Jump to content

Доказательства общего происхождения

Доказательства общего происхождения живых организмов были обнаружены учеными, проводящими исследования в различных дисциплинах на протяжении многих десятилетий, демонстрируя, что вся жизнь на Земле произошла от одного предка . Это составляет важную часть доказательств, на которых основана эволюционная теория, демонстрирует, что эволюция Земли действительно имеет место, и иллюстрирует процессы, которые создали биоразнообразие . Он поддерживает современный эволюционный синтез — действующую научную теорию , объясняющую, как и почему жизнь меняется с течением времени. Биологи-эволюционисты документируют доказательства общего происхождения, начиная с последнего универсального общего предка , разрабатывая проверяемые предсказания, проверяя гипотезы и создавая теории, иллюстрирующие и описывающие его причины.

Сравнение генетических последовательностей ДНК организмов показало, что филогенетически близкие организмы имеют более высокую степень сходства последовательностей ДНК, чем филогенетически далекие организмы. Генетические фрагменты, такие как псевдогены , области ДНК , которые ортологичны гену в родственном организме , но больше не активны и, по-видимому, подвергаются устойчивому процессу вырождения из-за кумулятивных мутаций, подтверждают общее происхождение наряду с универсальной биохимической организацией и паттернами молекулярных отклонений. встречается во всех организмах. Дополнительная генетическая информация убедительно подтверждает родство жизни и позволила ученым (с момента открытия ДНК) разработать филогенетические деревья: построение эволюционного родства организмов. Это также привело к разработке методов молекулярных часов , позволяющих датировать время дивергенции таксонов и сопоставлять их с летописью окаменелостей.

Окаменелости важны для оценки того, когда в геологическом времени развивались различные линии . Поскольку окаменение — редкое явление, обычно требующее твердых частей тела и смерти вблизи места отложения отложений, летопись окаменелостей предоставляет лишь скудную и непостоянную информацию об эволюции жизни. Свидетельства существования организмов до развития твердых частей тела, таких как панцири, кости и зубы, особенно скудны, но существуют в виде древних микроокаменелостей , а также отпечатков различных мягкотелых организмов. Сравнительное изучение анатомии групп животных выявляет принципиально сходные (гомологичные) особенности строения, демонстрирующие филогенетические и родовые связи с другими организмами, особенно при сравнении с окаменелостями древних вымерших организмов. Рудиментарные структуры и сравнения в эмбриональном развитии в значительной степени способствуют анатомическому сходству в соответствии с общим происхождением. Поскольку метаболические процессы не оставляют окаменелостей, исследования эволюции основных клеточных процессов проводятся в основном путем сравнения существующих организмов. физиология и биохимия . Многие линии разошлись на разных стадиях развития, поэтому определить время появления тех или иных обменных процессов можно, сравнивая признаки потомков общего предка.

Данные об окраске животных были собраны некоторыми современниками Дарвина; камуфляж , мимикрия и предупреждающая окраска легко объясняются естественным отбором . Особые случаи, такие как сезонные изменения в оперении куропатки , маскирующие ее от снега зимой и от бурой вересковой пустоши летом, предоставляют убедительные доказательства того, что отбор работает. Дальнейшие доказательства приходят из области биогеографии , поскольку эволюция общего происхождения обеспечивает лучшее и наиболее полное объяснение множества фактов, касающихся географического распределения растений и животных по всему миру. Особенно очевидно это в области островной биогеографии . В сочетании с хорошо зарекомендовавшей себя геологической теорией тектоники плит общее происхождение дает возможность объединить факты о современном распространении видов с данными из летописи окаменелостей, чтобы обеспечить логически последовательное объяснение того, как распределение живых организмов менялось с течением времени.

Развитие и распространение бактерий, устойчивых к антибиотикам , доказывает, что эволюция в результате естественного отбора — это непрерывный процесс в мире природы. Естественный отбор повсеместно присутствует во всех исследованиях, касающихся эволюции, принимая во внимание тот факт, что все следующие примеры в каждом разделе статьи документируют этот процесс. Наряду с этим наблюдаются случаи разделения популяций видов на совокупности новых видов ( видообразование ). Видообразование наблюдалось в лаборатории и в природе. Множественные их формы были описаны и задокументированы в качестве примеров отдельных способов видообразования. Более того, доказательства общего происхождения основаны на прямых лабораторных экспериментах по селекционному разведению организмов – как исторически, так и в настоящее время – и других контролируемых экспериментах, затрагивающих многие темы статьи. В этой статье обобщаются различные дисциплины, которые предоставляют доказательства эволюции и общего происхождения всей жизни на Земле, сопровождаемые многочисленными и специализированными примерами, указывающими на убедительную совпадение доказательств .

Данные сравнительной физиологии и биохимии

[ редактировать ]

Генетика

[ редактировать ]

Одним из наиболее убедительных доказательств общего происхождения являются последовательности генов. Сравнительный анализ последовательностей исследует взаимосвязь между последовательностями ДНК разных видов. [1] представил несколько доказательств, подтверждающих первоначальную гипотезу Дарвина об общем происхождении. Если гипотеза общего происхождения верна, то виды, имеющие общего предка, унаследовали последовательность ДНК этого предка, а также мутации, уникальные для этого предка. Более близкородственные виды имеют большую долю идентичных последовательностей и общих замен по сравнению с более отдаленнородственными видами.

Рисунок 1а: Находясь на борту HMS Beagle , Чарльз Дарвин собрал множество образцов, многие из которых были новыми для науки, что подтвердило его более позднюю теорию эволюции путем естественного отбора .

Самое простое и убедительное доказательство дает филогенетическая реконструкция . Такие реконструкции, особенно когда они выполняются с использованием медленно эволюционирующих белковых последовательностей, часто бывают весьма надежными и могут быть использованы для реконструкции значительной части эволюционной истории современных организмов (и даже в некоторых случаях эволюционной истории вымерших организмов, таких как восстановленные организмы). последовательности генов мамонтов или неандертальцев ). Эти реконструированные филогении повторяют отношения, установленные в ходе морфологических и биохимических исследований. [2] Наиболее детальные реконструкции выполнены на основе митохондриальных геномов, общих для всех эукариотических организмов. [3] которые короткие и легко упорядочиваются; самые широкие реконструкции были выполнены либо с использованием последовательностей нескольких очень древних белков, либо с использованием последовательности рибосомальной РНК . [ нужна ссылка ]

Филогенетические связи распространяются на широкий спектр нефункциональных элементов последовательности, включая повторы, транспозоны , псевдогены и мутации в последовательностях, кодирующих белок, которые не меняют аминокислотную последовательность . Хотя позже может быть обнаружено, что меньшинство этих элементов несет в себе функцию, в совокупности они демонстрируют, что идентичность должна быть продуктом общего происхождения, а не общей функции. [4]

Универсальная биохимическая организация и закономерности молекулярных отклонений

[ редактировать ]

Все известные современные (выжившие) организмы основаны на одних и тех же биохимических процессах: генетическая информация, кодируемая в виде нуклеиновой кислоты ( ДНК или РНК для многих вирусов), транскрибируется в РНК , затем транслируется в белки (то есть полимеры аминокислот ) высокоэффективными методами. консервативные рибосомы . Пожалуй, наиболее показательно то, что код («таблица перевода» между ДНК и аминокислотами) одинаков почти для каждого организма, а это означает, что участок ДНК бактерии генетический кодирует ту же аминокислоту, что и в человеческой клетке . АТФ используется в качестве энергетической валюты всей существующей жизнью. Более глубокое понимание биологии развития показывает, что общая морфология на самом деле является продуктом общих генетических элементов. [5] Например, хотя считается, что глаза, похожие на камеру, во многих отдельных случаях развивались независимо, [6] у них общий набор светочувствительных белков ( опсинов ), что указывает на общую точку происхождения всех зрячих существ. [7] [8] Другой пример — знакомое строение тела позвоночных, структура которого контролируется семейством генов гомеобокса (Hox) . [9]

секвенирование ДНК

[ редактировать ]

Сравнение последовательностей ДНК позволяет группировать организмы по сходству последовательностей, а полученные в результате филогенетические деревья обычно соответствуют традиционной таксономии и часто используются для усиления или исправления таксономических классификаций. Сравнение последовательностей считается достаточно надежной мерой, позволяющей исправить ошибочные предположения в филогенетическом дереве в тех случаях, когда других доказательств недостаточно. Например, нейтральные последовательности ДНК человека примерно на 1,2% отличаются (на основании замен) от последовательностей их ближайшего генетического родственника, шимпанзе , на 1,6% от горилл и на 6,6% от бабуинов . [10] [11] Таким образом, доказательства генетической последовательности позволяют сделать вывод и количественно оценить генетическое родство между людьми и другими обезьянами . [12] [13] Последовательность гена 16S рибосомальной РНК , жизненно важного гена, кодирующего часть рибосомы , была использована для обнаружения широких филогенетических связей между всеми существующими формами жизни. Анализ Карла Везе привел к созданию трехдоменной системы , свидетельствующей о двух основных расколах на ранней стадии эволюции жизни. Первое разделение привело к появлению современных бактерий , а последующее разделение привело к современным археям и эукариотам . [14] [15]

Некоторые последовательности ДНК являются общими для очень разных организмов. Теорией эволюции было предсказано, что различия в таких последовательностях ДНК между двумя организмами должны примерно напоминать как биологическое различие между ними по их анатомии , так и время, прошедшее с тех пор, как эти два организма разделились в ходе эволюции. как видно из ископаемых свидетельств. Скорость накопления таких изменений должна быть низкой для некоторых последовательностей, а именно тех, которые кодируют критические РНК или белки , и высокой для других, которые кодируют менее важные РНК или белки; но для каждой конкретной последовательности скорость изменений должна быть примерно постоянной во времени. Эти результаты получили экспериментальное подтверждение. Двумя примерами являются последовательности ДНК, кодирующие рРНК , которая является высококонсервативной, и последовательности ДНК, кодирующие фибринопептиды , аминокислотные цепи, отброшенные при образовании фибрина , которые являются высококонсервативными. [16]

Протеомные данные также подтверждают универсальное происхождение жизни. Жизненно важные белки , такие как рибосома , ДНК-полимераза и РНК-полимераза , встречаются у всех, от самых примитивных бактерий до самых сложных млекопитающих. Основная часть белка сохраняется во всех линиях жизни и выполняет схожие функции. У высших организмов появились дополнительные белковые субъединицы , во многом влияющие на регуляцию и белок-белковое взаимодействие ядра. Другие общие сходства между всеми линиями современных организмов, такие как ДНК , РНК , аминокислоты и липидный бислой , подтверждают теорию общего происхождения. Филогенетический анализ белковых последовательностей различных организмов дает схожие деревья взаимоотношений между всеми организмами. [17] Хиральность . ДНК, РНК и аминокислот сохраняется на протяжении всей известной жизни Поскольку у право- или левосторонней молекулярной хиральности нет функционального преимущества, простейшая гипотеза состоит в том, что выбор был сделан случайным образом ранними организмами и передан всей существующей жизни через общее происхождение. Дополнительные доказательства реконструкции наследственных линий исходят от мусорной ДНК, такой как псевдогены , «мертвые» гены, которые постоянно накапливают мутации. [18]

Псевдогены

[ редактировать ]

Псевдогены, также известные как некодирующая ДНК , представляют собой дополнительную ДНК в геноме, которая не транскрибируется в РНК для синтеза белков. Некоторые из этих некодирующих ДНК имеют известные функции, но большая их часть не имеет известных функций и называется «мусорной ДНК». [19] [20] [21] [22] Это пример пережитка, поскольку репликация этих генов требует энергии, что во многих случаях делает ее пустой тратой. Псевдоген может быть получен, когда кодирующий ген накапливает мутации, которые препятствуют его транскрипции, что делает его нефункциональным. [19] Но поскольку она не транскрибируется, она может исчезнуть, не влияя на приспособленность, если только она не выполняет какую-либо полезную функцию в качестве некодирующей ДНК . Нефункциональные псевдогены могут передаваться более поздним видам, тем самым обозначая более поздние виды как потомки более ранних видов. [ нужна ссылка ]

Другие механизмы

[ редактировать ]

Большой объем молекулярных данных подтверждает различные механизмы крупных эволюционных изменений, в том числе: дупликацию генома и генов , которая способствует быстрой эволюции за счет предоставления значительных количеств генетического материала при слабых селективных ограничениях или при их отсутствии; горизонтальный перенос генов — процесс передачи генетического материала в другую клетку, не являющуюся потомком организма, позволяющий видам приобретать полезные гены друг от друга; и рекомбинация , способная реассортировать большое количество различных аллелей и устанавливать репродуктивную изоляцию . Эндосимбиотическая теория объясняет происхождение митохондрий и пластид (в том числе хлоропластов ), являющихся органеллами эукариотических клеток, как встраивание древней прокариотической клетки в древнюю эукариотическую клетку. Вместо медленного развития эукариотических органелл эта теория предлагает механизм внезапного эволюционного скачка за счет включения генетического материала и биохимического состава отдельного вида. Доказательства, подтверждающие этот механизм, были найдены в протист Хатена : как хищник поглощает клетку зеленой водоросли , которая в дальнейшем ведет себя как эндосимбионт , питающий Хатену , которая в свою очередь теряет свой питательный аппарат и ведет себя как автотроф . [23] [24]

Поскольку метаболические процессы не оставляют окаменелостей, исследования эволюции основных клеточных процессов проводятся в основном путем сравнения существующих организмов. Многие линии разошлись при появлении новых обменных процессов, и определить время появления тех или иных обменных процессов теоретически можно, сравнивая черты потомков общего предка или обнаруживая их физические проявления. Например, появление кислорода в атмосфере Земли связано с эволюцией фотосинтеза . [ оригинальное исследование? ] [ нужна ссылка ]

Конкретные примеры из сравнительной физиологии и биохимии

[ редактировать ]

Хромосома 2 у человека

[ редактировать ]
Рисунок 1b: Слияние предковых хромосом оставило характерные остатки теломер и рудиментарную центромеру.

Доказательства эволюции Homo sapiens от общего предка с шимпанзе обнаруживаются в количестве хромосом у человека по сравнению со всеми другими представителями Hominidae . Все гоминиды имеют 24 пары хромосом, за исключением человека, у которого их всего 23 пары. Человеческая хромосома 2 является результатом слияния двух предковых хромосом. [25] [26]

Доказательствами этого являются:

  • Соответствие хромосомы 2 двум хромосомам обезьяны. Ближайший родственник человека, шимпанзе , имеет последовательности ДНК, почти идентичные человеческой хромосоме 2, но они обнаружены в двух отдельных хромосомах. То же самое можно сказать и о более далеких гориллах и орангутанах . [27] [28]
  • Наличие рудиментарной центромеры . В норме хромосома имеет только одну центромеру, но во второй хромосоме имеются остатки второй центромеры. [29]
  • Наличие рудиментарных теломер . Обычно они обнаруживаются только на концах хромосомы, но во второй хромосоме в середине имеются дополнительные последовательности теломер. [30]

Таким образом, хромосома 2 представляет собой убедительное свидетельство в пользу общего происхождения людей и других обезьян . По словам Дж. В. Идждо: «Мы пришли к выводу, что локус, клонированный в космидах c8.1 и c29B, является реликтом древнего слияния теломер и теломер и отмечает точку, в которой две предковые хромосомы обезьяны слились, давая начало человеческой хромосоме 2». [30]

Цитохром с и b

[ редактировать ]

Классическим примером биохимического доказательства эволюции является изменение повсеместного (т.е. он есть у всех живых организмов, поскольку он выполняет самые основные жизненные функции) белка цитохрома с в живых клетках. Вариация цитохрома с у разных организмов измеряется количеством различающихся аминокислот, причем каждая отличающаяся аминокислота является результатом замены пары оснований , мутации . Если предположить, что каждая отличающаяся аминокислота является результатом замены одной пары оснований, можно рассчитать, как давно эти два вида разошлись, умножив количество замен пар оснований на расчетное время, необходимое для замены пары оснований гена цитохрома с. для успешной передачи. Например, если среднее время, необходимое для мутации пары оснований гена цитохрома с, составляет N лет, то количество аминокислот, составляющих белок цитохрома с, у обезьян отличается на одну от такового у человека, это приводит к выводу что эти два вида разошлись N лет назад.

Первичная структура цитохрома с состоит из цепочки, состоящей примерно из 100 аминокислот . Многие организмы высшего порядка обладают цепью из 104 аминокислот. [31]

Молекула цитохрома с была тщательно изучена, поскольку она дает представление об эволюционной биологии. И курица , и индейка имеют идентичную гомологию последовательностей (аминокислота к аминокислоте), как и свиньи , коровы и овцы . И люди, и шимпанзе имеют одинаковую молекулу, в то время как макаки-резусы имеют все аминокислоты, кроме одной: [32] 66-я аминокислота представляет собой изолейцин в первом случае треонин . , а во втором - [31]

Что делает эти гомологичные сходства особенно наводящими на мысль об общем происхождении в случае цитохрома с, в дополнение к тому факту, что происходящие от них филогении очень хорошо совпадают с другими филогениями, так это высокая степень функциональной избыточности молекулы цитохрома с. Различные существующие конфигурации аминокислот существенно не влияют на функциональность белка, что указывает на то, что замены пар оснований являются не частью направленной конструкции, а результатом случайных мутаций, не подлежащих отбору. [33]

Кроме того, цитохром b обычно используется в качестве участка митохондриальной ДНК для определения филогенетических связей между организмами из-за вариабельности его последовательности. Считается наиболее полезным при определении взаимоотношений внутри семей и родов . Сравнительные исследования с участием цитохрома b привели к созданию новых схем классификации и использовались для отнесения недавно описанных видов к роду, а также для углубления понимания эволюционных взаимоотношений. [34]

Эндогенные ретровирусы

[ редактировать ]

Эндогенные ретровирусы (или ERV) представляют собой остаточные последовательности в геноме, оставшиеся от древних вирусных инфекций в организме. Ретровирусы (или вирогены) всегда передаются следующему поколению организма, получившего инфекцию. В результате в геноме остается вироген. Поскольку это событие редкое и случайное, обнаружение идентичных хромосомных положений вирогена у двух разных видов предполагает общее происхождение. [33] Кошки ( Felidae ) представляют собой примечательный пример последовательностей вирогенов, демонстрирующих общее происхождение. Стандартное филогенетическое древо Felidae включает более мелких кошек ( Felis chaus , Felis silvestris , Felis nigripes и Felis catus ), отличающихся от более крупных кошек, таких как подсемейство Pantherinae и других хищников . Тот факт, что у маленьких кошек есть ERV, которого нет у более крупных кошек, предполагает, что этот ген был вставлен в предка маленьких кошек после того, как более крупные кошки разошлись. [35] Другой пример — люди и шимпанзе. Люди содержат множество ERV, которые составляют значительный процент генома. Источники различаются, но 1% [36] до 8% [37] было предложено. У людей и шимпанзе есть семь разных случаев вирогенов, в то время как у всех приматов общие ретровирусы, соответствующие филогении. [38] [39]

Недавнее африканское происхождение современных людей

[ редактировать ]

Математические модели эволюции, впервые предложенные Сьюэллом Райтом , Рональдом Фишером и Дж.Б.С. Холдейном и расширенные с помощью теории диффузии Мотоо Кимурой , позволяют прогнозировать генетическую структуру развивающихся популяций. Прямое изучение генетической структуры современных популяций с помощью секвенирования ДНК позволило проверить многие из этих предсказаний. Например, теория происхождения человека из Африки , которая утверждает, что современные люди развились в Африке, а небольшая часть населения мигрировала оттуда (испытывая узкое место в численности населения ), подразумевает, что современные популяции должны демонстрировать признаки этой модели миграции. В частности, популяции, пережившие «узкое место» (европейцы и азиаты), должны демонстрировать меньшее общее генетическое разнообразие и более равномерное распределение частот аллелей по сравнению с африканским населением. Оба эти прогноза подтверждаются фактическими данными ряда исследований. [40]

Данные сравнительной анатомии

[ редактировать ]

Сравнительное изучение анатомии групп животных или растений обнаруживает, что некоторые особенности строения в основном сходны. Например, основная структура всех цветов состоит из чашелистиков , лепестков , рыльца, столбика и завязи ; однако размер, цвет , количество частей и конкретная структура различны для каждого отдельного вида. Нейронную анатомию окаменелых останков также можно сравнить с использованием передовых методов визуализации. [41]

Рисунок 2а: В июле 1919 года горбатый кит был пойман судном, выходившим из Ванкувера, у которого были ноги длиной 4 фута 2 дюйма (1,27 м). [42] На этом изображении показаны задние ноги еще одного горбатого кита, о котором в 1921 году сообщил Американский музей естественной истории.

Когда-то атавизмы считались опровержением эволюционной теории, но теперь они «рассматриваются как мощное свидетельство того, насколько большой генетический потенциал сохраняется... после исчезновения определенной структуры у вида». [43] «Атавизмы — это повторное появление утраченного характера, типичного для далеких предков и не наблюдаемого ни у родителей, ни у недавних предков…» [44] и являются «[указателем] пластичности развития, существующей внутри эмбрионов...» [44] Атавизмы возникают потому, что гены ранее существовавших фенотипических особенностей часто сохраняются в ДНК, даже если эти гены не экспрессируются у некоторых или большинства организмов, обладающих ими. [45] Многочисленные примеры документально подтвердили возникновение атавизмов наряду с экспериментальными исследованиями, провоцирующими их формирование. Из-за сложности и взаимосвязанности факторов, участвующих в развитии атавизмов, как биологам, так и медицинским работникам «трудно, если вообще возможно, отличить [их] от пороков развития». [46]

Некоторые примеры атавизмов, встречающиеся в научной литературе, включают:

Эволюционная биология развития и эмбриональное развитие

[ редактировать ]

Эволюционная биология развития — это биологическая область, которая сравнивает процесс развития различных организмов, чтобы определить наследственные отношения между видами. Геномы большого количества организмов содержат небольшую часть генов , которые контролируют развитие организмов. Hox-гены являются примером почти универсальных генов такого типа в организмах, указывающих на происхождение от общего происхождения. Эмбриологические данные исходят из развития организмов на эмбриологическом уровне при сравнении сходства зародышей разных организмов. Остатки наследственных признаков часто появляются и исчезают на разных стадиях процесса эмбриологического развития.

Вот некоторые примеры:

  • Рост и выпадение волос ( лануго ) в процессе развития человека. [59]
  • Развитие и дегенерация желточного мешка .
  • Наземные лягушки и саламандры, проходящие личиночную стадию внутри яйца (с чертами типично водных личинок), но вылупляются готовыми к жизни на суше; [60]
  • Появление жаберных структур ( глоточной дуги ) при развитии эмбрионов позвоночных. Обратите внимание, что у рыб дуги продолжают развиваться как жаберные дуги, тогда как у человека, например, они дают начало различным структурам внутри головы и шеи.

Гомологичные структуры и дивергентная (адаптивная) эволюция

[ редактировать ]

Если широко разделенные группы организмов произошли от общего предка, ожидается, что они будут иметь некоторые общие основные черты. Степень сходства между двумя организмами должна указывать на то, насколько тесно они связаны в эволюции:

  • Предполагается, что группы, имеющие мало общего, отделились от общего предка гораздо раньше в геологической истории, чем группы, имеющие много общего;
  • Решая, насколько тесно связаны два животных, сравнительный анатом ищет структуры , которые фундаментально схожи, хотя у взрослых особей они могут выполнять разные функции . Такие структуры описываются как гомологичные и предполагают общее происхождение.
  • В тех случаях, когда сходные структуры выполняют у взрослых разные функции, может возникнуть необходимость проследить их происхождение и эмбриональное развитие . Сходное происхождение развития предполагает, что они имеют одинаковую структуру и, следовательно, вероятно, произошли от общего предка.

Когда группа организмов имеет гомологичную структуру, специализированную для выполнения множества функций по адаптации к различным условиям окружающей среды и образу жизни, это называется адаптивной радиацией . Постепенное распространение организмов с помощью адаптивной радиации известно как дивергентная эволюция .

Вложенные иерархии и классификация

[ редактировать ]

Таксономия основана на том факте, что все организмы связаны друг с другом во вложенных иерархиях, основанных на общих характеристиках. Большинство существующих видов можно довольно легко организовать во вложенную иерархическую классификацию . Это видно из схемы классификации Линнея. По общим производным признакам близкородственные организмы могут быть объединены в одну группу (например, в род), несколько родов — в одно семейство, несколько семейств — в отряд и т. д. [61] Существование этих вложенных иерархий признавалось многими биологами до Дарвина, но он показал, что его теория эволюции с ее ветвлением общего происхождения может объяснить их. [61] [62] Дарвин описал, как общее происхождение может обеспечить логическую основу для классификации: [63]

Все вышеизложенные правила, средства и трудности классификации объясняются, если я не сильно обманываю себя, на том взгляде, что естественная система основана на происхождении с модификациями; что признаки, которые натуралисты считают демонстрирующими истинное родство между любыми двумя или более видами, являются признаками, которые были унаследованы от общего родителя, и в этом смысле вся истинная классификация является генеалогической; эта общность происхождения является скрытой связью, которую натуралисты бессознательно искали...

