причудливого типа: гомологии первых иглокожих» . Американский зоолог . 38 (6): 965–974. дои : 10.1093/icb/38.6.965 . ISSN   0003-1569 .
  183. ^ Макменамин, Марк А.С. (сентябрь 2003 г.). Сприггина — трилобитоидное экдизозойное животное . Геонаучные горизонты, Сиэтл, 2003 . Рефераты с программами. Том. 35. Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки . п. 105. ISSN   0016-7592 . OCLC   249088612 . Архивировано из оригинала 12 апреля 2016 г. Проверено 24 ноября 2007 г. Документ № 40-2, представленный на ежегодном собрании Геологического общества Америки в Сиэтле в 2003 г. (2–5 ноября 2003 г.) 2 ноября 2003 г. в Конференц-центре штата Вашингтон .
  184. ^ Джих-Пай, Лин; Гон, Сэмюэл М. III; Гелинг, Джеймс Г.; и др. (2006). « Парванкориноподобное членистоногое из кембрия Южного Китая». Историческая биология . 18 (1): 33–45. Бибкод : 2006HBio...18...33L . дои : 10.1080/08912960500508689 . ISSN   0891-2963 . S2CID   85821717 .
  185. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (декабрь 2006 г.). «Зацепка некоторых« червей »ствольной группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Берджесс». Биоэссе . 28 (12): 1161–1166. doi : 10.1002/bies.20507 . ISSN   0265-9247 . ПМИД   17120226 . S2CID   29130876 .
  186. ^ Jump up to: а б с Бенгтсон 2004 , стр. 67–78.
  187. ^ Гулд 1989 , стр. 124–136.
  188. ^ Гулд 1989
  189. ^ Бадд, Грэм Э. (февраль 2003 г.). «Кембрийские окаменелости и происхождение типов» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. дои : 10.1093/icb/43.1.157 . ISSN   1540-7063 . ПМИД   21680420 .
  190. ^ Бадд, Грэм Э. (март 1996 г.). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 (1): 1–14. Бибкод : 1996Лета..29....1Б . дои : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x . ISSN   0024-1164 .
  191. ^ Маршалл, Чарльз Р. (30 мая 2006 г.). «Объяснение кембрийского «взрыва» животных». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 34 : 355–384. Бибкод : 2006AREPS..34..355M . doi : 10.1146/annurev.earth.33.031504.103001 . ISSN   1545-4495 . S2CID   85623607 .
  192. ^ Жанвье, Филипп (2001). «Vertebrata (Позвоночные)». Энциклопедия наук о жизни . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons . дои : 10.1038/npg.els.0001531 . ISBN  978-0-470-01617-6 .
  193. ^ Конвей Моррис, Саймон (2 августа 2003 г.). «Когда-то мы были червями» . Новый учёный . Том. 179, нет. 2406. с. 34. ISSN   0262-4079 . Архивировано из оригинала 25 июля 2008 г. Проверено 5 сентября 2008 г.
  194. ^ Цзюнь-Юань Чен; Ди-Ин Хуан; Цин-Цин Пэн; и др. (8 июля 2003 г.). «Первая оболочка из раннего кембрия Южного Китая» . Учеб. Натл. акад. наук. США 100 (14): 8314–8318. Бибкод : 2003PNAS..100.8314C . дои : 10.1073/pnas.1431177100 . ISSN   0027-8424 . ПМК   166226 . ПМИД   12835415 .
  195. ^ Д.-Г. Шу; Конвей Моррис, Саймон ; Дж. Хан; и др. (30 января 2003 г.). «Голова и позвоночник раннекембрийского позвоночного Haikouichthys ». Природа . 421 (6922): 526–529. Бибкод : 2003Natur.421..526S . дои : 10.1038/nature01264 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   12556891 . S2CID   4401274 .
  196. ^ Sansom, Smith & Smith 2001 , стр. 156–171.
  197. ^ Jump up to: а б Коуэн 2000 , стр. 120–122.
  198. ^ Jump up to: а б с Селден 2001 , «Террестриализация животных», стр. 71–74.