Эволюционные деревья

[ редактировать ]

( Эволюционное древо например, амниоты, последнего общего предка млекопитающих и рептилий, и всех его потомков) иллюстрирует начальные условия, вызывающие сходство эволюционных закономерностей (например, все амниоты производят яйцеклетку, содержащую амнионы ) , а также закономерности расхождение между линиями (например, млекопитающие и рептилии, происходящие от общего предка у амниоты). Эволюционные деревья предоставляют концептуальные модели развивающихся систем, которые раньше считались ограниченными в области предсказаний на основе теории. [64] Однако метод филогенетического брекетинга используется для вывода предсказаний с гораздо большей вероятностью, чем необработанные предположения. Например, палеонтологи используют этот метод, чтобы делать прогнозы о несохраняемых признаках ископаемых организмов, таких как пернатые динозавры, а молекулярные биологи используют этот метод, чтобы делать прогнозы о метаболизме РНК и функциях белков. [65] [66] Таким образом, эволюционные деревья — это эволюционные гипотезы, которые относятся к конкретным фактам, таким как характеристики организмов (например, чешуя, перья, мех), предоставляя доказательства закономерностей происхождения и причинное объяснение модификаций (т. е. естественный отбор или нейтральный дрейф). ) в любой данной линии (например, Amniota). Эволюционные биологи проверяют эволюционную теорию, используя филогенетические систематические методы, которые измеряют, насколько гипотеза (определенный образец ветвления в эволюционном дереве) увеличивает вероятность доказательств (распределения признаков между линиями). [67] [68] [69] Строгость проверки теории возрастает, если предсказания «имеют наименьшую вероятность быть наблюдаемыми, если причинное событие не произошло». [70] «Проверяемость — это мера того, насколько гипотеза увеличивает вероятность доказательства». [71]

Рудиментарные структуры

[ редактировать ]

Доказательством общего происхождения является существование рудиментарных структур. [72] Эти рудиментарные структуры часто гомологичны структурам, которые соответствуют родственным или предковым видам. Существует широкий спектр структур, таких как мутировавшие и нефункционирующие гены, части цветка, мышцы, органы и даже поведение. Этот сорт можно встретить во многих различных группах видов. Во многих случаях они дегенерированы или недоразвиты. Существование рудиментарных органов можно объяснить изменениями в окружающей среде или образе жизни вида. Эти органы обычно функционировали у предковых видов, но сейчас они либо полуфункциональны, либо нефункциональны, либо перепрофилированы.

Научная литература, посвященная рудиментарным структурам, изобилует. В одном исследовании было собрано 64 примера рудиментарных структур, обнаруженных в литературе по широкому кругу дисциплин XXI века. [73] В следующем неисчерпывающем списке суммированы Senter et al. наряду с различными другими примерами:

Рисунок 2b: Скелет усатого кита , задняя конечность и тазовая костная структура обведены красным. Эта костная структура остается внутренней на протяжении всей жизни вида.
  • Редуцированные задние конечности и тазовый пояс заложены в мышцах современных китов (см. рисунок 2б). [82] [83] [84] [85] Иногда гены, отвечающие за более длинные конечности, заставляют современного кита развивать ноги. 28 октября 2006 г. была поймана и изучена четырехплавниковая афалина из-за ее дополнительного набора задних конечностей. [86] Эти четвероногие китообразные демонстрируют пример атавизма, предсказанного на основании их общего происхождения.
  • Нефункциональные задние крылья Carabus solieri. [87] и другие жуки. [83]
  • Остатки глаз (и глазных структур) у животных, потерявших зрение, таких как слепая пещерная рыба (например, Astyanax mexicanus ), [88] слепыши, змеи, пауки, саламандры, креветки, раки и жуки. [89] [90]
  • Рудиментарный глаз у сохранившейся Rhineura floridana и остатки скуловой кости у вымершего инкубатория Rhineura (реклассифицированного как Protorineura Hatcherii ). [91] [92]
  • Нефункциональные крылья у нелетающих птиц, таких как страусы, киви, казуары и эму. [93] [94]
  • Наличие полулунной складки в человеческом глазу — рудиментарного остатка мигательной перепонки . [95]
  • Гардерова железа у приматов. [96]
  • Редуцированы задние конечности и структуры тазового пояса у безногих ящериц , сцинков , [97] амфисбены и некоторые змеи. [98] [99]
  • Уменьшенный и отсутствующий обонятельный аппарат у китов, которые все еще обладают рудиментарными субгеномами обонятельных рецепторов. [100]
  • Рудиментарные зубы у нарвала . [101]
  • Рудиментарные пальцы Ateles geoffroyi , Colobus guereza и Perodicticus potto . [102]
  • Рудиментарные зубные зачатки в эмбриональном рисунке зубов у мышей. [103]
  • Уменьшен или отсутствует вомероназальный орган у людей и обезьян Старого Света. [104] [105]
  • Наличие у людей нефункциональных волосяных мышц пазух, используемых для движения усов. [106]
  • Дегенерация длинной ладонной мышцы у человека. [107]
  • Костистые рыбы , человекообразные приматы ( обезьяны ), морские свинки , некоторые виды летучих мышей и некоторые воробьинообразные утратили способность синтезировать витамин С ( аскорбиновую кислоту ), но все еще обладают участвующими в этом генами. Эта неспособность обусловлена ​​мутациями гена L-гулоно-γ-лактоноксидазы ( GLO ), а у приматов, костистых рыб и морских свинок она необратима. [108]
  • Остатки брюшных сегментов у усоногих ( ракушек ). [109]
  • Эмбрионы позвоночных немлекопитающих зависят от питательных веществ из желточного мешка . Геномы человека и других млекопитающих содержат сломанные, нефункционирующие гены, отвечающие за выработку желтка. наличие пустого желточного мешка с эмбрионом. [110] [111] [112]
  • Зачатки конечностей эмбриона дельфина. [113]
  • Образование листьев у некоторых видов кактусов. [114]
  • Присутствие рудиментарного эндосимбионта Lepidodinium viride внутри динофлагелляты Gymnodinium chromophorum . [115]
  • Вид Dolabrifera dolabrifera имеет чернильную железу, но «неспособен производить чернила или связанные с ними белки против хищников». [116]

Конкретные примеры из сравнительной анатомии

[ редактировать ]
Рисунок 2в
Рисунок 2в : Адаптация ротового аппарата насекомых: а — усики ; в — сложный глаз ; фунт, губа; лр, верхняя губа; мд, нижние челюсти; мх, максиллы.
(А) Примитивное состояние — кусание и жевание: например, кузнечик . Сильные челюсти и верхние челюсти, позволяющие манипулировать пищей.
(Б) Тиканье и кусание: например, медоносная пчела . Губы жаждут лакать нектар ; жвалы жуют пыльцу и плесневеют воском .
(C) Сосание: например, бабочка . Верхняя губа уменьшена; челюсти утрачены; максиллы длинные, образуют сосательную трубку.
(D) Пирсинг и сосание, например . самка комара . Верхняя губа и максиллы образуют трубку; мандибулы образуют колючие стилеты; верхняя губа имеет бороздки для удержания других частей.
Рисунок 2г
Рисунок 2d: Иллюстрация Eoraptor lunensis отряда Saurischia и Lesothosaurus Diagnosticus pelvis отряда Ornithischia клады pelvis Dinosauria . Части таза со временем изменяются. иллюстрирует Показано , что кладограмма расстояние расхождения между двумя видами.
Рисунок 2д
Рисунок 2e : Принцип гомологии , иллюстрируемый адаптивной радиацией передних конечностей млекопитающих. Все они соответствуют базовому пятипалому образцу, но модифицированы для различных целей. Третья пястная кость на всем протяжении заштрихована; плечо заштриховано.
Рисунок 2f
Рисунок 2f: Путь возвратного гортанного нерва у жирафов. Повреждение гортанного нерва компенсируется последующим вмешательством естественного отбора.
Рисунок 2ж
Рисунок 2g: Путь семявыносящего протока от яичка к половому члену.

Ротовой аппарат и придатки насекомых

[ редактировать ]

У многих разных видов насекомых ротовой аппарат произошел от одних и тех же эмбриональных структур, что указывает на то, что ротовой аппарат представляет собой модификацию исходных особенностей общего предка. К ним относятся верхняя губа (верхняя губа), пара нижних челюстей , гортаноглотка (дно рта), пара верхних челюстей и губа . (Рис. 2в) Эволюция привела к увеличению и модификации этих структур у некоторых видов, тогда как у других видов она привела к их уменьшению и утрате. Модификации позволяют насекомым использовать различные пищевые материалы.

Ротовой аппарат и усики насекомых считаются гомологами ног насекомых. Параллельное развитие наблюдается у некоторых паукообразных : передняя пара ног может быть модифицирована как аналог усиков, особенно у скорпионов-кнутов , которые ходят на шести ногах. Эти разработки подтверждают теорию о том, что сложные модификации часто возникают в результате дублирования компонентов, при этом дубликаты модифицируются в разных направлениях.

Строение таза динозавров

[ редактировать ]

Подобно пятипалой конечности млекопитающих, самые ранние динозавры разделились на два отдельных отряда — ящеротазовых и птицетазовых . Они классифицируются как те, так и другие в зависимости от того, что демонстрируют окаменелости. На рисунке 2d показано, что ранние ящеротазовые напоминали ранних птицетазовых . Рисунок таза у всех видов динозавров является примером гомологичных структур. Кости таза каждого отряда динозавров немного различаются, что свидетельствует об общем происхождении. Кроме того, современные птицы демонстрируют сходство со древних ящеротазовых, структурами таза что указывает на эволюцию птиц от динозавров. Это также можно увидеть на рисунке 5c, поскольку Aves ответвляются от подотряда Theropoda .

Пятипалая конечность

[ редактировать ]

рисунок костей конечностей, называемый пятипалой конечностью Примером гомологичных структур является (рис. 2д). Он встречается во всех классах четвероногих ( т.е. от амфибий до млекопитающих ). Его можно даже проследить до плавников некоторых ископаемых рыб, от которых произошли первые амфибии, такие как тиктаалик . Конечность имеет одну проксимальную кость ( плечевую кость ), две дистальные кости ( лучевую и локтевую ), ряд запястных костей ( кости запястья ), за которыми следуют пять рядов пястных костей ( ладонные кости) и фаланг (пальцы). У всех четвероногих фундаментальные структуры пятипалых конечностей одинаковы, что указывает на их происхождение от общего предка. Но в ходе эволюции эти фундаментальные структуры видоизменились. Они стали внешне разными и несвязанными структурами, выполняющими разные функции при адаптации к разным средам и образам жизни. Это явление проявляется на передних конечностях млекопитающих. Например:

  • У обезьян передние конечности сильно удлинены и образуют хватательную руку, используемую для лазания и раскачивания среди деревьев.
  • Свиньи потеряли первую цифру, а вторая и пятая цифры редуцированы. Остальные два пальца длиннее и толще остальных и имеют копыто, поддерживающее тело.
  • У лошадей передние конечности хорошо приспособлены для обеспечения силы и поддержки. Быстрый и бег на длинные дистанции возможен благодаря значительному удлинению третьего пальца, несущего копыта.
  • есть У крота пара коротких лопатообразных передних конечностей, предназначенных для рытья нор .
  • Муравьеды используют свой увеличенный третий палец, чтобы разрывать муравьиные и термитные гнезда.
  • У китообразных передние конечности превращаются в ласты для управления и поддержания равновесия во время плавания.
  • У летучих мышей передние конечности сильно видоизменились и превратились в функционирующие крылья . Четыре пальца удлинились, а крючковидный первый палец остается свободным и используется для захвата.

Возвратный гортанный нерв у жирафов

[ редактировать ]

Возвратный гортанный нерв — четвертая ветвь блуждающего нерва , который является черепным нервом . У млекопитающих его путь необычайно долог. Являясь частью блуждающего нерва, он выходит из головного мозга, проходит через шею к сердцу, огибает дорсальную аорту и возвращается вверх в гортань , снова через шею. (рис. 2е)

Этот путь неоптимален даже для человека, но для жирафов он становится еще более неоптимальным. Из-за длины их шеек возвратный гортанный нерв может достигать 4 м (13 футов) в длину, несмотря на то, что его оптимальный маршрут составляет всего несколько дюймов.

Непрямой путь этого нерва является результатом эволюции млекопитающих от рыб, которые не имели шеи и имели относительно короткий нерв, иннервирующий одну жаберную щель и проходивший вблизи жаберной дуги. С тех пор иннервируемые ею жабры стали у млекопитающих гортанью, а жаберная дуга — спинной аортой. [117] [118]

Маршрут семявыносящего протока

[ редактировать ]

Подобно гортанному нерву жирафов, семявыносящий проток является частью мужской анатомии многих позвоночных ; он транспортирует сперму из придатка яичка в ожидании эякуляции . У людей семявыносящий проток идет вверх от яичка , огибая мочеточник , и возвращается обратно к уретре и половому члену . Было высказано предположение, что это происходит из-за опускания яичек в ходе эволюции человека, что, вероятно, связано с температурой. Когда яички опускались, семявыносящий проток удлинялся, чтобы приспособиться к случайному «зацеплению» за мочеточник. [118] [119]

Данные палеонтологии

[ редактировать ]
Рисунок 3а
Рисунок 3а: Насекомое, застрявшее в янтаре.
Рисунок 3б
Рисунок 3б : Ископаемый Kainops трилобит invius , ранний девон . Трилобиты представляли собой членистоногих с твердым панцирем, родственных ныне живущим мечехвостам и паукам , которые впервые появились в значительных количествах около 540   млн лет назад и вымерли 250   млн лет назад.
Рисунок 3в
Рисунок 3c: Череп Cynognathus , эвцинодонта , одного из групп терапсидов («млекопитающих рептилий»), который является предком всех современных млекопитающих.
Figure 3d
Рисунок 3д
Рисунок 3d: Чарльз Дарвин собирал окаменелости в Южной Америке и нашел фрагменты доспехов, которые, по его мнению, были похожими на гигантские версии щитков современных броненосцев , живущих поблизости. Анатом Ричард Оуэн показал ему, что фрагменты принадлежали гигантскому вымершему глиптодону , родственному броненосцам. Это была одна из моделей распределения, которая помогла Дарвину разработать свою теорию. [120]

Когда организмы умирают, они часто быстро разлагаются или потребляются падальщиками , не оставляя после себя постоянных доказательств своего существования. Однако иногда некоторые организмы сохраняются. Остатки или следы организмов прошлой геологической эпохи, внедренные в горные породы в результате естественных процессов, называются окаменелостями . Они чрезвычайно важны для понимания эволюционной истории жизни на Земле, поскольку предоставляют прямые доказательства эволюции и подробную информацию о происхождении организмов. Палеонтология — это изучение прошлой жизни, основанное на записях окаменелостей и их связи с различными геологическими периодами времени.

Чтобы произошло окаменение, следы и останки организмов должны быть быстро захоронены, чтобы выветривания не произошло и разложения. Скелетные структуры или другие твердые части организмов являются наиболее часто встречающейся формой окаменелых останков. Есть также некоторые следы «окаменелостей», демонстрирующие формы , отливки или отпечатки некоторых предыдущих организмов.

Когда животное умирает, органические материалы постепенно разлагаются, в результате чего кости становятся пористыми. Если животное впоследствии закапывают в грязь , минеральные соли проникают в кости и постепенно заполняют поры. Кости затвердевают, превращаясь в камни и сохраняются в виде окаменелостей. Этот процесс известен как окаменение . Если мертвые животные покрыты песком , принесенным ветром , и если песок впоследствии превратился в грязь из-за сильного дождя или наводнения , может произойти тот же процесс проникновения минералов. Помимо окаменения, трупы организмов могут хорошо сохраняться во льду , в затвердевшей смоле хвойных деревьев (рисунок 3а) , в дегте или в анаэробном кислом торфе . Иногда окаменение может быть следом, отпечатком формы. Примеры включают листья и следы, окаменелости которых состоят из слоев, которые затем затвердевают.

Ископаемая запись

[ редактировать ]

Можно расшифровать, как развивалась определенная группа организмов, расположив летопись ее окаменелостей в хронологической последовательности. Такую последовательность можно определить, поскольку окаменелости в основном встречаются в осадочных породах . Осадочная порода образована слоями ила или грязи, наложенными друг на друга; таким образом, полученная порода содержит ряд горизонтальных слоев или пластов . Каждый слой содержит окаменелости, типичные для определенного периода времени , когда они сформировались. Самые нижние слои содержат самые старые породы и самые ранние окаменелости, а самые высокие слои содержат самые молодые породы и более поздние окаменелости.

Последовательность животных и растений также можно увидеть по открытиям окаменелостей. Изучая количество и сложность различных окаменелостей на разных стратиграфических уровнях, было показано, что более древние породы, содержащие окаменелости, содержат меньше типов окаменелых организмов и все они имеют более простую структуру, тогда как более молодые породы содержат большее разнообразие окаменелостей, часто со все более сложными структурами. [121]

В течение многих лет геологи могли лишь приблизительно оценить возраст различных слоев и найденных окаменелостей. Они сделали это, например, оценив время формирования осадочных пород слой за слоем. Сегодня, измеряя пропорции радиоактивных и стабильных элементов в конкретной породе, ученые могут более точно датировать возраст окаменелостей. Этот метод известен как радиометрическое датирование .

На протяжении всей летописи окаменелостей многие виды, появившиеся на раннем стратиграфическом уровне, исчезают на более позднем уровне. С эволюционной точки зрения это интерпретируется как указание на времена, когда виды возникли и вымерли. Географические регионы и климатические условия менялись на протяжении всей истории Земли . Поскольку организмы адаптируются к определенной среде, постоянно меняющиеся условия благоприятствовали видам, которые адаптировались к новой среде посредством механизма естественного отбора .

Объем окаменелостей

[ редактировать ]

Несмотря на относительную редкость подходящих условий для окаменения, было названо около 250 000 ископаемых видов. [122] Количество отдельных окаменелостей, которые это представляет, сильно варьируется от вида к виду, но были обнаружены многие миллионы окаменелостей: например, более трех миллионов окаменелостей последнего ледникового периода были обнаружены в смоляных ямах Ла-Бреа в Лос-Анджелесе. [123] Еще больше окаменелостей все еще находится в земле, в различных геологических формациях, которые, как известно, содержат высокую плотность окаменелостей, что позволяет сделать оценку общего содержания ископаемых в формации. Примером этого является формация Бофорт в Южной Африке (часть супергруппы Кару , которая охватывает большую часть Южной Африки), которая богата окаменелостями позвоночных, включая терапсидов рептилий и млекопитающих ( переходные формы ). [124] Было подсчитано, что это образование содержит 800 миллиардов окаменелостей позвоночных. [125] Палентологи задокументировали многочисленные переходные формы и составили «удивительно полную запись ключевых переходов в эволюции животных». [126] Проведя обзор палеонтологической литературы, можно обнаружить, что существует «обильное свидетельство родства всех основных групп животных, большая часть которых представлена ​​в виде превосходных переходных окаменелостей». [126]

Ограничения

[ редактировать ]

Летопись окаменелостей является важным источником для ученых при отслеживании эволюционной истории организмов. Однако из-за ограничений, присущих находке, не существует мелких масштабов промежуточных форм между родственными группами видов. Отсутствие непрерывных окаменелостей в летописях является основным ограничением в отслеживании происхождения биологических групп. Когда обнаруживаются переходные окаменелости , демонстрирующие промежуточные формы того, что раньше было пробелом в знаниях, их часто называют «недостающими звеньями».

Между началом кембрийского периода и концом ордовика существует разрыв около 100 миллионов лет . многочисленные окаменелости губок , книдарий ( например , медуз ), иглокожих ( например , эокриноидов ), моллюсков ( например , улиток ) и членистоногих ( например , трилобитов Ранний кембрийский период был периодом, когда были обнаружены ). Первое животное, обладавшее типичными чертами позвоночных , арандаспис , было датировано существовавшим в более поздний ордовикский период. мало окаменелостей промежуточного типа между беспозвоночными Таким образом, было обнаружено и позвоночными, если таковые имеются, хотя вероятными кандидатами являются животное из сланцев Берджесс , Pikaia gracilens , [127] и его из сланцев Маотяньшань родственники , Myllokunmingia , Yunnanozoon , Haikouella lanceolata , [128] и Хайкоуихтис . [129]

Некоторые из причин неполноты летописей окаменелостей:

  • В общем, вероятность того, что организм окаменеет, очень мала;
  • Некоторые виды или группы с меньшей вероятностью станут окаменелостями, поскольку у них мягкое тело;
  • Некоторые виды или группы с меньшей вероятностью станут окаменелостями, поскольку они живут (и умирают) в условиях, неблагоприятных для окаменения;
  • Многие окаменелости были уничтожены в результате эрозии и тектонических движений;
  • Большинство окаменелостей фрагментарны;
  • Некоторые эволюционные изменения происходят в популяциях на границах экологического ареала вида, и, поскольку эти популяции, вероятно, невелики, вероятность окаменения ниже (см. Прерывистое равновесие );
  • Точно так же, когда условия окружающей среды изменяются, популяция вида, вероятно, значительно сократится, так что любые эволюционные изменения, вызванные этими новыми условиями, с меньшей вероятностью окаменеют;
  • Большинство окаменелостей передают информацию о внешней форме, но мало о том, как функционировал организм;
  • Используя современное биоразнообразие в качестве ориентира, можно предположить, что обнаруженные окаменелости представляют собой лишь небольшую часть большого количества видов организмов, которые жили в прошлом.

Конкретные примеры из палеонтологии

[ редактировать ]

Эволюция лошади

[ редактировать ]
Рисунок 3e: Эволюция лошади , показывающая реконструкцию ископаемых видов, полученных из последовательных слоев горных пород. Все диаграммы стоп представляют собой вид спереди левой передней части стопы. Третья пястная кость на всем протяжении заштрихована. Зубья показаны в продольном разрезе. Линейная последовательность — лишь один из многих путей филогенетического дерева лошадей.

Благодаря почти полной летописи окаменелостей, обнаруженной в осадочных отложениях Северной Америки с раннего эоцена до настоящего времени, лошадь представляет собой один из лучших примеров эволюционной истории ( филогении ).

Эта эволюционная последовательность начинается с небольшого животного по имени Hyracotherium (обычно называемого Eohippus ), которое жило в Северной Америке около 54 миллионов лет назад, а затем распространилось по Европе и Азии. Ископаемые останки Hyracotherium показывают, что он отличался от современной лошади в трех важных отношениях: это было небольшое животное (размером с лису), легкого телосложения и приспособленное для бега; конечности были короткими и тонкими, а ступни удлинились так, что пальцы были почти вертикальными: четыре пальца на передних конечностях и три пальца на задних конечностях ; резцы , были маленькими, коренные зубы имели низкие коронки с закругленными остриями покрытыми эмалью . [130]

Вероятный путь развития лошадей от Hyracotherium до Equus (современной лошади) включал не менее 12 родов и несколько сотен видов . Основные тенденции, наблюдаемые в развитии лошади при изменении условий окружающей среды, можно резюмировать следующим образом:

  • Увеличение размеров (с 0,4 м до 1,5 м — с 15 до 60 дюймов);
  • Удлинение конечностей и стоп;
  • Уменьшение боковых пальцев;
  • Увеличение длины и толщины третьего пальца;
  • Увеличение ширины резцов ;
  • Замена премоляров молярами ; и
  • Увеличивается длина зубов, высота коронки коренных зубов.

Окаменелые растения, обнаруженные в разных слоях, показывают, что болотистая лесистая местность, в которой обитали гиракотерии, постепенно становилась суше. Выживание теперь зависело от нахождения головы в приподнятом положении для хорошего обзора окружающей местности и от большого поворота скорости для спасения от хищников , отсюда увеличение размеров и замена растопыренной стопы копытной. ступня. Более сухая и твердая почва сделает изначальную вытянутую ногу ненужной для поддержки. Изменения в зубах можно объяснить, если предположить, что рацион сменился с мягкой растительности на траву . Доминирующий род каждого геологического периода был выбран (см. рисунок 3e), чтобы показать медленное изменение линии лошади от ее предков к современной форме. [131]

Переход от рыб к амфибиям

[ редактировать ]

До 2004 года палеонтологи находили в скалах окаменелости амфибий с шеей, ушами и четырьмя ногами возрастом не более 365   миллионов лет. В породах возрастом более 385   миллионов лет они могли найти только рыбу, лишенную этих характеристик земноводных. Эволюционная теория предсказывала, что, поскольку земноводные произошли от рыб, промежуточную форму следует найти в породах, датируемых 365–385 миллионами лет назад. Такая промежуточная форма должна иметь многие рыбоподобные характеристики, сохранившиеся 385 миллионов лет назад или более, но также иметь многие характеристики земноводных. В 2004 году экспедиция на острова канадской Арктики в поисках этой ископаемой формы в породах возрастом 375   миллионов лет обнаружила окаменелости Тиктаалика . [132] Однако несколько лет спустя ученые в Польше обнаружили свидетельства окаменевших четвероногих следов , существовавших еще до Тиктаалика . [133]

Данные биогеографии

[ редактировать ]

Данные о наличии или отсутствии видов на различных континентах и ​​островах ( биогеография ) могут предоставить доказательства общего происхождения и пролить свет на закономерности видообразования .

Континентальное распространение

[ редактировать ]

Все организмы в большей или меньшей степени приспособлены к окружающей среде. Если абиотические и биотические факторы среды обитания способны поддерживать определенный вид в одном географическом районе, то можно предположить, что тот же вид будет обнаружен в аналогичной среде обитания в аналогичной географической области, например, в Африке и Южной Америке . Это не так. Виды растений и животных распределены по земному шару прерывисто:

Еще большие различия можно обнаружить, если Австралию принять во внимание , хотя она занимает ту же широту, что и большая часть Южной Америки и Африки. Сумчатые, такие как кенгуру , бандикуты и кволлы, составляют около половины местных видов млекопитающих Австралии. [135] Напротив, сумчатые сегодня полностью отсутствуют в Африке и составляют меньшую часть фауны млекопитающих Южной Америки, где встречаются опоссумы , землероековые опоссумы и монито-дель-монте . Единственные живые представители примитивных яйцекладущих млекопитающих ( однопроходных ) — ехидны и утконосы . Короткоклювая ехидна ( Tachyglossus aculeatus ) и ее подвиды населяют Австралию, Тасманию , Новую Гвинею и остров Кенгуру , тогда как длинноклювая ехидна ( Zaglossus bruijni ) обитает только в Новой Гвинее. Утконос обитает в водах восточной Австралии. Они были завезены на Тасманию, остров Кинг и остров Кенгуру. Эти однопроходные полностью отсутствуют в остальном мире. [136] С другой стороны, в Австралии отсутствуют многие группы плацентарных млекопитающих, распространенных на других континентах ( хищники , парнокопытные , землеройки , белки , зайцеобразные ), хотя здесь имеются аборигенные летучие мыши и мышевидные грызуны; многие другие плаценты, такие как кролики и лисицы , были завезены туда людьми. [ нужна ссылка ]

Другие примеры распространения животных включают медведей , обитающих на всех континентах, за исключением Африки, Австралии и Антарктиды, а также белого медведя исключительно за Полярным кругом и прилегающими к нему территориями. [137] Пингвины обитают только вокруг Южного полюса, несмотря на схожие погодные условия на Северном полюсе. Семейства сирен распространены по земным водам, где ламантины расположены в водах Западной Африки, северных водах Южной Америки и водах Вест-Индии только в то время как родственное семейство, дюгони , обитает только в океанических водах к северу от Австралии и на побережьях. окружающих Индийский океан . обитала ныне вымершая стеллерова морская корова В Беринговом море . [138]

Одни и те же виды окаменелостей находят в районах, которые, как известно, в прошлом были соседними друг с другом, но в результате процесса дрейфа континентов теперь находятся в самых разных географических местах. Например, окаменелости одних и тех же видов древних земноводных, членистоногих и папоротников обнаружены в Южной Америке, Африке, Индии, Австралии и Антарктиде, что можно датировать палеозойской эрой, когда эти регионы были объединены в единый массив суши под названием Гондвана . [139]

Биогеография острова

[ редактировать ]
Рисунок 4а: Четыре из 13 видов вьюрков, обитающих на Галапагосском архипелаге , эволюционировали под действием адаптивной радиации, которая изменила форму их клювов , чтобы приспособить их к различным источникам пищи.

Виды видов, обитающих на островах

[ редактировать ]

Данные островной биогеографии сыграли важную и историческую роль в развитии эволюционной биологии . В целях биогеографии острова делятся на два класса. Континентальные острова — это такие острова, как Великобритания и Япония , которые в то или иное время были частью континента. Океанические острова, такие как Гавайские острова , Галапагосские острова и остров Св. Елены , с другой стороны, представляют собой острова, которые образовались в океане и никогда не были частью какого-либо континента. Распределение местных растений и животных на океанических островах несбалансировано, что отличает их от биоты, обитающей на континентах или континентальных островах. На океанических островах нет местных наземных млекопитающих (иногда встречаются летучие мыши и тюлени), амфибий или пресноводных рыб. В некоторых случаях у них есть наземные рептилии (например, игуаны и гигантские черепахи с Галапагосских островов), но часто (например, на Гавайях) их нет. И это несмотря на то, что когда такие виды, как крысы, козы, свиньи, кошки, мыши и Тростниковые жабы завезены на такие острова людьми, и они часто процветают. Начиная с Чарльза Дарвина , многие учёные проводили эксперименты и наблюдения, которые показали, что виды животных и растений, встречающиеся и не встречающиеся на таких островах, согласуются с теорией о том, что эти острова были колонизированы случайно растениями и животными, способными чтобы добраться до них. Такая случайная колонизация могла произойти по воздуху, например, семенами растений, переносимыми перелетными птицами, или летучими мышами и насекомыми, разносимыми ветром над морем, или переплывающими с континента или другого острова по морю (например, некоторыми видами семена растений, такие как кокосы, которые могут пережить погружение в соленую воду), и рептилии, которые могут выжить в течение длительного времени на плотах растительности, уносимых в море штормами. [140]

Эндемизм

[ редактировать ]

Многие виды, обитающие на отдаленных островах, являются эндемичными для определенного острова или группы островов, то есть они не встречаются больше нигде на Земле. Примеры видов, эндемичных для островов, включают многих нелетающих птиц Зеландии , лемуров Мадагаскара Новой , дракона комодского Комодо , [141] дерево крови дракона Сокотры , [142] Туатара Новой Зеландии, [143] [144] и другие. Однако многие такие эндемичные виды связаны с видами, обитающими на других близлежащих островах или континентах; Хорошо известным примером является родство животных, обитающих на Галапагосских островах, с животными, обитающими в Южной Америке. [140] Все эти факты, виды растений и животных, встречающиеся на океанических островах, большое количество эндемичных видов, встречающихся на океанических островах, и родство таких видов с видами, обитающими на ближайших континентах, легче всего объяснить, если бы острова были колонизированы. видами с близлежащих континентов, которые превратились в эндемичные виды, ныне встречающиеся там. [140]

Другие типы эндемизма не обязательно должны включать острова в строгом смысле этого слова. Острова могут означать изолированные озера или отдаленные и изолированные районы. Примерами могут служить высокогорья Эфиопии , озеро Байкал , финбос Южной Африки , леса Новой Каледонии и другие. Примеры эндемичных организмов, живущих в изолированных районах, включают кагу Новой Каледонии, [145] облачные крысы Лусона тропических сосновых лесов на Филиппинах , [146] [147] дерево буджум ( Fouquieria columnsaris ) на полуострове Нижняя Калифорния , [148] и байкальская нерпа . [149]

Адаптивное излучение

[ редактировать ]

Океанические острова часто населены скоплениями близкородственных видов, которые заполняют множество экологических ниш , часто ниш, которые на континентах заполнены очень разными видами. Такие скопления, как вьюрки Галапагосских островов, гавайские медоносы , представители семейства подсолнечников на архипелаге Хуан-Фернандес и древесные долгоносики на острове Святой Елены, называются адаптивными радиациями , поскольку их лучше всего объяснить колонизацией острова одним видом (или группой видов). острова), а затем диверсифицироваться, чтобы заполнить имеющиеся экологические ниши. Такое излучение может быть впечатляющим; 800 видов семейства плодовых мух Drosophila , почти половина всех видов в мире, являются эндемиками Гавайских островов. Еще один показательный пример с Гавайев — альянс серебряных мечей , представляющий собой группу из тридцати видов, встречающихся только на этих островах. Члены варьируются от серебряных мечей , которые эффектно цветут на высоких вулканических склонах, до деревьев, кустарников, виноградных лоз и циновок, которые встречаются на разных высотах от вершины гор до уровня моря, а также в гавайских средах обитания, которые варьируются от пустынь до тропических лесов. Их ближайшие родственники за пределами Гавайев, согласно молекулярным исследованиям, тарвиды, встречающиеся на западном побережье Северной Америки. Эти тарии имеют липкие семена, которые облегчают распространение перелетными птицами. [150] Кроме того, почти все виды на острове можно скрещивать, а гибриды часто бывают плодовитыми. [60] и они также были экспериментально гибридизированы с двумя видами тарвида западного побережья. [151] Континентальные острова имеют менее выраженную биоту, но те, которые долгое время были отделены от какого-либо континента, также имеют эндемичные виды и адаптивную радиацию, такие как 75 лемуров видов Мадагаскара и одиннадцать вымерших моа видов Новой Зеландии . [140] [152]

Виды колец

[ редактировать ]
У кольцевых видов поток генов происходит между соседними популяциями, но на концах «кольца» популяции не могут скрещиваться.

Кольцевой вид представляет собой связанную серию популяций, каждая из которых может скрещиваться со своими соседями, по крайней мере, с двумя «конечными» популяциями, которые слишком отдаленно связаны с скрещиванием, хотя и с возможностью потока генов между всеми популяциями. [153] Кольцевые виды представляют собой видообразование и считаются свидетельством эволюции. промежуточные звенья Они иллюстрируют то, что происходит со временем по мере генетического дивергенции популяций, в частности потому, что они представляют в живых популяциях то, что обычно происходит со временем между популяциями давно умерших предков и живыми популяциями, в которых вымерли . Ричард Докинз говорит, что виды колец «всего лишь показывают нам в пространственном измерении то, что всегда должно происходить во временном измерении». [154]

Конкретные примеры из биогеографии

[ редактировать ]
Рисунок 4c: Текущее распространение Glossopteris на пермской карте, показывающей соединение континентов. (1 — Южная Америка; 2 — Африка; 3 — Мадагаскар; 4 — Индия; 5 — Антарктида; 6 — Австралия). Обратите внимание, что карта представляет собой грубое приближение, в котором не учитываются дополнительные массивы суши, такие как Евразийская и Северо-Американская плиты.
Рисунок 4d : Упрощенное филогенетическое древо сумчатых, показывающее, какие группы обитают на каждом континенте.
Рисунок 4e : Димаксионная карта биогеографического распространения видов Camelidae . Голубой цвет указывает на третичное распространение, темно-синий — на современное распространение, а зеленый — на интродуцированное (дикое) распространение . Желтая точка — это происхождение семейства Camelidae, а черные стрелки — исторические пути миграции, которые объясняют современное распространение.

Распространение Glossopteris

[ редактировать ]

Сочетание дрейфа континентов и эволюции иногда можно использовать для предсказания того, что будет найдено в летописи окаменелостей. Glossopteris — вымерший вид семенных папоротниковых растений пермского периода . Glossopteris появляется в летописи окаменелостей примерно в начале пермского периода на древнем континенте Гондвана . [155] Континентальный дрейф объясняет нынешнюю биогеографию дерева. Современные окаменелости Glossopteris найдены в пермских слоях на юго-востоке Южной Америки, юго-востоке Африки, на всем Мадагаскаре, в северной Индии, на всей территории Австралии, на всей территории Новой Зеландии и разбросаны по южным и северным окраинам Антарктиды. В пермский период эти континенты были соединены в Гондвану (см. рисунок 4в), что соответствует магнитным полосам, другим распределениям окаменелостей и ледниковым царапинам, указывающим в сторону от умеренного климата Южного полюса в пермский период. [156] [157]

Метатерийное распределение

[ редактировать ]

История метатерий (клада, состоящая из сумчатых и их вымерших примитивных предков) представляет собой пример того, как эволюционная теория и движение континентов могут быть объединены для предсказаний, касающихся стратиграфии и распределения ископаемых. Самые древние окаменелости метатерий найдены на территории современного Китая . [158] Метатерии распространились на запад, в современную Северную Америку (все еще присоединенную к Евразии), а затем в Южную Америку, которая была связана с Северной Америкой примерно до 65   млн лет назад. Сумчатые достигли Австралии через Антарктиду примерно 50   млн лет назад, вскоре после того, как Австралия отделилась, что позволяет предположить единственное событие расселения только одного вида. [159] Эволюционная теория предполагает, что австралийские сумчатые произошли от более старых животных, обитающих в Америке. Геологические данные свидетельствуют о том, что между 30 и 40   миллионами лет назад Южная Америка и Австралия все еще были частью суперконтинента Южного полушария Гондвана и что они были связаны сушей, которая сейчас является частью Антарктиды. Таким образом, объединив модели, ученые могли предсказать, что сумчатые мигрировали из территории, которая сейчас является Южной Америкой, через Антарктиду, а затем в современную Австралию между 40 и 30   миллионами лет назад. Первая окаменелость сумчатого вымершего семейства Polydolopidae была найдена на острове Сеймур на Антарктическом полуострове в 1982 году. [160] Впоследствии были найдены и другие окаменелости, в том числе представители отрядов сумчатых Didelphimorphia (опоссум) и Microbiotheria . [161] а также копытные и представители загадочного вымершего отряда Gondwanatheria , возможно, Sudamerica ameghinoi . [162] [163] [164]

Миграция, изоляция и распространение верблюда

[ редактировать ]

История верблюда представляет собой пример того, как ископаемые свидетельства могут быть использованы для реконструкции миграции и последующей эволюции. Летопись окаменелостей указывает на то, что эволюция верблюдовых началась в Северной Америке (см. рисунок 4e), откуда шесть миллионов лет назад они мигрировали через Берингов пролив в Азию, а затем в Африку, а 3,5 миллиона лет назад через Панамский перешеек. в Южную Америку. Будучи изолированными, они развивались по своим собственным линиям, дав начало двугорбому верблюду и дромадеру в Азии и Африке, а также ламам и их родственникам в Южной Америке. Затем верблюдовые вымерли в Северной Америке в конце последнего ледникового периода . [165]

Доказательства отбора

[ редактировать ]

Ученые наблюдали и задокументировали множество событий, в которых действует естественный отбор. Наиболее известными примерами являются устойчивость к антибиотикам в области медицины, а также более известные лабораторные эксперименты, документирующие возникновение эволюции. Естественный отбор равносилен общему происхождению, поскольку длительное возникновение и давление отбора могут привести к разнообразию жизни на Земле, которое наблюдается сегодня. Все адаптации – документированные и недокументированные изменения – вызваны естественным отбором (и некоторыми другими второстепенными процессами). Хорошо известно, что «...естественный отбор является повсеместной частью видообразования...», [166] и является основной движущей силой видообразования. [167]

Искусственный отбор и экспериментальная эволюция

[ редактировать ]
5а: чихуахуа Рисунок Смесь и немецкого дога иллюстрирует диапазон размеров среди пород собак.

Искусственный отбор демонстрирует разнообразие, которое может существовать среди организмов, имеющих относительно недавнего общего предка. При искусственном отборе в каждом поколении выборочно разводится один вид, позволяя размножаться только тем организмам, которые обладают желаемыми характеристиками. Эти характеристики становятся все более хорошо развитыми в последующих поколениях. Искусственный отбор был успешным задолго до того, как наука открыла генетическую основу. Примеры искусственного отбора включают разведение собак , генетически модифицированные продукты питания , селекцию цветов и выращивание таких продуктов, как дикая капуста , [168] и другие. [ нужна ссылка ]

Экспериментальная эволюция использует контролируемые эксперименты для проверки гипотез и теорий эволюции. В одном из первых примеров Уильям Дэллинджер незадолго до 1880 года поставил эксперимент, подвергая микробы нагреву с целью вызвать адаптивные изменения. Его эксперимент длился около семи лет, и его опубликованные результаты были высоко оценены, но он не возобновил эксперимент после того, как аппарат вышел из строя. [169]

Крупномасштабным примером экспериментальной эволюции является эксперимент Ричарда Ленски с участием нескольких поколений Escherichia coli . Ленски заметил, что некоторые штаммы E. coli развили новую сложную способность — способность метаболизировать цитрат — после десятков тысяч поколений. [170] [171] Биолог-эволюционист Джерри Койн прокомментировал критику креационизма, сказав: «Что мне больше всего нравится, так это то, что в нем говорится, что эти сложные черты можно развить путем сочетания маловероятных событий. Это как раз то, что, по словам креационистов, не может произойти». [170] Помимо метаболических изменений, было обнаружено, что различные бактериальные популяции различаются как по морфологии (общему размеру клетки), так и по приспособленности (которая измерялась в конкуренции с предками). [172]

Беспозвоночные

[ редактировать ]

Историческая толерантность к свинцу у дафний

[ редактировать ]

Исследование видов дафний и загрязнения свинцом в 20 веке предсказало, что увеличение загрязнения свинцом приведет к сильному отбору толерантности к свинцу. Исследователи смогли использовать «экологию воскрешения», высиживая яйца дафний десятилетней давности еще в то время, когда озера были сильно загрязнены свинцом. Детенышей в исследовании сравнивали с современными дафниями , и они продемонстрировали «резкие различия в приспособленности между старыми и современными фенотипами при столкновении с широко распространенным историческим стрессором окружающей среды». По сути, современные дафнии не смогли противостоять или переносить высокие уровни свинца (это связано с огромным сокращением загрязнения свинцом озер 21 века). Однако старые птенцы были способны переносить высокое загрязнение свинцом. Авторы пришли к выводу, что «применяя методы экологии воскрешения, мы смогли продемонстрировать четкие фенотипические изменения на протяжении десятилетий…». [173]

Перчатая моль

[ редактировать ]

Классическим примером было фенотипическое изменение, адаптация цвета от светлого к темному, у перцовой моли , вызванное загрязнением окружающей среды в результате промышленной революции в Англии. [174] [175]

Устойчивость к противомикробным препаратам

[ редактировать ]

Развитие и распространение антибиотикам, устойчивых к бактерий, является свидетельством процесса эволюции видов. Таким образом, появление ванкомицину устойчивого к Staphylococcus aureus и опасность, которую он представляет для больничных пациентов, являются прямым результатом эволюции посредством естественного отбора. Появление штаммов шигелл , устойчивых к классу синтетических антибиотиков сульфаниламидов, также демонстрирует генерацию новой информации как эволюционный процесс. [176] Точно так же появление устойчивости к ДДТ у различных форм комаров Anopheles и появление устойчивости к миксоматозу в племенных популяциях кроликов в Австралии являются свидетельством существования эволюции в ситуациях давления эволюционного отбора у видов, у которых поколения возникают быстро.

У всех классов микробов развивается устойчивость: включая грибы ( резистентность к противогрибковым препаратам ), вирусы ( к противовирусным препаратам резистентность ), простейшие ( резистентность к противопротозойным препаратам ) и бактерии ( резистентность к антибиотикам ). Этого и следовало ожидать, если учесть, что вся жизнь обладает универсальным генетическим кодом и, следовательно, подвержена процессу эволюции посредством различных механизмов.

Бактерии, питающиеся нейлоном

[ редактировать ]

Другим примером организмов, адаптирующихся к антропогенным условиям, являются бактерии, питающиеся нейлоном : штамм Flavobacterium , способный переваривать определенные побочные продукты производства нейлона-6 . Существует научное мнение, что способность синтезировать нейлоназу, скорее всего, развилась как одноэтапная мутация, которая выжила, потому что улучшила приспособленность бактерий, обладающих данной мутацией. Это рассматривается как хороший пример эволюции посредством мутаций и естественного отбора, которая наблюдалась по мере ее возникновения и не могла произойти до тех пор, пока люди не начали производить нейлон. [177] [178] [179] [180]

Растения и грибы

[ редактировать ]

Радиация обезьяньего цветка

[ редактировать ]

Оба подвида Mimulus aurantiacus puniceus (с красными цветками) и Mimulus aurantiacus australis (с желтыми цветками) обезьяньих цветов выделены из-за предпочтений их опылителей-колибри и бражника. Излучение подвида M. aurantiacus преимущественно желтого цвета; однако и М. а. ссп. puniceus и М. а. ссп. флемингии красные. Филогенетический анализ предполагает два независимых происхождения красных цветков, возникших из-за цис -регуляторных мутаций в гене MaMyb2 , который присутствует у всех подвидов M. aurantiacus . Дальнейшие исследования показали, что двух независимых мутаций не произошло, а одна аллель MaMyb2 была передана посредством интрогрессивной гибридизации. [181]

Радиотрофные грибы

[ редактировать ]

Радиотрофные грибы — прекрасный пример естественного отбора, происходящего после химической аварии. Радиотрофные грибы, по-видимому, используют пигмент меланин для преобразования гамма-излучения в химическую энергию для роста и были впервые обнаружены в 2007 году в виде черной плесени, растущей внутри и вокруг Чернобыльской АЭС . Исследования Медицинского колледжа Альберта Эйнштейна показали, что три меланинсодержащих гриба, Cladosporium sphaerospermum , Wangiella dermatitidis и Cryptococcus neoformans , быстрее увеличивали биомассу и накапливали ацетат в среде, в которой уровень радиации был в 500 раз выше, чем в обычной среде. . [182] [183]

Позвоночные животные

[ редактировать ]

Изучая гуппи ( Poecilia reticulata ) в Тринидаде , биолог Джон Эндлер обнаружил влияние отбора на популяции рыб. Чтобы исключить альтернативные возможности, Эндлер организовал строго контролируемый эксперимент по имитации естественной среды обитания, построив десять прудов в лабораторной оранжерее Принстонского университета . В каждом пруду содержался гравий, точно такой же, как в естественных прудах. Отловив случайную выборку гуппи из прудов Тринидада, он вырастил и смешал их, чтобы создать схожие генетически разнообразные популяции, и измерил каждую рыбку (длину пятна, высоту пятна, площадь пятна, относительную длину пятна, относительную высоту пятна, общую площадь пятна и стандартная длина кузова). Для эксперимента он добавил Crenicichla alta ( основной хищник P. reticulata ) в четыре пруда, Rivulus hartii (рыбу, не являющуюся хищником) в четыре пруда, а оставшиеся два пруда оставил пустыми, в них остались только гуппи. Через 10 поколений были проведены сравнения популяций гуппи в каждом пруду и повторены измерения. Эндлер обнаружил, что популяции развили совершенно разные цветовые узоры в контрольных группах и пулах, не являющихся хищниками, и тусклые цветовые узоры в пуле хищников. Давление хищников вызвало отбор не выделяться на фоне гравия. [184]

Рисунок 5б : Тринидадские гуппи Эндлера ( Poecilia reticulata ).

Параллельно в ходе этого эксперимента Эндлер проводил полевой эксперимент на Тринидаде, где ловил гуппи из прудов, где у них были хищники, и переселял их в пруды выше по течению, где хищники не обитали. Спустя 15 поколений Эндлер обнаружил, что у переселенных гуппи развились яркие и красочные узоры. По сути, оба эксперимента показали конвергенцию из-за одинакового давления отбора (т.е. отбор хищников против контрастных цветовых узоров и половой отбор в пользу контрастных цветовых узоров). [184]

В более позднем исследовании Дэвида Резника полевая популяция была изучена 11 лет спустя после того, как Эндлер переселил гуппи в высокие ручьи. Исследование показало, что популяции развивались по-разному: яркие цветовые узоры, позднее созревание, большие размеры, меньшие размеры помета и более крупное потомство в помете. [185] Дальнейшие исследования P. reticulata и их хищников в ручьях Тринидада показали, что различные способы отбора посредством хищничества изменили не только цветовые узоры, размеры и поведение гуппи, но и их жизненные истории и модели жизненного цикла. [186]

Естественный отбор наблюдается в современных человеческих популяциях, при этом недавние результаты показывают, что в популяции, подверженной риску тяжелой изнурительной болезни куру, значительно преобладает иммунный вариант гена прионного белка G127V по сравнению с неиммунными аллелями. Ученые постулируют, что одной из причин быстрого отбора этого генетического варианта является летальность заболевания у неиммунных лиц. [187] [188] Другие зарегистрированные эволюционные тенденции в других популяциях включают удлинение репродуктивного периода, снижение уровня холестерина, уровня глюкозы в крови и артериального давления. [189]

Хорошо известным примером отбора, происходящего в человеческих популяциях, является толерантность к лактозе. Непереносимость лактозы — это неспособность усваивать лактозу из-за отсутствия необходимого фермента лактазы в пищеварительной системе. Нормальным состоянием млекопитающих является снижение выработки лактазы у детенышей вида в конце периода отъема (промежуток времени, специфичный для вида). У людей в обществах, не потребляющих молочные продукты, выработка лактазы обычно падает примерно на 90% в течение первых четырех лет жизни, хотя точное снижение с течением времени сильно варьируется. [190] Сохранение активности лактазы у взрослых связано с двумя полиморфизмами : C/T 13910 и G/A 22018, расположенными в гене MCM6 . [191] Эта разница в генах исключает прекращение выработки лактазы, что позволяет членам этих групп населения без труда продолжать потребление сырого молока и других свежих и кисломолочных продуктов на протяжении всей жизни. Похоже, это произошло эволюционно недавно (около 10 000 лет назад [и 7 500 лет назад в Европе]). [192] ) адаптация к потреблению молочных продуктов, [193] и возник независимо как в Северной Европе, так и в Восточной Африке среди населения, исторически ведущего скотоводческий образ жизни. [194] [195]

Итальянские настенные ящерицы

[ редактировать ]

В 1971 г. десять взрослых особей Podarcis sicula (итальянская настенная ящерица) были перевезены с хорватского острова Под Копиште на остров Под Мрчару (около 3,5 км к востоку). Оба острова расположены в Адриатическом море недалеко от Ластово , где ящерицы основали новую популяцию с узким местом . [196] [197] Два острова имеют одинаковый размер, высоту над уровнем моря , микроклимат и общее отсутствие наземных хищников. [197] и P. sicula десятилетиями размножались без вмешательства человека, даже опередив (ныне вымерших на местном уровне) [196] ) Podarcis melisellensis . Популяция [198]

В 1990-х годах ученые вернулись на Под Мрчару и обнаружили, что ящерицы там сильно отличаются от ящериц на Копиште. Хотя анализ митохондриальной ДНК подтвердил, что P. sicula, обитающая в настоящее время на Мрчару, генетически очень схожа с исходной популяцией Копиште. [196] Новая популяция P. sicula Mrčaru имела больший средний размер, более короткие задние конечности, более низкую максимальную скорость спринта и измененную реакцию на моделируемые нападения хищников по сравнению с исходной популяцией Копиште. [197] Эти изменения были объяснены «ослабленной интенсивностью хищничества» и большей защитой от растительности на Мрчару. [197]

В 2008 году дальнейший анализ показал, что популяция P. sicula Мрчару имеет значительно другую морфологию головы (более длинные, широкие и высокие головы) и увеличенную силу укуса по сравнению с исходной популяцией Копиште. [196] Это изменение формы головы соответствовало изменению диеты: Kopište P. sicula в основном насекомоядны , но особи на Мрчару едят значительно больше растительной пищи. [196] Изменения в стиле кормодобывания, возможно, способствовали большей плотности населения и снижению территориального поведения популяции Мрчару. [196]

Еще одним различием, обнаруженным между двумя популяциями, стало открытие у ящериц Мрчару слепокишечных клапанов , которые замедляют прохождение пищи и создают камеры для ферментации, позволяя комменсальным микроорганизмам превращать целлюлозу в питательные вещества, усваиваемые ящерицами. [196] Кроме того, исследователи обнаружили, что нематоды были распространены в кишечнике ящериц Mrčaru, но отсутствовали у Kopište P. sicula , у которых нет слепых клапанов. [196] Слепокишечные клапаны встречаются менее чем у 1 процента всех известных видов чешуйчатых рептилий. [196] были описаны как «адаптивная новинка, совершенно новая особенность, отсутствующая у предковой популяции и недавно развившаяся у этих ящериц». [199]