  199. ^ Jump up to: а б с Гарвуд, Рассел Дж.; Эджкомб, Грегори Д. (сентябрь 2011 г.). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 4 (3): 489–501. дои : 10.1007/s12052-011-0357-y . ISSN   1936-6434 .
  200. ^ Баттистуцци, Фабия У.; Фейджао, Андрея; Хеджес, С. Блэр (9 ноября 2004 г.). «Геномная временная шкала эволюции прокариот: понимание происхождения метаногенеза, фототрофии и колонизации суши» . Эволюционная биология BMC . 4:44 . дои : 10.1186/1471-2148-4-44 . ISSN   1471-2148 . ПМЦ   533871 . ПМИД   15535883 .
  201. ^ Вебер, Бюдель и Белнап, 2016 , стр. 37–54, Глава 3: «Наземные экосистемы в докембрии», Уго Беральди-Кампези и Грегори Дж. Реталлак . doi : 10.1007/978-3-319-30214-0_3 : «...наземные экосистемы действительно существовали, полные жизни и функциональные, со времен архея».
  202. ^ Jump up to: а б с д и ж г Shear 2000 , «Раннее развитие наземных экосистем», стр. 169–184. Архивировано 5 апреля 2023 г. в Wayback Machine.
  203. ^ Смит, Дебора (10 мая 2017 г.). «Самые древние свидетельства жизни на суше обнаружены в австралийских скалах возрастом 3,48 миллиарда лет» (пресс-релиз). Сидней, Австралия: UNSW Media . Проверено 14 июля 2020 г.
  204. ^ Джокич, Тара; Ван Кранендонк, Мартин Дж.; Кэмпбелл, Кэтлин А .; и др. (9 мая 2017 г.). «Самые ранние признаки жизни на суше сохранились в отложениях горячих источников возрастом около 3,5 млрд лет» . Природные коммуникации . 8 : 15263. Бибкод : 2017NatCo...815263D . дои : 10.1038/ncomms15263 . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   5436104 . ПМИД   28486437 .
  205. ^ Хоманн, Мартин; Саншофре, Пьер; Ван Зуилен, Марк; и др. (сентябрь 2018 г.). «Микробная жизнь и биогеохимический круговорот на суше 3220 миллионов лет назад» (PDF) . Природа Геонауки . 11 (9): 665–671. Бибкод : 2018NatGe..11..665H . дои : 10.1038/s41561-018-0190-9 . ISSN   1752-0894 . S2CID   134935568 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 мая 2021 г. Проверено 10 мая 2021 г.
  206. ^ Циммер, Карл (22 мая 2019 г.). «Гриб возрастом в миллиард лет может быть ключом к появлению жизни на суше» . Иметь значение. Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. ISSN   0362-4331 . Архивировано из оригинала 23 мая 2019 г. Проверено 23 мая 2019 г. «Версия этой статьи появится в печати 28 мая 2019 года, раздел D, страница 3 нью-йоркского издания, с заголовком: В поисках разгадки появления жизни».
  207. ^ Лорон, Корентен К.; Франсуа, Камилла; Рейнберд, Роберт Х.; и др. (13 июня 2019 г.). «Ранние грибы протерозоя в Арктической Канаде». Природа . 570 (7760): 232–235. Бибкод : 2019Natur.570..232L . дои : 10.1038/s41586-019-1217-0 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   31118507 . S2CID   162180486 .
  208. ^ Тиммер, Джон (22 мая 2019 г.). «Окаменелости возрастом в миллиарды лет могут быть ранними грибами» . Арс Техника . Архивировано из оригинала 22 мая 2019 г. Проверено 23 мая 2019 г.
  209. ^ Jump up to: а б Вентури, Себастьяно (сентябрь 2011 г.). «Эволюционное значение йода». Современная химическая биология . 5 (3): 155–162. дои : 10.2174/187231311796765012 . ISSN   2212-7968 .
  210. ^ Крокфорд, Сьюзен Дж. (август 2009 г.). «Эволюционные корни йода и гормонов щитовидной железы в передаче сигналов между клетками» . Интегративная и сравнительная биология . 49 (2): 155–166. дои : 10.1093/icb/icp053 . ISSN   1557-7023 . ПМИД   21669854 .