Устойчивость к ПАУ у киллифиш

[ редактировать ]

Аналогичное исследование было проведено в отношении полициклических ароматических углеводородов (ПАУ), которые загрязняют воды реки Элизабет в Портсмуте, штат Вирджиния. Это химическое вещество представляет собой продукт креозота , разновидности смолы. У атлантического киллифиша ( Fundulus гетероклитус ) развилась устойчивость к ПАУ, включающая ген AHR (тот же ген, который присутствует у томкодов). Это конкретное исследование было сосредоточено на устойчивости к «острой токсичности и сердечному тератогенезу», вызываемым ПАУ.который мутировал внутри томкодов в реке Гудзон. [200]

Устойчивость к ПХБ у трески

[ редактировать ]

Примером прямого наблюдения за модификацией генов под воздействием давления отбора является устойчивость трески к ПХБ. После того, как компания General Electric сбросила полихлорированные бифенилы (ПХБ) в реку Гудзон с 1947 по 1976 год, было обнаружено, что томкоды ( Microgadus tomcod ), живущие в реке, развили повышенную устойчивость к токсическим эффектам этого соединения. [201] Толерантность к токсинам обусловлена ​​изменением кодирующего участка конкретного гена. Генетические образцы были взяты у трески из восьми различных рек региона Новой Англии: реки Св. Лаврентия, реки Мирамичи, реки Маргари, реки Сквамскотт, реки Ниантик, реки Шиннекок-Бейсик, реки Гудзон и реки Хакенсак. Генетический анализ показал, что в популяции котов четырех самых южных рек ген AHR2 ( арилуглеводородный рецептор 2) присутствовал в виде аллели с разницей в две делеции аминокислот. [202] Эта делеция обеспечила устойчивость к ПХБ у видов рыб и была обнаружена у 99% томкодов реки Гудзон, 92% в реке Хакенсак, 6% в реке Ниантик и 5% в заливе Шиннекок. [202] Эта картина вдоль отобранных водоемов предполагает прямую корреляцию селективного давления, ведущего к эволюции устойчивости к ПХБ у атлантических котов. [202]

Городская дикая природа

[ редактировать ]

Городская дикая природа представляет собой широкий и легко наблюдаемый случай антропогенного давления отбора на дикую природу . С ростом среды обитания человека различные животные приспособились к выживанию в городской среде. Эти типы окружающей среды могут оказывать давление отбора на организмы, часто приводя к новым адаптациям. Например, сорняк Crepis Sancta , встречающийся во Франции, имеет два типа семян: тяжелые и пушистые. Тяжелые семена приземляются рядом с материнским растением, а пушистые семена уносятся дальше по ветру. В городских условиях семена, улетающие далеко, часто приземляются на неплодородный бетон. Примерно в течение 5–12 поколений сорняк эволюционирует и дает значительно более тяжелые семена, чем его сельские родственники. [203] [204] Другими примерами городской дикой природы являются сизые голуби и виды ворон, адаптирующиеся к городской среде по всему миру; Африканские пингвины в Саймонс-Тауне ; бабуины в Южной Африке ; и разнообразные насекомые, обитающие в жилищах человека. Были проведены исследования, которые обнаружили поразительные изменения в поведении животных (точнее, млекопитающих) и физическом размере мозга из-за их взаимодействия с созданной человеком средой. [205] [206]

Ящерицы Белого песка

[ редактировать ]
Рисунок 5c : Х. м. ruthveni , в Белых песках. экотональный вариант Holbrookia maculata

Животные, демонстрирующие экотональные вариации, позволяют исследовать механизмы, поддерживающие дифференциацию популяций. Огромное количество информации о естественном отборе, генотипических и фенотипических вариациях; [207] [208] адаптация и экоморфология ; [209] и социальные сигналы [210] был получен в результате исследований трех видов ящериц, обитающих в пустыне Уайт-Сэндс в Нью-Мексико. Holbrookia maculata , Aspidoscelis inornatus и Sceloporus undulatus демонстрируют экотональные популяции, соответствующие как темным почвам, так и белым пескам региона. Исследования, проведенные на этих видах, обнаружили значительные фенотипические и генотипические различия между темными и светлыми популяциями из-за сильного давления отбора. Например, H. maculata демонстрирует самые сильные фенотипические различия (лучше всего соответствует субстрату) среди светлоокрашенной популяции, что совпадает с наименьшим потоком генов между популяциями и самыми высокими генетическими различиями по сравнению с двумя другими видами ящериц. [207]

в Нью-Мексико Уайт-Сэндс — недавнее геологическое образование (возрастом около 6000 лет). [210] возможно, 2000 лет [207] ). Такое недавнее происхождение этих гипсовых песчаных дюн позволяет предположить, что виды, демонстрирующие более светлые вариации, эволюционировали за относительно короткий период времени. Было обнаружено, что три ранее упомянутых вида ящериц демонстрируют различную окраску социальных сигналов при сосуществовании со своими экотональными вариантами. [210] Мало того, что эти три вида конвергентно развили свои более легкие варианты из-за давления отбора со стороны окружающей среды, они также развили экоморфологические различия: морфология, поведение (в данном случае поведение побега) и производительность (в данном случае скорость спринта) вместе. . [209] Работа Рошеса обнаружила удивительные результаты в побеге H. maculata и S. undulatus . Когда темных морфов помещали на белый песок, их реакция испуга значительно уменьшалась. Этот результат мог быть обусловлен различными факторами, связанными с температурой песка или остротой зрения; однако, независимо от причины, «... неспособность несоответствующих ящериц бежать спринта может быть неадекватной при столкновении с хищником». [209]

Данные видообразования

[ редактировать ]

Видообразование – это эволюционный процесс, в результате которого возникают новые биологические виды. Биологи исследуют виды, используя различные теоретические основы того, что представляет собой вид (см. « Проблема видов и комплекс видов »), и ведутся споры по поводу разграничения. [211] Тем не менее, большая часть текущих исследований предполагает, что «... видообразование - это процесс возникновения генеалогической отличимости, а не разрыва, затрагивающего все гены одновременно». [212] а в аллопатрии (наиболее распространенной форме видообразования) «репродуктивная изоляция является побочным продуктом эволюционных изменений в изолированных популяциях и, следовательно, может считаться эволюционной случайностью». [213] В результате последнего происходит видообразование (аллопатрия); однако было зарегистрировано множество различных агентов, которые часто определяются и классифицируются в различных формах (например, перипатрическая, парапатрическая, симпатрическая, полиплоидизация, гибридизация и т. д.). Случаи видообразования наблюдались как в природе, так и в лаборатории. А.-Б. Флорин и А. Один отмечают, что «отсутствуют убедительные лабораторные доказательства аллопатрического видообразования...»; однако, в отличие от лабораторных исследований (специально сфокусированных на моделях аллопатрического видообразования), «видообразование определенно происходит; [и] огромное количество свидетельств природы делает неразумным утверждать обратное». [214] Койн и Орр составили список из 19 лабораторных экспериментов на дрозофиле , представляющих примеры аллопатрического видообразования путем дивергентного отбора, и пришли к выводу, что «репродуктивная изоляция в аллопатрии может развиваться как побочный продукт дивергентного отбора». [215]

Исследования, документирующие видообразование, многочисленны. Биологи задокументировали многочисленные примеры видообразования в природе: в результате эволюции появилось гораздо больше видов, чем любой наблюдатель мог бы счесть необходимым. Например, существует более 350 000 описанных видов жуков. [216] Примеры видообразования взяты из наблюдений за биогеографией островов и процессом адаптивной радиации, которые объяснялись ранее. Доказательства общего происхождения также можно найти в ходе палеонтологических исследований видообразования в геологических слоях. Примеры, описанные ниже, представляют различные способы видообразования и предоставляют убедительные доказательства общего происхождения.

Не все исследования видообразования напрямую наблюдают расхождение от «начала до конца». Это происходит из-за разграничения исследований и двусмысленности определений и иногда приводит исследования к историческим реконструкциям. В свете этого примеров множество, и нижеследующие ни в коем случае не являются исчерпывающими и включают лишь небольшую часть наблюдаемых случаев. Еще раз обратите внимание на общепризнанный факт: «...естественный отбор является повсеместной частью видообразования...», [166] и является основной движущей силой видообразования, [167] так; в дальнейшем примеры видообразования часто будут взаимозависимы и соответствуют отбору.

Окаменелости

[ редактировать ]

В летописи окаменелостей существуют ограничения при рассмотрении концепции того, что представляет собой вид. Палеонтологи в основном полагаются на другую концепцию: концепцию морфологического вида. [217] Из-за отсутствия такой информации, как репродуктивное поведение или генетический материал в окаменелостях, палеонтологи различают виды по их фенотипическим различиям. [217] Обширное исследование летописи окаменелостей привело к появлению многочисленных теорий, касающихся видообразования (в контексте палеонтологии), при этом многие исследования предполагают, что застой, пунктуация и ветвление линий являются обычным явлением. В 1995 году Д.Х. Эрвин и др. опубликовал крупную работу « Новые подходы к видообразованию в летописи окаменелостей », в которой собраны 58 исследований ископаемых видообразований (между 1972 и 1995 годами), в которых обнаружено большинство примеров, предполагающих застой (включая анагенез или пунктуацию), и 16 исследований, предполагающих видообразование. [217] Несмотря на то, что на первый взгляд преобладающим выводом является застой, это конкретное метаисследование исследовалось глубже и пришло к выводу, что «...ни одна модель не кажется доминирующей...» с «...преобладанием исследований, иллюстрирующих как застой, так и постепенность» . в истории одной линии». [218] Во многих проведенных исследованиях используются отложения морского дна , которые могут предоставить значительный объем данных о планктонных микроископаемых. [217] Последовательность окаменелостей в стратиграфии можно использовать для определения тенденций эволюции ископаемых организмов. Кроме того, на основе данных можно интерпретировать случаи видообразования, и были проведены многочисленные исследования, документирующие как морфологическую эволюцию, так и видообразование.

Глобороталия

[ редактировать ]
Рисунок 6а : Морфологические изменения Globorotalia crassaformis, G. tosaensis и G. truncatulinoides за 3,5   млн лет назад. Наложено филогенетическое древо группы. Адаптировано из Lazarus et al. (1995).

Обширные исследования планктонного фораминифера Globorotalia truncatulinoides позволили получить представление о палеобиогеографических и палеоэкологических исследованиях, а также о взаимосвязи между окружающей средой и эволюцией. В ходе обширного изучения палеобиогеографии G. truncatulinoides исследователи обнаружили доказательства, свидетельствующие об образовании нового вида (через симпатрическую структуру видообразования). Керны, взятые из осадка, содержащего три вида G. crassaformis , G. tosaensis и G. truncatulinoides , показали, что до 2,7   только G. crassaformis и G. tosaensis млн ​​лет назад существовали . В это время произошло событие видообразования, в результате которого промежуточные формы существовали довольно долгое время. В конце концов G. tosaensis исчезает из записей (что предполагает исчезновение), но существует как промежуточный вид между существующими G. crassaformis и G. truncatulinoides . Эта запись окаменелостей также соответствовала уже существующей филогении, построенной по морфологическим признакам трех видов. [219] См. рисунок 6а.

Радиолярии

[ редактировать ]

В большом исследовании пяти видов радиолярий ( Calocycletta caepa , Pterocanium prismatium , Pseudoculous vema , Eucyrtidium Calvertense и Eucyrtidium matuyamai ) исследователи зафиксировали значительные эволюционные изменения в каждой линии. Наряду с этим тенденции с близкородственными видами E.calvertense и E.matuyamai показали, что около 1,9   млн лет назад E.calvertense вторгся в новый регион Тихого океана, изолируясь от основной популяции. Стратиграфия этого вида ясно показывает, что эта изолированная популяция эволюционировала в E. matuyamai . Затем он повторно вторгся в область все еще существующей и статичной популяции E.calvertense , в результате чего произошло внезапное уменьшение размеров тела. В конечном итоге вселенец E. matuyamai исчез из страты (предположительно в результате вымирания), что совпало с прекращением сокращения численности популяции E.calvertense . С этого момента изменение размера стало постоянным. Авторы предполагают смещение характера , вызванное конкуренцией . [220] [221]

Ризосоления

[ редактировать ]

Исследователи провели измерения на 5000 экземплярах Rhizosolenia (планктонной диатомеи ) из восьми осадочных кернов Тихого океана. Образцы керна имели возраст два миллиона лет и были хронологизированы с использованием измерений инверсии магнитного поля осадочных пород. Все образцы керна показали схожую картину расхождения: одна линия ( R. bergonii ), возникшая до 3,1 млн   лет назад, и две морфологически различные линии (дочерние виды: R. praebergonii ), появившиеся после. Параметры, используемые для измерения образцов, были одинаковыми для каждого керна. [222] Дополнительное исследование дочернего вида R. praebergonii показало, что после дивергенции он вторгся в Индийский океан. [217] [223]

Турбороталия

[ редактировать ]

Недавнее исследование было проведено с участием планктонного фораминифера Turborotalia . Авторы извлекли «51 стратиграфически упорядоченный образец из участка, находящегося в океанографически стабильном тропическом круговороте северной части Тихого океана ». Двести отдельных видов были исследованы с использованием десяти конкретных морфологических признаков (размер, индекс сжатия, соотношение сторон камеры, раздувание камеры, соотношение сторон апертуры, высота теста, расширение теста, угол пупка, направление навивки и количество камер в последнем обороте). . Используя методы многомерной статистической кластеризации , исследование показало, что этот вид продолжал развиваться ненаправленно в течение эоцена от 45   млн лет до примерно 36   млн лет назад. Однако в период от 36   до примерно 34   млн лет назад в стратиграфических слоях наблюдались два отдельных кластера со значительными определяющими характеристиками, отличающими друг друга от одного вида. Авторы пришли к выводу, что видообразование должно было произойти и что два новых вида произошли от предыдущего вида. [224]

Позвоночные животные

[ редактировать ]

Существуют доказательства видообразования позвоночных, несмотря на ограничения, налагаемые летописью окаменелостей. Были проведены исследования, документирующие аналогичные закономерности, наблюдаемые у морских беспозвоночных. [217] Например, обширные исследования, документирующие темпы морфологических изменений, эволюционные тенденции и закономерности видообразования у мелких млекопитающих, внесли значительный вклад в научную литературу. [225]

Исследование четырех родов млекопитающих: Hyopsodus , Pelycodus , Haplomylus (три из эоцена) и Plesiadapis (из палеоцена) показало, что — благодаря большому количеству стратиграфических слоев и выборке образцов — каждая группа демонстрировала «постепенную филетическую эволюцию, в целом увеличение размера, итеративная эволюция мелких видов и расхождение признаков после возникновения каждой новой линии». [226] Авторы этого исследования пришли к выводу, что видообразование было различимо. В другом исследовании, посвященном морфологическим тенденциям и темпам эволюции, было обнаружено, что европейские грызуны -арвиколиды разделились на 52 отдельные линии за период в 5   миллионов лет, документируя при этом примеры филетической постепенности, пунктуации и стаза. [227]

Беспозвоночные

[ редактировать ]

Дрозофила меланогастер

[ редактировать ]
Рисунок 6б : Обыкновенная плодовая мушка ( Drosophila melanogaster ).

Уильям Р. Райс и Джордж У. Солт обнаружили экспериментальные доказательства симпатрического видообразования у обыкновенной плодовой мухи . Они собрали популяцию Drosophila melanogaster из Дэвиса, Калифорния , и поместили куколок в лабиринт среды обитания. Новорожденным мухам пришлось исследовать лабиринт в поисках еды. У мух было три варианта поиска пищи. Свет и темнота ( фототаксис ), вверх и вниз ( геотаксис ), а также запах ацетальдегида и запах этанола ( хемотаксис ) были тремя вариантами. В конечном итоге это разделило мух на 42 пространственно-временных места обитания. Затем они культивировали два штамма, выбравших противоположные места обитания. Один из штаммов появился рано и сразу же взлетел вверх в темноте, привлеченный ацетальдегидом . Другой штамм появился поздно и сразу же полетел вниз, привлеченный светом и этанолом. Затем куколок двух штаммов поместили вместе в лабиринт и позволили спариваться на месте кормления. Потом их собрали. Выборочное наказание было наложено на самок мух, поменявших места обитания. Это означало, что ни один из их гаметы перейдут к следующему поколению. После 25 поколений этого теста спаривания была продемонстрирована репродуктивная изоляция между двумя штаммами. Они повторили эксперимент еще раз, не налагая штрафа за смену среды обитания, и результат был тот же; произошла репродуктивная изоляция. [228] [229] [230]

Желчные осы

[ редактировать ]

Исследование образующих галлы, видов ос Belonocnematreatae, показало, что популяции, населяющие разные растения-хозяева ( Quercus geminata и Q. Virginiana ), демонстрировали разные размеры тела и морфологию галлов наряду с ярко выраженной половой изоляцией. Исследование предположило, что популяции B.treatae, населяющие разные растения-хозяева, будут демонстрировать признаки дивергентного отбора, способствующего видообразованию. Исследователи отобрали образцы желчных ос и дубовых деревьев, измерили размер тела (правая голень каждой осы) и подсчитали количество желчных камер. Помимо измерений, они проводили анализы спаривания и статистический анализ. Генетический анализ был также проведен на двух участках мтДНК (416 пар оснований цитохрома С и 593 пары оснований цитохромоксидазы), чтобы «контролировать мешающие эффекты времени с момента расхождения среди аллопатрических популяций ». [231]

В дополнительном исследовании ученые изучили два вида желчных ос B.treatae и Disholcaspis quercusvirens и обнаружили сильные морфологические и поведенческие различия среди популяций, связанных с хозяином. Это исследование еще больше запутало предпосылки видообразования. [232]

Боярышниковая муха

[ редактировать ]

Одним из примеров эволюции в действии является случай боярышниковой мухи Rhagoletis pomonella , также известной как яблонная личинка, которая, по-видимому, подвергается симпатрическому видообразованию . [233] Разные популяции боярышников питаются разными плодами. Отдельная популяция возникла в Северной Америке в 19 веке, через некоторое время после того, как были завезены яблоки , неместный вид. Эта популяция, питающаяся яблоками, обычно питается только яблоками, а не исторически предпочитаемыми плодами боярышника . Нынешняя популяция, питающаяся боярышником, обычно не питается яблоками. Некоторые свидетельства, такие как тот факт, что шесть из тринадцати аллозимных локусов различны, что мухи боярышника созревают позже в течение сезона и для созревания требуется больше времени, чем яблонные мухи; и то, что доказательств скрещивания мало (исследователи зафиксировали уровень гибридизации 4–6%), позволяет предположить, что видообразование происходит. [234] [235] [236] [237] [238]

Комар в лондонском метро

[ редактировать ]

Комар из лондонского метро — вид комаров рода Culex , обитающий в лондонском метро . Он произошел от наземного вида Culex pipiens . Этот комар, хотя впервые был обнаружен в системе лондонского метрополитена, был обнаружен и в подземных системах по всему миру. Предполагается, что он, возможно, адаптировался к искусственным подземным системам с прошлого века из местных надземных Culex pipiens . [239] хотя более поздние данные свидетельствуют о том, что это южная разновидность комаров, родственная Culex pipiens , которая приспособилась к теплым подземным пространствам северных городов. [240]

Эти два вида имеют очень разное поведение, [241] чрезвычайно трудно спариваться, [239] и с разной частотой аллелей, что соответствует генетическому дрейфу во время события-основателя . [242] В частности, этот комар Culex pipiens molestus размножается круглый год, не переносит холода и кусает крыс, мышей и людей, в отличие от надземного вида Culex pipiens , который холодоустойчив, зимой впадает в спячку и кусает. только птицы. Когда эти две разновидности были скрещены, яйца оказались неоплодотворенными, что свидетельствует о репродуктивной изоляции. [239] [241]

Генетические данные показывают, что форма molestus у комаров лондонского метро, ​​по-видимому, имеет общее происхождение, а не то, что популяция на каждой станции связана с ближайшей надземной популяцией (т.е. форма pipiens ). Рабочая гипотеза Бирна и Николса заключалась в том, что адаптация к подземной среде произошла в Лондоне только один раз. Эти широко разделенные популяции отличаются очень незначительными генетическими различиями, которые позволяют предположить, что возникла форма molestus: единственное различие в мтДНК, характерное для подземного населения десяти российских городов; [243] единственная фиксированная микросателлитная разница в популяциях, охватывающая Европу, Японию, Австралию, Ближний Восток и острова Атлантического океана. [240]

щелкающие креветки и Панамский перешеек

[ редактировать ]

Ведутся споры о том, когда закрылся Панамский перешеек . Большая часть доказательств подтверждает закрытие примерно через 2,7–3,5   млн лет назад, используя «...множественные доказательства и независимые исследования». [244] Однако недавнее исследование предполагает, что более ранний временный мост существовал 13–15   млн лет назад. [245] Независимо от того, когда произойдет приближение перешейка, биологи смогут изучать виды на Тихоокеанской и Карибской сторонах в ходе того, что было названо «одним из величайших естественных экспериментов в эволюции». [244] Исследования щелкающих креветок рода Alpheus предоставили прямые доказательства событий аллопатрического видообразования. [246] и внес свой вклад в литературу, касающуюся скорости молекулярной эволюции . [247] Филогенетические реконструкции с использованием «многолокусных наборов данных и аналитических методов, основанных на слиянии», подтверждают взаимоотношения видов в группе. [244] а методы молекулярных часов подтверждают разделение 15 пар видов Alpheus между 3 и 15   миллионами лет назад. [247]

Растения

[ редактировать ]

Ботаник Верн Грант стал пионером в области видообразования растений своими исследованиями и крупными публикациями по этой теме. [248] Как уже говорилось ранее, многие биологи полагаются на концепцию биологического вида, а некоторые современные исследователи используют концепцию филогенетического вида . В этой области ведутся споры относительно того, какую структуру следует применять в исследовании. [248] Тем не менее, репродуктивная изоляция играет первостепенную роль в процессе видообразования и широко изучается биологами в своих соответствующих дисциплинах.

Было также обнаружено, что и гибридизация, и полиплоидия вносят основной вклад в видообразование растений. [249] С появлением молекулярных маркеров «гибридизация [происходит] значительно чаще, чем считалось ранее». [248] Помимо этих двух способов, ведущих к видообразованию, решающее значение для видообразования растений приобрели предпочтение и изоляция опылителей, хромосомные перестройки и дивергентный естественный отбор. Более того, недавние исследования показывают, что половой отбор , эпигенетические факторы и создание несовместимых комбинаций аллелей, вызванное балансирующим отбором, также способствуют образованию новых видов. [249] Примеры этих режимов были исследованы как в лаборатории, так и в природе. Исследования также показали, что из-за «сидячей природы растений... [это увеличивает] относительную важность экологического видообразования...» [250]

Гибридизация двух разных видов иногда приводит к различному фенотипу. Этот фенотип также может быть более приспособленным, чем родительская линия, и поэтому естественный отбор может тогда благоприятствовать этим особям. В конце концов, если будет достигнута репродуктивная изоляция, это может привести к появлению отдельного вида. Однако репродуктивную изоляцию между гибридами и их родителями достичь особенно трудно, поэтому гибридное видообразование считается редким явлением. Однако гибридизация, приводящая к репродуктивной изоляции, считается важным средством видообразования у растений. [251] поскольку полиплоидия (наличие более двух копий каждой хромосомы) переносится растениями легче, чем животными. [252] [253]

Полиплоидия важна для гибридов, поскольку она обеспечивает размножение, при этом каждый из двух разных наборов хромосом может образовывать пары с идентичным партнером во время мейоза. [254] Полиплоиды также обладают большим генетическим разнообразием, что позволяет им избегать инбридинговой депрессии в небольших популяциях. [255] Гибридизация без изменения числа хромосом называется гомоплоидным гибридным видообразованием. Считается очень редким, но был показан у Heliconius. бабочек [256] и подсолнухи . Полиплоидное видообразование, связанное с изменением числа хромосом, является более распространенным явлением, особенно у видов растений.

Полиплоидия - это механизм, который вызвал множество быстрых событий видообразования при симпатрии, поскольку потомство, например, от спаривания тетраплоида с диплоидом часто приводит к триплоидному стерильному потомству. [257] Не все полиплоиды репродуктивно изолированы от своих родительских растений, и поток генов все же может происходить, например, посредством спаривания триплоидного гибрида с диплоидом, которое дает тетраплоиды, или спаривания между мейотически нередуцированными гаметами диплоидов и гаметами тетраплоидов. Было высказано предположение, что многие из существующих видов растений и большинства животных в своей эволюционной истории претерпели полиплоидизацию. [254] [258] Размножение успешных полиплоидных видов иногда бывает бесполым, путем партеногенеза или апомиксиса , поскольку по неизвестным причинам многие бесполые организмы являются полиплоидными. Известны редкие случаи полиплоидных млекопитающих, но чаще всего они приводят к внутриутробной смерти.

Исследователи считают репродуктивную изоляцию ключом к видообразованию. [259] Важным аспектом исследований видообразования является определение природы барьеров, препятствующих воспроизводству. Ботаники часто считают зоологические классификации презиготических и постзиготических барьеров неадекватными. [259] Приведенные ниже примеры дают представление о процессе видообразования.

Иностранная обезьяна

[ редактировать ]

Создание нового аллополиплоидного вида обезьяньего цветка ( Mimulus peregrinus ) наблюдалось на берегах Шортклью-Уотер — реки в Ледхиллсе, Южный Ланаркшир, Шотландия. Возникший в результате скрещивания двух видов Mimulus Guttatus (содержащий 14 пар хромосом) и Mimulus luteus (содержащий 30-31 пару хромосом в результате дупликации хромосом), M. peregrinus имеет шесть копий своих хромосом (вызванных дупликацией стерильного гибрида) . триплоид). Благодаря природе этих видов они обладают способностью к самооплодотворению. Из-за большого количества хромосом он не может спариваться с M. Guttatus , M. luteus или их стерильным триплоидным потомством. M. peregrinus либо умрет, не производя потомства, либо эффективно размножится сам с собой, что приведет к появлению нового вида. [260] [261]

Радханобрассика

[ редактировать ]

К Raphanobrassica относятся все межродовые гибриды между родами Raphanus (редис) и Brassica (капуста и др.). [262] [263] Raphanobrassica это аллополиплоидный гибрид редиса ( Raphanus sativus ) и капусты ( Brassica oleracea ). Растения этого происхождения теперь известны как радиколы. две другие плодородные формы Raphanobrassica Известны . Рапарадиш, аллополиплоидный гибрид Raphanus sativus и Brassica rapa, выращивается как кормовая культура. «Raphanofortii» — аллополиплоидный гибрид Brassica Tournefortii и Raphanus caudatus . Рафанобрассика – очаровательное растение, поскольку (несмотря на свою гибридную природу) оно не стерильно. Это побудило некоторых ботаников предположить, что случайная гибридизация цветка пыльцой другого вида в природе может быть механизмом видообразования, обычным для высших растений.

Сенесио (земля)

[ редактировать ]

Валлийский крестовник — аллополиплоид, растение, содержащее наборы хромосом, происходящих от двух разных видов. Его предком был Senecio × baxteri , бесплодный гибрид, который может возникнуть спонтанно, когда близкородственный крестовник ( Senecio vulgaris ) и крестовник оксфордский ( Senecio sqalidus ) растут рядом друг с другом. Где-то в начале 20 века случайное удвоение числа хромосом у растения S. × baxteri привело к образованию нового фертильного вида. [264] [265]

Крестовник йоркский ( Senecio eboracensis ) представляет собой гибридный вид самонесовместимого вида Senecio sqalidus (также известного как оксфордская крестовница) и самосовместимого вида Senecio vulgaris (также известного как крестовник обыкновенный). Как и S. vulgaris , S. eboracensis самосовместим; однако он практически не скрещивается естественным образом со своими родительскими видами и, следовательно, репродуктивно изолирован, что указывает на то, что между этим новым гибридом и его родителями существуют сильные породные барьеры. Он возник в результате обратного скрещивания гибрида F1 его родителей с S. vulgaris . S. vulgaris произрастает в Великобритании, а S. sqalidus был завезен из Сицилии в начале 18 века; следовательно, S. eboracensis произошел от этих двух видов за последние 300 лет.

Известны и другие гибриды, произошедшие от тех же двух родителей. Некоторые из них бесплодны, например, S. x baxteri . Известны и другие плодовитые гибриды, в том числе S. vulgaris var. hibernicus , ныне распространенный в Британии, и аллогексаплоид S. cambrensis , который, согласно молекулярным данным, вероятно, возник независимо по крайней мере трижды в разных местах. Морфологические и генетические данные подтверждают статус S. eboracensis как отдельного от других известных гибридов. [266]

Кресс-салат Тале

[ редактировать ]
Рисунок 6c : Arabidopsis thaliana (в просторечии известный как кресс-салат, мышиный кресс или арабидопсис)

Кирстен Бомблис и др. из Института биологии развития Макса Планка обнаружили два гена у растения кресс-салата Arabidopsis thaliana . Когда оба гена унаследованы человеком, это вызывает реакцию гибридного растения, которая настраивает против него его собственную иммунную систему. У родителей гены не были вредными, но они развивались отдельно, чтобы неправильно реагировать при объединении. [267] Чтобы проверить это, Бомблис скрестили 280 генетически различных штаммов Arabidopsis 861 различным способом и обнаружили, что 2 процента полученных гибридов были некротическими. Помимо одинаковых показателей, 20 растений также имели сопоставимый набор генетической активности в группе из 1080 генов. Почти во всех случаях Бомблис обнаружил, что для того, чтобы вызвать аутоиммунный ответ, требовалось всего два гена. Бомблис подробно изучил один гибрид и обнаружил, что один из двух генов принадлежит к классу NB-LRR — общей группе генов устойчивости к болезням, участвующих в распознавании новых инфекций. Когда Bomblies удалили проблемный ген, гибриды развивались нормально. [267] В течение последующих поколений эта несовместимость может привести к разделению между различными штаммами растений, снижая их шансы на успешное спаривание и превращая отдельные штаммы в отдельные виды. [268]

Трагопогон (козальбог)

[ редактировать ]
Рисунок 6d : Сальсифи пурпурный, Tragopogon porrifolius.

Трагопогон - один из примеров, когда наблюдалось гибридное видообразование. В начале 20 века люди завезли в Северную Америку три вида сальсифа. Эти виды, козлобородец западный ( Tragopogon dubius ), козлобородник луговой ( Tragopogon pratensis ) и устричное растение ( Tragopogon porrifolius ), в настоящее время являются обычными сорняками на городских пустырях. В 1950-х годах ботаники обнаружили два новых вида в районах Айдахо и Вашингтона , где три уже известных вида перекрывались. Один новый вид, Tragopogon miscellus , представляет собой тетраплоидный гибрид T. dubius и T. pratensis . Другой новый вид, Tragopogon mirus , также является аллополиплоидом, но его предками были T. dubius и T. porrifolius . Эти новые виды обычно называют «гибридами Оунби» по имени ботаника, который впервые их описал. Популяция T. mirus растет в основном за счет воспроизводства собственных представителей, но к популяции T. mirus продолжают прибавляться дополнительные эпизоды гибридизации . [269]

T. dubius и T. pratensis скрестились в Европе, но гибридизироваться так и не смогли. Исследование, опубликованное в марте 2011 года, показало, что, когда эти два растения были завезены в Северную Америку в 1920-х годах, они скрестились и удвоили количество хромосом в гибридном Tragopogon miscellus, что позволило «перезагрузить» его гены, что, в свою очередь, позволяет большая генетическая изменчивость. Профессор Дуг Солтис из Университета Флориды сказал: «Мы застали эволюцию на месте... Новые и разнообразные модели экспрессии генов могут позволить новым видам быстро адаптироваться в новой среде». [270] [271]

Позвоночные животные

[ редактировать ]

Вид птиц Sylvia atricapilla , обычно называемый черными шапками, обитает в Германии и летит на юго-запад в Испанию, в то время как меньшая группа зимой летит на северо-запад в Великобританию. Грегор Рольсхаузен из Фрайбургского университета обнаружил, что генетическое разделение двух популяций уже происходит. Обнаруженные различия возникли примерно через 30 поколений. С помощью секвенирования ДНК людей можно отнести к правильной группе с точностью 85%. Стюарт Берхоп из Эксетерского университета сообщил, что птицы, зимующие в Англии, обычно спариваются только между собой, а не с птицами, зимующими в Средиземноморье. [272] Утверждать, что популяции станут двумя разными видами, по-прежнему нельзя, но исследователи ожидают этого из-за продолжающегося генетического и географического разделения. [273]

Короткоплавниковая молли ( Poecilia mexicana ) — маленькая рыбка, обитающая в Серных пещерах Мексики. Годы изучения этого вида показали, что две отдельные популяции моллинезий — темные внутренние рыбы и яркие поверхностные водные рыбы — становятся все более генетически расходящимися. [274] У населения нет очевидного барьера, разделяющего эти два понятия; однако выяснилось, что на моллинезий охотится крупный водяной клоп ( Belostoma spp ). Тоблер собрал жука и оба вида моллинезий, поместил их в большие пластиковые бутылки и положил обратно в пещеру. Через сутки выяснилось, что на свету больше всего пострадала адаптированная к пещерам рыба: четыре из каждых пяти колото-резаных ран от острых ротовых аппаратов водяных клопов. В темноте ситуация была обратной. Чувства моллинезий способны обнаружить угрозу хищника в их собственных местах обитания, но не в других. Переезд из одного места обитания в другое значительно увеличивает риск смерти. Тоблер планирует дальнейшие эксперименты, но считает, что это хороший пример появления нового вида. [275]

Белый медведь

[ редактировать ]

Естественный отбор, географическая изоляция и происходящее видообразование иллюстрируются взаимоотношениями между белым медведем ( Ursus maritimus ) и бурым медведем ( Ursus arctos ). Рассматриваются как отдельные виды во всем их ареале; [276] однако было документально подтверждено, что они обладают способностью скрещиваться и производить плодовитое потомство. Эта интрогрессивная гибридизация произошла как в дикой природе, так и в неволе и была задокументирована. [277] и подтверждено тестированием ДНК. [278] Самые старые известные ископаемые свидетельства существования белых медведей датируются примерно 130 000–110 000 лет назад; [279] однако молекулярные данные показали разные оценки времени расхождения. Анализ митохондриальной ДНК дал оценку 150 000 лет назад. [279] в то время как анализ ядерного генома показал приблизительное расхождение, произошедшее 603 000 лет назад. [280] Недавние исследования с использованием полных геномов (а не мтДНК или частичных ядерных геномов) установили расхождение белых и бурых медведей между 479 и 343 тысячами лет назад. [281] Несмотря на различия в темпах дивергенции, молекулярные исследования показывают, что родственные виды претерпели очень сложный процесс видообразования и смешения между ними. [282]

Белый медведь приобрел анатомо-физиологические отличия от бурого медведя, которые позволяют ему комфортно выживать в условиях, в которых бурый медведь, вероятно, не смог бы. Яркие примеры включают в себя способность плавать шестьдесят или более миль за раз в ледяной воде, мех, который сливается со снегом, и сохранять тепло в арктических условиях, удлиненную шею, которая позволяет держать голову над водой во время плавания, и огромные перепончатые лапы с тяжелыми матами, которые при плавании действуют как весла. У него также появились маленькие сосочки и вакуольные присоски на подошвах, чтобы они с меньшей вероятностью скользили по льду, а также уши меньшего размера для уменьшения потерь тепла, веки, которые действуют как солнцезащитные очки, приспособления для их полностью мясной диеты, большой объем желудка, позволяющий свободно питаться, и способность голодать до девяти месяцев, перерабатывая мочевину. [283] [284]

Данные по окраске

[ редактировать ]
Естественный отбор заставил куропаток перейти от снежного камуфляжа зимой к разрушительной окраске, подходящей для болотистой местности летом. [285]

Окраска животных предоставила важные ранние доказательства эволюции путем естественного отбора в то время, когда прямых доказательств было мало. Три основные функции окраски были открыты во второй половине XIX века и впоследствии использовались как свидетельства селекции: камуфляж (защитная окраска); мимикрия , как бейтсианская , так и мюллеровская ; и апосематизм . После косвенных доказательств, представленных Дарвином в книге «Происхождение видов» , и учитывая отсутствие в то время механизмов генетической изменчивости или наследственности, натуралисты, включая современников Дарвина, Генри Уолтера Бейтса и Фрица Мюллера, искали доказательства на основе того, что они могли наблюдать в полевых условиях. . [286]

Мимикрия и апосематизм

[ редактировать ]

Бейтс и Мюллер описали формы мимикрии, которые теперь носят их имена, на основе своих наблюдений за тропическими бабочками. Эти весьма специфические образцы окраски легко объяснить естественным отбором, поскольку хищники, такие как птицы, которые охотятся визуально, чаще ловят и убивают насекомых, которые менее хорошо имитируют неприятные модели, чем те, которые лучше имитируют; но иначе эти закономерности трудно объяснить. [287] Дарвинисты, такие как Альфред Рассел Уоллес и Эдвард Бэгналл Поултон , а в 20 веке Хью Котт и Бернард Кеттлуэлл , искали доказательства того, что имеет место естественный отбор. [288] [289] Эффективность мимикрии у бабочек была продемонстрирована в контролируемых экспериментах Джейн Ван Зандт Брауэр в 1958 году. [290] [291] [292]

Камуфляж

[ редактировать ]

В 1889 году Уоллес отметил, что снежный камуфляж , особенно оперение и шерсть, меняющиеся в зависимости от сезона, предлагает очевидное объяснение как приспособление для сокрытия. [293] [285] В книге Поултона 1890 года «Цвета животных» , написанной во время упадка дарвинизма , использовались все формы окраски, чтобы обосновать аргументы в пользу естественного отбора. [294] Котт описал многие виды камуфляжа, мимикрии и предупреждающей окраски в своей книге «Адаптивная окраска животных» 1940 года , и, в частности, его рисунки совпадающей разрушительной окраски у лягушек убедили других биологов, что эти обманчивые окраски были продуктом естественного отбора. [288] Кеттлуэлл экспериментировал с эволюцией перцовой моли , показав, что этот вид адаптировался по мере того, как загрязнение изменяло окружающую среду ; это предоставило убедительные доказательства дарвиновской эволюции. [289]

Доказательства поведения

[ редактировать ]

Некоторые примитивные рефлексы имеют решающее значение для выживания новорожденных. Есть данные, подтверждающие, что близкородственные виды имеют более схожие примитивные рефлексы, такие как тип хватания за мех у приматов и их связь с ловкостью рук. Точные факторы отбора, способствующие их развитию, не полностью определены, и считается, что некоторые рефлексы развивались независимо несколько раз (конвергентная эволюция). [295]

Данные математического моделирования и симуляции

[ редактировать ]

Информатика позволяет изучать итерации самоизменяющихся сложных систем , позволяя математическое понимание природы процессов, лежащих в основе эволюции; предоставление доказательств скрытых причин известных эволюционных событий. эволюцию специфических клеточных механизмов, таких как сплайсосомы Впервые можно точно изучить , которые могут превратить геном клетки в огромную мастерскую из миллиардов взаимозаменяемых частей, которые могут создавать инструменты, создающие нас.

«Прошло более пяти десятилетий, но теперь электронный компьютер достаточно мощный, чтобы моделировать эволюцию», [296] помощь биоинформатике в ее попытках решить биологические проблемы.

Вычислительная эволюционная биология позволила исследователям проследить эволюцию большого количества организмов, измеряя изменения в их ДНК, а не только с помощью физической таксономии или физиологических наблюдений. Он сравнил целые геномы, что позволило изучить более сложные эволюционные события, такие как дупликация генов , горизонтальный перенос генов и предсказание факторов, важных для видообразования. Это также помогло построить сложные вычислительные модели популяций для прогнозирования результатов работы системы с течением времени, а также отслеживать и обмениваться информацией о все большем количестве видов и организмов.

Будущие усилия направлены на реконструкцию теперь более сложного древа жизни.

Кристоф Адами, профессор Института аспирантуры Кека, высказал это мнение в книге «Эволюция биологической сложности» :

Чтобы обосновать тенденцию развития сложности в биологической эволюции или против нее, сложность должна быть строго определена и измерима. Недавнее теоретико-информационное (но интуитивно очевидное) определение идентифицирует сложность генома с количеством информации, которую последовательность хранит о своем окружении. Мы исследуем эволюцию сложности генома в популяциях цифровых организмов и подробно отслеживаем эволюционные переходы, которые увеличивают сложность. Мы показываем, что, поскольку естественный отбор заставляет геномы вести себя как естественный « Демон Максвелла », в фиксированной среде сложность генома вынуждена увеличиваться. [297]

Дэвид Дж. Эрл и Майкл В. Дим — профессора Университета Райса — отметили это в своей книге «Развитие — это выбираемая черта» :

Не только жизнь развивалась, но и жизнь развивалась, чтобы развиваться. То есть корреляции внутри структуры белка развивались, и механизмы манипулирования этими корреляциями развивались одновременно. Скорость, с которой происходят различные события в иерархии эволюционных движений, не случайна и не произвольна, а выбрана дарвиновской эволюцией. Разумно, что быстрые или экстремальные изменения окружающей среды приводят к отбору в сторону большей эволюционности. Этот отбор не запрещен причинно-следственной связью и наиболее силен в самых крупномасштабных движениях внутри мутационной иерархии. Многие наблюдения в эволюционной биологии, которые до сих пор считались эволюционными случайностями или случайностями, объясняются отбором на эволюционность. Например, иммунная система позвоночных показывает, что изменчивая среда антигенов обеспечивает селективное давление для использования адаптируемых кодонов и полимераз низкой точности во время соматической гипермутации . Аналогичная движущая сила предвзятого использования кодонов в результате продуктивно высокой частоты мутаций наблюдается в белке гемагглютинина грипп А. [298]

«Компьютерное моделирование эволюции линейных последовательностей продемонстрировало важность рекомбинации блоков последовательностей, а не только точечного мутагенеза. Повторяющиеся циклы точечного мутагенеза, рекомбинации и отбора должны позволить in vitro молекулярную эволюцию сложных последовательностей, таких как белки». [299] Эволюционная молекулярная инженерия, также называемая направленной эволюцией или молекулярной эволюцией in vitro, включает повторяющийся цикл мутаций, размножения с рекомбинацией и отбора наиболее приспособленных отдельных молекул (белков, ДНК и РНК). Естественную эволюцию можно пережить заново, показывая нам возможные пути от каталитических циклов, основанных на белках, к основанным на РНК и основанным на ДНК. [299] [300] [301] [302]