  211. ^ Вентури, Себастьяно; Донати, Франческо М.; Вентури, Алессандро; и др. (август 2000 г.). «Экологический дефицит йода: вызов эволюции земной жизни?». Щитовидная железа . 10 (8): 727–729. дои : 10.1089/10507250050137851 . ISSN   1050-7256 . ПМИД   11014322 .
  212. ^ Куппер, Фритьоф К.; Карпентер, Люси Дж .; Макфигганс, Гордон Б.; и др. (13 мая 2008 г.). «Накопление йодида обеспечивает водоросли неорганическим антиоксидантом, влияющим на химический состав атмосферы» . Учеб. Натл. акад. наук. США 105 (19): 6954–6958. Бибкод : 2008PNAS..105.6954K . дои : 10.1073/pnas.0709959105 . ISSN   0027-8424 . ПМК   2383960 . ПМИД   18458346 .
  213. ^ Лидмар-Бергстрем, Карна ; Боноу, Йохан М.; Япсен, Питер (январь 2013 г.). «Стратиграфический ландшафтный анализ и геоморфологические парадигмы: Скандинавия как пример фанерозойского поднятия и опускания». Глобальные и планетарные изменения . 100 : 153–171. Бибкод : 2013GPC...100..153L . дои : 10.1016/j.gloplacha.2012.10.015 . ISSN   0921-8181 .
  214. ^ Лидмар-Бергстрем, Карна (декабрь 1993 г.). «Денудационные поверхности и тектоника в самой южной части Балтийского щита». Докембрийские исследования . 64 (1–4): 337–345. Бибкод : 1993PreR...64..337L . дои : 10.1016/0301-9268(93)90086-H . ISSN   0301-9268 .
  215. ^ Jump up to: а б Хоксворт, Дэвид Л. (2002). «Лишайники». Энциклопедия наук о жизни . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons . дои : 10.1038/npg.els.0000368 . ISBN  978-0-470-01617-6 . S2CID   241563883 .
  216. ^ Реталлак, Грегори Дж .; Фикс, Кэролин Р. (2 января 1987 г.). «Найди ископаемые свидетельства существования животных позднего ордовика на суше». Наука . 235 (4784): 61–63. Бибкод : 1987Sci...235...61R . дои : 10.1126/science.235.4784.61 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   17769314 . S2CID   37351505 .
  217. ^ Jump up to: а б Кенрик, Пол; Крейн, Питер Р. (4 сентября 1997 г.). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше» (PDF) . Природа . 389 (6646): 33–39. Бибкод : 1997Natur.389...33K . дои : 10.1038/37918 . ISSN   0028-0836 . S2CID   3866183 . Архивировано (PDF) из оригинала 3 марта 2016 г. Проверено 10 февраля 2015 г.
  218. ^ Шеклер 2001 , «Облесение — первые леса», стр. 67–70.
  219. ^ Фраза «Лесной кризис позднего девона» используется в «Четвероногие: Акантостега » . Палеос . Архивировано из оригинала 15 августа 2021 г. Проверено 10 февраля 2015 г.
  220. ^ Тейлор, Томас Н.; Осборн, Джеффри М. (февраль 1996 г.). «Важность грибов в формировании палеоэкосистемы». Обзор палеоботаники и палинологии . 90 (3–4): 249–262. Бибкод : 1996RPaPa..90..249T . дои : 10.1016/0034-6667(95)00086-0 . ISSN   0034-6667 .
  221. ^ Брукфилд, Мэн; Катлос, Э.Дж.; Суарес, ЮВ (03 октября 2021 г.). «Время расхождения многоножек различается в зависимости от молекулярных часов и ископаемых свидетельств: U / Pb возраст циркона самых ранних ископаемых отложений, содержащих многоножек, и их значение» . Историческая биология . 33 (10): 2014–2018. Бибкод : 2021HBio...33.2014B . дои : 10.1080/08912963.2020.1762593 . ISSN   0891-2963 . S2CID   238220137 . Архивировано из оригинала 23 июня 2023 г. Проверено 23 июня 2023 г.