Программная платформа искусственной жизни Avida использовалась для изучения общего происхождения и естественного отбора. [303] [304] Его использовали, чтобы продемонстрировать, что естественный отбор может способствовать альтруизму, что было предсказано, но трудно проверить эмпирически. При более высоких скоростях репликации, допускаемых платформой, это становится наблюдаемым. [305]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Маунт, DM (2004). Биоинформатика: анализ последовательностей и генома (2-е изд.). Лабораторное издательство Колд-Спринг-Харбор: Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк. ISBN  978-0-87969-608-5 .
  2. ^ Пенни, Дэвид; Фулдс, ЛР; Хенди, доктор медицины (1982). «Проверка теории эволюции путем сравнения филогенетических деревьев, построенных из пяти различных белковых последовательностей». Природа . 297 (5863): 197–200. Бибкод : 1982Natur.297..197P . дои : 10.1038/297197a0 . ПМИД   7078635 . S2CID   4270111 .
  3. ^ «Эукариоты» . www.tolweb.org . Архивировано из оригинала 29 января 2012 года . Проверено 23 июня 2018 г.
  4. ^ Макс, Эдвард (5 мая 2003 г.). «Ошибки плагиата и молекулярная генетика» . Архив Talk Origins . Архивировано из оригинала 20 апреля 2018 года . Проверено 4 мая 2018 г.
  5. ^ Футуйма, Дуглас Дж. (1998). Эволюционная биология (3-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. стр. 108–110. ISBN  978-0-87893-189-7 .
  6. ^ Хашпрунар (1995). «Моллюски: целоматные турбеллярии или мезенхимные кольчатые черви?». В Тейлоре (ред.). Происхождение и эволюционное излучение моллюсков: столетний симпозиум Малакологического общества Лондона . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-854980-2 .
  7. ^ Козьмик З.; Добе, М.; Фрей, Э.; Норман, Б.; Кос, Л.; Дишоу, LJ; Нолл, М.; Пятигорский, Дж. (2003). «Роль генов Pax в эволюции глаз: ген PaxB книдарий, объединяющий функции Pax2 и Pax6» (PDF) . Развивающая клетка . 5 (5): 773–785. дои : 10.1016/S1534-5807(03)00325-3 . ПМИД   14602077 . Архивировано (PDF) из оригинала 24 сентября 2015 г. Проверено 23 августа 2010 г.
  8. ^ Лэнд, М.Ф. и Нильссон, Д.-Э., Animal Eyes , Oxford University Press, Оксфорд (2002) ISBN   0-19-850968-5 .
  9. ^ Де Робертис, Эдди М.; Оливер, Гильермо; Райт, Кристофер В.Е. (июль 1990 г.). «Гены гомеобокса и план тела позвоночных». Научный американец . 263 (1): 46–53. Бибкод : 1990SciAm.263a..46D . doi : 10.1038/scientificamerican0790-46 . JSTOR   24996862 . ПМИД   1973846 .
  10. ^ Чен, ФК; Ли, WH (2001). «Геномные различия между людьми и другими гоминоидами и эффективный размер популяции общего предка человека и шимпанзе» . Американский журнал генетики человека . 68 (2): 444–56. дои : 10.1086/318206 . ПМЦ   1235277 . ПМИД   11170892 .
  11. ^ Купер, генеральный менеджер; Брудно, М.; Грин, Эд; Бацоглу, С.; Сидов, А. (2003). «Количественные оценки расхождения последовательностей для сравнительного анализа геномов млекопитающих» . Геном Рез . 13 (5): 813–20. дои : 10.1101/гр.1064503 . ПМК   430923 . ПМИД   12727901 .
  12. Изображение с надписью «Человеческая хромосома 2 и ее аналоги у обезьян» в статье « Сравнение хромосом человека и человекообразных обезьян как доказательство общего происхождения», заархивировано 23 июля 2011 года на Wayback Machine, буквально представляет собой изображение связи у людей, которая связывает две отдельные хромосомы у человекообразных обезьян создают одну хромосому у человека. Кроме того, хотя этот термин первоначально относился к ископаемым свидетельствам, это тоже след из прошлого, соответствующий некоторым живым существам, которые при жизни физически воплощали эту связь.
  13. ^ New York Times Отчет все еще развивается, гены человека рассказывают новую историю. Архивировано 14 января 2012 года в Wayback Machine , на основе карты недавнего положительного отбора в геноме человека. Архивировано 14 апреля 2009 года в Wayback Machine . В нем говорится Международный проект HapMap , что «предоставляет самые убедительные доказательства того, что люди все еще развиваются» и подробно описывает некоторые из этих доказательств.
  14. ^ Вёзе, Карл Р.; Фокс, GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–90. Бибкод : 1977PNAS...74.5088W . дои : 10.1073/pnas.74.11.5088 . ПМК   432104 . ПМИД   270744 .
  15. ^ Вёзе, Карл Р.; Кандлер, О.; Уилис, ML (июнь 1990 г.). «На пути к естественной системе организмов: предложение по доменам архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W . дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК   54159 . ПМИД   2112744 .
  16. ^ Альбертс, Брюс ; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (март 2002 г.). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Рутледж. ISBN  978-0-8153-3218-3 .
  17. ^ «Сходящиеся доказательства эволюции». Архивировано 1 декабря 2010 года в Wayback Machine Phylointelligence: Evolution for Each. 26 ноября 2010 г.
  18. ^ Петров Д.А.; Хартл, Д.Л. (2000). «Эволюция псевдогенов и естественный отбор для компактного генома» . Журнал наследственности . 91 (3): 221–7. дои : 10.1093/jhered/91.3.221 . ПМИД   10833048 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Сяо-Цзе, Лу; Ай-Мэй, Гао; Ли-Хуан, Цзи; Цзян, Сюй (1 января 2015 г.). «Псевдоген при раке: реальные функции и многообещающие признаки» . Журнал медицинской генетики . 52 (1): 17–24. doi : 10.1136/jmedgenet-2014-102785 . ISSN   0022-2593 . ПМИД   25391452 . Архивировано из оригинала 23 июня 2018 года . Проверено 23 июня 2018 г.
  20. ^ Ванин, Е. Ф. (1985). «Процессированные псевдогены: характеристики и эволюция». Ежегодный обзор генетики . 19 (1): 253–272. дои : 10.1146/annurev.ge.19.120185.001345 . ISSN   0066-4197 . ПМИД   3909943 .
  21. ^ Герштейн, Марк (2006). «Псевдогены в регионах ENCODE: консенсусная аннотация, анализ транскрипции и эволюции» (PDF) . Геномные исследования . 17 (6): 839–51. дои : 10.1101/гр.5586307 . ЧВК   1891343 . ПМИД   17568002 . Архивировано (PDF) оригинала 20 июля 2021 года . Проверено 23 июня 2018 г.
  22. ^ «Что такое мусорная ДНК?» . Новости-Medical.net . 7 мая 2010 г. Архивировано из оригинала 23 июня 2018 г. Проверено 23 июня 2018 г.
  23. ^ Окамото, Н.; Иноуе, И. (2005). «Идет вторичный симбиоз». Наука . 310 (5746): 287. doi : 10.1126/science.1116125 . ПМИД   16224014 . S2CID   22081618 .
  24. ^ Окамото, Н.; Иноуе, И. (2006). «Hatena arenicola gen. et sp. nov., кататаблефарид, подвергающийся вероятному приобретению пластид». Протист . 157 (4): 401–19. дои : 10.1016/j.protis.2006.05.011 . ПМИД   16891155 .
  25. ^ «Слияние хромосом» . www.evolutionpages.com . Проверено 19 мая 2024 г.
  26. Доказательства общего происхождения: хромосома 2 человека. Архивировано 22 января 2017 г. в Wayback Machine (видео), 2007 г.
  27. ^ Юнис, Джей-Джей; Пракаш, О. (1982). «Происхождение человека: хромосомное живописное наследие». Наука . 215 (4539): 1525–1530. Бибкод : 1982Sci...215.1525Y . дои : 10.1126/science.7063861 . ПМИД   7063861 .
  28. ^ Хромосомы человека и обезьяны. Архивировано 23 июля 2011 г. в Wayback Machine ; по состоянию на 8 сентября 2007 г.
  29. ^ Аварелло, Розамария; Педичини, А; Кайуло, А; Зуффарди, О; Фраккаро, М (1992). «Доказательства наличия предкового альфоидного домена на длинном плече хромосомы 2 человека». Генетика человека . 89 (2): 247–9. дои : 10.1007/BF00217134 . ПМИД   1587535 . S2CID   1441285 .
  30. ^ Перейти обратно: а б Ийдо, JW; Бальдини, А; Уорд, округ Колумбия; Ридерс, Северная Каролина; Уэллс, Р.А. (1991). «Происхождение человеческой хромосомы 2: предковое слияние теломер-теломеров» . Труды Национальной академии наук . 88 (20): 9051–5. Бибкод : 1991PNAS...88.9051I . дои : 10.1073/pnas.88.20.9051 . ПМК   52649 . ПМИД   1924367 .
  31. ^ Перейти обратно: а б Аминокислотные последовательности в белках цитохрома с разных видов. Архивировано 28 декабря 2013 г. в Wayback Machine , адаптировано от Стралера, Артура; Наука и история Земли, 1997. стр. 348.
  32. ^ Луркин, ПФ; Стоун, Л. (2006). Гены, культура и эволюция человека: синтез . Блэквелл Паблишинг, Инкорпорейтед. п. 79. ИСБН  978-1-4051-5089-7 . Архивировано из оригинала 9 мая 2024 года . Проверено 10 октября 2020 г.
  33. ^ Перейти обратно: а б Теобальд, Дуглас (2004). «29+ доказательств макроэволюции; функциональная избыточность белков» . Архив Talk Origins . Архивировано из оригинала 3 сентября 2011 года.
  34. ^ Кастресана, Дж. (2001). «Цитохром b Филогения и систематика человекообразных обезьян и млекопитающих» . Молекулярная биология и эволюция . 18 (4): 465–471. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003825 . ПМИД   11264397 .
  35. ^ Ван дер Куил, AC; Деккер, Дж. Т.; Гаудсмит, Дж. (1999). «Открытие нового эндогенного ретровируса типа C (FcEV) у кошек: доказательства того, что RD-114 является рекомбинантным эндогенным вирусом BaEVEnv FcEVGag-Pol/павиана» . Журнал вирусологии . 73 (10): 7994–8002. doi : 10.1128/JVI.73.10.7994-8002.1999 . ПМЦ   112814 . ПМИД   10482547 .
  36. ^ Свердлов, Э.Д. (февраль 2000 г.). «Ретровирусы и эволюция приматов». Биоэссе . 22 (2): 161–71. doi : 10.1002/(SICI)1521-1878(200002)22:2<161::AID-BIES7>3.0.CO;2-X . ПМИД   10655035 .
  37. ^ Белшоу, Р.; Перейра, В.; Кацуракис, А.; и др. (апрель 2004 г.). «Длительное реинфицирование генома человека эндогенными ретровирусами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (14): 4894–9. Бибкод : 2004PNAS..101.4894B . дои : 10.1073/pnas.0307800101 . ПМЦ   387345 . ПМИД   15044706 .
  38. ^ Боннер, Техас; О'Коннелл, К.; Коэн, М. (август 1982 г.). «Клонированные эндогенные ретровирусные последовательности ДНК человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 79 (15): 4709–13. Бибкод : 1982PNAS...79.4709B . дои : 10.1073/pnas.79.15.4709 . ПМЦ   346746 . ПМИД   6181510 .
  39. ^ Джонсон, Велкин Э.; Гроб, Джон М. (31 августа 1999 г.). «Построение филогении приматов на основе последовательностей древних ретровирусов» . Труды Национальной академии наук . 96 (18): 10254–10260. Бибкод : 1999PNAS...9610254J . дои : 10.1073/pnas.96.18.10254 . ISSN   0027-8424 . ЧВК   17875 . ПМИД   10468595 .
  40. ^ Паллен, Марк (2009). Грубое руководство по эволюции . Грубые гиды. стр. 200–206. ISBN  978-1-85828-946-5 .
  41. ^ Танака, Г.; Хоу, X.; Ма, Х.; Эджкомб, Джорджия; Штраусфельд, Нью-Джерси (октябрь 2013 г.). «Хелицератный рисунок нервного поля у кембрийского членистоногого с большим придатком». Природа . 502 (7471): 364–367. Бибкод : 2013Natur.502..364T . дои : 10.1038/nature12520 . ПМИД   24132294 . S2CID   4456458 .
  42. ^ Эндрюс, Рой Чепмен (3 июня 1921 г.). «Замечательный случай поражения наружных задних конечностей у горбатого кита» (PDF) . Американский музей Новитатов . Архивировано из оригинала (PDF) 13 июня 2007 года . Проверено 26 февраля 2013 г.
  43. ^ Перейти обратно: а б Холл, Брайан К. (1995), «Атавизмы и атавистические мутации», Nature Genetics , 10 (2): 126–127, doi : 10.1038/ng0695-126 , PMID   7663504 , S2CID   27868367
  44. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Холл, Брайан К. (1984), «Механизмы развития, лежащие в основе атавизмов», Biological Reviews , 59 (1): 89–124, doi : 10.1111/j.1469-185x.1984.tb00402.x , PMID   6367843 , S2CID   29258934
  45. ^ «Как работают атавизмы» . Как все работает . 1 января 1970 года . Проверено 19 мая 2024 г.
  46. ^ Перейти обратно: а б Томич, Ненад; и др. (2011), «Атавизмы: медицинские, генетические и эволюционные последствия», Perspectives in Biology and Medicine , 54 (3): 332–353, doi : 10.1353/pbm.2011.0034 , PMID   21857125 , S2CID   40851098
  47. ^ Рейно, А. (1977), Сомиты и ранний морфогенез конечностей рептилий. Морфогенез конечностей и сомитов позвоночных , издательство Кембриджского университета, Лондон, стр. 373–386.
  48. ^ Табучи, Хироко (2006), У дельфина могут быть «остатки» ног , Livescience.com, заархивировано из оригинала 2 декабря 2019 г. , получено 6 апреля 2016 г.
  49. ^ Тайсон, Р.; Грэм, JP; Колахан, ПТ; Берри, ЧР (2004). «Скелетный атавизм миниатюрной лошади». Ветеринарная радиология и ультразвук . 45 (4): 315–7. дои : 10.1111/j.1740-8261.2004.04060.x . ПМИД   15373256 .
  50. ^ Симпсон, Г.Г. (1951), Лошади: история семейства лошадей в современном мире и на протяжении шестидесяти миллионов лет эволюции , Oxford University Press.
  51. ^ Дао, Ань Х.; Нетски, Мартин Г. (1984), «Человеческие хвосты и псевдохвосты», Human Pathology , 15 (5): 449–453, doi : 10.1016/S0046-8177(84)80079-9 , PMID   6373560
  52. ^ Катя Домес; и др. (2007), «Революция сексуальности нарушает закон Долло», Proc. Натл. акад. наук. США , 104 (17): 7139–7144, Bibcode : 2007PNAS..104.7139D , doi : 10.1073/pnas.0700034104 , PMC   1855408 , PMID   17438282
  53. ^ Харрис, Мэтью П.; и др. (2006), «Развитие зубов первого поколения архозавров у куриного мутанта», Current Biology , 16 (4): 371–377, Бибкод : 2006CBio...16..371H , doi : 10.1016/j.cub. 2005.12.047 , PMID   16488870
  54. ^ Майкл Ф. Уайтинг; и др. (2003), «Потеря и восстановление крыльев у палочников», Nature , 421 (6920): 264–267, Bibcode : 2003Natur.421..264W , doi : 10.1038/nature01313 , PMID   12529642 , S2CID   962571
  55. ^ Перейти обратно: а б Роберт Дж. Райков; и др. (1979), «Эволюционное восстановление утраченной наследственной мышцы в множестве шалашников», Condor , 81 (2): 203–206, doi : 10.2307/1367290 , JSTOR   1367290
  56. ^ Роберт Дж. Райкоу (1975), «Эволюционное появление предковых мышц как аномалии развития у двух видов птиц», Condor , 77 (4): 514–517, doi : 10.2307/1366113 , JSTOR   1366113
  57. ^ Э. Эванш (1959), «Аномалии подъязычной мышцы у собаки (Canis Families)», Anatomical Record , 133 (2): 145–162, doi : 10.1002/ar.1091330204 , PMID   13670435 , S2CID   33397424
  58. ^ Касл, Уильям Э. (1906), Происхождение полидактильной расы морских свинок (49-е изд.), Институт Карнеги в Вашингтоне
  59. ^ Хелд, Льюис И. (2010). «Загадка Эво-Дево об узорах человеческих волос». Эволюционная биология . 37 (2–3): 113–122. Бибкод : 2010EvBio..37..113H . дои : 10.1007/s11692-010-9085-4 . S2CID   12112693 .
  60. ^ Перейти обратно: а б Футуйма, Дуглас Дж. (1998). Эволюционная биология (3-е изд.). Sinauer Associates Inc. с. 122. ИСБН  978-0-87893-189-7 .
  61. ^ Перейти обратно: а б «29+ доказательств макроэволюции. Часть 1: Уникальное универсальное филогенетическое древо | Прогноз 1.2: Вложенная иерархия видов» . talkorigins.org . Проверено 25 мая 2024 г.
  62. ^ Койн, Джерри А. (2009). Почему эволюция верна . Викинг. стр. 8–11 . ISBN  978-0-670-02053-9 .
  63. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов . Джон Мюррей. п. 420 .
  64. ^ Туоми, Дж. (1981). «Структура и динамика дарвиновской эволюционной теории» (PDF) . Сист. Зоол . 30 (1): 22–31. дои : 10.2307/2992299 . JSTOR   2992299 . Архивировано (PDF) из оригинала 27 сентября 2013 года . Проверено 25 февраля 2013 г.
  65. ^ Аравинд, Л.; Айер, Л.М.; Анантараман, В. (2003). «Два лица Альбы: эволюционная связь между белками, участвующими в структуре хроматина и метаболизме РНК» . Геномная биология . 4 (10): Р64. дои : 10.1186/gb-2003-4-10-r64 . ПМК   328453 . ПМИД   14519199 .
  66. ^ Брочу, Калифорния; Вагнер-младший; Жув, С.; Самралл, CD; Денсмор, Л.Д. (2009). «Исправлено исправление: консенсус относительно значения слова Crocodylia и того, почему это важно» (PDF) . Сист. Биол . 58 (5): 537–543. дои : 10.1093/sysbio/syp053 . ПМИД   20525607 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2013 года.
  67. ^ Бок, WJ (2007). «Объяснения в эволюционной теории» . J Zool Syst Evol Res . 45 (2): 89–103. дои : 10.1111/j.1439-0469.2007.00412.x .
  68. ^ Клюге 1999 г.
  69. ^ Лорин 2000
  70. ^ Фитцхью 2006 , с. 31
  71. ^ Клюге 1999 , стр. 432.
  72. ^ Слифкин, Натан (2006). Задача творения… . Зоопарк Тора. стр. 258–9. ISBN  978-1-933143-15-6 .
  73. ^ Сентер, Фил; и др. (2015), «Рудиментарные биологические структуры: проверка креационистских гипотез, применимая в классе», The American Biology Teacher , 77 (2): 99–106, doi : 10.1525/abt.2015.77.2.4 , S2CID   85573136
  74. ^ Аттила Регоес; и др. (2005), «Импорт белка, репликация и наследование рудиментарной митохондрии», Журнал биологической химии , 280 (34): 30557–30563, doi : 10.1074/jbc.M500787200 , PMID   15985435
  75. ^ Секигути, Хироши; и др. (2002), «Рудиментарные хлоропласты гетеротрофных страменопилей Pteridomonas danica и Ciliophrys infusionum (Dictyochophyceae)», Protist , 153 (2): 157–167, doi : 10.1078/1434-4610-00094 , PMID   12125757
  76. ^ Паула Дж. Рудалл; и др. (2002), «Цветочная анатомия и систематика Alliaceae с особым упором на Gilliesia , предполагаемого имитатора насекомых с сильно зигоморфными цветками», American Journal of Botany , 89 (12): 1867–1883, doi : 10.3732/ajb.89.12.1867 , PMID   21665616
  77. ^ Стриттматтер, Лара И.; и др. (2002), «Субдиоэция у Consolea Spinosissima (Cactaceae): система размножения и эмбриологические исследования», Американский журнал ботаники , 89 (9): 1373–1387, doi : 10.3732/ajb.89.9.1373 , PMID   21665739 , S2CID   17169760
  78. ^ Эшман, Тиа-Линн (2003), «Ограничения эволюции самцов и половой диморфизм: полевые оценки генетической архитектуры репродуктивных признаков в трех популяциях Gynodioecious Fragaria Virginiana », Evolution , 57 (9): 2012–2025, doi : 10.1554/02-493 , PMID   14575323 , S2CID   198153247
  79. ^ Голонка, Аннет М.; и др. (2005), «Ветровое опыление, половой диморфизм и изменения цветочных особенностей Schiedea (Caryophyllaceae)», American Journal of Botany , 92 (9): 1492–1502, doi : 10.3732/ajb.92.9.1492 , PMID   21646167
  80. ^ Уокер-Ларсен, Дж.; Хардер, Л.Д. (2001), «Рудиментарные органы как возможности для функциональных инноваций: пример стаминодии Пенстемона», Evolution , 55 (3): 477–487, doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00782.x , PMID   11327156 , S2CID   19533785
  81. ^ Гомес, Надилла Н.; Шоу, Рут Г. (2006), «Влияние инбридинга на мужскую и женскую фертильность и наследование мужской стерильности у Nemophila menziesii (Hydrophyllaceae)», American Journal of Botany , 93 (5): 739–746, doi : 10.3732/ajb. 93.5.739 , PMID   21642137
  82. ^ Бейдер, Ларс; Холл, Брайан К. (2002), «Конечности у китов и отсутствие конечностей у других позвоночных: механизмы эволюционной трансформации и потери», Evolution and Development , 4 (6): 445–458, doi : 10.1046/j.1525-142x .2002.02033.x , PMID   12492145 , S2CID   8448387
  83. ^ Перейти обратно: а б Койн, Джерри А. (2009). Почему эволюция верна . Викинг. стр. 60 . ISBN  978-0-670-02053-9 .
  84. ^ Вест-Эберхард, Мэри Джейн (2003). Пластичность развития и эволюция . Издательство Оксфордского университета. п. 232. ИСБН  978-0-19-512234-3 .
  85. ^ ПК Симойнс-Лопес; К.С. Гутштейн (2004), «Заметки об анатомии, расположении и гомологии костей таза у мелких китообразных (Cetacea, Delphinidae, Pontoporiidae)», Латиноамериканский журнал водных млекопитающих , 3 (2): 157–162, doi : 10.5597 /lajam00060
  86. ^ «Пример 1: Обнаружены живые киты и дельфины с задними конечностями» . Дуглас Теобальд. Архивировано из оригинала 29 октября 2006 года . Проверено 20 марта 2011 г.
  87. ^ Гарнер, Стефан; и др. (2006), «Гибридизация, стабильность развития и функциональность морфологических признаков жужелиц Carabus solieri (Coleoptera, Carabidae)», Биологический журнал Линнеевского общества , 89 : 151–158, doi : 10.1111/j.1095-8312.2006 .00668.x
  88. ^ Джеффри, Уильям Р. (2008), «Новые модельные системы в эво-дево: пещерная рыба и микроэволюция развития», Evolution and Development , 10 (3): 256–272, doi : 10.1111/j.1525-142X.2008.00235. х , ПМК   3577347 , ПМИД   18460088
  89. ^ Койн, Джерри А. (2009). Почему эволюция верна . Викинг. стр. 59–60 . ISBN  978-0-670-02053-9 .
  90. ^ Абед Э. Зубидат; и др. (2010), «Фотоунос у слепых и зрячих видов грызунов: реакция на фотофазный свет с разными длинами волн», The Journal of Experimental Biology , 213 (Pt 24): 4213–4222, doi : 10.1242/jeb.048629 , PMID   21113002
  91. ^ Кирни, Морин; Майзано, Джессика Андерсон; Роу, Тимоти (2005), «Краниальная анатомия вымерших амфисбенских Rhineura Hatcherii (Squamata, Amphisbaenia) на основе рентгеновской компьютерной томографии высокого разрешения», Journal of Morphology , 264 (1): 1–33, doi : 10.1002/ jmor.10210 , PMID   15549718 , S2CID   7504517
  92. ^ Дэвид К. Калвер (1982), Пещерная жизнь: эволюция и экология , издательство Гарвардского университета, ISBN  9780674330191
  93. ^ Койн, Джерри А. (2009). Почему эволюция верна . Викинг. стр. 57–59 . ISBN  978-0-670-02053-9 .
  94. ^ Эрин Э. Максвелл; Ханс CE Ларссон (2007), «Остеология и миология крыла эму (Dromaius novaehollandiae) и ее влияние на эволюцию рудиментарных структур», Journal of Morphology , 268 (5): 423–441, doi : 10.1002/ jmor.10527 , PMID   17390336 , S2CID   12494187
  95. ^ Майкл Г. Гласспул (1982), Атлас офтальмологии (1-е изд.), MTP Press Unlimited, стр. 9
  96. ^ Рехорека, Сьюзен Дж.; Смит, Тимоти Д. (2006), «Гардерова железа примата: существует ли она на самом деле?», Ann Anat , 188 (4): 319–327, doi : 10.1016/j.aanat.2006.01.018 , PMID   16856596
  97. ^ Андраде, Джулия Б.; Льюис, Рышонда П.; Сентер, Фил (2016), «Аппендикулярные скелеты пяти азиатских видов сцинков родов Brachymeles и Ophiomorus , включая виды с рудиментарными аппендикулярными структурами», Amphibia-Reptilia , 37 (4): 337–344, doi : 10.1163/15685381-00003062
  98. ^ Морин Кирни (2002), «Аппендикулярный скелет у амфисбенов (Reptilia: Squamata)», Copeia , 2002 (3): 719–738, doi : 10.1643/0045-8511(2002)002[0719:asiars]2.0.co;2 , S2CID   85768695
  99. ^ Цуихидзи, Таканобу; Кирни, Морин; Оливье Риппель (2006), «Первый отчет о мышце грудного пояса у змей с комментариями о шейно-дорсальной границе змеи», Copeia , 2006 (2): 206–215, doi : 10.1643/0045-8511 (2006)6 [206:froapg]2.0.co;2 , S2CID   85991116
  100. ^ Макгоуэн, Майкл Р.; Кларк, Клэй; Гейтси, Джон (2008), «Субгеном рудиментарных обонятельных рецепторов зубатых китов: филогенетическое соответствие между согласованием генного дерева и методами суперматрицы», Systematic Biology , 57 (4): 574–590, doi : 10.1080/10635150802304787 , PMID   18686 195
  101. ^ Нвеия, Мартин Т.; и др. (2012), «Анатомия рудиментарных зубов и номенклатура бивней Monodon Monoceros», The Anatomical Record , 295 (6): 1006–1016, doi : 10.1002/ar.22449 , PMID   22467529 , S2CID   22907605
  102. ^ Таг, Роберт Г. (2002), «Изменчивость метаподий у приматов с рудиментарными пальцами: Ateles geoffroyi , Colobus guereza и Perodicticus potto », Американский журнал физической антропологии , 117 (3):195–208, doi : 10.1002/ajpa. 10028 , PMID   11842399
  103. ^ Петеркова, Р.; и др. (2002), «Развитие рудиментарных зачатков зубов как часть одонтогенеза у мышей», Connective Tissue Research , 43 (2–3): 120–128, doi : 10.1080/03008200290000745 , PMID   12489147 , S2CID   33141711
  104. ^ Лиман, Эмили Р.; Иннан, Хидеки (2003), «Расслабленное селективное давление на важный компонент трансдукции феромонов в эволюции приматов», PNAS , 100 (6): 3328–3332, Bibcode : 2003PNAS..100.3328L , doi : 10.1073/pnas.0636123100 , ПМК   152292 , ПМИД   12631698
  105. ^ Чжан, Цзяньчжи; Уэбб, Дэвид М. (2003), «Эволюционное ухудшение пути трансдукции вомероназальных феромонов у катариновых приматов», PNAS , 100 (14): 8337–8341, Bibcode : 2003PNAS..100.8337Z , doi : 10.1073/pnas.1331721100 , ПМК   166230 , ПМИД   12826614
  106. ^ Тамацу; и др. (2007), «В верхней губе человека существуют остатки вибриссальных капсульных мышц», Clinical Anatomy , 20 (6): 628–631, doi : 10.1002/ca.20497 , PMID   17458869 , S2CID   21055062