  222. ^ Шир, Уильям А .; Эджкомб, Грегори Д. (март – май 2010 г.). «Геологическая летопись и филогения многоножек». Строение и развитие членистоногих . 39 (2–3): 174–190. Бибкод : 2010АртСД..39..174С . дои : 10.1016/j.asd.2009.11.002 . ISSN   1467-8039 . ПМИД   19944188 .
  223. ^ Макнотон, Роберт Б.; Коул, Дженнифер М.; Далримпл, Роберт В.; и др. (май 2002 г.). «Первые шаги на суше: следы членистоногих в эоловом песчанике кембрия-ордовика, юго-восточный Онтарио, Канада». Геология . 30 (5): 391–394. Бибкод : 2002Geo....30..391M . doi : 10.1130/0091-7613(2002)030<0391:FSOLAT>2.0.CO;2 . ISSN   0091-7613 .
  224. ^ Ваккари, Н. Эмилио; Эджкомб, Грегори Д .; Эскудеро, К. (29 июля 2004 г.). «Кембрийское происхождение и сходство загадочной ископаемой группы членистоногих». Природа . 430 (6999): 554–557. Бибкод : 2004Natur.430..554V . дои : 10.1038/nature02705 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   15282604 . S2CID   4419235 .
  225. ^ Буатойс, Луис А.; Мангано, М. Габриэла; Генисе, Хорхе Ф.; и др. (июнь 1998 г.). «Ихнологический отчет о вторжении континентальных беспозвоночных: эволюционные тенденции в расширении окружающей среды, использовании экопространства и поведенческой сложности». ПАЛЕОС . 13 (3): 217–240. Бибкод : 1998Палай..13..217B . дои : 10.2307/3515447 . ISSN   0883-1351 . JSTOR   3515447 .
  226. ^ Коуэн 2000 , стр. 126.
  227. ^ Гримальди и Энгель 2005 , стр. 155–160.
  228. ^ Гримальди и Энгель 2005 , стр. 12.
  229. ^ Jump up to: а б с Клак, Дженнифер А. (декабрь 2005 г.). «Как подняться на землю». Научный американец . Том. 293, нет. 6. С. 100–107. Бибкод : 2005SciAm.293f.100C . doi : 10.1038/scientificamerican1205-100 . ISSN   0036-8733 . ПМИД   16323697 .
  230. ^ Jump up to: а б Альберг, Пер Э .; Милнер, Эндрю Р. (7 апреля 1994 г.). «Происхождение и ранняя диверсификация четвероногих». Природа . 368 (6471): 507–514. Бибкод : 1994Natur.368..507A . дои : 10.1038/368507a0 . ISSN   0028-0836 . S2CID   4369342 .
  231. ^ Гордон, Малкольм С.; Грэм, Джеффри Б.; Ван, Тобиас (сентябрь – октябрь 2004 г.). «Введение в специальную коллекцию: новый взгляд на вторжение позвоночных на землю». Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (5): 697–699. дои : 10.1086/425182 . ISSN   1522-2152 . S2CID   83750933 .
  232. ^ Вентури и Бегин, 2010 г. , «Гормон щитовидной железы, йод и эволюция человеческого мозга», стр. 105–124. Архивировано 16 июля 2023 г. в Wayback Machine.
  233. ^ Дэшлер, Эдвард Б .; Шубин, Нил Х .; Дженкинс, Фариш А. младший (6 апреля 2006 г.). «Рыба, похожая на девонских четвероногих, и эволюция строения тела четвероногих» (PDF) . Природа . 440 (7085): 757–763. Бибкод : 2006Natur.440..757D . дои : 10.1038/nature04639 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   16598249 . S2CID   4413217 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 июня 2022 г. Проверено 26 июля 2020 г.
  234. ^ деБрага, Майкл; Риппель, Оливье (июль 1997 г.). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 281–354. дои : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x . ISSN   0024-4082 .
  235. ^ Jump up to: а б Бентон, Майкл Дж .; Донохью, Филип CJ (январь 2007 г.). «Палеонтологические свидетельства датировки Древа Жизни» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (1): 26–53. дои : 10.1093/molbev/msl150 . ISSN   0737-4038 . ПМИД   17047029 .