  107. ^ Мбака, Годвин О.; Эдживунми, Адедайо Б. (2009), «Распространенность отсутствия длинной ладонной мышцы – исследование среди населения йоруба», Ulster Medical Journal , 78 (2): 90–93, PMC   2699194 , PMID   19568443
  108. ^ Друэн, Гай; и др. (2011), «Генетика потери витамина С у позвоночных», Current Genomics , 12 (5): 371–378, doi : 10.2174/138920211796429736 , PMC   3145266 , PMID   22294879
  109. ^ Жибер, Жан-Мишель; и др. (2000), «Дубликаты ракушек, запечатленные гены: различные модели экспрессии и доказательства рудиментарного брюшка», Evolution and Development , 2 (4): 194–202, doi : 10.1046/j.1525-142x.2000.00059.x , PMID   11252562 , S2CID   41665533
  110. ^ Фрейер, Клаудия; Ренфри, Мэрилин Б. (2009), «Плацента желточного мешка млекопитающих», Журнал экспериментальной зоологии , 312B (6): 545–554, Бибкод : 2009JEZB..312..545F , doi : 10.1002/jez.b.21239 , PMID   18985616
  111. ^ Браванд, Дэвид; и др. (2008), «Потеря генов яичного желтка у млекопитающих и происхождение лактации и плацентации», PLOS Biology , 6 (3): e63, doi : 10.1371/journal.pbio.0060063 , PMC   2267819 , PMID   18351802
  112. ^ Майерс, П.З. (2008), «Репродуктивная история, записанная в геноме» , Pharyngula , ScienceBlogs, заархивировано из оригинала 20 октября 2016 г. , получено 20 октября 2016 г.
  113. ^ Дэвид Седер; и др. (1997), «О развитии конечностей китообразных: I. Рудиментация задних конечностей у пятнистого дельфина ( Stenella attenuata )», Европейский журнал морфологии , 35 (1): 25–30, doi : 10.1076/ejom.35.1.25.13058 , PMID   9143876
  114. ^ Боке, Норман Х.; Андерсон, Эдвард Ф. (1970), «Структура, развитие и таксономия рода Lophophora », American Journal of Botany , 57 (5): 569–578, doi : 10.2307/2441055 , JSTOR   2441055
  115. ^ Мальте Эльбрехтер; Эберхарт Шнепф (1996), « Gymnodinium chromophorum , новый зеленый цветоносный динозавр (Gymnodiniales, Dinophyceae) с рудиментарным эндосимбионтом празинофита», Phycologia , 35 (5): 381–393, Bibcode : 1996Phyco..35. .381E , doi : 10.2216/i0031-8884-35-5-381.1
  116. ^ Джеффри С. Принс; Пол Мика Джонсон (2006), «Ультраструктурное сравнение чернильных желез аплизии и Dolabrifera позволяет предположить клеточные места производства белков против хищников и обработки пигментов водорослей», Journal of Molluscan Studies , 72 (4): 349–357, doi : 10.1093/mollus /eyl017
  117. ^ Ридли, Марк (2004). Эволюция (3-е изд.). Издательство Блэквелл. п. 282. ИСБН  978-1-4051-0345-9 . Архивировано из оригинала 9 мая 2024 года . Проверено 25 декабря 2021 г.
  118. ^ Перейти обратно: а б Докинз, Ричард (2009). Величайшее шоу на Земле: Доказательства эволюции . Бантам Пресс. стр. 364–365 . ISBN  978-1-4165-9478-9 .
  119. ^ Уильямс, GC (1992). Естественный отбор: области, уровни и проблемы . Оксфорд Пресс. ISBN  978-0-19-506932-7 .
  120. ^ «Исповедь дарвиниста» . Найлс Элдридж. Архивировано из оригинала 24 декабря 2013 года . Проверено 22 июня 2010 г.
  121. ^ Койн, Джерри А. (2009). Почему эволюция верна . Викинг. стр. 26–28 . ISBN  978-0-670-02053-9 .
  122. ^ Дональд Р. Протеро (2013), Оживление окаменелостей: введение в палеобиологию (3-е изд.), Columbia University Press, стр. 21
  123. ^ «Часто задаваемые вопросы» . Фонд Музея естественной истории округа Лос-Анджелес. Архивировано из оригинала 11 марта 2011 года . Проверено 21 февраля 2011 г.
  124. ^ Дин, Уильям Ричард Джон; Милтон, Сюзанна Джейн (1999). Кару: экологические закономерности и процессы . Издательство Кембриджского университета. п. 31. ISBN  978-0-521-55450-3 .
  125. ^ Шадевальд, Роберт Дж. (1982). «Шесть аргументов о «потопе», на которые креационисты не могут ответить» . Журнал эволюции творения . 3 : 12–17. Архивировано из оригинала 19 сентября 2015 года . Проверено 21 февраля 2011 г.
  126. ^ Перейти обратно: а б Дональд Р. Протеро (2008), «Какое недостающее звено?», New Scientist , 197 (2645): 35–41, doi : 10.1016/s0262-4079(08)60548-5
  127. ^ «Очевидно, что у позвоночных должны были быть предки, жившие в кембрийском периоде, но предполагалось, что они были беспозвоночными предшественниками настоящих позвоночных - протохордовых. Пикайя широко пропагандировалась как старейшая ископаемая протохордовая». Ричард Докинз , 2004 г., «История предка» , стр. 289, ISBN   0-618-00583-8
  128. ^ Чен, JY; Хуанг, ДЮ; Ли, CW (1999). «Раннекембрийское краниатоподобное хордовое». Природа . 402 (6761): 518–522. Бибкод : 1999Natur.402..518C . дои : 10.1038/990080 . S2CID   24895681 .
  129. ^ Шу, Д.Г.; Конвей Моррис, С.; Хан, Дж.; Чжан, ZF; Ясуи, К.; Жанвье, П.; Чен, Л.; Чжан, XL; Лю, JN; Ли, Ю.; Лю, Х.-К. (2003), «Голова и позвоночник раннекембрийских позвоночных Haikouichthys » , Nature , 421 (6922): 526–529, Бибкод : 2003Natur.421..526S , doi : 10.1038/nature01264 , PMID   12556891 , S2CID   4401274 , заархивировано из оригинал 24 ноября 2015 г. , получено 13 декабря 2017 г.
  130. ^ Лежандр, Серж (1989). Палеогеновые (позднеэоценовые и олигоценовые) сообщества млекопитающих Западной Европы: структуры, среда обитания и эволюция . Мюнхен: Ф. Пфайль. п. 110. ИСБН  978-3-923871-35-3 .
  131. ^ Академия естественных наук - Джозеф Лейди - Американские лошади. Архивировано 5 марта 2012 г. в Wayback Machine.
  132. ^ Шубин, Нил (2008). Ваша внутренняя рыба . Пантеон. ISBN  978-0-375-42447-2 .
  133. ^ Недзведский, Г.; Шрек, П.; Наркевич, К.; Наркевич, М.; Альберг, П. (2010). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши». Природа . 463 (7227): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N . дои : 10.1038/nature08623 . ПМИД   20054388 . S2CID   4428903 .
  134. ^ Кота-Санчес, Х. Уго; Бомфим-Патрисио, Марсия К. (2010). «Морфология семян, полиплоидия и история эволюции эпифитного кактуса Rhipsalis baccifera (Cactaceae)» (PDF) . Полиботаника . 29 : 107–129. Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2018 года . Проверено 28 февраля 2013 г.
  135. ^ Менкхорст, Питер; Найт, Фрэнк (2001). Полевой справочник по млекопитающим Австралии . Издательство Оксфордского университета. п. 14. ISBN  978-0-19-550870-3 .
  136. ^ Оджи, Майкл; Гуден, Бретт; Мюссер, Энн (2006). Ехидна: необычное млекопитающее, откладывающее яйца . Издательство CSIRO. ISBN  9780643092044 . Архивировано из оригинала 9 мая 2024 года . Проверено 10 августа 2017 г.
  137. ^ «Белые медведи/Среда обитания и распространение» . Парки и развлечения SeaWorld. Архивировано из оригинала 25 октября 2013 года . Проверено 21 февраля 2011 г.
  138. ^ «Сирены мира» . Спасите клуб ламантинов. Архивировано из оригинала 26 октября 2017 года . Проверено 21 февраля 2011 г.
  139. ^ Континентальный дрейф и эволюция. Архивировано 11 февраля 2006 г. в Wayback Machine . Biology.clc.uc.edu (25 марта 2001 г.). Проверено 6 декабря 2011 г.
  140. ^ Перейти обратно: а б с д Койн, Джерри А. (2009). Почему эволюция верна . Викинг. стр. 99–110 . ISBN  978-0-670-02053-9 .
  141. ^ Мерфи, Джеймс Б.; Чиофи, Клаудио; де ла Пануз, Коломба; Уолш, Солдат, ред. (2002). Драконы Комодо: биология и охрана (серия «Биология и охрана зоопарков и аквариумов») . Вашингтон, округ Колумбия : Смитсоновские книги. ISBN  978-1-58834-073-3 .
  142. ^ Бердик, Алан (25 марта 2007 г.). «Страна чудес Сокотра, Йемен» . АЛАН БЕРДИК. Архивировано из оригинала 10 мая 2012 года . Проверено 8 июля 2010 г.
  143. ^ «Туатара» . Экология Новой Зеландии: живые ископаемые . ТерраПрирода Траст. 2004. Архивировано из оригинала 3 мая 2017 года . Проверено 10 ноября 2006 г.
  144. ^ «Факты о туатаре» . Сохранение: местные виды . Отдел по исчезающим видам, Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 30 сентября 2007 года . Проверено 10 февраля 2007 г.
  145. ^ «Самые разыскиваемые в Новой Каледонии» . Архивировано из оригинала 29 сентября 2018 года . Проверено 8 июля 2010 г.
  146. ^ «Гигантская пушистохвостая облачная крыса (Crateromys schadenbergi)» . Архивировано из оригинала 30 июня 2010 года . Проверено 8 июля 2010 г.
  147. ^ Рабор, Д.С. (1986). Путеводитель по флоре и фауне Филиппин . Центр управления природными ресурсами Министерства природных ресурсов и Университета Филиппин.
  148. ^ Хамфри, Роберт Р. (1974). Буджум и его дом . Издательство Университета Аризоны. ISBN  978-0816504367 .
  149. ^ Шофилд, Джеймс (27 июля 2001 г.). «Исчезающая нерпа озера Байкал» . Московская Таймс . Архивировано из оригинала 1 марта 2007 года . Проверено 27 сентября 2007 г.
  150. ^ Болдуин, Б.Г.; Робишо, Р.Х. (1995). «Историческая биогеография и экология гавайского альянса серебряных мечей (Asteraceae). Новые молекулярно-филогенетические перспективы». В Вагнере, WL; Функ, Вирджиния (ред.). Гавайская биогеография: эволюция на архипелаге горячей точки . Вашингтон: Издательство Смитсоновского института. стр. 259–287.
  151. ^ «Адаптивная радиация и гибридизация в Гавайском альянсе Серебряного меча» . Кафедра ботаники Гавайского университета. Архивировано из оригинала 13 июля 2011 года . Проверено 16 апреля 2011 г.
  152. ^ Паллен, Марк (2009). Грубое руководство по эволюции . Грубые гиды. п. 87. ИСБН  978-1-85828-946-5 .
  153. ^ Ирвин, Делавэр; Ирвин, Дж. Х.; Прайс, ТД (2001). «Кольцевые виды как мосты между микроэволюцией и видообразованием» . Генетика . 112–113: 223–43. дои : 10.1023/А:1013319217703 . ПМИД   11838767 . S2CID   7108000 . Архивировано из оригинала (PDF) 29 мая 2020 года . Проверено 4 февраля 2018 г.
  154. ^ Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка . Хоутон Миффлин. п. 303. ИСБН  978-0-618-00583-3 .
  155. ^ Дэвис, Пол и Кенрик, Пол. 2004. Ископаемые растения. Смитсоновские книги (совместно с Лондонским музеем естественной истории), Вашингтон, округ Колумбия ISBN   1-58834-156-9
  156. ^ Койн, Джерри А. (2009). Почему эволюция верна . Викинг. п. 103 . ISBN  978-0-670-02053-9 .
  157. ^ Pioneer Productions (19 января 2010 г.). «Руководство по эпизодам» . Как была создана Земля . 2 сезон. 8 серия. Канал «История». Архивировано из оригинала 29 сентября 2015 года . Проверено 21 марта 2011 г.
  158. ^ Ло, Чжэ-Си; Цзи, Цян; Уибл, Джон Р.; Юань, Чонг-Си (12 декабря 2003 г.). «Раннемеловое трибосфеническое млекопитающее и метатерийская эволюция». Наука . 302 (5652): 1934–1940. Бибкод : 2003Sci...302.1934L . дои : 10.1126/science.1090718 . ПМИД   14671295 . S2CID   18032860 .
  159. ^ Нильссон, Массачусетс; Чураков Г.; Соммер, М.; Ван Тран, Н.; Земанн, А.; Брозиус, Дж.; Шмитц, Дж. (27 июля 2010 г.). Пенни, Дэвид (ред.). «Отслеживание эволюции сумчатых с помощью вставок архаичных геномных ретропозонов» . ПЛОС Биология . 8 (7): e1000436. дои : 10.1371/journal.pbio.1000436 . ПМК   2910653 . ПМИД   20668664 .
  160. ^ Вудберн, Майкл О.; Цинсмайстер, Уильям Дж. (октябрь 1982 г.). «Ископаемое наземное млекопитающее Антарктиды». Наука . 218 (4569): 284–286. Бибкод : 1982Sci...218..284W . дои : 10.1126/science.218.4569.284 . ПМИД   17838631 . S2CID   32304737 .
  161. ^ Гоин, Франциско Дж.; и др. (декабрь 1999 г.). «Новые открытия сумчатых, похожих на оппосумов, из Антарктиды (остров Сеймур, средний эоцен)». Журнал эволюции млекопитающих . 6 (4): 335–365. дои : 10.1023/A:1027357927460 . S2CID   2319361 .
  162. ^ Регеро, Марсело А.; Маренсси, Серджио А.; Сантильяна, Серджио Н. (май 2002 г.). «Антарктический полуостров и Южная Америка (Патагония) палеогеновые наземные фауны и среды обитания: биогеографические связи». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 179 (3–4): 189–210. Бибкод : 2002PPP...179..189R . дои : 10.1016/S0031-0182(01)00417-5 .
  163. ^ Миллс, Уильям Джеймс. Исследование полярных границ: Историческая энциклопедия , ABC-CLIO, 2003. ISBN   1-57607-422-6 , ISBN   978-1-57607-422-0
  164. ^ Гоин, Ф.Дж.; Регеро, Массачусетс; Паскаль, Р.; фон Кенигсвальд, В.; Вудберн, Миссури; Кейс, Дж. А.; Маренси, ЮАР; Виетес, К.; Вискайно, Сан-Франциско (2006). «Первое гондванатерийское млекопитающее из Антарктиды». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 258 (1): 135–144. Бибкод : 2006GSLSP.258..135G . дои : 10.1144/ГСЛ.СП.2006.258.01.10 . S2CID   129493664 .
  165. ^ Протеро, Дональд Р.; Шох, Роберт М. (2002). Рога, бивни и ласты: эволюция копытных млекопитающих . JHU пресс. п. 45. ИСБН  978-0-8018-7135-1 .
  166. ^ Перейти обратно: а б Джеймс М. Собел; и др. (2009), «Биология видообразования», Evolution , 64 (2): 295–315, doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00877.x , PMID   19891628 , S2CID   10168162
  167. ^ Перейти обратно: а б Джерри А. Койн; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 5, ISBN  978-0-87893-089-0
  168. ^ Рэйвен, Питер Х. (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN  978-0-7167-6284-3 . OCLC   183148564 .
  169. ^ Хаас, JW младший (июнь 2000 г.). «Преподобный доктор Уильям Х. Дэллинджер FRS: ранний защитник теистической эволюции и враг спонтанного зарождения» . Перспективы науки и христианской веры . 52 : 107–117. Архивировано из оригинала 10 апреля 2020 года . Проверено 15 июня 2010 г.
  170. ^ Перейти обратно: а б Ле Пейдж, Майкл (16 апреля 2008 г.). «NS:бактерии совершают в лаборатории серьезный эволюционный сдвиг» . Новый учёный. Архивировано из оригинала 17 сентября 2008 года . Проверено 9 июля 2012 года .
  171. ^ Блаунт З.Д.; Борланд Чехия; Ленски, Р.Э. (июнь 2008 г.). «Историческая случайность и эволюция ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (23): 7899–906. Бибкод : 2008PNAS..105.7899B . дои : 10.1073/pnas.0803151105 . ПМЦ   2430337 . ПМИД   18524956 .
  172. ^ Ленски, Ричард Э.; Травизано, Майкл (1994). «Динамика адаптации и диверсификации: эксперимент с бактериальными популяциями на протяжении 10 000 поколений» . ПНАС . 91 (15): 6808–6814. Бибкод : 1994PNAS...91.6808L . дои : 10.1073/pnas.91.15.6808 . ПМК   44287 . ПМИД   8041701 .
  173. ^ Турко, Патрик; и др. (2016), «Быстрая эволюционная потеря устойчивости к металлам, выявленная при инкубации яиц десятилетней давности», Evolution , 70 (2): 398–407, doi : 10.1111/evo.12859 , PMID   26768308 , S2CID   205124469
  174. ^ Радж, Дэвид В. (2005). «Красота классической экспериментальной демонстрации естественного отбора Кеттлуэлла» . Бионаука . 55 (4): 369–375. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055[0369:TBOKCE]2.0.CO;2 .
  175. ^ Маджерус, Майкл Э.Н. (2008). «Промышленный меланизм у перцовой моли Biston betularia: отличный обучающий пример дарвиновской эволюции в действии» (PDF) . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (1): 63–74. дои : 10.1007/s12052-008-0107-y . S2CID   25407417 . Архивировано (PDF) из оригинала 8 августа 2017 года . Проверено 20 апреля 2021 г.
  176. ^ Танака, Т.; Хасимото, Х. (1989). «Лекарственная устойчивость и ее переносимость штаммов шигелл, выделенных в 1986 году в Японии» . Кансенсогаку Засси . 63 (1): 15–26. дои : 10.11150/kansenshogakuzasshi1970.63.15 . ПМИД   2501419 .
  177. ^ Туэйтс, WM (лето 1985 г.). «Новые белки без помощи Божией» . Журнал эволюции творения . 5 (2): 1–3. Архивировано из оригинала 7 сентября 2018 года . Проверено 9 июля 2010 г.
  178. ^ Эволюция и информация: Нейлоновая ошибка. Архивировано 15 февраля 2019 года в Wayback Machine . Nmsr.org. Проверено 6 декабря 2011 г.
  179. ^ Тан, Кер (23 сентября 2005 г.). «Почему ученые отвергают «разумный замысел»» . Новости Эн-Би-Си . Архивировано из оригинала 24 октября 2019 года . Проверено 14 ноября 2019 г.
  180. ^ Миллер, Кеннет Р. Только теория: эволюция и битва за душу Америки (2008), стр. 80–82
  181. ^ Шон Станковски; Мэтью А. Стрейсфельд (2015), «Интрогрессивная гибридизация способствует адаптивной дивергенции в недавней радиации обезьяньих цветов», Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , 282 (1814): 20151666, doi : 10.1098/rspb.2015.1666 , PMC   4571715 , ПМИД   26311673
  182. ^ Новости науки, Темная сила: пигмент, кажется, находит хорошее применение радиации. Архивировано 24 апреля 2008 г. в Wayback Machine , неделя от 26 мая 2007 г.; Том. 171, № 21, с. 325 Давиде Кастельвекки
  183. ^ Дадачева Е.; Брайан, РА; Хуанг, X.; Моадел, Т.; Швейцер, AD; Айсен, П.; Носанчук, доктор медицинских наук; Касадевалл, А. (2007). Резерфорд, Джулиан (ред.). «Ионизирующее излучение изменяет электронные свойства меланина и усиливает рост меланизированных грибов» . ПЛОС ОДИН . 2 (5): е457. Бибкод : 2007PLoSO...2..457D . дои : 10.1371/journal.pone.0000457 . ПМК   1866175 . ПМИД   17520016 .
  184. ^ Перейти обратно: а б Джон А. Эндлер (1980). «Естественный отбор по цветовым узорам Poecilia reticulata». Эволюция . 34 (1): 76–91. дои : 10.2307/2408316 . JSTOR   2408316 . ПМИД   28563214 .
  185. ^ Дэвид Н. Резник; Фрэнк Х. Шоу; Ф. Хелен Родд; Рут Г. Шоу (1997). «Оценка скорости эволюции природных популяций гуппи ( Poecilia reticulata )». Наука . 275 (5308): 1934–1937. дои : 10.1126/science.275.5308.1934 . ПМИД   9072971 . S2CID   18480502 .
  186. ^ Дэвид Резник; Джон А. Эндлер (1982). «Влияние хищничества на эволюцию жизненного цикла тринидадских гуппи (Poecilia reticulata)». Эволюция . 36 (1): 160–177. дои : 10.2307/2407978 . JSTOR   2407978 . ПМИД   28581096 .
  187. ^ Совет медицинских исследований (Великобритания) (21 ноября 2009 г.). «Ген устойчивости к болезням мозга развивается в сообществе Папуа-Новой Гвинеи; может дать представление о CJD» . Science Daily (онлайн) . Новости науки. Архивировано из оригинала 8 июня 2019 года . Проверено 22 ноября 2009 г.
  188. ^ Мид, С.; Уитфилд, Дж.; Поултер, М.; Шах, П.; Апхилл, Дж.; Кэмпбелл, Т.; Аль-Дуджайли, Х.; Хаммерих, Х.; Бек, Дж.; Мейн, Калифорния; Верзилли, К.; Уиттакер, Дж.; Альперс, член парламента; Коллиндж, Дж. (2009). «Новый вариант защитного прионного белка, который колокализуется при воздействии Куру» (PDF) . Медицинский журнал Новой Англии . 361 (21): 2056–2065. дои : 10.1056/NEJMoa0809716 . ПМИД   19923577 . Архивировано (PDF) из оригинала 20 июля 2018 года . Проверено 1 декабря 2019 г.
  189. ^ Байарс, С.Г.; Юбэнк, Д.; Говиндараджу, ДР; Стернс, Южная Каролина (2009). «Естественный отбор в современной человеческой популяции» . Труды Национальной академии наук . 107 (приложение_1): 1787–1792. Бибкод : 2010PNAS..107.1787B . дои : 10.1073/pnas.0906199106 . ПМЦ   2868295 . ПМИД   19858476 .
  190. ^ Путь непереносимости сои и лактозы : соевое питание
  191. ^ Энаттах, Н.С.; Сахи, Т.; Савилахти, Э.; Тервиллигер, доктор медицинских наук; Пелтонен, Л.; Ярвеля, И. (2002). «Идентификация варианта, связанного с гиполактазией взрослого типа». Природная генетика . 30 (2): 233–7. дои : 10.1038/ng826 . ПМИД   11788828 . S2CID   21430931 .
  192. ^ Карри, Эндрю (31 июля 2013 г.). «Археология: молочная революция» . Природа . 500 (7460): 20–2. Бибкод : 2013Natur.500...20C . дои : 10.1038/500020a . ПМИД   23903732 .
  193. ^ Ласточка ДМ (2003). «Генетика персистенции лактазы и непереносимости лактозы». Ежегодный обзор генетики . 37 : 197–219. дои : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143820 . ПМИД   14616060 .
  194. ^ Харриет, Коулз (20 января 2007 г.). «Ген лактазы в Африке: вы пьете молоко?» . Геном человека, Wellcome Trust. Архивировано из оригинала 29 сентября 2008 года . Проверено 18 июля 2008 г.
  195. ^ Тишкофф, С.А.; Рид, ФА; Ранчиаро, А.; и др. (январь 2007 г.). «Конвергентная адаптация персистенции лактазы человека в Африке и Европе» . Природная генетика . 39 (1): 31–40. дои : 10.1038/ng1946 . ПМЦ   2672153 . ПМИД   17159977 .
  196. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Херрел, А.; Хюйге, К.; Ванхойдонк, Б.; и др. (март 2008 г.). «Быстрое крупномасштабное эволюционное расхождение в морфологии и продуктивности, связанное с использованием различных пищевых ресурсов» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 105 (12): 4792–5. Бибкод : 2008PNAS..105.4792H . дои : 10.1073/pnas.0711998105 . ПМК   2290806 . ПМИД   18344323 .
  197. ^ Перейти обратно: а б с д Барт Вервуст; Ирена Грбац; Рауль Ван Дамм (август 2007 г.). «Различия в морфологии, производительности и поведении между недавно разошедшимися популяциями Podarcis sicula отражают различия в давлении хищников». Ойкос . 116 (8): 1343–1352. Бибкод : 2007Ойкос.116.1343В . дои : 10.1111/j.0030-1299.2007.15989.x . S2CID   55765174 .
  198. ^ «Ящерицы быстро развиваются после попадания на остров» . Нэшнл Географик. 21 апреля 2008 г. Архивировано из оригинала 23 апреля 2008 г.
  199. ^ Майерс, П.З. (23 апреля 2008 г.). «Все еще просто ящерица» . Научные блоги. Архивировано из оригинала 18 ноября 2018 года . Проверено 4 апреля 2015 г.
  200. ^ Кларк, Брайан В.; и др. (2013). «Конкретные для соединений и смесей различия в устойчивости к полициклическим ароматическим углеводородам и ПХБ-126 среди субпопуляций Fundulus гетероклитус в устье реки Элизабет» . Экологические науки и технологии . 47 (18): 10556–10566. дои : 10.1021/es401604b . ПМК   4079253 . ПМИД   24003986 .
  201. ^ Уэлш, Дженнифер (17 февраля 2011 г.). «Рыба эволюционировала, чтобы выжить в условиях ГМ-токсинов в реке Гудзон» . ЖиваяНаука . Архивировано из оригинала 3 октября 2018 года . Проверено 19 февраля 2011 г.
  202. ^ Перейти обратно: а б с Исаак Виргин; и др. (2011). «Механистические основы устойчивости к ПХД в атлантическом Томкоде из реки Гудзон» . Наука . 331 (6022): 1322–1325. Бибкод : 2011Sci...331.1322W . дои : 10.1126/science.1197296 . ПМК   3246799 . ПМИД   21330491 .
  203. ^ Чепту, П.; Карру, О.; Руифед, С.; Кантарель, А. (2008). «Быстрая эволюция распространения семян сорняка Crepis Sancta в городской среде» . Труды Национальной академии наук . 105 (10): 3796–9. Бибкод : 2008PNAS..105.3796C . дои : 10.1073/pnas.0708446105 . ПМК   2268839 . ПМИД   18316722 .
  204. ^ «Эволюция в городских джунглях» . Архивировано из оригинала 8 ноября 2012 года . Проверено 8 июля 2010 г.
  205. ^ «Человеческая деятельность увеличивает размер мозга у животных» . Йельский научный институт. 21 декабря 2013 г. Архивировано из оригинала 18 февраля 2018 г. Проверено 16 марта 2015 г.
  206. ^ Снелл-Руд, Эмили К.; Уик, Наоми (2013). «Антропогенная среда оказывает различное влияние на объем черепа млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1769): 20131384. doi : 10.1098/rspb.2013.1384 . ПМЦ   3768300 . ПМИД   23966638 .
  207. ^ Перейти обратно: а б с Розенблюм, Эрика Бри (2006), «Конвергентная эволюция и дивергентный отбор: ящерицы в экотоне белых песков», The American Naturalist , 167 (1): 1–15, doi : 10.1086/498397 , PMID   16475095 , S2CID   10765531
  208. ^ Розенблюм, Эрика Бри (2007), «Многолокусный взгляд на колонизацию, сопровождаемую отбором и потоком генов», Evolution , 61 (12): 2971–2985, doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00251.x , PMID   17976180 , S2CID   2322067
  209. ^ Перейти обратно: а б с Де Рош, Симона (2014), «За пределами черного и белого: расходящиеся поведение и характеристики трех быстро развивающихся видов ящериц в Уайт-Сэндс», Биологический журнал Линнеевского общества , 111 : 169–182, doi : 10.1111/bij.12165
  210. ^ Перейти обратно: а б с Робертсон, Жанна Мари (2009), «Быстрое расхождение окраски социальных сигналов в экотоне Белых Песков для трех видов ящериц в условиях сильного естественного отбора», Биологический журнал Линнеевского общества , 98 (2): 243–255, doi : 10.1111/ j.1095-8312.2009.01291.x
  211. ^ Шемске, Дуглас В. (2000), «Понимание происхождения видов», Evolution , 54 (3): 1069–1073, doi : 10.1554/0014-3820(2000)054[1069:utoos]2.3.co;2 , S2CID   85083567
  212. ^ Маллет, Джеймс (2001), «Революция видообразования», Журнал эволюционной биологии , 14 (6): 887–888, doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x , S2CID   36627140
  213. ^ Койн, Джерри А.; Орр, Х. Аллен (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 37, ISBN  978-0-87893-089-0