  236. ^ Jump up to: а б Бентон, Майкл Дж. (май 1990 г.). «Филогения основных групп четвероногих: морфологические данные и даты расхождения». Журнал молекулярной эволюции . 30 (5): 409–424. Бибкод : 1990JMolE..30..409B . дои : 10.1007/BF02101113 . ISSN   0022-2844 . ПМИД   2111854 . S2CID   35082873 .
  237. ^ Сидор, Кристиан А .; О'Киф, Ф. Робин; Дамиани, Росс; и др. (14 апреля 2005 г.). «Пермские четвероногие из Сахары демонстрируют эндемизм с контролируемым климатом на Пангее» (PDF) . Природа . 434 (7035): 886–889. Бибкод : 2005Natur.434..886S . дои : 10.1038/nature03393 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   15829962 . S2CID   4416647 . Архивировано (PDF) из оригинала 28 февраля 2023 г. Проверено 18 декабря 2022 г.
  238. ^ Смит, Роджер; Бота, Дженнифер (сентябрь – октябрь 2005 г.). «Восстановление разнообразия наземных позвоночных в южноафриканском бассейне Кару после вымирания в конце пермского периода». Comptes Рендус Палевол . 4 (6–7): 623–636. Бибкод : 2005CRPal...4..623S . дои : 10.1016/j.crpv.2005.07.005 . ISSN   1631-0683 .
  239. ^ Бентон 2005
  240. ^ Сахни, Сарда; Бентон, Майкл Дж. (7 апреля 2008 г.). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен» . Труды Королевского общества Б. 275 (1636): 759–765. дои : 10.1098/rspb.2007.1370 . ISSN   0962-8452 . ПМЦ   2596898 . ПМИД   18198148 .
  241. ^ Готье и др. 1989 , с. 345
  242. ^ Бентон, Майкл Дж. (март 1983 г.). «Успех динозавров в триасе: неконкурентная экологическая модель» (PDF) . Ежеквартальный обзор биологии . 58 (1): 29–55. дои : 10.1086/413056 . ISSN   0033-5770 . JSTOR   2828101 . S2CID   13846947 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 сентября 2008 г. Проверено 8 сентября 2008 г.
  243. ^ Jump up to: а б Падиан 2004 , стр. 210–231
  244. ^ Хоу, Лянь-хай; Чжоу, Чжунхэ ; Мартин, Ларри Д .; и др. (19 октября 1995 г.). «Клювая птица из юрского периода Китая». Природа . 377 (6550): 616–618. Бибкод : 1995Natur.377..616H . дои : 10.1038/377616a0 . ISSN   0028-0836 . S2CID   4357707 .
  245. ^ Кларк, Джулия А .; Чжоу, Чжунхэ ; Чжан, Фучэн (март 2006 г.). «Взгляд на эволюцию полета птиц из новой клады раннемеловых орнитуринов из Китая и морфологию Yixianornis grabaui » . Журнал анатомии . 208 (3): 287–308. дои : 10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x . ISSN   1469-7580 . ПМК   2100246 . ПМИД   16533313 .
  246. ^ Рубен, Джон А .; Джонс, Терри Д. (август 2000 г.). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев» . Американский зоолог . 40 (4): 585–596. дои : 10.1093/icb/40.4.585 . ISSN   0003-1569 .
  247. ^ Чжэ-Си, Ло ; Кромптон, Альфред В .; Ай-Лин, Сунь (25 мая 2001 г.). «Новая форма млекопитающих из ранней юры и эволюция характеристик млекопитающих». Наука . 292 (5521): 1535–1540. Бибкод : 2001Sci...292.1535L . дои : 10.1126/science.1058476 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   11375489 . S2CID   8738213 .
  248. ^ Чифелли, Ричард Л. (ноябрь 2001 г.). «Ранние излучения млекопитающих» . Журнал палеонтологии . 75 (6): 1214–1226. Бибкод : 2001JPal...75.1214C . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1214:EMR>2.0.CO;2 . ISSN   0022-3360 . S2CID   85882683 . Архивировано из оригинала 30 мая 2020 г. Проверено 16 февраля 2015 г.
  249. ^ Флинн, Джон Дж.; Пэрриш, Дж. Майкл; Ракотосамиманана, Берта ; и др. (2 сентября 1999 г.). «Среднеюрское млекопитающее с Мадагаскара». Природа . 401 (6748): 57–60. Бибкод : 1999Natur.401...57F . дои : 10.1038/43420 . ISSN   0028-0836 . S2CID   40903258 .
  250. ^ Маклауд, Норман; Роусон, Питер Ф.; Фори, Питер Л.; и др. (апрель 1997 г.). «Мел-третичный биотический переход» . Журнал Геологического общества . 154 (2): 265–292. Бибкод : 1997JGSoc.154..265M . дои : 10.1144/gsjgs.154.2.0265 . ISSN   0016-7649 . S2CID   129654916 . Архивировано из оригинала 30 мая 2020 г. Проверено 16 февраля 2015 г.
  251. ^ Элрой, Джон (март 1999 г.). «Ископаемая летопись млекопитающих Северной Америки: свидетельства палеоценовой эволюционной радиации» . Систематическая биология . 48 (1): 107–118. дои : 10.1080/106351599260472 . ISSN   1063-5157 . ПМИД   12078635 .
  252. ^ Арчибальд, Дж. Дэвид; Дойчман, Дуглас Х. (июнь 2001 г.). «Количественный анализ сроков возникновения и диверсификации существующих плацентарных порядков» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 8 (2): 107–124. дои : 10.1023/A:1011317930838 . ISSN   1064-7554 . S2CID   15581162 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 июля 2009 г. Проверено 16 февраля 2015 г.
  253. ^ Симмонс, Нэнси Б .; Сеймур, Кевин Л.; Хаберсетцер, Йорг; и др. (14 февраля 2008 г.). «Примитивная летучая мышь раннего эоцена из Вайоминга и эволюция полета и эхолокации». Природа . 451 (7180): 818–821. Бибкод : 2008Natur.451..818S . дои : 10.1038/nature06549 . hdl : 2027.42/62816 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   18270539 . S2CID   4356708 .
  254. ^ Тевиссен, Мадар и Хуссейн, 1996 г.
  255. ^ Jump up to: а б с д Крейн, Фриис и Педерсен, 2000 г. , «Происхождение и ранняя диверсификация покрытосеменных растений», стр. 233–250 . Архивировано 16 июля 2023 г. в Wayback Machine.
  256. ^ Jump up to: а б с д Крепет, Уильям Л. (21 ноября 2000 г.). «Прогресс в понимании истории, успеха и взаимоотношений покрытосеменных: отвратительный «загадочный феномен» Дарвина » . Учеб. Натл. акад. наук. США 97 (24): 12939–12941. Бибкод : 2000PNAS...9712939C . дои : 10.1073/pnas.97.24.12939 . ISSN   0027-8424 . ПМК   34068 . ПМИД   11087846 .
  257. ^ «Эволюция: хронология растений» . Британская энциклопедия онлайн Британская энциклопедия, Inc. 1996. ISBN  978-0-691-18550-7 . OCLC   42796406 . Архивировано из оригинала 27 марта 2015 г. Проверено 23 октября 2020 г.
  258. ^ Jump up to: а б Уилсон, Эдвард О .; Хёльдоблер, Берт (20 сентября 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия» . Учеб. Натл. акад. наук. США 102 (38): 13367–13371. Бибкод : 2005PNAS..10213367W . дои : 10.1073/pnas.0505858102 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   1224642 ​​. ПМИД   16157878 .
  259. ^ Хьюз, Уильям, Огайо; Олдройд, Бенджамин П.; Бикман, Мадлен; Ратниекс, Фрэнсис Л.В. (30 мая 2008 г.). «Наследственная моногамия показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука . 320 (5880): 1213–1216. Бибкод : 2008Sci...320.1213H . дои : 10.1126/science.1156108 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   18511689 . S2CID   20388889 .