  214. ^ Флорин, А.-Б.; А. Один (2002), «Лабораторная среда не способствует аллопатрическому видообразованию», Журнал эволюционной биологии , 15 : 10–19, doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00356.x , S2CID   85410953
  215. ^ Койн, Джерри А.; Орр, Х. Аллен (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 88–89, ISBN  978-0-87893-089-0
  216. ^ Либхерр, Джеймс К.; Макхью, Джозеф В. в Реше, В.Х.; Карде, RT (редакторы) 2003. Энциклопедия насекомых. Академическая пресса.
  217. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Бентон, Майкл Дж.; Пирсон, Пол Н. (2001), «Видообразование в летописи окаменелостей», Trends in Ecology and Evolution , 16 (7): 405–411, doi : 10.1016/S0169-5347(01)02149-8 , PMID   11403874
  218. ^ Эрвин Д.Х. и Ансти Р.Л. (1995), Новые подходы к видообразованию в летописи окаменелостей , издательство Колумбийского университета, с. 22
  219. ^ Лазарь, Дэвид; и др. (1995), «Симпатрическое видообразование и филетические изменения в Globorotalia truncatulinoides », Paleobiology , 21 (1): 28–51, Бибкод : 1995Pbio...21...28L , doi : 10.1017/s0094837300013063 , S2CID   88910977
  220. ^ Келлог, Давида Э.; Хейс, Джеймс Д. (1975), «Микроэволюционные закономерности позднекайнозойских радиолярий», Палеобиология , 1 (2): 150–160, Бибкод : 1975Pbio....1..150K , doi : 10.1017/s0094837300002347 , S2CID   88958553
  221. ^ Хейс, Джеймс Д. (1970), «Стратиграфия и тенденции эволюции радиолярий в глубоководных отложениях северной части Тихого океана», Мемуары Геологического общества Америки , 126 : 185–218, doi : 10.1130/MEM126-p185 , ISBN  978-0-8137-1126-3
  222. ^ Вольф Сёрханнус; и др. (1998), «Кладогенетические и анагенетические изменения в морфологии Rhizosolenia praebergonii Mukhina», Историческая биология , 1 (3): 185–205, doi : 10.1080/08912968809386474
  223. ^ Сёрханнус, Ульф; и др. (1991), «Итеративная эволюция рода диатомей Rhizosolenia Ehrenberg», Lethaia , 24 (1): 39–44, Bibcode : 1991Letha..24...39S , doi : 10.1111/j.1502-3931.1991.tb01178.x
  224. ^ Пирсон, Пол Н.; Эзард, Томас Х.Г. (2014). «Эволюция и видообразование планктонных фораминифер эоцена Turborotalia» (PDF) . Палеобиология . 40 : 130–143. дои : 10.1666/13004 . S2CID   5625312 . Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2017 года . Проверено 13 июля 2019 г.
  225. ^ Джинджерич, П.Д. (1985), «Виды в летописи окаменелостей: концепции, тенденции и переходы», Paleobiology , 11 (1): 27–41, Бибкод : 1985Pbio...11...27G , doi : 10.1017/s0094837300011374 , S2CID   88897579
  226. ^ Джинджерич, доктор медицинских наук (1976), «Палеонтология и филогения: закономерности эволюции на уровне видов у млекопитающих раннего третичного периода», American Journal of Science , 276 (1): 1–28, бибкод : 1976AmJS..276....1G , дои : 10.2475/ajs.276.1.1
  227. ^ Шалин, Дж.; и др. (1993), «Морфологические тенденции и скорость эволюции арвиколид (Arvicolidae, Rodentia): к модели прерывистого равновесия/неравновесия», Quaternary International , 19 : 27–39, Bibcode : 1993QuInt..19...27C , doi : 10.1016/1040-6182(93)90019-в
  228. ^ Райс, Уильям Р.; Солт, Джордж В. (1990). «Эволюция репродуктивной изоляции как коррелированного признака в симпатрических условиях: экспериментальные данные» . Эволюция . 44 (5): 1140–1152. дои : 10.1111/j.1558-5646.1990.tb05221.x . ПМИД   28563894 . S2CID   9145271 .
  229. ^ «Эволюция репродуктивной изоляции как коррелированного признака в симпатрических условиях: экспериментальные данные» (PDF) . Уильям Р. Райс, Джордж Солт. Архивировано из оригинала (PDF) 13 мая 2012 года . Проверено 23 мая 2010 г.
  230. ^ «Наблюдаемые случаи видообразования, 5.3.5 Симпатрическое видообразование у Drosophila melanogaster» . Джозеф Боксхорн. Архивировано из оригинала 22 января 2009 года . Проверено 23 мая 2010 г.
  231. ^ Скотт П. Иган; и др. (2012), «Дивергентное использование растений-хозяев способствует репродуктивной изоляции среди популяций цинипидных галловых ос», Biology Letters , 8 (4): 605–608, doi : 10.1098/rsbl.2011.1205 , PMC   3391443 , PMID   22337505
  232. ^ Иган, Скотт П.; и др. (2013), «Параллельные закономерности морфологических и поведенческих вариаций среди ассоциированных с хозяином популяций двух видов желчных ос», PLOS ONE , 8 (1): e54690, Bibcode : 2013PLoSO...854690E , doi : 10.1371/journal.pone. 0054690 , ПМК   3549985 , ПМИД   23349952
  233. ^ Федер, Дж.Л.; Рётеле, Дж.Б.; Фильчак, К.; Нидбальски, Дж.; Ромеро-Северсон, Дж. (1 марта 2003 г.). «Доказательства инверсионного полиморфизма, связанные с формированием симпатрической расы хозяина у яблонной личинки Rhagoletis pomonella» . Генетика . 163 (3): 939–53. дои : 10.1093/генетика/163.3.939 . ПМЦ   1462491 . ПМИД   12663534 .
  234. ^ Берлохер, SH; Буш, Г.Л. (1982). «Электрофоретический анализ филогении Rhagoletis (Diptera: Tephritidae)». Систематическая зоология . 31 (2): 136–55. дои : 10.2307/2413033 . JSTOR   2413033 .
  235. ^ Берлохер, SH; Федер, JL (2002). «Симпатрическое видообразование у насекомых-фитофагов: выход за рамки противоречий?». Анну преподобный Энтомол . 47 : 773–815. дои : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145312 . ПМИД   11729091 . S2CID   9677456 .
  236. ^ Буш, Г.Л. (1969). «Симпатрическое формирование расы хозяев и видообразование у плодоядных мух рода Rhagoletis (Diptera: Tephritidae)». Эволюция . 23 (2): 237–51. дои : 10.2307/2406788 . JSTOR   2406788 . ПМИД   28562891 .
  237. ^ Прокопий, Р.Дж.; Диль, СР; Кули, СС (1988). «Поведенческие данные о расах хозяев мух Rhagoletis pomonella» (PDF) . Экология . 76 (1): 138–47. Бибкод : 1988Oecol..76..138P . дои : 10.1007/BF00379612 . hdl : 2027.42/47773 . JSTOR   4218647 . ПМИД   28312391 . S2CID   19076040 . Архивировано из оригинала 14 июня 2020 года . Проверено 29 августа 2019 г.
  238. ^ Федер, Дж.Л.; Рётеле, Дж.Б.; Влазло, Б.; Берлохер, SH (1997). «Селективное поддержание аллозимных различий среди симпатрических рас-хозяев яблонной мухи» . Proc Natl Acad Sci США . 94 (21): 11417–21. Бибкод : 1997PNAS...9411417F . дои : 10.1073/pnas.94.21.11417 . ПМК   23485 . ПМИД   11038585 .
  239. ^ Перейти обратно: а б с «Лондонский подземный источник новых форм насекомых» . Таймс . 26 августа 1998 года. Архивировано из оригинала 26 октября 2016 года . Проверено 23 мая 2010 г.
  240. ^ Перейти обратно: а б Фонсека, DM; Кейгобади, Н.; Малькольм, Калифорния; Мехмет, К; Шаффнер, Ф; Моги, М; Флейшер, Р.К.; Вилкерсон, Р.К. (2004). «Новые векторы в комплексе Culex pipiens» (PDF) . Наука . 303 (5663): 1535–8. Бибкод : 2004Sci...303.1535F . дои : 10.1126/science.1094247 . ПМИД   15001783 . S2CID   40158868 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 июля 2011 года.
  241. ^ Перейти обратно: а б Бердик, Алан (2001). «Насекомое из подземелья — Лондон, Англия. Подземка является домом для разных видов комаров» . Естественная история . Архивировано из оригинала 6 сентября 2015 года . Проверено 23 мая 2010 г.
  242. ^ Бирн, К.; Николс, РА (1999). «Culex pipiens в туннелях лондонского метро: различие между поверхностными и подземными популяциями» . Наследственность . 82 (1): 7–15. дои : 10.1038/sj.hdy.6884120 . ПМИД   10200079 .
  243. ^ Виноградова Е.Б.; Шайкевич, Е.В. (2007). "Морфометрическая, физиологическая и молекулярная характеристика подземных популяций городского комара Culex pipiens Linnaeus f. molestus Forskål (Diptera: Culicidae) из ряда районов России" (PDF) . Европейский бюллетень о комарах . 22 : 17–24. Архивировано (PDF) из оригинала 22 апреля 2016 г. Проверено 6 декабря 2011 г.
  244. ^ Перейти обратно: а б с Больно, Карла; и др. (2008), «Многолокусный тест одновременной дивергенции на Панамском перешейке с использованием щелкающих креветок рода Alpheus», Evolution , 63 (2): 514–530, doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00566.x , ПМИД   19154357 , S2CID   11820649
  245. ^ К. Монтес; и др. (2015), «Закрытие Центральноамериканского морского пути в среднем миоцене», Science , 348 (6231): 226–229, Бибкод : 2015Sci...348..226M , doi : 10.1126/science.aaa2815 , PMID   25859042
  246. ^ Ноултон, Нэнси (1993), «Дивергенция в белках, митохондриальной ДНК и репродуктивной совместимости на Панамском перешейке», Science , 260 (5114): 1629–1632, Бибкод : 1993Sci...260.1629K , doi : 10.1126/science .8503007 , PMID   8503007 , S2CID   31875676
  247. ^ Перейти обратно: а б Ноултон, Нэнси; Вейгт, Ли А. (1998), «Новые даты и новые темпы расхождения через Панамский перешеек», Proc. Р. Сок. Лонд. Б , 265 (1412): 2257–2263, doi : 10.1098/рспб.1998.0568 , PMC   1689526
  248. ^ Перейти обратно: а б с Ризеберг, Лорен Х.; Вендел, Джонатан (2004), «Видообразование растений - восстание бедных кузенов», New Phytologies , 161 : 1–21, doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.00957.x
  249. ^ Перейти обратно: а б Лафон-Пласетт, Клеман; и др. (2016), «Современные исследования видообразования растений: раскрытие процессов и механизмов, лежащих в основе эволюции барьеров репродуктивной изоляции», New Phytologies , 209 (1): 29–33, doi : 10.1111/nph.13756 , PMID   26625345
  250. ^ Анакер, Брайан Л.; Штраус, Шэрон Ю. (2014), «География и экология видообразования растений: перекрытие ареалов и расхождение ниш сестринских видов», Proc. Р. Сок. Б , 281 (1778): 20132980, doi : 10.1098/rspb.2013.2980 , PMC   3906944 , PMID   24452025
  251. ^ Хегарти, Мэтью Дж.; Хискок, Саймон Дж. (2004), «Гибридное видообразование у растений: новые идеи молекулярных исследований», New Phytologies , 165 (2): 411–423, doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01253.x , PMID   15720652 , S2CID   29320650
  252. ^ Вендел, Джонатан Ф. (январь 2000 г.). «Эволюция генома полиплоидов». Молекулярная биология растений . 42 (1): 225–249. дои : 10.1023/А:1006392424384 . ISSN   0167-4412 . ПМИД   10688139 . S2CID   14856314 .
  253. ^ Семон, Мари; Вулф, Кеннет Х. (декабрь 2007 г.). «Последствия дупликации генома». Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (6): 505–512. дои : 10.1016/j.gde.2007.09.007 . ISSN   0959-437X . ПМИД   18006297 .
  254. ^ Перейти обратно: а б Комай, Лука (ноябрь 2005 г.). «Преимущества и недостатки полиплоида». Обзоры природы Генетика . 6 (11): 836–846. дои : 10.1038/nrg1711 . ISSN   1471-0056 . ПМИД   16304599 . S2CID   3329282 .
  255. ^ Солтис, Памела С .; Солтис, Дуглас Э. (20 июня 2000 г.). «Роль генетических и геномных признаков в успехе полиплоидов» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 97 (13): 7051–7057. Бибкод : 2000PNAS...97.7051S . дои : 10.1073/pnas.97.13.7051 . ISSN   0027-8424 . ПМК   34383 . ПМИД   10860970 .
  256. ^ Маварес, Хесус; Салазар, Камило А.; Бермингем, Элдридж; и др. (15 июня 2006 г.). «Видообразование путем гибридизации бабочек Heliconius ». Природа . 441 (7095): 868–871. Бибкод : 2006Natur.441..868M . дои : 10.1038/nature04738 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   16778888 . S2CID   2457445 .
  257. ^ Рэмси, Джастин; Шемске, Дуглас В. (ноябрь 1998 г.). «Пути, механизмы и скорость образования полиплоидов у цветковых растений». Ежегодный обзор экологии и систематики . 29 : 467–501. дои : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467 . ISSN   1545-2069 . S2CID   31637733 .
  258. ^ Отто, Сара П .; Уиттон, Жаннетт (декабрь 2000 г.). «Распространенность и эволюция полиплоидов». Ежегодный обзор генетики . 34 : 401–437. CiteSeerX   10.1.1.323.1059 . дои : 10.1146/annurev.genet.34.1.401 . ISSN   0066-4197 . ПМИД   11092833 .
  259. ^ Перейти обратно: а б Эрик Баак; и др. (2015), «Истоки репродуктивной изоляции у растений», New Phytologies , 207 (4): 968–984, doi : 10.1111/nph.13424 , PMID   25944305 , S2CID   30147815
  260. ^ Вальехо-Марин, Марио (2012). «Mimulus peregrinus (Phrymaceae): новый британский аллополиплоидный вид» . ФитоКлючи (14): 1–14. дои : 10.3897/phytokeys.14.3305 . ПМЦ   3492922 . ПМИД   23170069 .
  261. ^ Вальехо-Марин, Марио; Баггс, Ричард Дж.; Кули, Ариэль М.; Пьюзи, Джошуа Р. (2015). «Видообразование путем дупликации генома: повторяющееся происхождение и геномный состав недавно образовавшихся аллополиплоидных видов Mimulus peregrinus» . Эволюция . 69 (6): 1487–1500. дои : 10.1111/evo.12678 . ПМК   5033005 . ПМИД   25929999 .
  262. ^ Карпеченко, Г.Д. (1927). «Полиплоидные гибриды Raphanus sativus X Brassica oleracea L». Бык. Прил. Бот . 17 : 305–408.
  263. ^ Терраса, Ю (1933). «Скрещивание Brassico-raphanus , B. chinensis и Raphanus » sativus Японский журнал генетики . 8 (4): 229–230. дои : 10.1266/jjg.8.229 .
  264. ^ Лоу, Эндрю Дж.; Эбботт, Ричард Дж. (1996). «Происхождение нового аллополиплоидного вида Senecio camrensis (asteracea) и его связь с эндемиком Канарских островов Senecio tenerifae ». Американский журнал ботаники . 83 (10): 1365–1372. дои : 10.2307/2446125 . JSTOR   2446125 .
  265. ^ Койн, Джерри А. (2009). Почему эволюция верна . Группа Пингвин. стр. 187–189 . ISBN  978-0-670-02053-9 .
  266. ^ Ботанический сад Миссури . «Веб-дисплей TROPICOS Senecio vulgaris . Номенклатурная и образцовая база данных . Государственная библиотека Миссури. Архивировано из оригинала 2 августа 2013 года . Проверено 1 февраля 2008 г.
  267. ^ Перейти обратно: а б Бомблис, Кирстен; Лемпе, Янне; Эппле, Петра; Вартманн, Норман; Ланц, Криста; Дангл, Джеффри Л.; Вайгель, Детлеф (2007). «Аутоиммунный ответ как механизм синдрома несовместимости типа Добжанского-Мюллера у растений» . ПЛОС Биол . 5 (9): е236. дои : 10.1371/journal.pbio.0050236 . ЧВК   1964774 . ПМИД   17803357 .
  268. ^ «Новые виды растений возникают в результате конфликтов между генами иммунной системы» . Эд Йонг. Архивировано из оригинала 3 февраля 2010 года . Проверено 22 мая 2010 г.
  269. ^ Первс, Уильям Кирквуд; Садава, Дэвид Э.; Орианс, Гордон Х.; Хеллер, Х. Крейг (2006). Жизнь, наука биология (7-е изд.). Синаур Ассошиэйтс, Инк. с. 487. ИСБН  978-0-7167-9856-9 .
  270. ^ Солтис, Пэм (17 марта 2011 г.). «Исследователь УФ: Исследование цветущих растений «ловит эволюцию в действии» » . EurekAlert, Американская ассоциация содействия развитию науки. Архивировано из оригинала 25 января 2018 года . Проверено 28 марта 2011 г.
  271. ^ Баггс, Ричард Дж. А.; Чжан, Линьцзин; Майлз, Николас; Тейт, Дженнифер А.; Гао, Лу; Вэй, Ву; Шнабле, Патрик С.; Барбазук, В. Брэд; Солтис, Памела С. (2011). «Транскриптомный шок порождает эволюционную новизну во вновь сформированном природном аллополиплоидном растении» . Современная биология . 21 (7): 551–6. Бибкод : 2011CBio...21..551B . дои : 10.1016/j.cub.2011.02.016 . ПМИД   21419627 . S2CID   18417406 .
  272. ^ Беархоп, С.; Фидлер, В.; Фернесс, РВ; Вотье, Южная Каролина; Уолдрон, С.; Ньютон, Дж.; Боуэн, Дж.Дж.; Бертольд, П.; Фарнсворт, К. (2005). «Ассортативное спаривание как механизм быстрого развития миграционного водораздела». Наука . 310 (5747): 502–504. Бибкод : 2005Sci...310..502B . дои : 10.1126/science.1115661 . ПМИД   16239479 . S2CID   6415789 . Поддерживающие онлайн-материалы. Архивировано 13 марта 2010 г. на Wayback Machine.
  273. ^ Йонг, Эд (3 декабря 2009 г.). «Британские кормушки для птиц разделили черных шапок на две генетически различные группы» . Научные блоги. Архивировано из оригинала 12 сентября 2018 года . Проверено 21 мая 2010 г.
  274. ^ Тоблер, Майкл (2009). «Способствует ли хищное насекомое расхождению между популяциями рыб, адаптированными к пещерам и поверхности?» . Письма по биологии . 5 (4): 506–509. дои : 10.1098/rsbl.2009.0272 . ПМК   2781934 . ПМИД   19443506 .
  275. ^ «Гигантское насекомое разделяет пещерную рыбу на отдельные популяции» . Эд Йонг . Архивировано из оригинала 1 февраля 2010 года . Проверено 22 мая 2010 г.
  276. ^ Ж. П. Дупе; Дж. Х. Англия; М. Фурзе; Д. Паеткау (2007), «Самое северное наблюдение медведя гризли (Ursus arctos) в Канаде: фотографии и данные ДНК с острова Мелвилл, Северо-Западные территории», Arctic , 60 : 271–276.
  277. ^ Грей, AP (1972), Гибриды млекопитающих. Контрольный список с библиографией (2-е изд.), Farnham Royal, Slough SL2 3BN, Англия: Сельскохозяйственные бюро Содружества.
  278. ^ Кучера, Верена Э; Бидон, Тобиас; Хейлер, Фрэнк; Роди, Джулия Л.; Фейн, Стивен Р.; Янке, Аксель (2014). «Медведи в лесу генных деревьев: филогенетический вывод осложняется неполной сортировкой линий и потоком генов» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (8): 2004–2017. дои : 10.1093/molbev/msu186 . ПМК   4104321 . ПМИД   24903145 .
  279. ^ Перейти обратно: а б Линдквист, К.; Шустер, Южная Каролина; Сан, Ю.; Талбот, СЛ; Ци, Дж.; Ратан, А.; Томшо, ЛП; Кассон, Л.; Зейл, Э.; Аарс, Дж.; Миллер, В.; Ингольфссон, О.; Бахманн, Л.; Вийг, О. (2010). «Полный митохондриальный геном челюстной кости плейстоцена раскрывает происхождение белого медведя» . Труды Национальной академии наук . 107 (11): 5053–7. Бибкод : 2010PNAS..107.5053L . дои : 10.1073/pnas.0914266107 . ПМК   2841953 . ПМИД   20194737 .
  280. ^ Хейлер, Ф.; Кучера, В.Е.; Холлстрем, Б.М.; Классерт, Д.; Фейн, СР; Леонард, Дж.А.; Арнасон, Ю.; Янке, А. (2012). «Ядерные геномные последовательности показывают, что белые медведи представляют собой древнюю и особую медвежью родословную» (PDF) . Наука . 336 (6079): 344–7. Бибкод : 2012Sci...336..344H . дои : 10.1126/science.1216424 . hdl : 10261/58578 . ПМИД   22517859 . S2CID   12671275 . Архивировано (PDF) оригинала 25 февраля 2022 года . Проверено 26 сентября 2019 г.
  281. ^ Лю С.; и др. (2014), «Популяционная геномика выявляет недавнее видообразование и быструю эволюционную адаптацию у белых медведей», Cell , 157 (4): 785–794, doi : 10.1016/j.cell.2014.03.054 , PMC   4089990 , PMID   24813606
  282. ^ Миллер, В; Шустер, Южная Каролина; Уэлч, Эй Джей; Ратан, А; Бедойя-Рейна, ОК; Чжао, Ф; Ким, HL; Бурханс, Р.К.; Драуц, Д.И.; Виттекиндт, штат Невада; Томшо, ЛП; Ибарра-Лаклетт, Э; Эррера-Эстрелла, Л; Павлин, Э; Фарли, С; Сейдж, ГК; Роде, К; Оббард, М; Монтьель, Р; Бахманн, Л; Ингольфссон, О; Аарс, Дж; Майлунд, Т; Уиг, О; Талбот, СЛ; Линдквист, К. (2012). «Геномы белого и бурого медведей обнаруживают древнюю примесь и демографические следы прошлого изменения климата» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (36): E2382–E2390. Бибкод : 2012PNAS..109E2382M . дои : 10.1073/pnas.1210506109 . ПМЦ   3437856 . ПМИД   22826254 .
  283. ^ «Эволюция» . Международная ассоциация белых медведей. Архивировано из оригинала 30 ноября 2016 года . Проверено 30 января 2014 г.
  284. ^ Хансман, Джаред (6 августа 2008 г.). «Адаптивные особенности белого медведя (Ursus maritimus)» . Helium, Inc. Архивировано из оригинала 25 января 2018 года . Проверено 30 января 2014 г.
  285. ^ Перейти обратно: а б Тикелл, WLN (март 2003 г.). «Белое оперение». Водоплавающие птицы: Международный журнал биологии водоплавающих птиц . 26 (1): 1–12. doi : 10.1675/1524-4695(2003)026[0001:wp]2.0.co;2 . JSTOR   1522461 . S2CID   153315450 .
  286. ^ Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Эволюция: замечательная история научной теории . Нью-Йорк: Современная библиотека . стр. 121–123, 152–157 . ISBN  978-0-679-64288-6 .
  287. ^ Боулер, Питер Дж. (1983). Затмение дарвинизма: антидарвинистские эволюционные теории в десятилетия около 1900 года . Издательство Университета Джонса Хопкинса . стр. 29, 250. ISBN.  978-0-8018-4391-4 .
  288. ^ Перейти обратно: а б Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска животных . Метуэн. стр. 68–72 .
  289. ^ Перейти обратно: а б Кук, Л.М.; Грант, бакалавр наук; Саккери, Эй-Джей; Маллет, Джеймс (2012). «Избирательное хищничество птиц на перцовой моли: последний эксперимент Майкла Маджеруса» . Письма по биологии . 8 (4): 609–612. дои : 10.1098/rsbl.2011.1136 . ПМЦ   3391436 . ПМИД   22319093 .
  290. ^ Брауэр, Джейн Ван Зандт (1958). «Экспериментальные исследования мимикрии у некоторых бабочек Северной Америки: Часть I. Монарх, Danaus plexippus, и наместник Limenitis Archippus Archippus» . Эволюция . 12 (1): 32–47. дои : 10.1111/j.1558-5646.1958.tb02926.x . ISSN   0014-3820 .
  291. ^ Брауэр, Джейн Ван Зандт (1958). «Экспериментальные исследования мимикрии у некоторых бабочек Северной Америки: Часть II. Battus philenor и Papilio troilus, P. Polyxenes и P. glaucus» . Эволюция . 12 (2): 123–136. дои : 10.1111/j.1558-5646.1958.tb02939.x . ISSN   0014-3820 .
  292. ^ Брауэр, Джейн Ван Зандт (1958). «Экспериментальные исследования мимикрии у некоторых бабочек Северной Америки: Часть III. ***Danaus gilippus berenice и Limenitis Archippus floridensis» . Эволюция . 12 (3): 273–285. дои : 10.1111/j.1558-5646.1958.tb02959.x . ISSN   0014-3820 .
  293. ^ Уоллес, Альфред Рассел (2015) [1889]. Дарвинизм - Изложение теории естественного отбора - с некоторыми ее приложениями . Читайте книги. п. 180. ИСБН  978-1-4733-7510-9 . Архивировано из оригинала 9 мая 2024 года . Проверено 5 декабря 2017 г.
  294. ^ Поултон, Эдвард Бэгналл (1890). Цвета животных . п. Разворот после страницы 339 и далее.
  295. ^ Пекре, Луиза; Фабр1, Анн-Клер; Уолл, Кристин Э; Брюэр, Дэвид; Эмке, Эрин; Харинг, Дэвид; Шоу, Эрин; Вельзер, Кей; Пуйдеба, Эммануэль (24 ноября 2016 г.). «Удержание: коэволюция между ношением младенца и хватательным поведением у стреппсиринов» . Научные отчеты . 6 (37729): 37729. Бибкод : 2016NatSR...637729P . дои : 10.1038/srep37729 . ПМК   5121892 . ПМИД   27883046 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  296. ^ Имитация эволюции становится сложной. Архивировано 15 марта 2019 года в Wayback Machine . Trnmag.com (8 мая 2003 г.). Проверено 6 декабря 2011 г.
  297. ^ Адами, К.; Офрия, К.; Кольер, TC (2000). «Эволюция биологической сложности» . ПНАС . 97 (9): 4463–8. arXiv : физика/0005074 . Бибкод : 2000PNAS...97.4463A . дои : 10.1073/pnas.97.9.4463 . ЧВК   18257 . ПМИД   10781045 .
  298. ^ Эрл, диджей; Дим, М.В. (2004). «Развиваемость — это выбираемая черта» . ПНАС . 101 (32): 11531–6. arXiv : q-bio/0407012 . Бибкод : 2004PNAS..10111531E . дои : 10.1073/pnas.0404656101 . ПМК   511006 . ПМИД   15289608 .
  299. ^ Перейти обратно: а б Стеммер, WP (1994). «Перетасовка ДНК путем случайной фрагментации и повторной сборки: рекомбинация in vitro для молекулярной эволюции» . Proc Natl Acad Sci США . 91 (22): 10747–51. Бибкод : 1994PNAS...9110747S . дои : 10.1073/pnas.91.22.10747 . ПМК   45099 . ПМИД   7938023 .
  300. ^ Заутер, Э. (27 марта 2006 г.). « Ускоренная эволюция превращает фермент РНК в фермент ДНК in vitro » . TSRI – Новости и мнения . 6 (11). Архивировано из оригинала 21 июня 2017 года . Проверено 28 марта 2006 г.
  301. ^ Молекулярная эволюция . kaist.ac.kr
  302. ^ Молекулярная эволюция in vitro . Isgec.org (4 августа 1975 г.). Проверено 6 декабря 2011 г.
  303. ^ Освальд, Том (18 июля 2001 г.). «Цифровые организмы, используемые для подтверждения эволюционного процесса» . ЭврекАлерт! Новости науки . Американская ассоциация содействия развитию науки.
  304. ^ Дибас, Шерил (7 мая 2003 г.). «Эксперименты в искусственной жизни показывают, как могут развиваться сложные функции» . ЭврекАлерт! Новости науки . Американская ассоциация содействия развитию науки.
  305. ^ Клюн, Дж; Голдсби, HJ; Офрия, К.; Пеннок, RT (2011). «Избирательное давление для точного нацеливания на альтруизм: данные цифровой эволюции трудно проверяемых аспектов инклюзивной теории приспособленности» (PDF) . Труды Королевского общества . 278 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 декабря 2011 года.

Источники

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: df57af8ba68580570c0bc19fceade67f__1722696300
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/df/7f/df57af8ba68580570c0bc19fceade67f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Evidence of common descent - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)