  260. ^ Лавгроув, Барри Г. (январь 1991 г.). «Эволюция эусоциальности у землекопов (Bathyergidae): вопрос рисков, численности и затрат». Поведенческая экология и социобиология . 28 (1): 37–45. дои : 10.1007/BF00172137 . ISSN   0340-5443 . S2CID   36466393 .
  261. ^ Флаг и Эбл, 1999 г.
  262. ^ Монтгомери, Стивен (2009). «Дарвин и происхождение человека» . Чарльз Дарвин и эволюция . Кембридж: Крайстс-Колледж . Архивировано из оригинала 20 июня 2019 г. Проверено 19 ноября 2020 г. {{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  263. ^ Брюне, Мишель ; Гай, Франк; Пилбим, Дэвид ; и др. (11 июля 2002 г.). «Новый гоминид из верхнего миоцена Чада, Центральная Африка» (PDF) . Природа . 418 (6894): 145–151. Бибкод : 2002Natur.418..145B . дои : 10.1038/nature00879 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   12110880 . S2CID   1316969 . Архивировано (PDF) оригинала 25 февраля 2023 г. Проверено 18 декабря 2022 г.
  264. ^ де Хайнцелин, Жан ; Кларк, Дж. Десмонд ; Уайт, Тим ; и др. (23 апреля 1999 г.). «Окружающая среда и поведение гоминидов бури возрастом 2,5 миллиона лет». Наука . 284 (5414): 625–629. Бибкод : 1999Sci...284..625D . дои : 10.1126/science.284.5414.625 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   10213682 .
  265. ^ Де Мигель, Кармен; Хеннеберг, Мацей (2001). «Изменение размера мозга гоминид: насколько это связано с методом?». ГОМО: Журнал сравнительной биологии человека . 52 (1): 3–58. дои : 10.1078/0018-442X-00019 . ISSN   0018-442X . ПМИД   11515396 .
  266. ^ Лики 1994 , стр. 87–89.
  267. ^ Мелларс, Пол (20 июня 2006 г.). «Почему современные человеческие популяции покинули Африку около 60 000 лет назад? Новая модель» . Учеб. Натл. акад. наук. США 103 (25): 9381–9386. Бибкод : 2006PNAS..103.9381M . дои : 10.1073/pnas.0510792103 . ISSN   0027-8424 . ПМК   1480416 . ПМИД   16772383 .
  268. ^ Бентон 2005a , Глава 6: «Четвероногие триаса»
  269. ^ Jump up to: а б Маклауд, Норман (1999). «Вымирание!» . FirstScience.com . Архивировано из оригинала 19 августа 2000 г. Проверено 25 декабря 2020 г.
  270. ^ Мартин, Рональд Э. (июнь 1995 г.). «Циклические и вековые изменения в биоминерализации микрофоссилий: ключ к разгадке биогеохимической эволюции фанерозойских океанов». Глобальные и планетарные изменения . 11 (1–2): 1–23. Бибкод : 1995GPC....11....1M . дои : 10.1016/0921-8181(94)00011-2 . ISSN   0921-8181 .
  271. ^ Мартин, Рональд Э. (июнь 1996 г.). «Вековое увеличение уровня питательных веществ в фанерозое: последствия для продуктивности, биомассы и разнообразия морской биосферы». ПАЛЕОС . 11 (3): 209–219. Бибкод : 1996Палай..11..209М . дои : 10.2307/3515230 . ISSN   0883-1351 . JSTOR   3515230 .
  272. ^ Jump up to: а б Роде, Роберт А .; Мюллер, Ричард А. (10 марта 2005 г.). «Циклы разнообразия ископаемых» (PDF) . Природа . 434 (7030): 208–210. Бибкод : 2005Natur.434..208R . дои : 10.1038/nature03339 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   15758998 . S2CID   32520208 . Архивировано (PDF) из оригинала 03 октября 2008 г. Проверено 22 сентября 2008 г.

Библиография

[ редактировать ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0129595ace65c71fadd5f7b742794eb8__1722870060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/01/b8/0129595ace65c71fadd5f7b742794eb8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
History of life - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)